Mao sekretsiooni reguleerimise närvi- ja humoraalsed mehhanismid. Seedemahlade sekretsiooni ning mao ja soolte motoorika humoraalne reguleerimine

Mao sekretsiooni reguleerimine I.P. Pavlov jagas selle tinglikult kolme faasi. I etapp - kompleksne refleks(aju-, peaaju) koosneb konditsioneeritud ja tingimusteta refleksmehhanismidest. Toidu nägemine, toidu lõhn ja selleteemalised vestlused põhjustavad konditsioneeritud reflektoorset mahla sekretsiooni. Vabanenud mahl I.P. Pavlov nimetas seda isuäratavaks, "tuliseks".

See mahl valmistab mao ette toiduks, on kõrge happesusega ja ensümaatilise aktiivsusega, mistõttu võib selline mahl tühja kõhuga mõjuda kahjustavalt (nt toidu tüüp ja suutmatus seda süüa, tühja kõhuga närimiskumm) . Tingimusteta refleks aktiveerub, kui toit ärritab suuõõne retseptoreid.

Joonis 6 Mao sekretsiooni reguleerimise tingimusteta refleksi skeem

1 - näonärv, 2 - glossofarüngeaalne närv, 3 - ülemine kõri närv, 4 - vaguse närvi sensoorsed kiud, 5 - vaguse närvi eferentsed kiud, 6 - postganglionaalne sümpaatiline kiud, G - rakku sekreteeriv gastriini.

Mao sekretsiooni kompleks-refleksfaasi olemasolu on tõestatud "kujuteldava toitmise" kogemusega. Katse tehakse koeraga, kes on eelnevalt läbinud mao fistuli ja ösofagotoomia (söögitoru lõigatakse läbi ja selle otsad õmmeldakse kaelanaha sisselõigesse). Katsed tehakse pärast looma paranemist. Sellise koera toitmisel kukkus toit söögitorust välja ilma makku sattumata, kuid mao lahtise fistuli kaudu eraldus maomahl. Toores liha söötmisel 5 minuti jooksul vabaneb maomahl 45-50 minutit. Eralduval mahlal on kõrge happesus ja proteolüütiline aktiivsus. Selles faasis ei aktiveeri vaguse närv mitte ainult maonäärmete rakke, vaid ka gastriini sekreteerivaid G-rakke (joonis 6).

Mao sekretsiooni II faas - mao- seotud toidu sattumisega makku. Mao toiduga täitmine ergastab mehhaanoretseptoreid, millest saadav informatsioon saadetakse mööda vagusnärvi sensoorseid kiude selle sekretoorsesse tuuma. Selle närvi eferentsed parasümpaatilised kiud stimuleerivad mao sekretsiooni. Seega on maofaasi esimene komponent puhtalt refleks (joon. 6).

Toidu ja selle hüdrolüüsiproduktide kokkupuude mao limaskestaga ergastab kemoretseptoreid ning aktiveerib lokaalseid refleks- ja humoraalseid mehhanisme. Tulemusena G- püloorse piirkonna rakud sekreteerivad hormooni gastriini, näärmete põhirakkude ja eriti parietaalrakkude aktiveerimine. Nuumrakud (ECL) vabastavad histamiini, mis stimuleerib parietaalrakke. Tsentraalset refleksregulatsiooni täiendab pikaajaline humoraalne regulatsioon. Gastriini sekretsioon suureneb, kui ilmuvad valkude seedimise produktid - oligopeptiidid, peptiidid, aminohapped ja sõltub pH väärtusest mao püloorses osas. Kui vesinikkloriidhappe sekretsioon suureneb, vabaneb gastriini vähem. PH-1,0 juures selle sekretsioon peatub ja maomahla maht väheneb järsult. Seega viiakse läbi gastriini ja vesinikkloriidhappe sekretsiooni isereguleerimine.

Gastriin: stimuleerib HCl ja pipsinogeenide sekretsiooni, suurendab mao- ja soolemotoorikat, stimuleerib pankrease sekretsiooni, aktiveerib mao- ja soolestiku limaskesta kasvu ja taastumist.

Lisaks sisaldab toit bioloogiliselt aktiivseid aineid (näiteks liha ekstraktiivained, köögiviljamahlad), mis erutavad selles faasis ka limaskesta retseptoreid ja ergutavad mahla sekretsiooni.

HCl süntees on seotud glükoosi aeroobse oksüdatsiooni ja ATP moodustumisega, energia, mida kasutavad sõltumatud aktiivsed H + ja CL - ioonide transpordisüsteemid. Sisseehitatud apikaalsesse membraani H + / TO + ATPaas, mis pumpab rakust väljaH + ioonid vastutasuks kaaliumi eest. Üks teooria viitab sellele, et vesinikioonide peamine tarnija on süsihape, mis moodustub süsinikdioksiidi hüdratatsiooni tulemusena, mida katalüüsib karboanhüdraas. Süsihappe anioon väljub rakust läbi basaalmembraani vastutasuks kloori vastu, mis seejärel pumbatakse läbi apikaalse membraani Cl-ATPaasi abil. Teine teooria käsitleb vett vesiniku allikana (joonis 7).

Joonis 7. SekretsioonHClparietaalrakk ja sekretsiooni reguleerimine. H ioonid + transporditakse luumenisse H-K-ATPaasi osalusel, mis on ehitatud apikaalsesse membraani. IoonidCl - kanduvad samuti aktiivselt luumenisse ja sisenevad rakku vastutasuks HCO ioonide vastu 3 - ; H ioonid + on moodustatud H-st 2 CO 3 ja vähemal määral - veest.

Arvatakse, et maonäärmete parietaalrakud erutuvad kolmel viisil:

vagusnärv avaldab neile otsest mõju muskariinsete kolinergiliste retseptorite (M-kolinergiliste retseptorite) kaudu ja kaudselt, aktiveerides mao püloorse osa G-rakke.

gastriin mõjutab neid otseselt spetsiifiliste G-retseptorite kaudu.

gastriin aktiveerib ECL (nuum) rakke, mis sekreteerivad histamiini. Histamiin aktiveerib parietaalrakke H2 retseptorite kaudu.

Kolinergiliste retseptorite blokeerimine atropiiniga vähendab vesinikkloriidhappe sekretsiooni. H2 retseptorite ja M-kolinergiliste retseptorite blokaatoreid kasutatakse mao ülihappesuse ravis. Hormooni sekretiin pärsib vesinikkloriidhappe sekretsiooni. Selle eritumine oleneb maosisu pH-st: mida kõrgem on kaksteistsõrmiksoolde siseneva chüümi happesus, seda rohkem sekretiini vabaneb. Rasvased toidud stimuleerivad koletsüstokiniini (CC) sekretsiooni. CA vähendab mahlade sekretsiooni ja pärsib parietaalrakkude aktiivsust. Vesinikkloriidhappe sekretsiooni vähendavad ka teised hormoonid ja peptiidid: glükagoon, GIP, VIP, somatostatiin, neurotensiin.

III faas - soolestiku– algab chyme evakueerimisega maost peensoolde. Peensoole mehhaaniliste kemoretseptorite ärritus toidu seedimisproduktide poolt reguleerib sekretsiooni peamiselt lokaalsete närvi- ja humoraalsete mehhanismide tõttu. Enterogastriini, bombesiini, motiliini eritavad limaskestade kihi endokriinsed rakud, need hormoonid suurendavad mahla sekretsiooni. VIP (vasoaktiivne soolepeptiid), somatostatiin, bulbogastron, sekretiin, GIP (gastroinhibitorpeptiid) – pärsivad mao sekretsiooni, kui peensoole limaskesta puutuvad kokku rasvade, vesinikkloriidhappe ja hüpertooniliste lahustega.

Seega on maomahla sekretsioon tsentraalsete ja lokaalsete reflekside, samuti paljude hormoonide ja bioloogiliselt aktiivsete ainete kontrolli all.

Mahla kogus, eritumise kiirus ja koostis sõltuvad toidu kvaliteedist, mida tõendavad mahla sekretsiooni kõverad, mis saadi I. P. Pavlovi laboris, kui makku viidi võrdses koguses leiba, liha ja piima koerad. Kõige võimsamad mao sekretsiooni stimuleerijad on liha ja leib. Tarbimisel eraldub palju kõrge proteolüütilise aktiivsusega mahla.

Küsimused lõigu alguses.

Küsimus 1. Milliseid meetodeid kasutas I.P. Pavlov seedimise uurimiseks?

Seedimise uurimiseks kasutas Pavlov fistuli meetodit. Fistul on kunstlikult loodud ava õõnsuse organites või näärmetes asuvate toodete eemaldamiseks. Nii et süljenäärme sekretsiooni uurimiseks tõi I. P. Pavlov välja ühe selle kanali ja kogus sülje. See võimaldas seda puhtal kujul hankida ja selle koostist uurida. Leiti, et sülg eritub nii toidu suuõõnde sattudes kui ka nähes, kuid ainult siis, kui loom on selle toidu maitsega tuttav.

2. küsimus. Mille poolest erinevad tingimusteta ja tingimuslikud refleksid?

I. P. Pavlovi ettepanekul jagati refleksid tingimusteta ja tingimuslikeks.

Tingimusteta refleksid on kaasasündinud refleksid, mis on iseloomulikud antud liigi kõikidele isenditele. Need võivad vanusega muutuda, kuid vastavalt rangelt määratletud programmile on see kõigile selle liigi isenditele sama. Tingimusteta refleksid on reaktsioon elutähtsatele sündmustele: toit, oht, valu jne.

Tingimuslikud refleksid on kogu elu jooksul omandatud refleksid. Need võimaldavad kehal kohaneda muutuvate tingimustega ja koguda elukogemust.

Küsimus 3. Kuidas tekivad nälg ja küllastustunne?

Küsimus 4. Kuidas toimub seedimise humoraalne reguleerimine?

Pärast toitainete imendumist verre algab maomahla humoraalne sekretsioon. Toitainete hulgas on bioloogiliselt aktiivseid aineid, mida leidub näiteks köögivilja- ja lihapuljongites. Nende lagunemisproduktid imenduvad mao limaskesta kaudu verre. Verevooluga jõuavad nad mao näärmeteni ja hakkavad intensiivselt eritama maomahla. See võimaldab pikemat mahla sekretsiooni: valgud seeditakse aeglaselt, mõnikord 6 tundi või kauem. Seega reguleerivad maomahla sekretsiooni nii närvi- kui ka humoraalsed teed.

Küsimused lõigu lõpus.

Küsimus 1. Kas süljeeritus koeral toiduga söötjat nähes on tingitud või tingimusteta refleks?

See refleks on tingitud.

Küsimus 2. Kuidas tekivad nälja- ja küllastustunne?

Näljatunne tekib siis, kui kõht on tühi ja kaob, kui kõht on täis, jättes täiskõhutunde. Kõhu täitmiseks on pärssiv refleks, mis takistab ülesöömist.

Küsimus 3. Kuidas toimub maomahla sekretsiooni humoraalne reguleerimine?

Bioloogiliselt aktiivsete ainete laguproduktid imenduvad mao limaskesta kaudu verre. Nad liiguvad koos vereringega maonäärmetesse ja põhjustavad mahla eritumist, mis jätkub seni, kuni toit on maos.

Üksikasjad

Mao sekretsiooni reguleerimine. Väljaspool seedimist eritavad mao näärmed väikese koguse maomahla. Söömine suurendab järsult selle sekretsiooni. See on tingitud maonäärmete stimuleerimisest närvi- ja humoraalsete mehhanismide poolt, mis moodustavad ühtse regulatsioonisüsteemi.

Stimuleerivad ja inhibeerivad reguleerivad tegurid pakuvad maomahla sekretsiooni sõltuvus söödud toidu tüübist. See sõltuvus avastati esmakordselt I.P. laboris. Pavlova katsetes koertega isoleeritud Pavlovi vatsakesega, keda toideti mitmesuguse toiduga. Sekretsiooni maht ja olemus aja jooksul, mahla happesus ja pepsiinisisaldus määratakse sõltuvalt söödavast toidust.

Vesinikkloriidhappe sekretsiooni stimuleerimine parietaalrakkude poolt.

Seda tehakse otse ja kaudselt muude mehhanismide kaudu. Stimuleerib otseselt soolhappe sekretsiooni parietaalrakkude poolt vaguse närvide kolinergilised kiud, mille vahendaja on atsetüülkoliin(ACh) - ergastab näärmete basolateraalsete membraanide M-kolinergilisi retseptoreid. AX-i ja selle analoogide mõju blokeeritud atropiini poolt. Samuti on vahendatud rakkude kaudne stimulatsioon vaguse närvide poolt gastriin ja histamiin.

Gastriin vabaneb G-rakkudest, mille põhikogus paikneb mao püloorse osa limaskestal. Pärast püloorse osa kirurgilist eemaldamist väheneb mao sekretsioon järsult. Gastriini vabanemist suurendavad impulsid vagusnärv, samuti selle maoosa lokaalne mehaaniline ja keemiline ärritus. G-rakkude keemilised stimulaatorid on valkude seedimise produktid - peptiidid ja mõned aminohapped, liha ja köögiviljade ekstraktiivained. Kui mao antraalses osas pH langeb, mis on tingitud vesinikkloriidhappe sekretsiooni suurenemisest maonäärmete poolt, väheneb gastriini vabanemine ja pH väärtusel 1,0 see peatub ja sekretsiooni maht väheneb järsult. .

