Anatomija perifernog nervnog sistema. Građa perifernog nervnog sistema Osobine nervnih ćelija
Periferni nervi sastoje se od snopova mijeliniziranih i nemijeliniziranih nervnih vlakana, pojedinačnih neurona ili njihovih klastera i membrana. Ćelijska tijela neurona nalaze se u sivoj tvari kičmene moždine i mozga i kičmenih ganglija. Živci sadrže senzorna (aferentna) i motorna (eferentna) nervna vlakna, ali najčešće oba. Između nervnih vlakana nalazi se endoneurijum, predstavljen delikatnim slojevima labavog vlaknastog vezivnog tkiva sa krvnim sudovima.
Perineurium obavija pojedinačne snopove nervnih vlakana. Sadrži 5-6 slojeva jednoslojnog epitela ependimoglijalnog tipa, koji leži na bazalnoj membrani, odvojen slojevima labavog vlaknastog vezivnog tkiva. Perineurijum je nastavak epitela moždanih ovojnica. Virusi (na primjer, bjesnilo) se mogu širiti kroz tekućinu perineuralnog prostora.
Vanjska školjka- epineurijum - je površinska vezivnotkivna ovojnica živca, koja se sastoji od gustog vezivnog tkiva sa krvnim i limfnim žilama, nervnim završecima.
Pojedinačni neuroni a njihove nakupine u nervima obično se nalaze u autonomnom nervnom sistemu.
Autonomni nervni sistem
Autonomni nervni sistem dio je jednog nervnog sistema. Inervira unutrašnje organe, krvne sudove, žlezde, učestvuje u inervaciji skeletnih mišića, reguliše procese cirkulacije, disanja, metabolizma, ishrane, izlučivanja, termoregulacije itd. Naziva se autonomnim, ali autonomija ovog sistema, iako funkcioniše nezavisno od svesti, relativno je, pošto su svi aspekti njegove aktivnosti pod kontrolom moždane kore. I somatski i autonomni sistem izgrađeni su po istoj shemi, ali se razvijaju divergentno: somatski sistem - zajedno sa organima kretanja, a autonomni - zajedno sa unutrašnjim organima.
Autonomni nervni sistem dijelimo na simpatikuse i parasimpatikuse. Stimulacija simpatičkog nervnog sistema povećava učestalost i snagu srčanih kontrakcija, izaziva sužavanje krvnih sudova unutrašnjih organa, povećava krvni pritisak, širi bronhije i zenice, smanjuje tonus gastrointestinalnog trakta, ima adaptivno-trofičko dejstvo. na tkivima. Stimulacija parasimpatičkog nervnog sistema smanjuje snagu i učestalost srčanih kontrakcija, snižava krvni pritisak, dovodi do pojačane pokretljivosti creva itd. Autonomni nervni sistem se priprema i obezbeđuje somatske efekte odgovarajućim metaboličkim procesima.
Svaki živac se sastoji od nervnih vlakana - provodnog aparata i membrane - nosećeg okvira vezivnog tkiva.
Školjke
Adventitium. Advencij je najgušća, vlaknasta vanjska membrana.
Epinsvriy. Epineurijum je elastična, elastična membrana vezivnog tkiva koja se nalazi ispod adventicije.
Perineurium. Perineurijum je omotač koji se sastoji od 3-10 slojeva ćelija epitelioidnog tipa, vrlo otpornih na rastezanje, ali se lako kidaju prilikom šivanja. Perineurijum dijeli nerv u snopove koji sadrže do 5000-10000 vlakana.
Endoneurijum. To je delikatan omotač koji razdvaja pojedinačna vlakna i male snopove. Istovremeno, djeluje kao krvno-neuralna barijera.
Periferni nervi se mogu smatrati nekom vrstom aksonskih kablova, omeđenih više ili manje složenim membranama. Ovi kablovi su produžeci živih ćelija, a sami aksoni se neprekidno obnavljaju protokom molekula. Nervna vlakna koja čine nerv su procesi iz različitih neurona. Motorna vlakna su procesi motornih neurona prednjih rogova kičmene moždine i jezgara moždanog stabla, senzorna vlakna su dendriti pseudounstolarnih neurona spinalnih ganglija, autonomna vlakna su aksoni neurona graničnog simpatičkog stabla.
