Анатомия периферической нервной системы. Строение периферической нервной системы Отличительные особенности нервных клеток

Периферические нервы состоят из пучков миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, одиночных нейронов или их скоплений и оболочек. Тела нейронов находятся в сером веществе спинного и головного мозга и спинномозговых узлах (ганглиев). В составе нервов находятся чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные) нервные волокна, но чаще те и другие. Между нервными волокнами располагается эндоневрий, представленный нежными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами.

Периневрий одевает отдельные пучки нервных волокон. Он содержит 5-6 пластов однослойного эпителия эпендимоглиального типа, лежащего на базальной мембране, разделенного прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Периневрий является продолжением эпителия мозговых оболочек. По жидкости периневрального пространства могут распространяться вирусы (например, бешенства).

Наружная оболочка - эпиневрий - представляет собой поверхностную соединительнотканную оболочку нерва, состоящую из плотной соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными окончаниями.

Одиночные нейроны и их скопления в составе нервов, как правило, встречаются в вегетативной нервной системе.

Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система является частью единой нервной системы. Она иннервирует внутренние органы, кровеносные сосуды, железы, принимает участие в иннервации скелетных мышц, регулирует процессы кровообращения, дыхания, обмена веществ, питания, выделения, терморегуляции и пр. Ее называют автономной, но автономность этой системы, хотя и функционирует она независимо от сознания, относительна, так как все стороны ее деятельности находятся под контролем коры большого мозга. И соматическая, и автономная системы построены по одной схеме, но развиваются дивергентно: соматическая система - вместе с органами движения, а автономная - вместе с внутренними органами.

Вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую. Стимуляция симпатической нервной системы увеличивает частоту и силу сердечных сокращений, вызывает сужение сосудов внутренних органов, повышает артериальное давление, расширяет бронхи, зрачки, снижает тонус желудочно-кишечного тракта, оказывает адаптационно-трофическое влияние на ткани. Стимуляция парасимпатической нервной системы снижает силу и частоту сердечных сокращений, снижает артериальное давление, приводит к усилению перистальтики кишечника и др. Вегетативная нервная система подготавливает и обеспечивает соматические эффекты соответствующими метаболическими процессами.

Любой нерв состоит из нервных волокон - проводящего аппарата и оболочек - опорного соединительно-тканного каркаса.

Оболочки

Адвентиций. Адвентиций является самой плотной, фиброзной наружной оболочкой.

Эпинсврий. Эпиневрий это упругая, эластичная соединительно-тканная оболочка, находящаяся под адвентицием.

Периневрий. Периневрий это покрытие, состоящее из 3-10 слоев клеток эпителиоидного типа очень устойчивое к растяжению, но легко рвущееся при сшивании. Периневрий разделяет нерв на пучки, содержащие до 5000-10000 волокон.

Эндоневрий. Представляет нежную оболочку разделяющую единичные волокна и небольшие пучки. При этом является как бы гематоневральным барьером.

Периферические нервы могут рассматриваться как своеобразные аксоналъные кабели, отграниченные более или менее сложными оболочками. Эти кабели являются отростками живых клеток, а сами аксоны непрерывно обновляются при помощи потока молекул. Нервные волокна, составляющие нерв, являются отростками различных нейронов. Двигательные волокна, это отростки мотонейронов передних рогов спинного мозга и ядер ствола мозга, чувствительные - дендриты ложноунштолярных нейронов спинномозговых ганглиев, вегетативные - аксоны нейронов пограничного симпатического ствола.

Отдельное нервное волокно состоит из собственно отростка нейрона - г осевого цилиндра и миелиновой оболочки. Миелиновая оболочка образована выростами мембраны шванновских клеток и имеет фосфолипидный состав, В этом периферические нервные волокна отличаются от волокон ЦНС. где миелиновая оболочка образована выростами олигодендроцитов.

Кровоснабжение нерва осуществляется посешентарно из соседних тканей или сосудов. На поверхности нерва сформирована продольная сеть сосудов, от которой отходят множество перфорирующих ветвей к внутренним структурам нерва. С кровью к нервным волокнам поступают глюкоза, кислород, низкомолскулярные энергетические субстраты, а удаляются продукты распада.

Для выполнения функции проведения нервном)" волокну необходимо постоянно поддерживать свою структуру. Однако, собственных структур осуществляющих биосинтез для удовлетворения пластических потребностей в отростках нейрона не достаточно. Поэтому основной синтез происходит в теле нейрона с последующим транспортом образованных веществ по аксону. В значительно меньшей степени этот процесс осуществляется шванновскими клетками с дальнейшим переходом метаболитов в осевой цилиндр нервного волокна.

Аксональныи транспорт.

Выделяют быстрый и медленный тил перемещения веществ по волокну.

Быстрый ортоградный аксональный транспорт происходит со скоростью 200-400 мм в сутки и в основном ответственен за перенос составных частей мембран: фосфолигащов, липопротеинов и мембранных ферментов. Ретроградный аксональный транспорт обеспечивает перемещение частей мембран в обратном направлении со скоростью до 150-300 мм в сутки и накопление их вокруг ядра в тесной связи с лизосомами. Медленный ортоградный аксональный транспорт происходит со скоростью 1-4 мм в сутки и переносит растворимые белки и элементы внутреннего клеточного каркаса. Объем веществ, переносимый медленным транспортом значительно больше, чем быстрым.