Seega osaleb gastriin mao sekretsiooni iseregulatsioonis sõltuvalt antrumi sisu pH väärtusest. Gastriin stimuleerib kõige enam mao näärmete parietaalseid näärmeid ja suurendab vesinikkloriidhappe sekretsiooni.

TO parietaalrakkude stimulandid maonäärmed hõlmavad histamiini, moodustatud aastal ECL rakud mao limaskesta. Histamiini vabanemist vahendab gastriin. Histamiin stimuleerib näärmete rakke, mõjutades nende membraanide Hg retseptoreid ja põhjustades suure happesusega, kuid pepsiinivaese mahla vabanemist.

Gastriini ja histamiini stimuleeriv toime sõltub maonäärmete innervatsiooni säilimisest vagusnärvide poolt: pärast kirurgilist ja farmakoloogilist vagotoomiat väheneb nende humoraalsete stimulantide sekretoorne toime.

Stimuleeritakse mao sekretsiooni imendub ka verre valkude seedimise tooted.

Vesinikkloriidhappe sekretsiooni pärssimine.

Need põhjustavad sekretiini, CCK, glükagooni, GIP, VIP, neurotensiini, polüpeptiidi UR, somatostatiini, türeotropiini vabastavat hormooni, enterogastroni, ADH, kaltsitoniini, oksütotsiini, prostaglandiini PGE2, bulbogastroni, cologastroni, serotoniini. Mõnede nende vabanemist soole limaskesta vastavates endokriinsetes rakkudes kontrollivad chyme omadused. Eelkõige on mao sekretsiooni pärssimine rasvaste toitude poolt suuresti tingitud CCK mõjust maonäärmetele. Kaksteistsõrmiksoole sisu happesuse suurendamine pärsib mao näärmete poolt vesinikkloriidhappe sekretsiooni. Sekretsiooni pärssimine toimub refleksiivselt, samuti hormoonide moodustumise tõttu kaksteistsõrmiksooles.

Vesinikkloriidhappe sekretsiooni stimuleerimise ja pärssimise mehhanism.

See ei ole erinevate neurotransmitterite ja hormoonide puhul sama. Niisiis, ACh (atsetüülkoliin) suurendab happe sekretsiooni parietaalrakkude poolt, aktiveerides membraani Na+, K+-ATPaasi, suurendades Ca2+ ioonide transporti ja suurendades rakusisese cGMP sisalduse mõju, vabastades gastriini ja võimendades selle toimet.

Gastriin suurendab vesinikkloriidhappe sekretsiooni histamiini kaudu, samuti toimides membraani gastriini retseptoritele ja võimendades Ca2+ ioonide rakusisest transporti.

Histamiin stimuleerib parietaalrakkude sekretsiooni nende membraani H2 retseptorite ja adenülaattsüklaasi (AC) - cAMP süsteemi kaudu.

Pearakkude pepsinogeeni sekretsiooni stimulaatorid.

Need on vaguse närvide kolinergilised kiud, gastriin, histamiin, sümpaatilised kiud, mis lõpevad β-adrenergilistel retseptoritel, sekretiin ja CCK (koletsüstokiniin). Pepsinogeenide suurenenud sekretsioon mao näärmete põhirakkude poolt toimub mitme mehhanismi abil. Nende hulgas on Ca2+ ioonide rakku transpordi suurenemine ja Na+, K+-ATPaasi stimuleerimine; sümogeeni graanulite suurenenud rakusisene liikumine, membraani fosforülaasi aktiveerimine, mis suurendab nende läbimist apikaalsetest membraanidest, cGMP ja cAMP süsteemi aktiveerimine.

Need mehhanismid aktiveeritakse erineval määral või inhibeerivad erinevad neurotransmitterid ja hormoonid, nende otsene ja kaudne mõju pearakkudele ja pepsinogeeni sekretsioonile. On näidatud, et histamiin ja gastriin mõjutavad seda kaudselt – suurendavad vesinikkloriidhappe sekretsiooni ning maosisu pH langus lokaalse kolinergilise refleksi kaudu suurendab pearakkude sekretsiooni. Samuti on kirjeldatud gastriini otsest stimuleerivat toimet neile. Suurtes annustes pärsib histamiin nende sekretsiooni. CCK, sekretiin ja β-adrenergilised agonistid stimuleerivad otseselt pearakkude sekretsiooni, kuid pärsivad parietaalrakkude sekretsiooni, mis viitab erinevate reguleerivate peptiidide retseptorite olemasolule neil.

Lima sekretsiooni stimuleerimine mukotsüütide poolt.

Rakendatud vaguse närvide kolinergilised kiud. Gastriin ja histamiin stimuleerivad mõõdukalt mukotsüüte, ilmselt tänu lima eemaldamisele nende membraanidelt koos happelise maomahla eritumisega. Mitmed vesinikkloriidhappe sekretsiooni inhibiitorid - serotoniin, somatostatiin, adrenaliin, dopamiin, enkefaliin, prostaglandiin PGE2 - suurendavad lima sekretsiooni. Arvatakse, et PGE2 suurendab nende ainete poolt lima sekretsiooni.

Söömisel ja seedimisel suureneb verevool mao intensiivselt sekreteerivates näärmetes, mille tagavad kolinergiliste närvimehhanismide, seedetrakti peptiidide ja lokaalsete vasodilataatorite toime. Limaskestas suureneb verevool intensiivsemalt kui mao seina limaskestaaluses ja lihaskihis.

Seedetrakt (ehk seedetrakt – GIT) on limaskestaga vooderdatud lihaseline toru, toru valendik on väliskeskkond. Limaskest sisaldab lümfisüsteemi folliikuleid ja võib sisaldada lihtsaid eksokriinnäärmeid (näiteks maos). Seedetrakti mõnede osade (söögitoru, kaksteistsõrmiksool) limaskestaalusel on keerulised näärmed. Limaskesta pinnal avanevad kõikide seedekulgla välissekretsiooninäärmete (sh süljenäärmed, maks ja pankreas) erituskanalid. Seedetraktil on oma närvisüsteem (enteraalne närvisüsteem) ja oma endokriinsüsteemi rakusüsteemi (enteroendokriinsüsteem). Seedetrakt koos suurte näärmetega moodustab seedesüsteemi, mis on keskendunud sissetuleva toidu töötlemisele (seedimine) ning toitainete, elektrolüütide ja vee varustamist organismi sisekeskkonnaga (imemine).

Iga seedetrakti osa täidab spetsiifilisi funktsioone: suuõõs - närimine ja süljega niisutamine, neelu - neelamine, söögitoru - toidutükkide läbimine, magu - ladestumine ja esmane seedimine, peensool - seedimine ja imendumine (2-4 tundi pärast sööki). siseneb seedekulglasse), jämesoole ja pärasoole - väljaheidete ettevalmistamine ja eemaldamine (roojamine toimub 10 tundi kuni mitu päeva pärast söömist). Seega tagab seedesüsteem: - toidu, peensoole (chyme) sisu ja väljaheidete liikumise suust pärakusse; - seedemahlade eritumine ja toidu seedimine; -seeditud toiduainete, vee ja elektrolüütide imendumine; - vere liikumine läbi seedeorganite ja imendunud ainete ülekanne; - o väljaheidete väljutamine; -o kõigi nende funktsioonide humoraalne ja närviline kontroll.

Seedetrakti funktsioonide närviline reguleerimine

Enteraalne närvisüsteem- seedetrakti enda närvirakkude kogum (intramuraalsed neuronid koguarvuga umbes 100 miljonit), samuti väljaspool seedetrakti paiknevate autonoomsete neuronite protsessid (ekstramuraalsed neuronid). Seedetrakti motoorse ja sekretoorse aktiivsuse reguleerimine on enteraalse närvisüsteemi põhifunktsioon. Seedetrakti sein sisaldab võimsaid närvipõimikute võrgustikke.

Põimik(Joonis 22-1). Seedetrakti korralikku närviaparaati esindavad submukoossed ja lihastevahelised põimikud.

Intermuskulaarne närvipõimik(Auerbach) paikneb seedetrakti lihaskihis ja koosneb ganglioneid sisaldavast närvikiudude võrgustikust. Neuronite arv ganglionis varieerub mõnest sajani. Müenteriaalne närvipõimik on vajalik eelkõige seedetoru motoorika kontrollimiseks.

Riis. 22-1. Enteraalne närvisüsteem. 1 - lihasmembraani pikisuunaline kiht; 2 - lihastevaheline (Auerbachi) närvipõimik; 3 - lihaskihi ümmargune kiht; 4 - submukoosne (Meissneri) närvipõimik; 5 - limaskesta lihaskiht; 6 - veresooned; 7 - endokriinsed rakud; 8 - mehhanoretseptorid; 9 - kemoretseptorid; 10 - sekretoorsed rakud

0 Submukoosne närvipõimik(Meissner) asub submukoosis. See põimik kontrollib limaskesta lihaskihi SMC-de kokkutõmbeid, samuti limaskesta ja submukoosse näärmete sekretsiooni.

Seedetrakti innervatsioon

0 Parasümpaatiline innervatsioon. Parasümpaatiliste närvide stimuleerimine stimuleerib enteraalset närvisüsteemi, suurendades seedetrakti aktiivsust. Parasümpaatiline motoorne rada koosneb kahest neuronist.

0 Sümpaatiline innervatsioon. Sümpaatilise närvisüsteemi erutus pärsib seedetrakti tegevust. Närvikett sisaldab kahte või kolme neuronit.

0 Aferentsid. Tundlikud kemo- ja mehhanoretseptorid seedetrakti membraanides moodustavad enteraalse närvisüsteemi sisemiste neuronite (tüüp 2 Dogel rakud) terminaalsed harud, samuti seljaaju ganglionide primaarsete sensoorsete neuronite aferentsed kiud.

Humoraalsed reguleerivad tegurid. Lisaks klassikalistele neurotransmitteritele (näiteks atsetüülkoliin ja norepinefriin) eritavad paljusid bioloogiliselt aktiivseid aineid enterosüsteemi närvirakud, aga ka ekstramuraalsete neuronite närvikiud. Mõned neist toimivad neurotransmitteritena, kuid enamik toimivad seedetrakti funktsioonide parakriinsete regulaatoritena.

Kohalikud reflekskaared. Seedetoru seinas on lihtne reflekskaar, mis koosneb kahest neuronist: sensitiivsed (tüüp 2 Dogel rakud), mille protsesside lõppharud registreerivad olukorra seedetrakti erinevates membraanides; ja motoorsed (tüüp 1 Dogel rakud), mille aksonite terminaalsed harud moodustavad sünapse lihas- ja näärmerakkudega ning reguleerivad nende rakkude tegevust.

Seedetrakti refleksid. Enteraalne närvisüsteem osaleb kõigis refleksides, mis kontrollivad seedetrakti. Vastavalt suletuse tasemele jagunevad need refleksid lokaalseteks (1), sulguvateks sümpaatilise tüve tasemel (2) või seljaaju ja kesknärvisüsteemi tüveosa tasandil (3).

0 1. Kohalikud refleksid kontrollivad mao ja soolte sekretsiooni, peristaltikat ja muud tüüpi seedetrakti aktiivsust.

0 2. Sümpaatilist kehatüve hõlmavad refleksid hõlmavad seedetrakti refleks, põhjustab mao aktiveerimisel käärsoole sisu evakueerimist; seedetrakti refleks, mis pärsib mao sekretsiooni ja motoorikat; ki-

seedetrakti refleks(refleks käärsoolest niudesoole), pärssides niudesoole sisu tühjenemist jämesoolde. 0 3. Refleksid, mis sulguvad seljaaju ja kehatüve tasemel, hõlmavad refleksid maost ja kaksteistsõrmiksoolest koos radadega vagusnärvi kaudu ajutüvesse ja tagasi makku(kontrollige mao motoorset ja sekretoorset aktiivsust); valu refleksid, põhjustades üldist seedetrakti pärssimist ja roojamisrefleksid koos radadega, läheb käärsoolest ja pärasoolest seljaajju ja tagasi (põhjustab jämesoole, pärasoole ja defekatsiooniks vajalike kõhulihaste tugevaid kokkutõmbeid).

Seedetrakti funktsioonide humoraalne reguleerimine

Seedetrakti erinevate funktsioonide humoraalset reguleerimist teostavad erinevad informatsioonilist laadi bioloogiliselt aktiivsed ained (neurotransmitterid, hormoonid, tsütokiinid, kasvufaktorid jne), s.o. parakriinsed regulaatorid. Seedetrakti sihtrakkudele nende ainete molekulid (aine P, gastriin, gastriini vabastav hormoon, histamiin, glükagoon, mao inhibeeriv peptiid, insuliin, metioniin-enkefaliin, motiliini, neuropeptiid Y, neurotensiin, kaltsitoniini geeniga seotud peptiid , sekretiin, serotoniin, somatostatiin, koletsüstokiniin, epidermaalne kasvufaktor, VIP, urogastron) pärinevad enteroendokriin-, närvi- ja mõnedest teistest rakkudest, mis paiknevad nii seedetrakti seinas kui ka väljaspool.