Zasebno nervno vlakno sastoji se od samog neuronskog procesa - aksijalnog cilindra i mijelinske ovojnice. Mijelinska ovojnica formirana je izraslinama Schwannove ćelijske membrane i ima fosfolipidni sastav Po tome se periferna nervna vlakna razlikuju od vlakana centralnog nervnog sistema. gdje se mijelinska ovojnica formira procesima oligodendrocita.
Opskrba nerva krvlju vrši se segmentno iz susjednih tkiva ili žila. Na površini živca formira se uzdužna mreža krvnih žila iz koje se mnoge perforirajuće grane protežu do unutarnjih struktura živca. Sa krvlju, glukoza, kisik i supstrati niske molekularne energije ulaze u nervna vlakna, a produkti raspadanja se uklanjaju.
Za obavljanje funkcije provođenja nervnog vlakna potrebno je stalno održavati njegovu strukturu, međutim, njegove vlastite strukture koje provode biosintezu nisu dovoljne da zadovolje plastične potrebe u procesima neurona tijelo neurona s naknadnim transportom formiranih tvari duž aksona.
Aksonalni transport.
Postoje brzi i spori tipovi kretanja tvari duž vlakna.
Brzi ortogradni aksonalni transport odvija se brzinom od 200-400 mm dnevno i uglavnom je odgovoran za transport membranskih sastojaka: fosfoligacije, lipoproteina i membranskih enzima. Retrogradni aksonalni transport osigurava kretanje dijelova membrane u suprotnom smjeru brzinom do 150-300 mm dnevno i njihovo nakupljanje oko jezgra u bliskoj vezi s lizosomima. Spori ortogradni aksonski transport se dešava brzinom od 1-4 mm dnevno i prenosi rastvorljive proteine i elemente unutrašnjeg ćelijskog okvira. Količina tvari koje se transportuju sporim transportom je mnogo veća nego brzim transportom.
Bilo koja vrsta aksonskog transporta je energetski ovisan proces koji izvode kontraktilni proteini analozi aktina i mijelina u prisustvu makroerga i jona kalcija. Energetski supstrati i ioni ulaze u nervno vlakno zajedno s lokalnim protokom krvi.
Lokalna opskrba nerva krvlju je apsolutno neophodan uvjet za provedbu aksonalnog transporta.
Neurofiziologija prenosa impulsa:
Provođenje nervnog impulsa duž vlakna nastaje zbog širenja depolarizacijskog vala duž omotača procesa. Većina perifernih nerava, kroz svoja motorna i senzorna vlakna, obezbjeđuju provođenje impulsa brzinom do 50-60 m/sec. Sam proces depolarizacije je prilično pasivan, dok se obnavljanje membranskog potencijala i provodljivosti u mirovanju odvija kroz funkcionisanje NA/K i Ca pumpi. Za njihov rad potreban je ATP, preduvjet za formiranje kojeg je prisustvo segmentnog krvotoka. Prekid dotoka krvi u nerv odmah blokira provođenje nervnog impulsa.
Semiotika neuropatija
Klinički simptomi koji se razvijaju kada su periferni živci oštećeni određeni su funkcijama nervnih vlakana koja formiraju živac. Prema tri grupe vlakana, postoje tri grupe simptoma patnje: motorni, senzorni i vegetativni.
Kliničke manifestacije ovih poremećaja mogu uključivati simptome gubitka funkcije, što je češće, i simptome iritacije, pri čemu je ovo potonje rjeđa opcija.