Любой вид аксонального транспорта это энергетически зависимый процесс, выполняемый сократительными белками аналогами актина и миелина в присутствии макроэргов и ионов кальция. Энергетические субстраты и ионы поступают в нервное волокно вместе с локальным кровотоком.

Локальное кровоснабжение нерва - абсолютно необходимое условие для осуществления аксонального транспорта.

Нейрофизиология передачи импульса:

Проведение нервного импульса по волокну происходит за счет распространения по оболочке отростка волны деполяризации. Большинство периферических нервов по своим двигательным и чувствительным волокнам обеспечивают проведение импульса со скоростью до 50-60 м/сек. Собственно деполяризация процесс достаточно пассивный, тогда как восстановление мембранного потенциала покоя и способности к проведению осуществляется путем функционирования NA/K и Са насосов. Для их работы необходима АТФ, обязательным условием образования которой является наличие сегментарного кровотока. Прекращение кровоснабжения нерва сразу блокирует проведение нервного импульса.

Семиотика невропатий

Клинические симптомы развивающиеся при поражении периферических нервов определяются функциями нервных волокон, образующих нерв. Соответственно трем группам волокон имеются и три группы симптомов страдания: двигательные, чувствительные и вегетативные.

Клинические проявления этих нарушений могут проявляться симптомами выпадения функции, что встречается более часто и симптомами раздражения, последнее является более редким вариантом.

Двигательные нарушения по типу выпадения проявляются плегиями и парезами периферического характера с низким тонусом, низкими рефлексами и гипотрофиями. К симптомам раздражения следует отнести судорожное сведение мышц - крампи. Это приступообразные, болезненные стягивания одной или нескольких мышц (то что мы привыкли называть судорогой). Наиболее часто крампи локализуются в челюстно-подъязычной мышце, под затылочной мышце, аддукторах бедра, четырехглавой мышце бедра, трехглавой мышце голени. Механизм возникновения крампи недостаточно ясен, предполагается частичная морфологическая или функциональная денервация в сочетании с вегетативной ирритацией. При этом вегетативные волокна берут на себя часть функций соматических и тогда, поперечно-полосатая мышца начинает реагировать на ацетилхолин аналогично гладкой мускулатуре.

Чувствительные нарушения по типу выпадения проявляются гипестезией, анестезией. Симптомы ирритации более разнообразны: гиперестезия, гиперпатия (качественное извращение ощущения с приобретением неприятного оттенка), парестезии («мурашки», жжение в зоне иннервации), боль по ходу нервов и корешков.

Вегетативные нарушения проявляются нарушением потоотделения, страданием двигательной функции полых внутренних органов, ортостатической гипотонией, трофическими изменениями кожи и ногтей. Ирритативный вариант сопровождается болями с крайне неприятным режущим, выкручивающим компонентом, который возникает преимущественно при поражении срединного и большеберцового нервов, как наиболее богатых вегетативными волокнами.

Необходимо обратить внимание на вариабельность проявлений невропатии. Медленные изменения клинической картины происходящие в течение недель, месяцев действительно отражают динамику невропатии, тогда как изменения в течение часов или одного - двух дней чаще связаны с изменениями кровотока, температуры, электролитного баланса.

Патофизиология невропатии

Что же происходит с нервными волокнами при болезнях нерва?
Возможны четыре основных варианта изменений.

1.Валлеровскаядегенерация.

2. Атрофия и дегенерация аксона (аксонопатия).

3.Сегаентарная демиелинизация (миелинопатия).

4.Первичное поражение тел нервных клеток (невронопатия).

Валлеровская дегенерация происходит в результате грубого локального повреждения нервного волокна, чаще вследствие механических и ишемических факторов, Функция проведения по этому участку волокна нарушается полностью и сразу. Через 12-24 часа в дистальном участке волокна изменяется структура аксоплазмы, но проведение импульса сохраняется еще в течение 5-6 дней. На 3-5 день происходит деструкция окончаний нерва, а к 9 суткам - исчезновение их. С 3 по 8 день прогрессивно разрушаются мислиновыс оболочки. На второй неделе начинается деление шванновских клеток, и к 10-12 дню они образуют продольно ориентированные нервные отростки. С 4 по 14 день на проксимальных участках волокон появляются множественные колбы роста. Скорость прорастания волокна сквозь с/т в месте травмы может быть крайне малой, но дистальнее в неповрежденных отделах нерва темп регенерации способен достигать 3-4 мм в сутки. При таком типе поражения возможно хорошее восстановление.

Аксональная дегенерация происходит в результате метаболических нарушений в телах нейронов, что затем вызывает заболевание отростков. Причиной такого состояния являются системные метаболические заболевания и действие экзогенных токсинов. Аксональный некроз сопровождается поглощением миелина и остатков осевого цилиндра шванновскими клетками и макрофагами. Возможность восстановления функции нерва при этом страдании крайне низкая.