Enteroendokriinsed rakud neid leidub limaskestal ja eriti palju on neid kaksteistsõrmiksooles. Kui toit siseneb seedetrakti luumenisse, hakkavad mitmesugused endokriinsed rakud seina venitamise, toidu enda mõjul või seedetrakti valendiku pH muutuste mõjul vabastama hormoone kudedesse ja kudedesse. veri. Enteroendokriinsete rakkude tegevus on autonoomse närvisüsteemi kontrolli all: vaguse närvi stimulatsioon (parasümpaatiline innervatsioon) soodustab seedimist soodustavate hormoonide vabanemist ja suurendab splanchniaalsete närvide aktiivsust (sümpaatiline innervatsioon) on vastupidine mõju.

Neuronid. Eritub närvikiudude otstest gastriini vabastav hormoon; Peptiidhormoonid pärinevad närvikiudude otstest, verest ja seedetrakti enda (intramuraalsetest) neuronitest: neuropeptiid Y(eritub koos norepinefriiniga), kaltsitoniini geeniga seotud peptiid.

Muud allikad.Histamiin eritavad nuumrakud, pärineb erinevatest allikatest serotoniin, bradükiniin, prostaglandiin E.

Bioloogiliselt aktiivsete ainete funktsioonid seedetraktis

Adrenaliin ja norepinefriinmaha suruma soole motoorika ja mao motoorika, kitsas veresoonte luumen.

Atsetüülkoliinstimuleerib igat tüüpi sekretsiooni maos, kaksteistsõrmiksooles, kõhunäärmes, samuti mao motoorikat ja soolestiku peristaltikat.

Bradükiniinstimuleerib mao motoorikat. Vasodilataator.

VIPstimuleerib motoorika ja sekretsioon maos, peristaltika ja sekretsioon soolestikus. Võimas vasodilataator.

Aine P põhjustab lihastevahelise põimiku ganglionides neuronite kerget depolarisatsiooni, vähendamine MMC.

Gastriinstimuleerib lima, vesinikkarbonaadi, ensüümide, vesinikkloriidhappe sekretsioon maos, surub alla evakueerimine maost, stimuleerib soolemotoorika ja insuliini sekretsioon, stimuleerib rakkude kasv limaskestal.

Gastriini vabastav hormoonstimuleerib gastriini ja pankrease hormoonide sekretsioon.

Histamiinstimuleerib sekretsioon mao näärmetes ja peristaltika.

glükagoonstimuleerib lima ja vesinikkarbonaadi sekretsioon, surub alla soolestiku peristaltika.

Mao inhibeeriv peptiidsurub alla mao sekretsioon ja mao motoorika.

Motiliinstimuleerib mao motoorikat.

Neuropeptiid Ysurub alla mao motoorika ja soole peristaltika, suurendab Norepinefriini vasokonstriktiivne toime paljudele veresoontele, sealhulgas tsöliaakiale.

Kaltsitoniini geeniga seotud peptiidsurub alla sekretsioon maos, vasodilataator.

Prostaglandiin Estimuleerib lima ja vesinikkarbonaadi sekretsioon maos.

Secretinsurub alla soole motoorika, aktiveerib evakueerimine maost, stimuleerib pankrease mahla sekretsioon.

Serotoniinstimuleerib peristaltika.

Somatostatiinsurub alla kõik protsessid seedetraktis.

Koletsüstokiniinstimuleerib soolemotoorika, kuid surub alla mao motoorika; stimuleerib sapi sisenemine soolestikku ja sekretsioon kõhunäärmes, suurendab vabasta-

insuliini vähendamine. Koletsüstokiniin on oluline maosisu aeglase evakueerimise ja sulgurlihase lõõgastumise protsessis Oddie.

Epidermi kasvufaktorstimuleerib epiteelirakkude regenereerimine mao ja soolte limaskestas.

Hormoonide mõju peamistele protsessidele seedetraktis

Lima ja vesinikkarbonaadi sekretsioon maos.Stimuleerida: gastriin, gastriini vabastav hormoon, glükagoon, prostaglandiin E, epidermise kasvufaktor. Supresseerib somatostatiin.

Pepsiini ja vesinikkloriidhappe sekretsioon maos.Stimuleerida atsetüülkoliin, histamiin, gastriin. Surma alla somatostatiin ja mao inhibeeriv peptiid.

Mao liikuvus.Stimuleerida atsetüülkoliin, motiliini, VIP. Surma alla somatostatiin, koletsüstokiniin, adrenaliin, norepinefriin, mao inhibeeriv peptiid.

Soole peristaltika.Stimuleerida atsetüülkoliin, histamiin, gastriin (pidurdab mao tühjenemist), koletsüstokiniin, serotoniin, bradükiniin, VIP. Surma alla somatostatiin, sekretiin, adrenaliin, norepinefriin.

Pankrease mahla sekretsioon.Stimuleerida atsetüülkoliin, koletsüstokiniin, sekretiin. Supresseerib somatostatiin.

Sapi sekretsioon.Stimuleerida gastriin, koletsüstokiniin.

SEEDETRAKTI MOTOORNE FUNKTSIOON

Müotsüütide elektrilised omadused. Mao ja soolte kontraktsioonide rütmi määrab silelihaste aeglaste lainete sagedus (joonis 22-2A). Need lained on aeglased, lainelaadsed muutused MP-s, mille harjal tekivad aktsioonipotentsiaalid (AP), mis põhjustavad lihaste kokkutõmbumist. Kontraktsioon tekib siis, kui MP väheneb -40 mV-ni (silelihase MP puhkeolekus on vahemikus -60 kuni -50 mV).

0 Depolarisatsioon. SMC membraani depolariseerivad tegurid: ♦ lihaste venitus, ♦ atsetüülkoliin, ♦ parasümpaatiline stimulatsioon, ♦ seedetrakti hormoonid.

0 Hüperpolarisatsioon müotsüütide membraanid. Seda põhjustavad adrenaliin, norepinefriin ja postganglioniliste sümpaatiliste kiudude stimulatsioon.

Motoorsete oskuste tüübid. On peristaltikat ja segamisliigutusi.

Riis. 22-2. Peristaltika. A.ülal - aeglased depolarisatsioonilained koos arvukate AP-dega, põhjas- salvestuslühendid. B. Peristaltilise laine levik. IN. Peensoole segmenteerimine

^ Peristaltilised liigutused- (tõuke)liikumise soodustamine. Peristaltika on peamine motoorse aktiivsuse liik, mis soodustab toitu (joon. 22-2B, C). Peristaltiline kontraktsioon on lokaalse refleksi tulemus - peristaltiline refleks või müoenteriline refleks. Tavaliselt liigub peristaltika laine päraku suunas. Peristaltilist refleksi koos peristaltika päraku suunaga nimetatakse soolestiku seadus.^ Segavad liigutused. Mõnes osas täidavad peristaltilised kokkutõmbed segunemisfunktsiooni, eriti kui toidu liikumine on sulgurlihaste tõttu edasi lükatud. Võib esineda lokaalseid vahelduvaid kokkutõmbeid, 5–30 sekundit soolestikku surudes kokku, seejärel uued kompressioonid teises kohas jne. Peristaltilised ja ahenevad kontraktsioonid on kohandatud toidu liigutamiseks ja segamiseks seedetrakti erinevates osades. NÄRIMINE- mälumislihaste, huulte, põskede ja keele lihaste kombineeritud toime. Nende lihaste liigutusi koordineerivad kraniaalnärvid (V, VII, IX-XII paarid). Närimise juhtimine ei hõlma mitte ainult ajutüve tuumasid, vaid ka hüpotalamust, amügdalat ja ajukoort.

Närimisrefleks osaleb vabatahtlikult kontrollitud närimisaktis (närimislihaste venituse reguleerimine).

Hambad. Esihambad (lõikehambad) tagavad lõikamise, tagumised hambad (purihambad) lihvimise. Hammaste kokku surumisel arendavad närimislihased lõikehammastele 15 kg ja purihammastele 50 kg jõudu.

NEELAMINE jagatud vabatahtlikuks, neelu- ja söögitorufaasiks.

Suvaline faas algab närimise lõpetamise ja toidu neelamisvalmis hetke määramisega. Toiduboolus liigub neelu, surudes ülalt keelejuurele ja selle taga on pehme suulae. Sellest hetkest alates muutub neelamine tahtmatuks, peaaegu täielikult automaatseks.

Farüngeaalne faas. Toidu boolus stimuleerib neelu retseptori piirkondi, närvisignaalid sisenevad ajutüve (neelamiskeskus) põhjustades järjestikuseid neelulihaste kokkutõmbeid.

Söögitoru neelamise faas peegeldab söögitoru põhifunktsiooni – toidu kiiret edasiviimist neelust makku. Tavaliselt on söögitorus kahte tüüpi peristaltikat - primaarne ja sekundaarne.

F- Esmane peristaltika- neelus algava peristaltika laine jätkumine Laine liigub neelust makku 5-10 s jooksul. Vedelik läbib kiiremini.

F- Sekundaarne peristaltika. Kui primaarne peristaltiline laine ei suuda kogu toitu söögitorust makku viia, tekib sekundaarne peristaltiline laine, mille põhjustab söögitoru seina venitamine järelejäänud toidu poolt. Sekundaarne peristaltika jätkub seni, kuni kogu toit on makku jõudnud.

F- Söögitoru alumine sulgurlihas(gastroösofageaalne silelihaste sulgurlihas) asub söögitoru ja mao ühenduskoha lähedal. Tavaliselt tekib tooniline kokkutõmbumine, mis takistab maosisu (refluks) sisenemist söögitorru. Kui peristaltiline laine liigub läbi söögitoru, lõdvestub sulgurlihas (vastuvõtlik lõõgastus).

Mao motoorika

Mao kõigi osade seintes on lihaskiht kõrgelt arenenud, eriti pyloric (pyloric) osas. Mao ja kaksteistsõrmiksoole ühinemiskohas paiknev lihaskihi ümmargune kiht moodustab püloorse sulgurlihase, mis on pidevalt toonilise kontraktsiooni seisundis. Lihaskiht tagab mao motoorsed funktsioonid - toidu kogunemine, toidu segamine mao eritisega ja selle muutmine poollahustunud vormiks (chyme) ning chüümi tühjendamine maost kaksteistsõrmiksoolde.

Näljased mao kokkutõmbed tekivad siis, kui kõht jäetakse mitmeks tunniks ilma toiduta. Näljased kokkutõmbed - rit-

mao keha peristaltilised kontraktsioonid - võib sulanduda pidevaks teetaniliseks kontraktsiooniks, mis kestab 2-3 minutit. Näljakontraktsioonide raskus suureneb madala plasmasuhkru taseme korral.

Toidu ladestamine. Toit siseneb südame piirkonda eraldi portsjonitena. Uued portsjonid lükkavad eelmised kõrvale, mis avaldab survet mao seinale ja põhjustab vago-vagaalne refleks, lihaste toonuse vähendamine. Selle tulemusena luuakse tingimused uute ja uute portsjonite saabumiseks kuni mao seina täieliku lõõgastumiseni, mis toimub siis, kui maoõõne maht on 1,0–1,5 liitrit.

Toidu segamine. Toiduga täidetud ja lõdvestunud maos tekivad silelihaste MP aeglaste spontaansete võnkumiste taustal nõrgad peristaltilised lained - lainete segunemine. Need levivad piki mao seina püloorse osa suunas iga 15-20 sekundi järel. Need aeglased ja nõrgad peristaltilised lained PD ilmnemise taustal asendatakse lihasmembraani võimsamate kontraktsioonidega (peristaltilised kokkutõmbed), mis, minnes püloorsele sulgurlihasele, segab ka chyme.

Mao tühjendamine. Olenevalt toidu seedimise astmest ja vedelate kiudude moodustumisest muutuvad peristaltilised kokkutõmbed järjest tugevamaks, mis on võimeline mitte ainult segunema, vaid ka viima kiimi kaksteistsõrmiksoole (joonis 22-3). Mao edenedes peristaltilised liigutused surudes kokkutõmbeid alustada keha ülemistest osadest ja maopõhjast, lisades nende sisu püloorsesse kiilu. Nende kontraktsioonide intensiivsus on 5-6 korda suurem kui seguneva peristaltika kontraktsioonide jõud. Iga tugev peristaltikalaine pigistab välja mitu

Riis. 22-3. Mao tühjenemise järjestikused faasid. A, B- püloorse sulgurlihase suletud.IN- püloorse sulgurlihase avatud

milliliitrit chyme'i kaksteistsõrmiksoole, tagades tõukejõu pumpamise efekti (pülooripump).

Mao tühjenemise reguleerimine

❖ Mao tühjenemise kiirus mida reguleerivad mao ja kaksteistsõrmiksoole signaalid.

❖ Küümi mahu suurendamine maos soodustab intensiivset tühjenemist. See ei ilmne mao suurenenud rõhu tõttu, vaid kohalike reflekside rakendamise ja püloorse pumba suurenenud aktiivsuse tõttu.