Motorni poremećaji tipa prolapsa manifestiraju se plegijom i parezom periferne prirode s niskim tonusom, niskim refleksima i hipotrofijom. Simptomi iritacije uključuju konvulzivnu kontrakciju mišića – grčeve. To su paroksizmalne, bolne kontrakcije jednog ili više mišića (ono što smo zvali grč). Najčešće su grčevi lokalizirani u milohioidnom mišiću, ispod okcipitalnog mišića, aduktora kuka, kvadricepsa femorisa i tricepsa surae. Mehanizam grčeva nije dovoljno jasan, pretpostavlja se parcijalna morfološka ili funkcionalna denervacija u kombinaciji sa autonomnom iritacijom. U ovom slučaju, autonomna vlakna preuzimaju dio somatskih funkcija i tada prugasti mišić počinje reagirati na acetilkolin slično kao glatki mišići.
Senzorni poremećaji kao što je prolaps manifestuju se hipoestezijom i anestezijom. Simptomi iritacije su raznovrsniji: hiperestezija, hiperpatija (kvalitativno izobličenje osjeta sa stjecanjem neugodne nijanse), parestezija („naježivanje“, peckanje u zoni inervacije), bol duž nerava i korijena.
Autonomni poremećaji se manifestuju poremećenim znojenjem, poremećajem motoričke funkcije šupljih unutrašnjih organa, ortostatskom hipotenzijom i trofičkim promenama na koži i noktima. Iritativna varijanta je praćena bolom sa izrazito neugodnom reznom, uvrtaćom komponentom, koja se javlja uglavnom kod oštećenja srednjeg i tibijalnog živca, koji su najbogatiji autonomnim vlaknima.
Potrebno je obratiti pažnju na varijabilnost manifestacija neuropatije. Spore promjene kliničke slike koje se javljaju tijekom tjedana i mjeseci zapravo odražavaju dinamiku neuropatije, dok su promjene u roku od nekoliko sati ili jednog do dva dana češće povezane s promjenama protoka krvi, temperature i ravnoteže elektrolita.
Patofiziologija neuropatije
Šta se dešava sa nervnim vlaknima tokom nervnih bolesti?
Postoje četiri glavne opcije za promjenu.
1. Wallerova degeneracija.
2. Atrofija i degeneracija aksona (aksonopatija).
3.Segmentna demijelinizacija (mijelinopatija).
4. Primarno oštećenje tijela nervnih ćelija (neuropatija).
Wallerova degeneracija nastaje kao rezultat grubog lokalnog oštećenja nervnog vlakna, često zbog mehaničkih i ishemijskih faktora. Funkcija provođenja kroz ovo područje vlakna je potpuno i odmah poremećena. Nakon 12-24 sata, struktura aksoplazme se mijenja u distalnom dijelu vlakna, ali provođenje impulsa traje još 5-6 dana. 3-5 dana dolazi do uništenja nervnih završetaka, a do 9. dana oni nestaju. Od 3 do 8 dana mislin ljuske se progresivno uništavaju. U drugoj sedmici, Schwannove ćelije počinju da se dijele, a do 10.-12. dana formiraju longitudinalno orijentirane nervne procese. Od 4. do 14. dana pojavljuje se više tikvica za rast na proksimalnim dijelovima vlakana. Brzina rasta vlakana kroz s/t na mjestu ozljede može biti izuzetno niska, ali distalno u nepovrijeđenim dijelovima živca stopa regeneracije može doseći 3-4 mm dnevno. Kod ove vrste lezije moguć je dobar oporavak.
Aksonalna degeneracija nastaje kao rezultat metaboličkih poremećaja u ćelijskim tijelima neurona, što zatim uzrokuje oboljenje procesa. Uzrok ovog stanja su sistemske metaboličke bolesti i djelovanje egzogenih toksina. Aksonalna nekroza je praćena apsorpcijom mijelina i ostataka aksijalnog cilindra od strane Schwannovih ćelija i makrofaga. Mogućnost obnavljanja funkcije živaca u ovoj patnji je izuzetno mala.
Segmentna demijelinizacija se manifestuje primarnim oštećenjem mijelinskih ovojnica dok je aksijalni cilindar vlakna očuvan. Ozbiljnost razvoja poremećaja može podsjećati na mehaničku ozljedu živca, ali je disfunkcija lako reverzibilna, ponekad u roku od nekoliko sedmica. Patomorfološki se utvrđuju neproporcionalno tanke mijelinske ovojnice, nakupljanje mononuklearnih fagocita u endoneuralnom prostoru i proliferacija procesa Schwannovih ćelija oko neuronskih procesa. Funkcionalna obnova nastupa brzo i u potpunosti kada prestane štetni faktor.