Сегментарная демиелинизация проявляется первичным поражением миелиновых оболочек при сохранности осевого цилиндра волокна. Острота развития нарушений может напоминать таковое при механической травме нерва, но нарушение функции легко обратимо, иногда в течение нескольких недель. Патоморфологически определяются непропорционально тонкие миелиновые оболочки, скопление в эндоневральном пространстве мононуклеарных фагоцитов, пролиферация отростков шванновских клеток вокруг отростков нейронов. Восстановление функции происходит быстро и в полном объеме при прекращении действия повреждающего фактора.

16-09-2012, 21:50

Описание

В периферической нервной системе различают следующие компоненты:

1. Ганглии.
2. Нервы.
3. Нервные окончания и специализированные органы чувств.

Ганглии

Ганглии представляют собой скопление нейронов, формирующих в анатомическом смысле небольшие узелки различного размера, разбросанные в различных участках тела. Различают два типа ганглиев - цереброспинальные и вегетативные. Тела нейронов спинномозговых ганглиев, как правило, округлой формы и различного размера (от 15 до 150 мкм). Ядро располагается в центре клетки и содержит четкое круглое ядрышко (рис. 1.5.1).

Рис. 1.5.1. Микроскопическое строение интрамурального ганглия (а) и цитологические особенности ганглиозных клеток (б): а - группы ганглиозных клеток, окруженные волокнистой соединительной тканью. Снаружи ганглий покрыт капсулой, к которой прилежит жировая клетчатка; б-нейроны ганглия (1- влючение в цитоплазме ганглиозной клетки; 2 - гипертрофированое ядрышко; 3 - клетки-сателлиты)

Каждое тело нейрона отделено от окружающей соединительной ткани прослойкой уплощенных капсулярных клеток (амфицитов). Их можно отнести к клеткам глиальной системы. Проксимальный отросток каждой ганглиозной клетки в заднем корешке разделяется на две ветви. Одна из них вливается в спинномозговой нерв, в котором проходит к рецепторному окончанию. Вторая входит в задний корешок и достигает заднего столба серого вещества на той же стороне спинного мозга.

Ганглии вегетативной нервной системы по строению сходны с цереброспинальными ганглиями. Наиболее существенное отличие сводится к тому, что нейроны вегетативных ганглиев мультиполярны. В области глазницы обнаруживаются различные вегетативные ганглии, обеспечивающие иннервацию глазного яблока.

Периферические нервы

Периферические нервы являются четко определяемыми анатомическими образованиями и довольно прочны. Нервный ствол окутывается снаружи соединительнотканным футляром на всем протяжении. Этот наружный футляр называют эпинервием. Группы из нескольких пучков нервных волокон окружаются периневрием. От периневрия отделяются тяжи рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные пучки нервных волокон. Это эндоневрий (рис. 1.5.2).

Рис. 1.5.2. Особенности микроскопического строения периферического нерва (продольный срез): 1- аксоны нейронов: 2- ядра шванновских клеток (леммоциты); 3-перехват Ранвье

Периферические нервы обильно снабжены кровеносными сосудами.

Периферический нерв состоит из различного количества плотно упакованных нервных волокон, являющихся цитоплазматическими отростками нейронов. Каждое периферическое нервное волокно покрыто тонким слоем цитоплазмы - неврилеммой, или шванновской оболочкой . Шванновские клетки (леммоциты), участвующие в формировании этой оболочки, происходят из клеток нервного гребня.

В некоторых нервах между нервным волокном и шванновской клеткой располагается слой миелина . Первые называются миелинизированными, а вторые - немиелинизированными нервными волокнами.

Миелин (рис. 1.5.3)

Рис. 1.5.3. Периферический нерв. Перехваты Ранвье: а - светооптическая микроскопия. Стрелкой указан перехват Ранвье; б-ультраструктурные особенности (1-аксоплазма аксона; 2- аксолемма; 3 - базальная мембрана; 4 - цитоплазма леммоцита (шванновская клетка); 5 - цитоплазматическая мембрана леммоцита; 6 - митохондрия; 7 - миелиновая оболочка; 8 - нейрофилламенты; 9 - нейротрубочки; 10 - узелковая зона перехвата; 11 - плазмолемма леммоцита; 12 - пространство между соседними леммоцитами)

покрывает нервное волокно не сплошь, а через определенное расстояние прерывается. Участки прерывания миелина обозначаются перехватами Ранвье. Расстояние между последовательными перехватами Ранвье варьирует от 0,3 до 1,5 мм. Перехваты Ранвье имеются и в волокнах центральной нервной системы, где миелин образует олигодендроциты (см. выше). Нервные волокна разветвляются именно в перехватах Ранвье.

Каким образом формируется миелиновая оболочка периферических нервов ? Первоначально шванновская клетка обхватывает аксон, так что он располагается в желобке. Затем эта клетка как бы наматывается на аксон. При этом участки цитоплазматической мембраны по краям желобка вступают в контакт друг с другом. Обе части цитоплазматической мембраны остаются соединенными, и тогда видно, что клетка продолжает обматывать аксон по спирали. Каждый виток на поперечном разрезе имеет вид кольца, состоящего из двух линий цитоплазматической мембраны. По мере наматывания цитоплазма шванновской клетки выдавливается в тело клетки.

Некоторые афферентные и вегетативные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Тем не менее они защищены шванновскими клетками. Это происходит благодаря вдавливанию аксонов в тело шванновских клеток.