❖ gastriin, vabaneb mao seina venitamisel, suurendab pülooripumba tööd ja võimendab mao peristaltilist aktiivsust.

❖ Evakueerimine mao sisu pärsivad seedetrakti refleksid kaksteistsõrmiksoolest.

❖ tegurid põhjustab pärssivaid seedetrakti reflekse: kaksteistsõrmiksoole happelisus, seina venitamine ja kaksteistsõrmiksoole limaskesta ärritus, koore osmolaalsuse suurenemine, valkude ja rasvade lagunemissaaduste kontsentratsiooni suurenemine.

❖ Koletsüstokiniin, mao inhibeeriv peptiidpärssida mao tühjenemist.

Peensoole motoorika

Peensoole silelihaste kokkutõmbed segunevad ja liiguvad soolevalendikus jämesoole poole.

Segavad lõiked(Joonis 22-2B). Peensoole paisumine põhjustab segavaid kontraktsioone (segmentatsioone). Perioodiliselt pigistades koort sagedusega 2–3 korda minutis (sagedus on määratud aeglased elektrilained) segmenteerimine tagab toiduosakeste segunemise seede sekretsiooniga.

Peristaltika. Peristaltilised lained liiguvad läbi soolestiku kiirusega 0,5–2,0 cm/sek. Iga laine nõrgeneb 3–5 cm pärast, seega toimub chyme liikumine aeglaselt (umbes 1 cm/min): püloorsest sulgurlihasest ileotsekaalklapini jõudmiseks kulub 3–5 tundi.

Peristaltika kontroll. Küümi sisenemine kaksteistsõrmiksoole suurendab peristaltika. Sama mõju avaldab seedekulgla refleks, mis tekib mao venitamisel ja levib läbi müenteriaalse põimiku maost, samuti gastriin, koletsüstokiniin, insuliin ja serotoniin. Sekretiin ja glükagoon võta aeglasemalt peensoole motoorika.

Ileotsekaalne sulgurlihas(lihasmembraani ümmargune paksenemine) ja ileotsekaalklapp (limaskesta poolkuuvoldid) takistavad refluksi – jämesoole sisu sattumist peensoolde. Klapi voldid sulguvad tihedalt, kui rõhk pimesooles suureneb, taludes 50-60 cm veesamba survet. Mõne sentimeetri kaugusel klapist on lihaskiht paksenenud, see on ileotsekaalne sulgurlihas. Sulgurlihase tavaliselt ei blokeeri täielikult soole luumenit, mis annab aeglane tühjendamine jejunum pimesoole. Põhjustatud seedetrakti refleksist kiire tühjendamine lõdvestab sulgurlihast, mis suurendab oluliselt chyme liikumist. Tavaliselt siseneb umbsoolde päevas umbes 1500 ml kiimit.

Ileotsekaalse sulgurlihase funktsiooni jälgimine. Pimesoolest lähtuvad refleksid kontrollivad ileotsekaalse sulgurlihase kontraktsiooni astet ja tühisoole peristaltika intensiivsust. Pimesoole laienemine suurendab ileotsekaalse sulgurlihase kontraktsiooni ja pärsib tühisoole peristaltikat, lükates edasi selle tühjenemist. Need refleksid realiseeruvad enteraalse põimiku ja ekstramuraalsete sümpaatiliste ganglionide tasemel.

Jämesoole motoorika

Käärsoole proksimaalses osas toimub valdavalt imendumine (peamiselt vee ja elektrolüütide imendumine), distaalses osas - väljaheidete kogunemine. Igasugune käärsoole ärritus võib põhjustada intensiivset peristaltikat.

Segavad lõiked. Muscularis propria pikisuunalise kihi silelihas pimesoolest pärasooleni on rühmitatud kolme triibu kujul, mida nimetatakse ribadeks (taenia coli), mis annab käärsoolele segmentaalse kotitaolise laienemise välimuse. Vahelduvad kotitaolised laienemised piki jämesoolt tagavad aeglase liikumise, segunemise ja sisu tiheda kontakti limaskestaga. Pendlilaadsed kokkutõmbed esinevad valdavalt segmentidena, arenevad üle 30 sekundi ja lõdvestuvad aeglaselt.

Liikuvad lõiked- propulsiivne peristaltika aeglaste ja pidevate pendlilaadsete kontraktsioonide kujul. Kulub vähemalt 8-15 tundi, enne kui kium liigub ileotsekaalklapist läbi jämesoole, enne kui kium muutub väljaheiteks.

Massiivne liikumine. Põiki käärsoole algusest kuni sigmakäärsooleni läbib 1 kuni 3 korda päevas tugevdatud peristaltiline laine- massiivne liikumine, edendades

sisu pärasoole suunas. Suurenenud peristaltika ajal kaovad ajutiselt käärsoole pendulaarsed ja segmentaalsed kontraktsioonid. Suurenenud peristaltiliste kontraktsioonide täielik seeria kestab 10 kuni 30 minutit. Kui väljaheide tungib pärasoolde, tekib tung roojamiseks. Kiireneb väljaheidete massiline liikumine pärast söömist seedetrakti ja kaksteistsõrmiksoole refleksid. Need refleksid tekivad mao ja kaksteistsõrmiksoole venitamise tulemusena ning neid teostab autonoomne närvisüsteem.

Muud refleksid mõjutada ka käärsoole motoorikat. Kõhusoole refleks tekib kõhukelme ärrituse korral, see pärsib suuresti soole reflekse. Neeru-soolestiku ja vesiko-soole refleksid, neerude ja põie ärritusest tulenevad, pärsivad soolestiku motoorikat. Somato-soolestiku refleksid pärssida soolestiku motoorikat, kui kõhupinna nahk on ärritunud.

Defekatsioon

Funktsionaalne sulgurlihas. Tavaliselt on pärasool väljaheitest vaba. See on tingitud pingest funktsionaalses sulgurlihases, mis paikneb sigmakäärsoole ja pärasoole ristumiskohas, ning teravnurga olemasolu ristmikul, mis tekitab täiendava vastupanu pärasoole täitmisele.

Päraku sulgurlihased. Väljaheidete pidevat lekkimist päraku kaudu takistab päraku sisemise ja välise sulgurlihase tooniline kokkutõmbumine (joonis 22-4A). Sisemine päraku sulgurlihas- päraku sees paiknevate ringjate silelihaste paksenemine. Väline anaalsfinkter koosneb sisemist sulgurlihast ümbritsevatest vöötlihastest. Välist sulgurlihast innerveerivad pudendaalnärvi somaatilised närvikiud ja see on teadliku kontrolli all. Tingimusteta refleksmehhanism hoiab sulgurliha pidevalt kokku tõmmatuna, kuni ajukoorest tulevad signaalid kontraktsiooni aeglustavad.

Defekatsiooni refleksid. Roojamist reguleerivad defekatsioonirefleksid.

❖ Oma rekto-sfinkteerne refleks tekib siis, kui väljaheitega venitatakse pärasoole seina. Aferentsed signaalid müenteriaalse närvipõimiku kaudu aktiveerivad laskuva, sigmoidse ja pärasoole peristaltilised lained, sundides väljaheiteid liikuma päraku suunas.

Samal ajal lõdvestub sisemine päraku sulgurlihas. Kui samal ajal võetakse vastu teadlikke signaale välise päraku sulgurlihase lõdvestamiseks, siis algab roojamine.

❖ Parasümpaatiline roojamise refleks kaasates seljaaju segmente (joonis 22-4A), tugevdab oma rekto-sulgurlihase refleksi. Pärasoole seina närvilõpmete signaalid sisenevad seljaajusse, tagasilöögiimpulss läheb vaagnanärvide parasümpaatiliste kiudude kaudu laskuvasse käärsoole, sigma- ja pärasoolde ning pärakusse. Need impulsid suurendavad oluliselt peristaltilisi laineid ja sisemiste ja väliste päraku sulgurlihaste lõdvestamist.

❖ Aferentsed impulsid, defekatsiooni ajal seljaaju sisenemine aktiveerib mitmeid muid mõjusid (sügav inspiratsioon, häälekesta sulgemine ja eesmise kõhuseina lihaste kokkutõmbumine).

GAAS SEEDETRAKTI. Gaaside allikad seedekulgla luumenis: õhu neelamine (aerofaagia), bakterite aktiivsus, gaaside difusioon verest.

Riis. 22-4. MOTOORIA TEGEVUSE REGULEERIMINE (A) JA SEKRETSIOON(B). A- Defekatsioonirefleksi parasümpaatiline mehhanism. B- Mao sekretsiooni faasid. II. Maofaas (lokaalsed ja vagaalsed refleksid, gastriini sekretsiooni stimuleerimine). III. Soole faas (närvi- ja humoraalsed mehhanismid). 1 - vaguse närvi keskus (medulla oblongata); 2 - aferentsid; 3 - vaguse närvi tüvi; 4 - sekretoorsed kiud; 5 - närvipõimikud; 6 - gastriin; 7 - veresooned

Kõht. Maos olevad gaasid on allaneelatud õhu lämmastiku ja hapniku segu, mis röhitsemisel väljutatakse.

Peensoolde sisaldab vähe maost tulevaid gaase. Kaksteistsõrmiksooles koguneb CO 2 maomahla vesinikkloriidhappe ja pankrease mahla vesinikkarbonaatide vahelise reaktsiooni tõttu.

Käärsool. Põhiline kogus gaase (CO 2, metaan, vesinik jne) tekib bakterite tegevusel. Mõned toiduliigid põhjustavad pärakust märkimisväärset gaasieraldumist: herned, oad, kapsas, kurgid, lillkapsas, äädikas. Käärsooles tekib iga päev keskmiselt 7–10 liitrit gaase ja päraku kaudu väljutatakse umbes 0,6 liitrit gaase. Ülejäänud gaasid imenduvad soole limaskesta kaudu ja vabanevad kopsude kaudu.

SEEDETRAKTI SEKRETOORNE FUNKTSIOON

Seedesüsteemi eksokriinsed näärmed sekreteerivad seedeensüümid suuõõnest distaalsesse tühisoole ja eritavad lima kogu seedetraktis. Sekretsiooni reguleerivad autonoomne innervatsioon ja arvukad humoraalsed tegurid. Parasümpaatiline stimulatsioon reeglina stimuleerib sekretsiooni, samas kui sümpaatiline stimulatsioon pärsib seda.

SÜLJE ERITUMINE. Kolm paari süljenäärmeid (süljenäärmed, alalõualuu, keelealused) ja paljud põsenäärmed eritavad päevas 800–1500 ml sülge. Hüpotooniline sülg sisaldab seroosset komponenti (sh α-amülaas tärklise seedimiseks) ja limaskesta komponenti (peamiselt mutsiini, mis ümbritseb boolust ja kaitseb limaskesta mehaaniliste kahjustuste eest). Parotid näärmed eritavad seroosset sekretsiooni, alalõualuu ja keelealune- limane ja seroosne, bukaalne näärmed - ainult limaskestad. Sülje pH on vahemikus 6,0 kuni 7,0. Sülg sisaldab suurt hulka faktoreid, mis pärsivad bakterite kasvu (lüsosüüm, laktoferriin, tiotsüanaadi ioonid) ja siduvad Ag-d (sekretoorne IgA). Sülg niisutab toitu, ümbritseb toiduboolust, et hõlbustada läbipääsu söögitorust, ning viib läbi tärklise (a-amülaas) ja rasvade (keele lipaas) esialgse hüdrolüüsi. Sülje sekretsiooni stimuleerimine viib läbi parasümpaatiliste närvikiudude kaudu tulevaid impulsse ajutüve ülemisest ja alumisest süljetuumadest. Neid tuumasid stimuleerivad maitse- ja kombatavad stiimulid keelest ja muudest suu ja neelu piirkondadest, samuti maost ja soolestiku ülaosast lähtuvad refleksid. Parasümpaatiline

See stimulatsioon suurendab ka verevoolu süljenäärmetes. Sümpaatiline stimulatsioon mõjutab verevoolu süljenäärmetes kahes faasis: kõigepealt see vähendab, põhjustades vasokonstriktsiooni, ja seejärel suurendab seda.

SÖÖGKUTORU SEKRETOORNE FUNKTSIOON. Söögitoru sein sisaldab kogu pikkuses lihtsaid limaskesta näärmeid; ja maole lähemal ja söögitoru algosas paiknevad komplekssed südametüüpi limanäärmed. Näärmete sekretsioon kaitseb söögitoru sissetuleva toidu kahjustava mõju ja söögitorusse paisatud maomahla seedimist soodustava toime eest.

Mao sekretoorne funktsioon

Mao eksokriinne funktsioon on suunatud mao seina kaitsmisele kahjustuste eest (sh ise seedimine) ja toidu seedimisele. Pinnapealne epiteel Mao limaskest toodab mutsiine (lima) ja vesinikkarbonaati, kaitstes seeläbi limaskesta, moodustades lima-vesinikkarbonaadi barjääri. Mao erinevates osades paiknev limaskest sisaldab südame-, põhja- ja püloorsed näärmed. Südamenäärmed toodavad valdavalt lima, põhjanäärmed (80% kõigist maonäärmetest) - pepsinogeeni, vesinikkloriidhapet, sisemist Castle'i faktorit ja veidi lima; Püloori näärmed eritavad lima ja gastriini.