16-09-2012, 21:50
Opis
Periferni nervni sistem ima sledeće komponente:- Ganglija.
- Živci.
- Nervni završeci i specijalizovani senzorni organi.
Ganglija
Ganglija su skup neurona koji tvore, u anatomskom smislu, male nodule različitih veličina, razbacane po različitim dijelovima tijela. Postoje dvije vrste ganglija - cerebrospinalni i autonomni. Tijela neurona u spinalnim ganglijama obično su okruglog oblika i variraju u veličini (od 15 do 150 µm). Jezgro se nalazi u centru ćelije i sadrži bistra okrugla jezgra(Slika 1.5.1).
Rice. 1.5.1. Mikroskopska struktura intramuralnog ganglija (a) i citološke karakteristike ganglijskih ćelija (b): a - grupe ganglijskih ćelija okružene fibroznim vezivnim tkivom. Sa vanjske strane, ganglion je prekriven kapsulom na koju se nalazi masno tkivo; b-neuroni ganglija (1 - uključivanje u citoplazmu ganglijske ćelije; 2 - hipertrofirani nukleolus; 3 - satelitske ćelije)
Svako tijelo neurona je odvojeno od okolnog vezivnog tkiva slojem spljoštenih kapsularnih ćelija (amficita). Mogu se klasifikovati kao ćelije glijalnog sistema. Proksimalni proces svake ganglijske ćelije u dorzalnom korijenu dijeli se na dvije grane. Jedan od njih teče u kičmeni nerv, u kojem prelazi do receptorskog završetka. Drugi ulazi u dorzalni korijen i dopire do zadnjeg stupca sive tvari na istoj strani kičmene moždine.
Ganglije autonomnog nervnog sistema slične strukture cerebrospinalnim ganglijama. Najznačajnija razlika je u tome što su neuroni autonomnih ganglija multipolarni. U području orbite nalaze se različite autonomne ganglije koje inerviraju očnu jabučicu.
Periferni nervi
Periferni nervi su jasno definisane anatomske strukture i prilično su izdržljive. Nervno stablo je cijelom dužinom obavijeno omotačem vezivnog tkiva izvana. Ova spoljna ovojnica se zove epinervij. Grupe od nekoliko snopova nervnih vlakana okružene su perineurijumom. Pramenovi labavog vlaknastog vezivnog tkiva koji okružuju pojedinačne snopove nervnih vlakana odvajaju se od perineurija. Ovo je endoneurijum (slika 1.5.2).
Rice. 1.5.2. Karakteristike mikroskopske strukture perifernog živca (uzdužni presjek): 1- aksoni neurona: 2- jezgra Schwannovih ćelija (lemociti); 3-Ranvier presretanje
Periferni živci su obilno snabdjeveni krvnim žilama.
Periferni nerv se sastoji od različitog broja gusto zbijenih nervnih vlakana, koji su citoplazmatski procesi neurona. Svako periferno nervno vlakno prekriveno je tankim slojem citoplazme - neurilema ili Schwannova membrana. Schwannove ćelije (lemociti) uključene u formiranje ove membrane potiču iz ćelija neuralnog grebena.
U nekim nervima, između nervnog vlakna i Schwannove ćelije postoji mijelinski sloj. Prvi se nazivaju mijelinizirana, a drugi - nemijelinizirana nervna vlakna.