Механизм передачи нервного импульса в немиелинизированном волокне освещен в руководствах по физиологии. Здесь мы лишь кратко охарактеризуем основные закономерности процесса.

Известно, что цитоплазматическая мембрана нейрона поляризованна , т. е. между внутренней и наружной поверхностью мембраны существует электростатический потенциал, равный - 70 мВ. Причем внутренняя поверхность обладает отрицательным, а наружная положительным зарядом. Подобное состояние обеспечивается действием натрий-калиевого насоса и особенностями белкового состава внутрицитоплазматического содержимого (преобладание отрицательно заряженных белков). Поляризованное состояние называют потенциалом покоя.

При стимуляции клетки, т. е. нанесении раздражения цитоплазматической мембраны самыми разнообразными физическими, химическими и др. факторами, первоначально наступает деполяризация, а затем реполяризация мембраны . В физико-химическом смысле при этом наступает обратимое изменение в цитоплазме концентрации ионов К и Na. Процесс реполяризации активный с использованием энергетических запасов АТФ.

Волна деполяризации - реполяризации распространяется вдоль цитоплазматической мембраны (потенциал действия). Таким образом, передача нервного импульса есть не что иное, как распространяющаяся волна потенциала действи я.

Каково же значение в передаче нервного импульса миелиновой оболочки? Выше указано, что миелин прерывается в перехватах Ранвье. Поскольку только в перехватах Ранвье цитоплазматическая мембрана нервного волокна контактирует с тканевой жидкостью, только в этих местах возможна деполяризация мембраны таким же образом, как в немиелинизированных волокнах. На остальном протяжении этот процесс невозможен в связи с изолирующими свойствами миелина. В результате этого между перехватами Ранвье (от одного участка возможной деполяризации до другого) передача нервного импульса осуществляется внутрицитоплазматическими местными токами . Поскольку электрический ток проходит гораздо быстрее, чем непрерывная волна деполяризации, передача нервного импульса в миелинизированном нервном волокне происходит значительно быстрее (в 50 раз), причем скорость увеличивается с увеличением диаметра нервного волокна, что обусловлено снижением внутреннего сопротивления. Подобный тип передачи нервного импульса называется сальтаторным. т. е. прыгающим. Исходя из изложенного, видно важное биологическое значение миелиновых оболочек.

Нервные окончания

Афферентные (чувствительные) нервные окончания (рис. 1.5.5, 1.5.6).

Рис. 1.5.5. Особенности строения различных рецепторных окончаний: а - свободные нервные окончания; б- тельце Мейснера; в - колба Краузе; г - тельце Фатер-Пачини; д - тельце Руффини

Рис. 1.5.6. Строение нервно-мышечного веретена: а-моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон; б спиральные афферентные нервные окончания вокруг интрафузальных мышечных волокон в области ядерных сумок (1 - нервно-мышечные эффекторные окончания экстрафузальных мышечных волокон; 2 - моторные бляшки интрафузальных мышечных волокон; 3 - соединительнотканная капсула; 4 - ядерная сумка; 5 - чувствительные кольцеспиральные нервные окончания вокруг ядерных сумок; 6 - скелетные мышечные волокна; 7 - нерв)

Афферентные нервные окончания представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов, повсеместно располагающихся во всех органах человека и дающие информацию центральной нервной системе об их состоянии. Воспринимают они раздражения, исходящие и из внешней среды, преобразуя их в нервный импульс. Механизм возникновения нервного импульса характеризуется уже описанными явлениями поляризации и деполяризации цитоплазматической мембраны отростка нервной клетки.

Существует ряд классификаций афферентных окончаний - в зависимости от специфичности раздражения (хеморецепторы, барорецепторы, механорецепторы, терморецепторы и др.), от особенностей строения (свободные нервные окончания и несвободные).

Обонятельные, вкусовые, зрительные и слуховые рецепторы, а также рецепторы, воспринимающие движение частей тела относительно направления силы тяжести, называют специальными органами чувств . В последующих главах этой книги мы подробно остановимся только на зрительных рецепторах.

Рецепторы разнообразны по форме, строению и функциям . В данном разделе нашей задачей не является подробное описание различных рецепторов. Упомянем лишь о некоторых из них в разрезе описания основных принципов строения. При этом необходимо указать на различия свободных и несвободных нервных окончаний. Первые характеризуются тем, что они состоят только из ветвления осевых цилиндров нервного волокна и клетки глии. При этом они контактируют разветвлениями осевого цилиндра с клетками, возбуждающими их (рецепторы эпителиальных тканей). Несвободные нервные окончания отличаются тем, что в своем составе они содержат все компоненты нервного волокна. Если они покрыты соединительнотканной капсулой, они называются инкапсулированными (тельце Фатер-Пачини, осязательное тельце Мейснера, терморецепторы колбы Краузе, тельца Руффини и др.).

Разнообразно строение рецепторов мышечной ткани, часть которых обнаруживается в наружных мышцах глаза. В этой связи на них мы остановимся более подробно. Наиболее распространенным рецептором мышечной ткани является нервно-мышечное веретено (рис. 1.5.6). Это образование регистрирует растяжение волокон поперечно-полосатых мышц. Представляют они собой сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией. Число веретен в мышце зависит от ее функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает. Нервно-мышечное веретено располагается вдоль мышечных волокон. Веретено покрыто тонкой соединительнотканной капсулой (продолжение периневрия), внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интрафузальные мышечные волокна двух видов:

• волокна с ядерной сумкой - в расширенной центральной части которых содержатся скопления ядер (1-4- волокна/веретено);
• волокна с ядерной цепочкой - более тон кие с расположением ядер в виде цепочки в центральной части (до 10 волокон/веретено).

Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания на центральной части интрафузальных волокон обоих типов и гроздьевидные окончания у краев волокон с ядерной цепочкой.

Двигательные нервные волокна - тонкие, образуют мелкие нервно-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.

Рецепторами растяжения мышцы являются также нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи). Это веретеновидные инкапсулированные структуры длиной около 0,5-1,0 мм. Располагаются они в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каждое веретено образовано капсулой из плоских фиброцитов (продолжение периневрия), которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично покрытых леммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.

Эфферентные нервные окончания несут информацию от центральной нервной системы к исполнительному органу. Это окончания нервных волокон на мышечных клетках, железах и др. Более подробное их описание будет приведено в соответствующих разделах. Здесь мы подробно остановимся лишь на нервно-мышечном синапсе (моторная бляшка). Моторная бляшка располагается на волокнах поперечнополосатых мышц. Состоит она из концевого ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постсинаптической части, и разделяющей их синаптической щели. В крупных мышцах один аксон иннервирует большое количество мышечных волокон, а в небольших мышцах (наружные мышцы глаза) каждое мышечное волокно или их небольшая группа иннервируется одним аксоном. Один мотонейрон в совокупности с иннервируемыми им мышечными волокнами образует двигательную единицу.

Пресинаптическая часть формируется следующим образом . Вблизи мышечного волокна аксон утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплощенными леммоцитами и базальной мембраной, переходящей с мышечного волокна. В терминалах аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.

Синаптическая щель имеет ширину 50 нм. Располагается она между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечного волокна. Содержит она материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделяющих соседние активные зоны одного окончания.

Постсинаптическая часть представлена мембраной мышечного волокна (сарколеммой), образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели). Эти складки увеличивают общую площадь щели и заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мембраны. В области нервно-мышечного окончания мышечное волокно не имеет исчерченности. содержит многочисленные митохондрии, цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума и скопление ядер.

Механизм передачи нервного импульса на мышечное волокно сходен с таковым в химическом межнейронном синапсе. При деполяризации пресинаптической мембраны происходит выделение ацетилхолина в синаптическую щель. Связывание ацетилхолина с холинорецепторами в постсинаптической мембране вызывает ее деполяризацию и последующее сокращение мышечного волокна. Медиатор отщепляется от рецептора и быстро разрушается ацетил-холинэстеразой.

Регенерация периферических нервов

При разрушении участка периферического нерва в течение недели наступает восходящая дегенерация проксимальной (ближайшей к телу нейрона) части аксона с последующим некрозом как аксона, так и шванновской оболочки. На конце аксона формируется расширение (ретракционная колба). В дистальной части волокна после его перерезки отмечается нисходящая дегенерация с полным разрушением аксона, распадом миелина и последующим фагоцитозом детрита макрофагами и глией (рис. 1.5.8).

Рис. 1.5.8. Регенерация миелинового нервного волокна: а - после перерезки нервного волокна проксимальная часть аксона (1) подвергается восходящей дегенерации, миелиновая оболочка (2) в области повреждения распадается, перикарион (3) нейрона набухает, ядро смещается к периферии, хромафильная субстанция (4) распадается; б-дистальная часть, связанная с иннервируемым органом, претерпевает нисходящую дегенерацию с полным разрушением аксона, распадом миелиновой оболочки и фагоцитозом детрита макрофагами (5) и глией; в - леммоциты (6) сохраняются и митотически делятся, формируя тяжи - ленты Бюгнера (7), соединяющиеся с аналогичными образованиями в проксимальной части волокна (тонкие стрелки). Через 4-6 недель структура и функция нейрона восстанавливается, от проксимальной части аксона дистально отрастают тонкие веточки (жирная стрелка), растущие вдоль ленты Бюгнера; г - в результате регенерации нервного волокна восстанавливается связь с органом-мишенью и регрессирует ее атрофия: д - при возникновении преграды (8) на пути регенерирующего аксона компоненты нервного волокна формируют травматическую неврому (9), которая состоит из разрастающихся веточек аксона и леммоцитов

Начало регенерации характеризуется сначала пролиферацией шванновских клеток , их передвижением вдоль распавшегося волокна с образованием клеточного тяжа, лежащего в эндоневральных трубках. Таким образом, шванновские клетки восстанавливают структурную целостность в месте разреза . Фибробласты также пролиферируют, но медленнее шванновских клеток. Указанный процесс пролиферации шванновских клеток сопровождается одновременной активацией макрофагов, которые первоначально захватывают, а затем лизируют оставшийся в результате разрушения нерва материал.