Lima-vesinikkarbonaadi barjäär

Limas-vesinikkarbonaatbarjäär kaitseb limaskesta happe, pepsiini ja muude potentsiaalselt kahjustavate ainete toime eest.

Lima eritub pidevalt mao seina sisepinnale.

Bikarbonaat(HCO 3 - ioonid), mida eritavad pindmised limaskestarakud (joon. 22-5.1), omavad neutraliseerivat toimet.

pH. Limakihil on pH-gradient. Limakihi pinnal on pH 2 ja membraanilähedases osas üle 7.

H+. Mao limaskesta rakkude plasmalemma läbilaskvus H+ suhtes on erinev. See on ebaoluline rakumembraanis, mis on suunatud elundi valendiku poole (apikaalne), ja üsna kõrge basaalosas. Limaskesta mehaanilise kahjustuse korral ja kokkupuutel oksüdatsiooniproduktide, alkoholi, nõrkade hapete või sapiga suureneb H+ kontsentratsioon rakkudes, mis viib rakusurma ja barjääri hävimiseni.

Riis. 22-5. MAOSEKRETSIOON. mina -. HC0 3 ~ sekretsiooni mehhanism mao ja kaksteistsõrmiksoole limaskesta epiteelirakkude poolt: A - HC0 3 ~ vabanemine vastutasuks C1 ~ stimuleerib mõningaid hormoone (näiteks glükagooni) ja pärsib transpordiblokaatorit C1 ~ furosemiid. B- HC0 3 ~ aktiivne transport, sõltumatu C - transpordist. IN Ja G- HC0 3 ~ transport läbi raku basaalosa membraani rakku ja läbi rakkudevaheliste ruumide (sõltub hüdrostaatilisest rõhust limaskesta subepiteliaalses sidekoes). II - Parietaalrakk. Intratsellulaarne tuubulite süsteem suurendab oluliselt plasmamembraani pindala. IN arvukad mitokondrid toodavad ATP-d, et toita plasmamembraani ioonpumpasid

Riis. 22-5. Jätkamine.III - Parietaalrakk: ioonide transport ja HC1 sekretsioon. Na+ ,K + -ATPaas osaleb K+ transportimisel rakku. C1~ siseneb rakku vastutasuks HC0 3~ vastu läbi külgpinna membraani (1) ja väljub läbi apikaalse membraani; 2 - Na + vahetamine H + vastu. Üks olulisemaid lülisid on H + vabanemine läbi apikaalse membraani üle kogu intratsellulaarsete tuubulite pinna vastutasuks K +, kasutades H +, K + -ATPaasi. IV - Parietaalrakkude aktiivsuse reguleerimine. Histamiini stimuleerivat toimet vahendab cAMP, atsetüülkoliini ja gastriini toimet aga Ca 2+ rakku sissevoolu suurenemine. Prostaglandiinid vähendavad HC1 sekretsiooni, inhibeerides adenülaattsüklaasi, mis viib intratsellulaarse cAMP taseme languseni. H +,K + -ATPaasi blokaator (näiteks omeprasool) vähendab HC1 tootmist. PC - cAMP-aktiveeritud proteiinkinaas; fosforüleerib membraanivalke, parandades ioonpumpade tööd.

määrus. Bikarbonaadi ja lima eritumine tugevdama glükagoon, prostaglandiin E, gastriin, epidermise kasvufaktor. Kahjustuse vältimiseks ja kahjustatud barjääri taastamiseks kasutatakse antisekretoorseid aineid (näiteks histamiini retseptori blokaatorid), prostaglandiine, gastriini ja suhkru analooge (näiteks sukralfaati).

Barjääri hävitamine. Ebasoodsates tingimustes hävib barjäär mõne minuti jooksul, limaskesta enda kihis tekivad epiteelirakkude surm, tursed ja verevalumid. Barjääri säilitamiseks ebasoodsad tegurid on teada: - Fnesteroidsed põletikuvastased ravimid (näiteks aspiriin, indometatsiin); -Fetanool; - sapphapete soolad; -F- Helicobacter pylori- gramnegatiivne bakter, mis jääb ellu mao happelises keskkonnas. H. pylori mõjutab mao pinnaepiteeli ja hävitab barjääri, soodustades gastriidi ja mao seina haavandilise defekti teket. See mikroorganism on isoleeritud 70% maohaavandiga patsientidest ja 90% kaksteistsõrmiksoole haavandiga patsientidest.

Taastumine bikarbonaadi lima kihi moodustav epiteel tekib mao süvendite põhjas asuvate tüvirakkude tõttu; rakkude uuenemise aeg on umbes 3 päeva. Regeneratsiooni stimulaatorid: mao endokriinsete rakkude gastriin; o gastriini vabastav hormoon endokriinrakkudest ja vaguse närvikiudude otstest; o epidermaalne kasvufaktor, mis pärineb süljest, püloorsetest näärmetest, kaksteistsõrmiksoole näärmetest ja muudest allikatest.

Lima. Lisaks mao limaskesta pinnarakkudele eritavad lima peaaegu kõigi maonäärmete rakud.

Pepsinogeeni. Põhinäärmete põhirakud sünteesivad ja eritavad pepsiini prekursoreid (pepsinogeeni), samuti väikeses koguses lipaasi ja amülaasi. Pepsinogeenil ei ole seedimist. Vesinikkloriidhappe ja eriti varem moodustunud pepsiini mõjul muudetakse pepsinogeen aktiivseks pepsiiniks. Pepsiin on happelises keskkonnas (optimaalne pH 1,8–3,5) aktiivne proteolüütiline ensüüm. Ligikaudu pH väärtusel 5 ei ole sellel praktiliselt mingit proteolüütilist aktiivsust ja see inaktiveerub täielikult lühikese aja jooksul.

Sisemine tegur. Vitamiin B 12 imendumiseks soolestikus on vajalik (sisemine) Castle faktor, mida sünteesivad mao parietaalrakud. Tegur seob B12-vitamiini ja kaitseb seda ensüümide poolt hävitamise eest. Sisefaktori kompleks vitamiiniga B 12 Ca 2 + ioonide juuresolekul interakteerub epiteeli retseptoritega

distaalse niudesoole rakk. Sel juhul siseneb B12-vitamiin rakku ja sisemine tegur vabaneb. Sisemise teguri puudumine viib aneemia tekkeni.

Vesinikkloriidhape

Vesinikkloriidhapet (HCl) toodavad parietaalrakud, millel on võimas intratsellulaarsete tuubulite süsteem (joon. 22-5.11), mis suurendab oluliselt sekretoorset pinda. Tubulite valendiku poole jääv rakumembraan sisaldab prootonpump(H +,K + -LTPaas), pumbates rakust välja H+ vastutasuks K+ vastu. Kloriidi-vesinikkarbonaadi anioonivaheti ehitatud rakkude külg- ja basaalpinna membraani: Cl - siseneb rakku vastutasuks HCO 3 - läbi selle anioonivaheti ja väljub tuubulite luumenisse. Seega ilmuvad torukeste luumenisse mõlemad vesinikkloriidhappe komponendid: nii Cl - kui ka H+. Kõik teised molekulaarsed komponendid (ensüümid, ioonpumbad, transmembraansed transporterid) on suunatud rakusiseste ioonide tasakaalu säilitamisele, eelkõige rakusisese pH säilitamisele.

Vesinikkloriidhappe sekretsiooni reguleerimine näidatud joonisel fig. 22-5, IV. Parietaalrakk aktiveeritakse muskariinsete kolinergiliste retseptorite (blokaator - atropiin), H 2 -histamiini retseptorite (blokaator - tsimetidiin) ja gastriini retseptorite (blokaator - proglumiid) kaudu. Neid blokaatoreid või nende analooge, aga ka vagotoomiat kasutatakse vesinikkloriidhappe sekretsiooni pärssimiseks. Vesinikkloriidhappe produktsiooni vähendamiseks on veel üks võimalus – H+,K+-ATPaasi blokeerimine.

Mao sekretsioon

Kliinilised mõisted "maosekretsioon" ja "maomahl" viitavad pepsiini sekretsioonile ja vesinikkloriidhappe sekretsioonile, s.o. pepsiini ja vesinikkloriidhappe kombineeritud sekretsioon.

Stimulaatorid maomahla sekretsioon: o pepsiin(optimaalne ensüümi aktiivsus happelise pH väärtuste juures); O Cl- ja H+(vesinikkloriidhape); O gastriin; O histamiin; O atsetüülkoliin.

Inhibiitorid ja blokaatorid maomahla sekretsioon: o mao inhibeeriv peptiid; O sekretiin; O somatostatiin; O retseptori blokaatorid gastriin, sekretiin, histamiin ja atsetüülkoliin.

Mao sekretsiooni faasid

Mao sekretsioon toimub kolmes faasis - aju-, mao- ja soolte sekretsioon (joon. 22-4B).

Aju faas algab enne toidu sisenemist makku, söömise ajal. Toidu nägemine, lõhn, maitse suurendab sekretsiooni

maomahl. Ajufaasi käivitavad närviimpulsid pärinevad ajukoorest ning näljakeskustest hüpotalamuses ja amügdalas. Need kanduvad edasi vagusnärvi motoorsete tuumade kaudu ja seejärel selle kiudude kaudu makku. Maomahla sekretsioon selles faasis moodustab kuni 20% toiduga seotud sekretsioonist.

Mao faas algab hetkest, kui toit makku siseneb. Sissetulev toit põhjustab vago-vagaalseid reflekse, enteraalse närvisüsteemi lokaalseid reflekse ja gastriini vabanemist. Gastriin stimuleerib maomahla eritumist mitme tunni jooksul, kui toit on makku jäänud. Maofaasis eritunud mahla kogus moodustab 70% kogu maomahla sekretsioonist (1500 ml).

Soole faas on seotud toidu sattumisega kaksteistsõrmiksoolde, mis põhjustab maomahla eritumise kerget suurenemist (10%), mis on tingitud gastriini vabanemisest soole limaskestast venitamise ja keemiliste stiimulite toimel.

Mao sekretsiooni reguleerimine soolestiku tegurite poolt

Maost peensoolde sattuv toit pärsib maomahla eritumist. Toidu olemasolu peensooles põhjustab pärssimist seedetrakti refleks, viiakse läbi enteraalse närvisüsteemi, sümpaatiliste ja parasümpaatiliste kiudude kaudu. Refleksi käivitab peensoole seina venitamine, happe olemasolu peensoole kraniaalses osas, valkude laguproduktide olemasolu ja soole limaskesta ärritus. See refleks on osa keerulisest refleksmehhanismist, mis aeglustab toidu liikumist maost kaksteistsõrmiksoolde.

Happeliste, rasvade ja valkude laguproduktide, hüper- või hüpoosmootsete vedelike või muude ärritavate tegurite esinemine peensoole kraniaalsetes osades põhjustab mitmete soole peptiidhormoonide - sekretiini, mao inhibeeriva peptiidi ja VIP - vabanemist. Secretin- kõige olulisem pankrease sekretsiooni stimuleeriv tegur - pärsib mao sekretsiooni. Mao inhibeeriv peptiid, VIP ja somatostatiin omavad mõõdukalt mao sekretsiooni pärssivat toimet. Selle tulemusena põhjustab mao sekretsiooni pärssimine soolestiku tegurite poolt maost soolde voolu aeglustumiseni, kui see on juba täis. Mao sekretsioon pärast söömist. Mao sekretsiooni mõni aeg pärast söömist (2-4 tundi) on mitu

milliliitrit maomahla seedimisevahelise perioodi iga tunni kohta. Peamiselt eritub lima ja pepsiini jäljed, vesinikkloriidhape praktiliselt puudub. Emotsionaalsed stiimulid suurendavad aga sageli sekretsiooni 50 ml-ni või rohkemgi tunnis pepsiini ja vesinikkloriidhappe kõrge tasemega.

Pankrease sekretoorne funktsioon

Iga päev eritab kõhunääre umbes 1 liiter mahla. Pankrease mahl (ensüümid ja vesinikkarbonaadid) voolab vastusena mao tühjenemisele läbi pika erituskanali. See kanal, mis ühendub ühise sapijuaga, moodustab maksa-pankrease ampulla, mis avaneb suurel kaksteistsõrmiksoole (Vaterian) papillil kaksteistsõrmiksoole, olles ümbritsetud Oddi sulgurlihasega (Oddi sulgurlihase). Soole luumenisse sisenev pankrease mahl sisaldab süsivesikute, valkude ja rasvade seedimiseks vajalikke seedeensüüme ning suures koguses vesinikkarbonaadi ioone, mis neutraliseerivad happelist chüümi.