Myelin(Slika 1.5.3)
Rice. 1.5.3. Periferni nerv. Ranvier presretanja: a - svjetlosna optička mikroskopija. Strelica pokazuje presretanje Ranviera; b-ultrastrukturne karakteristike (1-aksoplazma aksona; 2-aksolema; 3 - bazalna membrana; 4 - citoplazma lemocita (Schwannova ćelija); 5 - citoplazmatska membrana lemocita; 6 - mitohondrija; 7 - mijelin - neurofilamenti 10 - nodularna presretna zona 12 - prostor između susednih lemocita;
ne pokriva u potpunosti nervno vlakno, ali se prekida nakon određene udaljenosti. Mjesta prekida mijelina označeni su Ranvierovim čvorovima. Udaljenost između uzastopnih Ranvierovih čvorova varira od 0,3 do 1,5 mm. Ranvierovi čvorovi su takođe prisutni u vlaknima centralnog nervnog sistema, gde mijelin formira oligodendrocite (vidi gore). Nervna vlakna granaju se upravo na Ranvierovim čvorovima.
Kako nastaje mijelinska ovojnica perifernih nerava?? U početku se Schwannova ćelija obavija oko aksona tako da leži u žljebu. Zatim se ova ćelija omota oko aksona. U tom slučaju dijelovi citoplazmatske membrane duž rubova žlijeba dolaze u dodir jedan s drugim. Oba dijela citoplazmatske membrane ostaju povezana, a zatim se vidi kako stanica nastavlja spiralno oko aksona. Svaki zavoj u poprečnom presjeku ima izgled prstena koji se sastoji od dvije linije citoplazmatske membrane. Kako se namotavanje nastavlja, citoplazma Schwannove ćelije se stisne u tijelo ćelije.
Neka aferentna i autonomna nervna vlakna nemaju mijelinsku ovojnicu. Međutim, oni su zaštićeni Schwannovim ćelijama. To se događa zbog pritiska aksona u tijelo Schwannovih ćelija.
Mehanizam prijenosa nervnih impulsa u nemijeliniziranom vlaknu pokriven je u priručnicima za fiziologiju. Ovdje ćemo samo ukratko opisati glavne principe procesa.
To je poznato citoplazmatska membrana neurona je polarizirana, odnosno između unutrašnje i vanjske površine membrane postoji elektrostatički potencijal jednak -70 mV. Štaviše, unutrašnja površina ima negativan naboj, a vanjska površina ima pozitivan naboj. Ovo stanje je osigurano djelovanjem natrijum-kalijum pumpe i posebnostima proteinskog sastava intracitoplazmatskog sadržaja (prevlast negativno nabijenih proteina). Polarizovano stanje se naziva potencijal mirovanja.
Prilikom stimulacije ćelije, odnosno iritacije citoplazmatske membrane raznim fizičkim, hemijskim i drugim faktorima, U početku dolazi do depolarizacije, a zatim repolarizacije membrane. U fizičko-hemijskom smislu, to rezultira reverzibilnom promjenom koncentracije K i Na jona u citoplazmi. Proces repolarizacije je aktivan korištenjem energetskih rezervi ATP-a.
Talas depolarizacije - repolarizacije širi se duž citoplazmatske membrane (akcioni potencijal). Dakle, prijenos nervnog impulsa nije ništa drugo do šireći talas akcionog potencijala I.
Kakav je značaj mijelinske ovojnice u prijenosu nervnih impulsa? Gore je navedeno da je mijelin prekinut na Ranvierovim čvorovima. Pošto samo na Ranvierovim čvorovima citoplazmatska membrana nervnog vlakna dolazi u kontakt sa tkivnom tečnošću, samo na tim mestima je moguća depolarizacija membrane na isti način kao kod nemijelinizovanih vlakana. Tokom ostatka procesa, ovaj proces je nemoguć zbog izolacijskih svojstava mijelina. Kao rezultat toga, između Ranvierovih čvorova (iz jednog područja moguće depolarizacije u drugo), prijenos nervnog impulsa izvode se intracitoplazmatskim lokalnim strujama. Budući da električna struja putuje mnogo brže od kontinuiranog vala depolarizacije, prijenos nervnog impulsa u mijeliniziranom nervnom vlaknu događa se mnogo brže (50 puta), a brzina raste s povećanjem promjera nervnog vlakna, zbog smanjenja unutrašnjeg otpora. Ova vrsta prenosa nervnih impulsa naziva se saltaciona. tj. skakanje. Na osnovu navedenog, evidentan je važan biološki značaj mijelinskih ovojnica.