Следующий этап характеризуется прорастанием аксонов в щели , образованные шванновскими клетками, проталкиваясь от проксимального конца нерва к дистальному. При этом от ретракционной колбы в направлении дистальной части волокна начинают отрастать тонкие веточки (конусы роста). Регенерирующий аксон растет в дистальном направлении со скоростью 3-4 мм сут вдоль лент из шванновских клеток (ленты Бюгнера), которые играют направляющую роль. В последующем наступает дифференциация шванновских клеток с образованием миелина и окружающей соединительной ткани. Коллатерали и терминали аксонов восстанавливаются в течение нескольких месяцев. Регенерация нервов происходит только при условии отсутствия повреждения тела нейрона , небольшом расстоянии между поврежденными концами нерва, отсутствии между ними соединительной ткани. При возникновении преграды на пути регенерирующего аксона развивается ампутационная нейрома. Регенерация нервных волокон в центральной нервной системе отсутствует.

Статья из книги: .

Периферический скелет состоит из скелета поясов и свободных конечностей. Пояса плечевой и тазовой служат для связи конечностей с туловищем. Тазовые конечности основные толкатели туловища впереди при движении.

Скелет плечевого пояса – состоит из 3-х костей: лопатка, ключица, и коракоидной кости.

Лопатка – плоская, длина, узкая, саблевидно искривлённая. Три суставные поверхности сочленяют лопатку с плечевой, коракоидной костями и ключицей.

Ключица – парная кость. Дистальные концы обеих ключиц срастаются, образуя вилку, или дужку. Вилочка является пружинистым устройством. Проксимальный конец ключицы слегка утолщен, сочленяется с лопаткой, ключицей, коракоидной костью.

Коракоидная кость – длинная, трубчатая кость плечевого пояса, соединяется суставами с лопаткой, ключицей и плечевой костью.

Скелет свободной грудной кости (крыла) – состоит из 3-х звеньев и костей, что и грудная конечность млекопитающих: плеча, предплечья, кости, но строение имеет особенности в связи с функцией крыльев.

Плечевая кость образует скелет плеча. Длинная трубчатая кость с суженым диафизом и расширенным эпифизом. На проксимальном конце плечевой кости – суставная голова для сочленения с лопаткой и коракоидной костью, на медиальной поверхности – пневматическое отверстие, ведущее в воздухоносную полость внутри плечевой кости. Через это отверстие полости плечевых костей соединяются с межключичным воздухоносным мешком. Дистальный конец плечевой кости имеет уставные поверхности для сочленения с лучевой и локтевой костями.

Кости предплечья образованы локтевой и лучевой костями. Более развита локтевая, которая является главной опорой маховых перьев.

Кости запястья сильно редуцированы, т.к. не несет амортизационной функции, а является местом поддержания сухожилий мышц-разгибателей.

Запястно-пястные кости соединены суставами с костями 2-го, 3-го и 4-го пальцев; второй палец является основой крылышка и состоит из 1-ой кости, прикреплен под запястным суставом в проксимальной части пястно-запястной кости; в 3-ем пальце имеется 2-е кости, в 4-ом одна кость.

Скелет тазового пояса – состоит из лонной, подвздошной и седалищной костей, сросшихся в одну безымянную кость. Подвздошная и седалищная кости сращены с костями пояснично-крестцового отдела.

Кости свободных тазовых конечностей – бедренная кость с одним вертелом. Кости голени представлены хорошо развитой большеберцово-заплюсневой костью и рудиментом малоберцовой кости. Дистальный конец большеберцовой кости сращен с проксимальным рядом костей заплюсневого сустава.

Заплюсневый сустав – без пяточной кости и образован суставными концами большеберцово-заплюсневой кости и заплюсно-плюсневой.

Костей плюсны 2: заплюсно-плюсневая основная кость образована слившимися 2-ой, 3-ей и 4-ой плюсневыми костями заплюсневого сустава (так называемая цевка). На дистальном конце заплюсно-плюсневой кости находятся 3-и суставные поверхности (на концах, слившихся 3-х костей) для сочленнения с фалангами пальцев;

Первая плюсневая кость небольшого размера, сочленяется с первым пальцем. Проксимальнее этой кости у петухов иногда у кур есть шпорный отросток.

Скелет пальцев – у домашних птиц на тазовой конечности четыре пальца: 1-ый задний и 2-ой – 4-ый передние. В каждом пальце количество костей (фаланг) равно номеру пальца+1: в первом пальце 2-е фаланги, во 2-ом три, в 3-ем четыре, в 4-ом пять

Строение и видовые особенности выйной связки.

Связки- пучки плотной соединительной ткани, располагаются в толще фиброзного слоя, капсулы, соединяют одну кость с другой. Они укрепляют суставную сумку и направляют движение в суставе.

Выйная или затылочная связка – самая крепкая и весьма упругая связка, прикрепляется передним концом к затылочной кости, а задним к остистому отростку последнего шейного позвонка, поддерживает голову. Выйная связка состоит из 2-х частей: канатика и пластинки.

Канатик выйной связки парный начинается от шероховатой поверхности затылочной кости и прикрепляется к остистым отросткам 2-3-го грудных позвонков (у лошади – 5, жвачных – 3, собаки – 1-го), образуя остов верхнего края шеи.