Proteolüütilised ensüümid- trüpsiin, kümotrüpsiin, karboksüpeptidaas, elastaas, samuti nukleaasid, mis lõhustavad DNA ja RNA makromolekule. Trüpsiin ja kümotrüpsiin lagundavad valgud peptiidideks ja karboksüpeptidaas lagundab peptiidid üksikuteks aminohapeteks. Proteolüütilised ensüümid on mitteaktiivses vormis (trüpsinogeen, kümotrüpsinogeen ja prokarboksüpeptidaas) ja muutuvad aktiivseks alles pärast soole luumenisse sisenemist. Trüpsinogeen aktiveerib soole limaskesta rakkudest enterokinaasi, aga ka trüpsiini. Kümotrüpsinogeeni aktiveerib trüpsiin ja prokarboksüpeptidaasi karboksüpeptidaas.

Lipaasid. Rasvu lagundavad pankrease lipaas (hüdrolüüsib triglütseriide, lipaasi inhibiitor – sapisoolasid), kolesteroolesteraas (hüdrolüüsib kolesterooli estreid) ja fosfolipaas (lõhustab rasvhappeid fosfolipiididest).

α-amülaas(pankrease) lagundab tärklise, glükogeeni ja enamiku süsivesikuid di- ja monosahhariidideks.

Bikarbonaadi ioonid sekreteerivad väikeste ja keskmiste kanalite epiteelirakud. HCO3 sekretsiooni mehhanismi käsitletakse joonisel fig.

Sekretsiooni faasid kõhunääre on sama mis mao sekretsioon - aju (20% kogu sekretsioonist), mao (5-10%) ja soolte (75%).

Sekretsiooni reguleerimine. Stimuleeritakse pankrease mahla sekretsiooni atsetüülkoliin ja parasümpaatiline stimulatsioon, koletsüstokiniin, sekretiin(eriti väga happelise chymega) ja progesteroon. Sekretsiooni stimulantide toimel on mitmekordistav toime, see tähendab, et kõigi stiimulite samaaegse toime mõju on palju suurem kui iga stiimuli mõjude summa eraldi.

Sapi sekretsioon

Maksa üheks mitmekülgseks funktsiooniks on sapi tootmine (600–1000 ml päevas). Sapp on kompleksne vesilahus, mis koosneb orgaanilistest ühenditest ja anorgaanilistest ainetest. Sapi põhikomponendid on kolesterool, fosfolipiidid (peamiselt letsitiin), sapphappesoolad (kolaadid), sapipigmendid (bilirubiin), anorgaanilised ioonid ja vesi. Sappi (esimest sapiosa) eritavad pidevalt hepatotsüüdid ja kanalite süsteemi kaudu (siin lisatakse sapile teine ​​sekretiini poolt stimuleeritud osa, mis sisaldab palju vesinikkarbonaati ja naatriumiioone) siseneb ühisesse maksajuhasse ja seejärel ühisesse sapi. kanal. Siit tühjendatakse maksa sapi otse kaksteistsõrmiksoole või siseneb tsüstilisesse kanalisse, mis viib sapipõide. Sapipõis säilitab ja kontsentreerib sapi. Sapipõiest vabaneb kontsentreeritud sapp (vesiikaalne sapp) portsjonitena läbi tsüstilise kanali ja seejärel mööda ühist sapijuha kaksteistsõrmiksoole luumenisse. Peensooles osaleb sapp rasvade hüdrolüüsis ja imendumises.

Sapi kontsentratsioon. sapipõie maht on 30 kuni 60 ml,

kuid 12 tunni jooksul võib sapipõide ladestuda kuni 450 ml maksa sapi, kuna vesi, naatrium, kloriidid ja muud elektrolüüdid imenduvad pidevalt läbi põie limaskesta. Peamine imendumise mehhanism on naatriumi aktiivne transport, millele järgneb klooriioonide, vee ja muude komponentide sekundaarne transport. Sapp kontsentreerub 5 korda, maksimaalselt 20 korda.

Sapipõie tühjendamine selle seina rütmiliste kontraktsioonide tõttu tekib siis, kui toit (eriti rasvane) siseneb kaksteistsõrmiksoole. Sapipõie tõhus tühjendamine toimub Oddi sulgurlihase samaaegse lõdvestusega. Märkimisväärse koguse rasvase toidu söömine stimuleerib sapipõie täielikku tühjenemist 1 tunni jooksul. Sapipõie tühjenemise stimulaatoriks on koletsüstokiniin, täiendavad stiimulid tulevad vagusnärvi kolinergilistest kiududest.

Sapphapete funktsioonid. Iga päev sünteesivad hepatotsüüdid umbes 0,6 g glükokool- ja taurokoolset sapphapet. Sapphapped - pesuained, need vähendavad rasvaosakeste pindpinevust, mis viib rasva emulgeerumiseni. Lisaks soodustavad sapphapped rasvhapete, monoglütseriidide, kolesterooli ja teiste lipiidide imendumist. Ilma sapphapeteta kaob väljaheitega üle 40% toidu lipiididest.

Sapphapete enterohepaatiline tsirkulatsioon. Sapphapped imenduvad peensoolest verre ja sisenevad värativeeni kaudu maksa. Siin imenduvad nad peaaegu täielikult hepatotsüütidesse ja sekreteeritakse uuesti sapi. Nii ringlevad sapphapped kuni 18 korda, enne kui need järk-järgult roojaga erituvad. Seda protsessi nimetatakse enterohepaatiliseks vereringeks.

Peensoole sekretoorne funktsioon

Iga päev tekib peensooles kuni 2 liitrit eritist (soolemahl) mille pH on 7,5 kuni 8,0. Sekretsiooniallikad on kaksteistsõrmiksoole submukoosse membraani näärmed (Brunneri näärmed) ning osa villi ja krüptide epiteelirakkudest.

Brunneri näärmed eritavad lima ja vesinikkarbonaate. Brunneri näärmete eritatav lima kaitseb kaksteistsõrmiksoole seina maomahla toime eest ja neutraliseerib maost tuleva soolhappe.

Villi ja krüptide epiteelirakud. Pokaalrakud eritavad lima, enterotsüüdid aga vett, elektrolüüte ja ensüüme soolestiku luumenisse.

Ensüümid. Peensoole villi enterotsüütide pinnal on peptidaasid(lagustab peptiidid aminohapeteks), disahharidaasid sahharaas, maltaas, isomaltaas ja laktaas (lagundavad disahhariidid monosahhariidideks) ja soole lipaas(lagustab neutraalsed rasvad glütserooliks ja rasvhapeteks).

Sekretsiooni reguleerimine. Sekretsioon stimuleerida limaskestade mehaaniline ja keemiline ärritus (lokaalsed refleksid), vagusnärvi, seedetrakti hormoonide (eriti koletsüstokiniini ja sekretiini) stimulatsioon. Sekretsiooni pärsivad sümpaatilise närvisüsteemi mõjud.

Käärsoole sekretoorne funktsioon. Käärsoole krüptid eritavad lima ja vesinikkarbonaate. Sekretsiooni hulka reguleerivad limaskesta mehaaniline ja keemiline ärritus ning enteraalse närvisüsteemi lokaalsed refleksid. Vaagnanärvide parasümpaatiliste kiudude erutus põhjustab limaerituse suurenemist

zi koos käärsoole peristaltika samaaegse aktiveerimisega. Tugevad emotsionaalsed tegurid võivad stimuleerida roojamist, millega kaasneb perioodiline lima eraldumine ilma väljaheite sisuta (“karuhaigus”).

TOIDU SEEDIMINE

Seedetraktis olevad valgud, rasvad ja süsivesikud muudetakse omastatavateks toodeteks (seedimine, seedimine). Seedeproduktid, vitamiinid, mineraalid ja vesi läbivad limaskesta epiteeli ning satuvad lümfi ja verre (imendumine). Seedimise aluseks on seedeensüümide poolt läbiviidav hüdrolüüsi keemiline protsess.

Süsivesikud. Toit sisaldab disahhariidid(sahharoos ja maltoos) ja polüsahhariidid(tärklised, glükogeen), aga ka muud orgaanilised süsivesikute ühendid. Tselluloos see ei seedu seedetraktis, kuna inimestel puuduvad ensüümid, mis suudaksid seda hüdrolüüsida.

O Suuõõs ja magu.α-amülaas lagundab tärklise disahhariidiks maltoosiks. Lühikese aja jooksul, mil toit jääb suuõõnde, seeditakse mitte rohkem kui 5% kõigist süsivesikutest. Maos jätkub süsivesikute seedimine veel tund aega, enne kui toit on täielikult maomahlaga segunenud. Sel perioodil hüdrolüüsitakse kuni 30% tärklisest maltoosiks.

O Peensoolde. Pankrease mahla α-amülaas lõpetab tärkliste lagunemise maltoosiks ja muudeks disahhariidideks. Enterotsüütide pintsli piirides sisalduvad laktaas, sahharaas, maltaas ja α-dekstrinaas hüdrolüüsivad disahhariide. Maltoos lagundatakse glükoosiks; laktoos - galaktoosiks ja glükoosiks; sahharoos - fruktoosiks ja glükoosiks. Saadud monosahhariidid imenduvad verre.

Oravad

O Kõht. Pepsiin, mis on aktiivne pH 2,0-3,0 juures, muudab 10-20% valkudest peptoonideks ja mõnedeks polüpeptiidideks. O Peensoolde

♦ Pankrease ensüümid trüpsiin ja kümotrüpsiin soole luumenis lõhustab polüpeptiidid di- ja tripeptiidideks; Elastaas lagundab elastiini. Üldiselt toodetakse vähe vabu aminohappeid.

♦ Kaksteistsõrmiksoole ja tühisoole piirnevate enterotsüütide mikrovilli pinnal on kolmemõõtmeline tihe võrgustik - glükokalüks, milles on palju

peptidaasid. Just siin viivad need ensüümid läbi nn parietaalne seedimine. Aminopolüpeptidaasid ja dipeptidaasid lagundavad polüpeptiidid di- ja tripeptiidideks ning muudavad di- ja tripeptiidid aminohapeteks. Aminohapped, dipeptiidid ja tripeptiidid transporditakse seejärel kergesti läbi mikrovilli membraani enterotsüütidesse.

♦ Piiratud enterotsüütides on palju peptidaase, mis on spetsiifilised spetsiifiliste aminohapete vaheliste sidemete jaoks; mõne minuti jooksul muudetakse kõik ülejäänud di- ja tripeptiidid üksikuteks aminohapeteks. Tavaliselt imendub üle 99% valkude seedimise saadustest üksikute aminohapete kujul. Peptiidid imenduvad väga harva.

Rasvad leidub toidus peamiselt neutraalsete rasvade (triglütseriidide), aga ka fosfolipiidide, kolesterooli ja kolesterooli estritena. Neutraalseid rasvu leidub loomses toidus; O Kõht. Lipaasid lagundavad vähem kui 10% triglütseriididest. O Peensoolde

♦ Rasvade seedimine peensooles algab suurte rasvaosakeste (gloobulite) muutumisest väikesteks gloobuliteks – rasvade emulgeerimine(joonis 22-7A). See protsess algab maos rasvade ja maosisu segunemise mõjul. Kaksteistsõrmiksooles emulgeerivad sapphapped ja fosfolipiidletsitiin rasvu 1 mikroni suurusteks osakesteks, suurendades rasvade kogupindala 1000 korda.

♦ Pankrease lipaas lagundab triglütseriidid vabadeks rasvhapeteks ja 2-monoglütseriidideks ning on võimeline seedima kõik chyme triglütseriidid 1 minuti jooksul, kui need on emulgeeritud olekus. Soole lipaasi roll rasvade seedimisel on väike. Monoglütseriidide ja rasvhapete kogunemine rasvade seedimise kohtadesse peatab hüdrolüüsiprotsessi, kuid seda ei juhtu, sest mitmekümnest sapphapete molekulist koosnevad mitsellid eemaldavad nende moodustumise hetkel monoglütseriidid ja rasvhapped (joonis 22). -7A). Kolaadi mitsellid transpordivad monoglütseriide ja rasvhappeid enterotsüütide mikrovillidesse, kus need imenduvad.

♦ Fosfolipiidid sisaldavad rasvhappeid. Kolesterooli estrid ja fosfolipiidid lagundatakse pankrease mahla spetsiaalsete lipaaside toimel: kolesterooli esteraas hüdrolüüsib kolesterooli estreid ja fosfolipaas L 2 lagundab fosfolipiide.

IMENDUMINE SEEDETRAKTIST

Imendumine on vee ja selles lahustunud ainete - seedimisproduktide, samuti vitamiinide ja anorgaaniliste soolade liikumine soole valendikust ühekihilise piirneva epiteeli kaudu verre ja lümfi. Tegelikkuses toimub imendumine peensooles ja osaliselt jämesooles, maos imenduvad ainult vedelikud, sealhulgas alkohol ja vesi.