Nervni završeci
Aferentni (osetljivi) nervni završeci (sl. 1.5.5, 1.5.6).
Rice. 1.5.5. Karakteristike strukture različitih završetaka receptora: a - slobodni nervni završeci; b- Meissnerovo tijelo; c - Krause boca; d - Vater-Pacinijevo tijelo; d - Ruffini tijelo
Rice. 1.5.6. Struktura neuromišićnog vretena: a-motorna inervacija intrafuzalnih i ekstrafuzalnih mišićnih vlakana; b spiralni aferentni nervni završeci oko intrafuzalnih mišićnih vlakana u predjelu nuklearnih vrećica (1 - neuromuskularni efektorski završeci ekstrafuzalnih mišićnih vlakana; 2 - motorni plakovi intrafuzalnih mišićnih vlakana; 3 - kapsula vezivnog tkiva; 4 - nuklearna vreća; 5 - osjetljivi prstenasti nervni završeci oko nuklearnih vrećica 6 - skeletna mišićna vlakna 7 - živac;
Aferentni nervni završeci Oni su završni aparat dendrita osjetljivih neurona, koji se nalaze posvuda u svim ljudskim organima i pružaju informacije centralnom nervnom sistemu o njihovom stanju. Oni opažaju iritacije koje izviru iz vanjskog okruženja, pretvarajući ih u nervni impuls. Mehanizam nastanka nervnog impulsa karakterišu već opisani fenomeni polarizacije i depolarizacije citoplazmatske membrane procesa nervnih ćelija.
Postoji niz klasifikacija aferentnih završetaka- zavisno od specifičnosti stimulacije (hemoreceptori, baroreceptori, mehanoreceptori, termoreceptori itd.), od strukturnih karakteristika (slobodni i neslobodni nervni završeci).
Mirisni, ukusni, vizuelni i slušni receptori, kao i receptori koji percipiraju kretanje delova tela u odnosu na smer gravitacije nazivaju se posebnih organa čula. U narednim poglavljima ove knjige ćemo se detaljno zadržati samo na vizuelnim receptorima.
Receptori se razlikuju po obliku, strukturi i funkciji. U ovom odeljku, naš zadatak nije da detaljno opisujemo različite receptore. Spomenimo samo neke od njih u kontekstu opisa osnovnih principa strukture. U ovom slučaju potrebno je ukazati na razlike između slobodnih i neslobodnih nervnih završetaka. Prve karakterizira činjenica da se sastoje samo od grananja aksijalnih cilindara nervnih vlakana i glijalnih stanica. Istovremeno, oni kontaktiraju grane aksijalnog cilindra sa stanicama koje ih pobuđuju (receptori epitelnog tkiva). Neslobodni nervni završeci odlikuju se činjenicom da sadrže sve komponente nervnog vlakna. Ako su prekrivene kapsulom vezivnog tkiva, nazivaju se inkapsulirano(Vater-Pacinijeva tjelešca, taktilna Meissnerova tjelešca, termoreceptori u Krause tikvici, Ruffinijeva tjelešca, itd.).
Struktura receptora mišićnog tkiva je raznolika, od kojih se neki nalaze u vanjskim mišićima oka. S tim u vezi, detaljnije ćemo se zadržati na njima. Najčešći receptor u mišićnom tkivu je neuromuskularno vreteno(Slika 1.5.6). Ova formacija registruje istezanje vlakana prugasto-prugastih mišića. Oni su složeni inkapsulirani nervni završeci koji imaju i senzornu i motornu inervaciju. Broj vretena u mišiću ovisi o njegovoj funkciji i što je veći to su pokreti precizniji. Neuromišićno vreteno nalazi se duž mišićnih vlakana. Vreteno je prekriveno tankom vezivnom kapsulom (nastavak perineurija), unutar koje se nalaze tanke prugasta intrafuzalna mišićna vlakna dvije vrste:
- vlakna sa nuklearnom vrećicom - čiji prošireni središnji dio sadrži nakupine jezgara (1-4 vlakna/vreteno);
- vlakna sa nuklearnim lancem - tanji sa jezgrima raspoređenim u obliku lanca u centralnom dijelu (do 10 vlakana/vreteno).