Пластинка выйной связки – парная, берет начало широкими зубцами от остистых отростков всех шейных (кроме первого) позвонков, а у лошади – и первого грудного. От первых пяти позвонков пластинчатая часть заканчивается на канатике выйной

связки, а от последних двух-трех – на остистых отростках 1-го (жвачные) или 2 – 3-го (лошадь)

грудных позвонков. У собаки пластинчатая часть отсутствует. Каудальная связка проходит по вершинам остистых отростков и называется надостистой связкой. Пластинка выйной связки парная заполняет промежуток между столбиковой частью и шейными позвонками. Она начинается отдельными зубцами на остистых отростках шейных и 1-го грудного позвонка и прикрепляется к столбиковой части этой связки. У свиней и у кошек выйная связка не развита. У собак имеется лишь слаборазвитая канатиковая часть.

Строение простого сустава.

Сустав – это подвижное соединение костей, иначе называемое сочление. Образуются суставы на хрящевой стадии развития скелета зародыша. В этот период соединительнотканный скелет остается в виде тонкого слоя, покрывающего хрящи, и называется надхрящницей. По мере дальнейшего развития хрящевой скелет разделяется на участки – будущие кости. Между ними возникают пространства- суставные полости, ограниченные надхрящницей, затем превращаются в надкостницу. В каждом суставе есть: капсула, синовия – жидкость, заполняющая суставную полость суставные хрящи, не имеющие надхрящницы.

По строению суставы могут быть простыми, сложными и комбинированными.

Простой сустав – образуется двумя сочленяющимися костями и каких-либо

внутрисуставных включений не имеет.

Строение сложного сустава.

Сложный сустав состоит из двух или более простых суставов между отдельными костями (например, суставы запястный, заплюсневый и коленный).

Строение сложного сустава.

Тип комбинированного сустава представляет сочетание различных по характеру движений участков одной и той же суставной поверхности, из которых один позволяет движение одного вида, другой-другого. Он у копытных не встречается. По этому типу построен у стопо- и пальцеходящих локтевой сустав и сустав 1-й фаланги пальцев.

Мышцы плечевого пояса

Трапециевидная мышца располагается поверхностно на дорсальной части шеи и холки, делится на шейную и грудную части.

Ромбовидная мышца –лежит под трапециевидной мышцей.

Плечеатлантная (атлантоакромиальная) мышца -тонкая лентовидная мышца. Располагается на боковой поверхности шеи над плечеголовной мышцей. Начинается от крыла атланта, заканчивается на акромионе лопатки.

Плечеголовная мышца -длинная лентовидная мышца. Располагается поверхностно на боковой части шеи. Начинается от затылочной и височной кости, от угла нижней челюсти, от выйной связки. Заканчивается на гребне большого бугра плечевой кости под дельтовидной шероховатостью.

Широчайшая мышца спины - располагается поверхностно на грудной стенке.

Оттягивает конечность назад.

Зубчатая вентральная мышца Особенности и функция: основной держатель туловища между конечностями.

Поверхностная грудная мышца Особенности и функция: Подтягивает конечность вперед, разгибает плечевой сустав.

Глубокая грудная мышца Тянет конечность назад, подтягивает туловище вперед.

Строение и функции центральной и периферической нервной системы

Нервная система - это совокупность анатомически и функционально связанных между собой нервных клеток с их отростками. Различают центральную и периферическую нервную систему. Центральная нервная система представлена головным и спинным мозгом. Головной мозг располагается в полости черепа, спинной - в позвоночном канале. Периферическую нервную систему образуют черепные и спинно-мозговые нервы и относящиеся к ним корешки, спинно-мозговые узлы и сплетения.

Основной функцией нервной системы является регуляция жизнедеятельности организма, поддержание в нем постоянства внутренней среды, обменных процессов, а также осуществление связи с внешним миром. Эти функции присущи всем отделам нервной системы. Наиболее сложной является функция коры большого мозга, с которой связана психическая деятельность человека. Однако психические процессы немыслимы без связи коры большого мозга - высшего отдела нервной системы - с другими ее отделами, с помощью которых кора получает информацию из внешней среды и внутренних органов и посылает импульсы к исполнительным рабочим органам, т.е. к мышцам.

Функциональной и структурной единицей нервной системы является нейрон - нервная клетка (рис.1). Нейрон состоит из тела, дендритов (коротких ветвящихся отростков), количество которых может быть различным, и аксона (длинного отростка). Передача импульсов по нейронам происходит всегда в определенном направлении - по дендритам к клетке, а по аксону - от клетки. Соединения между отдельными нейронами называются синапсами. В синапсе аксон одного нейрона вступает в связь с телом или дендритами другого. Синапсы могут быть и нервно-мышечными. В синапсах передача возбуждения осуществляется с помощью особых химических веществ-передатчиков, называемых медиаторами.

Рис.1. Схема нейрона: 1 - тело нейрона; 2 - дендриты; 3 - аксон; 4 - миелиновая оболочка; 5 - осевой цилиндр; 6 - нервно-мышечный синапс.

Отростки нервных клеток - нервные волокна - могут быть миелиновыми (покрытыми миелиновой оболочкой) и безмиелиновыми (лишенными миелина). Миелиновое волокно имеет осевой цилиндр, миелиновую оболочку и нейролемму (шванновскую оболочку). Нейролемма есть только в периферической нервной системе. В центральной нервной системе роль нейролеммы выполняют клетки нейроглии - своего рода опорной ткани нервных элементов. Одна из важнейших функций нейроглии - электроизоляция нервных волокон. В периферической нервной системе ее осуществляет нейролемма. Скопление тел нервных клеток образует серое вещество мозга, а их отростков - белое вещество.