Imendumine peensooles

Peensoole limaskestal on ringikujulised voldid, villid ja krüptid. Voldikute tõttu suureneb neeldumisala 3 korda, villi ja krüptide tõttu - 10 korda ning piirirakkude mikrovillide tõttu - 20 korda. Kokku annavad voldid, villid, krüptid ja mikrovillid 600-kordse neeldumisala suurenemise ning peensoole koguneeldumispind ulatub 200 m2-ni. Ühekihiline silindriline ääristatud epiteel sisaldab ääris-, pokaal-, enteroendokriin-, Paneth- ja kambaalseid rakke. Imendumine toimub piirirakkude kaudu. Jäseme rakud(enterotsüütidel) on apikaalsel pinnal üle 1000 mikrovilli. Siin asub glükokalüks. Need rakud absorbeerivad lagunenud valke, rasvu ja süsivesikuid. O Microvilli moodustavad enterotsüütide apikaalsele pinnale absorbeeriva või pintsli piiri. Imendumispinna kaudu toimub aktiivne ja selektiivne transport peensoole luumenist läbi piirirakkude, läbi epiteeli basaalmembraani, läbi limaskesta enda kihi rakkudevahelise aine, läbi vere kapillaaride seina. verre ja läbi lümfikapillaaride seina (koepilud) lümfi. O Rakkudevahelised kontaktid. Alates aminohapete, suhkrute, glütseriidide jne imendumisest. toimub rakkude kaudu ja keha sisekeskkond pole soolesisu suhtes sugugi ükskõikne (tuletagem meelde, et soole luumen on väliskeskkond), tekib küsimus, kuidas soolesisu tungimine sisekeskkonda läbi ruumide epiteelirakkude vahel on takistatud. Tegelikult olemasolevate rakkudevaheliste ruumide "sulgemine" toimub spetsiaalsete rakkudevaheliste kontaktide tõttu, mis sildavad epiteelirakkude vahelisi lünki. Igal epiteelikihi rakul kogu ümbermõõdu ulatuses apikaalses piirkonnas on pidev tihedate ristmike vöö, mis takistab soolesisu sisenemist rakkudevahelistesse piludesse.

O Vesi. Küümi hüpertoonilisus põhjustab vee liikumise plasmast kiumisse, samas kui vee enda transmembraanne liikumine toimub difusiooni teel, järgides osmoosiseadusi. Limbed krüptirakud vabastab Cl - soole luumenisse, mis käivitab Na +, teiste ioonide ja vee voolu samas suunas. Samal ajal villirakud“pumpavad” Na+ rakkudevahelisse ruumi ja kompenseerivad seeläbi Na+ ja vee liikumist sisekeskkonnast soole valendikusse. Mikroorganismid, mis põhjustavad kõhulahtisust, põhjustavad veekadu, pärssides Na + imendumist villi rakkudes ja suurendades Cl - hüpersekretsiooni krüptide rakkudes. Vee ööpäevane käive seedekanalis - sissevool võrdub väljavooluga - on 9 liitrit.

O Naatrium. Päevane tarbimine 5–8 g naatriumi. Seedemahlaga eritub 20–30 g naatriumi. Et vältida väljaheitega eritunud naatriumi kadu, peavad sooled absorbeerima 25–35 g naatriumi, mis on ligikaudu 1/7 kogu naatriumisisaldusest kehas. Enamik Na + imendub aktiivse transpordiga (joon. 22-6). Na + aktiivne transport on seotud glükoosi, mõnede aminohapete ja paljude teiste ainete imendumisega. Glükoosi olemasolu soolestikus hõlbustab Na + reabsorptsiooni. See on füsioloogiline alus vee ja Na + -kadude taastamiseks kõhulahtisuse ajal, juues soolast vett glükoosiga. Dehüdratsioon suurendab aldosterooni sekretsiooni. Aldosteroon aktiveerib kõik mehhanismid Na + imendumise suurendamiseks 2-3 tunni jooksul. Na + absorptsiooni suurenemine toob kaasa vee, Cl - ja teiste ioonide imendumise suurenemise.

O Kloor. Cl - ioonid sekreteeritakse peensoole luumenisse cAMP poolt aktiveeritud ioonikanalite kaudu. Enterotsüüdid absorbeerivad Cl - koos Na+ ja K+-ga ning naatrium toimib kandjana (joonis 22-6, III). Na+ liikumine läbi epiteeli tekitab elektronegatiivsuse chyme ja elektropositiivsuse rakkudevahelistes ruumides. Cl - ioonid liiguvad mööda seda elektrilist gradienti, "järgides" Na + ioone.

O Bikarbonaat. Bikarbonaadiioonide neeldumine on seotud Na+ ioonide neeldumisega. Vastutasuks Na+ absorptsioonile erituvad H+ ioonid soole luumenisse, ühinevad vesinikkarbonaadi ioonidega ja moodustavad H 2 CO 3, mis dissotsieerub H 2 O ja CO 2 -ks. Vesi jääb kooresse ja süsihappegaas imendub verre ja vabaneb kopsudest.

O Kaalium. Teatud kogus K+ ioone eritub koos limaga sooleõõnde; suurem osa K+ ioonidest neeldub

Riis. 22-6. IMENDUMINE PEENSOOLES. I- Rasvade emulgeerimine, lagunemine ja sisenemine enterotsüütidesse. II- Rasvade sisenemine ja väljumine enterotsüütidest. 1 - lipaas; 2 - mikrovillid; 3 - emulsioon; 4 - mitsellid; 5 - sapphapete soolad; 6 - monoglütseriidid; 7 - vabad rasvhapped; 8 - triglütseriidid; 9 - valk; 10 - fosfolipiidid; 11 - külomikroon. III- HCO 3 sekretsiooni mehhanism mao ja kaksteistsõrmiksoole limaskesta epiteelirakkude poolt. A- HCO 3 vabanemine - vastutasuks Cl - stimuleerib mõningaid hormoone (näiteks glükagooni) ja pärsib Cl transpordi blokaatorit - furosemiidi. B- HCO 3 aktiivne transport - sõltumatu Cl - transpordist. IN Ja G- HCO 3 transport - läbi raku basaalosa membraani rakku ja läbi rakkudevaheliste ruumide (sõltub hüdrostaatilisest rõhust limaskesta subepiteliaalses sidekoes).

See jaotub läbi limaskesta difusiooni ja aktiivse transpordi teel.

O Kaltsium. 30–80% imendunud kaltsiumist imendub peensooles aktiivse transpordi ja difusiooni teel. 1,25-dihüdroksükaltsiferool suurendab aktiivset Ca 2+ transporti. Valgud aktiveerivad Ca 2+ imendumist, fosfaadid ja oksalaadid pärsivad seda.

O Muud ioonid. Raua, magneesiumi ja fosfaadi ioonid imenduvad peensoolest aktiivselt. Toiduga tuleb raud maos Fe 3 + kujul, raud läheb Fe 2 + lahustuvasse vormi ja imendub soolestiku kraniaalsetes osades.

O Vitamiinid. Vees lahustuvad vitamiinid imenduvad väga kiiresti; rasvlahustuvate vitamiinide A, D, E ja K omastamine sõltub rasvade omastamisest. Kui pankrease ensüümid puuduvad või sapp ei satu soolestikku, on nende vitamiinide imendumine häiritud. Enamik vitamiine imendub peensoole kraniaalsetes osades, välja arvatud vitamiin B 12. See vitamiin kombineeritakse sisemise faktoriga (maos eritatav valk) ja saadud kompleks imendub niudesooles.

O Monosahhariidid. Glükoosi ja fruktoosi imendumise peensoole enterotsüütide harjapiiril tagab transportervalk GLUT5. Enterotsüütide basolateraalse osa GLUT2 realiseerib suhkrute vabanemise rakkudest. 80% süsivesikutest imendub peamiselt glükoosi kujul - 80%; 20% pärineb fruktoosist ja galaktoosist. Glükoosi ja galaktoosi transport sõltub Na + kogusest sooleõõnes. Kõrge Na + kontsentratsioon soole limaskesta pinnal hõlbustab ja madal kontsentratsioon pärsib monosahhariidide liikumist epiteelirakkudesse. Seda seletatakse asjaoluga, et glükoosil ja Na+-l on ühine transporter. Na + liigub kontsentratsioonigradienti mööda soolerakkudesse (glükoos liigub koos sellega) ja vabaneb rakku. Järgmisena liigub Na + aktiivselt rakkudevahelistesse ruumidesse ja glükoos siseneb sekundaarse aktiivse transpordi tõttu (selle transpordi energiat saadakse kaudselt Na + aktiivse transpordi tõttu).

O Aminohapped. Aminohapete imendumine soolestikus toimub geenide poolt kodeeritud kandjate abil SLC. Neutraalsed aminohapped - fenüülalaniin ja metioniin - imenduvad läbi sekundaarse aktiivse transpordi, mis on tingitud naatriumi aktiivse transpordi energiast. Spetsiaalsed transporterid transpordivad dipeptiide ja tripep-

Looded enterotsüütideks, kus need lagunevad aminohapeteks ja sisenevad seejärel lihtsa ja hõlbustatud difusiooni kaudu rakkudevahelisse vedelikku. Ligikaudu 50% seeditavatest valkudest pärineb toidust, 25% seedemahladest ja 25% eraldatud limaskestarakkudest. Rasvad(Joon. 22-6,II). Mitsellide poolt enterotsüütidesse toimetatud monoglütseriidid, kolesterool ja rasvhapped imenduvad sõltuvalt nende suurusest. Alla 10-12 süsinikuaatomit sisaldavad rasvhapped liiguvad läbi enterotsüütide otse värativeeni ja sealt edasi vabade rasvhapetena maksa. Rohkem kui 10-12 süsinikuaatomit sisaldavad rasvhapped muudetakse enterotsüütides triglütseriidideks. Osa imendunud kolesteroolist muundatakse kolesterooli estriteks. Triglütseriidid ja kolesterooli estrid on kaetud valkude, kolesterooli ja fosfolipiidi kihiga, moodustades külomikroneid, mis väljuvad enterotsüüdist ja sisenevad lümfisoontesse. Imendumine käärsooles. Iga päev läbib ileotsekaalklapi umbes 1500 ml chyme'i, kuid iga päev neelab käärsool 5–8 liitrit vedelikku ja elektrolüüte. Suurem osa veest ja elektrolüütidest imendub käärsooles, jättes väljaheitesse mitte rohkem kui 100 ml vedelikku ning veidi Na + ja Cl -. Imendumine toimub peamiselt käärsoole proksimaalses osas, distaalne osa on mõeldud jäätmete kogunemiseks ja väljaheidete moodustamiseks. Käärsoole limaskest neelab aktiivselt Na + ja koos sellega Cl -. Na + ja Cl - imendumine tekitab osmootse gradiendi, mis põhjustab vee liikumist läbi soole limaskesta. Käärsoole limaskest eritab bikarbonaate vastutasuks samaväärse koguse imendunud Cl- eest. Bikarbonaadid neutraliseerivad käärsoolebakterite happelisi lõppprodukte.

Väljaheidete moodustumine. Väljaheidete koostis on 3/4 vett ja 1/4 tahket ainet. Tihe aine sisaldab 30% baktereid, 10–20% rasva, 10–20% anorgaanilisi aineid, 2–3% valku ja 30% seedimata toidujääke, seedeensüüme ja koorunud epiteeli. Käärsoolebakterid osalevad väikeste tselluloosikoguste seedimisel, toodavad vitamiine K, B 12, tiamiini, riboflaviini ja erinevaid gaase (süsinikdioksiid, vesinik ja metaani). Väljaheite pruuni värvi määravad bilirubiini derivaadid - sterkobiliin ja urobiliin. Lõhn tekib bakterite tegevusel ja sõltub iga indiviidi bakteriaalsest floorast ja tarbitava toidu koostisest. Ained, mis annavad väljaheitele iseloomuliku lõhna, on indool, skatool, merkaptaanid ja vesiniksulfiid.

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Närvilised ja humoraalsed mehhanismid on seotud maonäärmete sekretoorse aktiivsuse reguleerimisega.

Kogu maomahla sekretsiooni protsessi saab jagada kolmeks faasiks, mis on ajaliselt üksteise peale kihistunud:
1. Kompleksne refleks (tsefaalne),
2. Mao
3. Soole.

Maonäärmete esialgne erutus (esimene pea- ehk kompleksrefleksi faas) on põhjustatud nägemis-, haistmis- ja kuulmisretseptorite ärritusest toidu nägemise ja lõhnaga ning kogu toidutarbimisega seotud olukorra tajumisest (konditsioneeritud reflekskomponent). faasist). Neid mõjusid kihistavad suuõõne, neelu ja söögitoru retseptorite ärritus, kui toit siseneb suuõõnde, närimise ja neelamise ajal (faasi tingimusteta reflekskomponent).

1.1. Kompleksne refleksfaas

Esimese faasi komponent algab maomahla eritumisega taalamuses, hüpotalamuses, limbilises süsteemis ja ajukoores aferentse nägemis-, kuulmis- ja haistmisstiimulite sünteesi tulemusena. See loob tingimused seedetrakti bulbarkeskuse neuronite erutatavuse suurendamiseks ja maonäärmete sekretoorse aktiivsuse käivitamiseks.

Joon.9.3. Mao näärmete närviline reguleerimine.

Suuõõne, neelu ja söögitoru retseptorite ärritus kandub mööda kraniaalnärvide V, IX, X paari aferentseid kiude pikliku medulla sekretsiooni keskmesse. Keskelt suunatakse impulsid mööda vagusnärvi eferentseid kiude maonäärmetesse, mis viib täiendava tingimusteta refleksi suurenemiseni sekretsioonis (joon. 9.3).

Toidu nägemise ja lõhna, närimise ja neelamise mõjul erituvat mahla nimetatakse nn. "isuäratav" või piloot. Tänu oma sekretsioonile valmistatakse magu eelnevalt toidutarbimiseks ette. Selle sekretsioonifaasi olemasolu tõestas I. P. Pavlov klassikalises katses kujuteldava söötmisega söögitoruga koertel.

Esimeses kompleksrefleksfaasis saadud maomahl on kõrge happesusega ja kõrge proteolüütilise aktiivsusega. Sekretsioon selles faasis sõltub toidukeskuse erutuvusest ja on erinevate välis- ja sisestiimulitega kokkupuutel kergesti pärsitud.

1.2. Mao faas

Teine - mao (neurohumoraalne) faas. Mao sekretsiooni esimene kompleks-refleksfaas on kihiline teisega - mao (neurohumoraalne). Mao sekretsiooni faasi reguleerimises osalevad vagusnärv ja lokaalsed intramuraalsed refleksid. Mahla eritumine selles faasis on seotud refleksreaktsiooniga mehaaniliste ja keemiliste ärritajate toimele mao limaskestale (makku sisenev toit, "süütemahlaga" vabanev soolhape, vees lahustunud soolad, liha ekstraheerivad ained ja köögiviljad, valkude seedimise saadused), samuti sekretoorsete rakkude stimuleerimine koehormoonidega (gastriini, gasamiin, bombesiin).

Mao limaskesta retseptorite ärritus põhjustab aferentsete impulsside voolu ajutüve neuronitesse, millega kaasneb vaguse närvi tuumade toonuse tõus ja eferentsete impulsside voolu märkimisväärne suurenemine mööda vaguse närvi. sekretoorsed rakud. Atsetüülkoliini vabanemine närvilõpmetest mitte ainult ei stimuleeri peamiste ja parietaalrakkude aktiivsust, vaid põhjustab ka gastriini vabanemist mao antrumi G-rakkude poolt. Gastriin- kõige võimsam teadaolev parietaalrakkude ja vähemal määral ka pearakkude stimulaator. Lisaks stimuleerib gastriin limaskesta rakkude paljunemist ja suurendab selles verevoolu. Gastriini vabanemine suureneb aminohapete, dipeptiidide juuresolekul, samuti mao antrumi mõõduka laienemise korral. See põhjustab enteraalse süsteemi perifeerse reflekskaare sensoorse lüli ergastamist ja stimuleerib G-rakkude aktiivsust interneuronite kaudu. Koos parietaalsete, peamiste ja G-rakkude stimuleerimisega suurendab atsetüülkoliin ECL-rakkude histidiini dekarboksülaasi aktiivsust, mis põhjustab histamiini sisalduse suurenemist mao limaskestas. Viimane toimib vesinikkloriidhappe tootmise peamise stimulaatorina. Histamiin toimib parietaalrakkude H 2 retseptoritele, see on vajalik nende rakkude sekretoorseks aktiivsuseks. Histamiinil on stimuleeriv toime ka mao proteinaaside sekretsioonile, kuid sümogeenrakkude tundlikkus selle suhtes on madal, kuna põhirakkude membraanil on H 2 retseptorite madal tihedus.

1.3. Soole faas

Kolmas (soole) faas mao sekretsioon tekib siis, kui toit liigub maost soolestikku. Selles faasis vabaneva maomahla kogus ei ületa 10% mao sekretsiooni kogumahust. Mao sekretsioon suureneb faasi algperioodil ja hakkab seejärel vähenema.

Sekretsiooni suurenemine on tingitud kaksteistsõrmiksoole limaskesta mehhaaniliste ja kemoretseptorite aferentsete impulsside voolu olulisest suurenemisest, kui maost tuleb kergelt happeline toit, ja gastriini vabanemisest kaksteistsõrmiksoole G-rakkude poolt. Kui happeline küme siseneb ja kaksteistsõrmiksoole sisu pH langeb alla 4,0, hakkab maomahla sekretsioon pärssima. Sekretsiooni edasist pärssimist põhjustab ilmumine kaksteistsõrmiksoole limaskestale sekretiin, mis on gastriini antagonist, kuid samal ajal võimendab pepsinogeenide sünteesi.

Kaksteistsõrmiksoole täitumisel ning valkude ja rasvade hüdrolüüsiproduktide kontsentratsiooni suurenemisel suureneb sekretoorse aktiivsuse pärssimine seedetrakti endokriinsete näärmete poolt sekreteeritavate peptiidide (somatostatiin, vasoaktiivne soolepeptiid, koletsütokiniin, mao inhibeeriv hormoon, glükagoon) mõjul. Aferentsete närviteede erutus tekib siis, kui soolestiku kemo- ja osmoretseptoreid ärritavad maost saadavad toiduained.

Hormoon enterogastriini, moodustub soole limaskestas, on üks mao sekretsiooni stimulaatoreid kolmandas faasis. Toidu seedimise saadused (eriti valgud), mis imenduvad soolestikus verre, võivad stimuleerida mao näärmeid, suurendades histamiini ja gastriini moodustumist.

Mao sekretsiooni stimuleerimine

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Osa mao sekretsiooni ergutavatest närviimpulssidest pärineb vagusnärvi dorsaalsetest tuumadest (medulla oblongata), jõuab selle kiude mööda enteraalsüsteemi ja seejärel maonäärmetesse. Teine osa sekretoorsetest signaalidest pärineb enteraalsest närvisüsteemist endast.
Seega osalevad nii kesknärvisüsteem kui ka enteraalne närvisüsteem maonäärmete neuraalses stimulatsioonis.

Refleksimõjud jõuavad maonäärmeteni läbi kahte tüüpi refleksikaare.
Esimesed on pikad reflekskaared- sisaldama struktuure, mille kaudu saadetakse aferentsed impulsid mao limaskestalt vastavatesse ajukeskustesse (piklikajusse, hüpotalamusesse), eferentsed impulsid saadetakse mööda vagusnärve makku tagasi.
Teised on lühikesed reflekskaared- tagada reflekside rakendamine kohalikus enteraalses süsteemis. Neid reflekse põhjustavad stiimulid tekivad mao seina venitamisel, puutetundlikud ja keemilised (HCI, pepsiin jne) mõjud mao limaskesta retseptoritele.

Reflekskaare kaudu maonäärmetesse edastatavad närvisignaalid stimuleerivad sekretoorseid rakke ja aktiveerivad samaaegselt gastriini tootvaid G-rakke.

Gastriin on polüpeptiid, mida sekreteeritakse kahel kujul:
"suur gastriin", mis sisaldab 34 aminohapet (G-34) ja
väiksem vorm(G-17), mis sisaldab 17 aminohapet. Viimane on tõhusam.

Vereringega näärmerakkudesse sisenev gastriin ergastab parietaalrakke ja vähemal määral ka põhirakke. Vesinikkloriidhappe sekretsiooni kiirus gastriini mõjul võib suureneda 8 korda. Vabanenud soolhape, stimuleerides limaskesta kemoretseptoreid, soodustab omakorda maomahla eritumist.

Vagusnärvi aktiveerumisega kaasneb ka histidiini dekarboksülaasi aktiivsuse tõus maos, mille tulemusena suureneb histamiini sisaldus selle limaskestas. Viimane toimib otseselt parietaalsetele glandulotsüütidele, suurendades oluliselt HC1 sekretsiooni.

Seega avaldavad vagusnärvi närvilõpmetest vabanev adetüülkoliin, gastriin ja histamiin samaaegselt maonäärmeid stimuleerivat toimet, põhjustades vesinikkloriidhappe vabanemist. Pepsinogeeni sekretsiooni peamiste näärmerakkude poolt reguleerib atsetüülkoliin (mis vabaneb vaguse närvi ja teiste soolestiku närvide otstest), samuti soolhappe toimel. Viimast seostatakse enteraalsete reflekside ilmnemisega mao limaskesta HC1 retseptorite stimuleerimisel, samuti gastriini vabanemisega HC1 mõjul, millel on otsene mõju peamistele näärmerakkudele.

Toitained ja mao sekretsioon

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Piisavad mao sekretsiooni tekitajad on toiduga tarbitavad ained. Maonäärmete funktsionaalne kohanemine erinevate toiduainetega väljendub mao sekretoorse reaktsiooni erinevas olemuses neile. Mao sekretoorse aparaadi individuaalne kohandamine toidu olemusega sõltub selle kvaliteedist, kogusest ja toitumisest. Klassikaline näide mao näärmete adaptiivsetest reaktsioonidest on sekretoorsed reaktsioonid, mida I. P. on uurinud vastusena toidule, mis sisaldab peamiselt süsivesikuid (leib), valke (liha), rasvu (piim).

Joon.9.4. Mao- ja pankrease mahla eritumine erinevateks toitaineteks.
Maomahl – punktiirjoon, pankrease mahl – pidev joon.

Kõige tõhusam sekretsiooni põhjustaja on valguline toit (joon. 9.4). Valkudel ja nende seedimisproduktidel on väljendunud mahla sisaldav toime. Pärast liha söömist tekib üsna jõuline maomahla sekretsioon, mille maksimum on 2. tunnil. Pikaajaline lihadieet suurendab mao sekretsiooni kõikidele toiduärritavatele ainetele, suurendab maomahla happesust ja seedevõimet.

Süsivesikute sisaldusega toit (leib) on kõige nõrgem sekretsiooni stimulaator. Leib on sekretsiooni keemiliste stimulantide poolest vaene, seetõttu tekib pärast selle võtmist sekretoorne reaktsioon maksimaalselt 1. tunnil (refleksne mahla sekretsioon), seejärel väheneb see järsult ja püsib pikka aega madalal tasemel. Kui inimene jääb pikaks ajaks süsivesikute režiimile, väheneb mahla happesus ja seedimisvõime.

Piimarasvade mõju mao sekretsioonile toimub kahes etapis: inhibeeriv ja ergastav.
See seletab asjaolu, et pärast söömist tekib maksimaalne sekretoorne reaktsioon alles 3. tunni lõpus. Pikaajalise rasvase toiduga toitmise tulemusena suureneb mao sekretsioon toidustiimulitele sekretoorse perioodi teise poole tõttu. Mahla seedimisjõud rasvade toidus kasutamisel on võrreldes lihadieedi käigus eralduva mahlaga väiksem, kuid suurem kui süsivesikuterikkaid toite süües.

Toidu kogusest ja konsistentsist sõltuvad ka vabaneva maomahla hulk, selle happesus ja proteolüütiline aktiivsus. Toidu mahu suurenedes suureneb maomahla sekretsioon.

Toidu evakueerimisega maost kaksteistsõrmiksoole kaasneb mao sekretsiooni pärssimine. Nagu erutus, on ka see protsess oma toimemehhanismilt neurohumoraalne. Selle reaktsiooni reflekskomponent on tingitud aferentsete impulsside voolu vähenemisest mao limaskestast, mida ärritab palju vähemal määral vedela toidupuder, mille pH on üle 5,0, ja aferentsete impulsside voolu suurenemisest mao limaskestast. kaksteistsõrmiksoole limaskest (enterogastriline refleks).

Toidu keemilise koostise muutused ja selle seedimisproduktide sisenemine kaksteistsõrmiksoole stimuleerivad peptiidide (somatostatiin, sekretiin, neurotensiin, GIP, glükagoon, koletsüstokiniin) vabanemist püloorse mao, kaksteistsõrmiksoole ja kõhunäärme närvilõpmetest ja endokriinrakkudest. ), mis põhjustab vesinikkloriidhappe tootmise ja seejärel mao sekretsiooni pärssimist üldiselt. E rühma prostaglandiinidel on ka pea- ja parietaalrakkude sekretsiooni pärssiv toime.

Muud mao sekretsiooni mõjutavad tegurid

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Mao näärmete sekretoorses tegevuses mängib olulist rolli inimese emotsionaalne seisund ja stress. Mao näärmete sekretoorset aktiivsust suurendavatest mittetoitelistest teguritest on kõige olulisem stress, ärritus ja raev inimese hirmul, melanhoolia ja depressiivsetel seisunditel, mis pärsivad näärmete aktiivsust.

Inimese mao sekretoorse aparaadi aktiivsuse pikaajalised vaatlused võimaldasid tuvastada maomahla sekretsiooni seedevahelisel perioodil. Sel juhul osutusid tõhusaks söömise (tavaliselt söömise keskkond), sülje neelamise ja kaksteistsõrmiksoole mahlade (pankrease, soole, sapi) makku viskamisega seotud ärritajad.

Halvasti näritud toit või kuhjuv süsihappegaas põhjustab mao limaskesta mehhaaniliste ja kemoretseptorite ärritust, millega kaasneb mao limaskesta sekretoorse aparaadi aktiveerumine ning pepsiinide ja soolhappe sekretsioon.

Spontaanset mao sekretsiooni võivad põhjustada naha kriimustused, põletused, abstsessid ning seda esineb kirurgilistel patsientidel operatsioonijärgsel perioodil. Seda nähtust seostatakse histamiini suurenenud moodustumisega kudede lagunemisproduktidest ja selle vabanemisega kudedest. Vereringega jõuab histamiin maonäärmeteni ja stimuleerib nende sekretsiooni.