Совокупность нейронов, расположенных вне центральной нервной системы, называется нервным узлом (спинно-мозговой, узел вегетативного сплетение ядер). Нервом именуют ствол объединенных нервных волокон. Различают чувствительные, двигательные, вегетативные и смешанные нервы. В зависимости от функции нейроны могут быть чувствительными, двигательными и вставочными. Совокупность нейронов, регулирующих какую-либо функцию, называют нервным центром. Так как большинство функций нервной системы осуществляется при участии большого количества нейронов, располагающихся в различных ее отделах, введено понятие функциональной системы - комплекса физиологических механизмов, связанных с выполнением какой-либо определенной функции. Функциональная система включает в разных сочетаниях структурные элементы центральной и периферической нервной системы: корковые и подкорковые нервные центры, проводящие пути, периферические нервы, исполнительные органы. Одни и те же структурные элементы могут входить в состав множества функциональных систем (например, черепные и спинно-мозговые нервы участвуют в образовании ряда чувствительных и двигательных систем). Функциональные системы характеризуются динамичностью. Сочетание образующих их структурных элементов может изменяться, особенно в патологических условиях. Так, определенные участки предцентральной извилины являются частью системы произвольных движений, но при их разрушении в эту систему могут входить расположенные рядом с ними участки коры большого мозга.

В основе функциональной деятельности нервной системы лежит рефлекс. Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение. Осуществляется рефлекс при участии цепи нейронов (не менее двух), называемой рефлекторной дугой (см. цв. вкл., рис. I, с.32). Один из нейронов рефлекторной дуги воспринимает раздражение (афферентная часть дуги), второй осуществляет ответ (эфферентная часть). Большинство рефлекторных дуг имеет сложную структуру за счет вставочных нейронов, перерабатывающих информацию. В настоящее время учение физиолога И.П. Павлова о рефлексах дополнено понятием о рефлекторных кольцах. Доказано, что рефлекторный акт не заканчивается одномоментным ответом рабочего органа. Существует обратная связь. Мышца, сокращающаяся в ответ на раздражение, посылает импульсы в центральную нервную систему, что является источником ряда процессов, влияющих на состояние этой мышцы, в частности на ее тонус. Так возникает замкнутое рефлекторное кольцо. Рефлекторная деятельность нервной системы обеспечивает восприятие организмом любых изменений внешнего мира. Способность восприятия внешних влияний называется рецепцией. Особенно большое значение для нормальной жизнедеятельности организма и установления его связи с внешним миром имеет чувствительность - способность ощущать воспринятые нервной системой раздражения.

Образования центральной и периферической нервной системы, осуществляющие восприятие и анализ информации о явлениях, происходящих как в окружающей организм среде, так и внутри самого организма, носят название анализаторов. Различают зрительный, слуховой, вкусовой, обонятельный, чувствительный и двигательный анализаторы. Каждый анализатор состоит из периферического (рецепторного) отдела, проводниковой части и коркового отдела, в котором происходит анализ и синтез воспринимаемых раздражений. Процесс восприятия начинается с периферии и заканчивается в коре большого мозга. В связи с расположением в коре большого мозга центральных отделов различных анализаторов в ней сосредоточивается вся информация, поступающая из внешней и внутренней среды, что является основой для психической (высшей нервной) деятельности. Анализ полученной корой информации - это распознавание, г н о з и с. Этот процесс может происходить при участии как одного, так и нескольких анализаторов. К функциям коры большого мозга относятся также выработка планов (программ) действий и их осуществление, праксис. В этом процессе принимают участие не менее двух анализаторов (чувствительный и двигательный). Одним из видов гнозиса и праксиса является речь и связанные с нею чтение, письмо, счет, которые представляют собой проявления высшей нервной деятельности. Рефлексы делят на условные и безусловные. Безусловные рефлексы являются врожденными, отличаются определенным постоянством и характерной для каждого рефлекса рефлекторной дугой. Например, коленный рефлекс, который заключается в разгибании голени при ударе молоточком по связке надколенника, имеет рефлекторную дугу, состоящую из чувствительных волокон бедренного нерва, спинно-мозговых узлов, задних корешков, серого вещества поясничного отдела спинного мозга, передних корешков и двигательных волокон бедренного нерва (см. цв. вкл., рис. I, с.32). Условные рефлексы являются приобретенными, т.е. вырабатываются в процессе опыта. В отличие от безусловных рефлексов они не постоянны. Так, человека можно обучить какому-либо иностранному языку, но если он длительное время не будет разговаривать на нем и слышать его, то забудет этот язык. Дуги условных рефлексов обязательно замыкаются в коре большого мозга, в отличие от безусловных, дуги которых замыкаются на разных уровнях центральной нервной системы (в спинном мозге, стволе мозга, в подкорковых ядрах, в коре большого мозга). В основе высшей нервной деятельности лежит возможность возникновения бесконечного множества связей для образования новых условных рефлексов.

Литература

1. Демиденко Т.Д., Гольбат Ю. В "Руководство для среднего медицинского персонала" Л.: Медицина, 1977. - 272 с.