Osjetna nervna vlakna formiraju prstenasto-spiralne završetke na središnjem dijelu intrafuzalnih vlakana oba tipa i grozdaste završetke na rubovima vlakana s nuklearnim lancem.
Motorna nervna vlakna- tanki, formiraju male neuromuskularne sinapse duž rubova intrafuzalnih vlakana, osiguravajući njihov tonus.
Receptori za istezanje mišića su također neurotendon vretena(Golgijevi tetivni organi). To su kapsulirane strukture u obliku vretena dužine oko 0,5-1,0 mm. Nalaze se u području gdje se vlakna prugasto-prugastih mišića spajaju s kolagenim vlaknima tetiva. Svako vreteno je formirano od kapsule ravnih fibrocita (nastavak perineurija), koja obuhvata grupu tetivnih snopova isprepletenih brojnim terminalnim granama nervnih vlakana, delimično prekrivenih lemocitima. Ekscitacija receptora nastaje kada se tetiva istegne tokom mišićne kontrakcije.
Eferentni nervni završeci prenose informacije od centralnog nervnog sistema do izvršnog organa. To su završeci nervnih vlakana na mišićnim ćelijama, žlijezdama itd. Njihov detaljniji opis će biti dat u odgovarajućim odjeljcima. Ovdje ćemo se detaljnije zadržati samo na neuromuskularnoj sinapsi (motorni plak). Motorni plak se nalazi na vlaknima prugasto-prugastih mišića. Sastoji se od terminalnog grananja aksona, koji formira presinaptički dio, specijaliziranog područja na mišićnom vlaknu koje odgovara postsinaptičkom dijelu i sinaptičkog rascjepa koji ih razdvaja. U velikim mišićima jedan akson inervira veliki broj mišićnih vlakana, a u malim mišićima (spoljni mišići oka) svako mišićno vlakno ili njihova manja grupa inervira se jednim aksonom. Jedan motorni neuron, zajedno sa mišićnim vlaknima koje inervira, čini motornu jedinicu.
Presinaptički dio se formira na sljedeći način. U blizini mišićnog vlakna, akson gubi mijelinsku ovojnicu i stvara nekoliko grana, koje su na vrhu prekrivene spljoštenim lemocitima i bazalnom membranom koja prolazi od mišićnog vlakna. Završni dijelovi aksona sadrže mitohondrije i sinaptičke vezikule koje sadrže acetilkolin.
Sinaptički rascjep je širok 50 nm. Nalazi se između plazma membrane aksona i grana mišićnih vlakana. Sadrži materijal bazalne membrane i procese glijalnih ćelija koje razdvajaju susjedne aktivne zone na jednom kraju.
Postsinaptički dio Predstavljen je membranom mišićnog vlakna (sarkolema), formirajući brojne nabore (sekundarne sinaptičke pukotine). Ovi nabori povećavaju ukupnu površinu jaza i ispunjavaju se materijalom koji je nastavak bazalne membrane. U području neuromuskularnog završetka mišićno vlakno nema pruge. sadrži brojne mitohondrije, cisterne grubog endoplazmatskog retikuluma i klaster jezgara.
Mehanizam prijenosa nervnih impulsa na mišićna vlakna slično kao u hemijskoj interneuronskoj sinapsi. Kada je presinaptička membrana depolarizovana, acetilholin se oslobađa u sinaptičku pukotinu. Vezivanje acetilholina na holinergičke receptore u postsinaptičkoj membrani uzrokuje njenu depolarizaciju i naknadnu kontrakciju mišićnog vlakna. Medijator se odvaja od receptora i brzo uništava acetilholinesterazom.
Regeneracija perifernih nerava
Kada je dio perifernog živca uništen u roku od nedelju dana dolazi do uzlazne degeneracije proksimalnog (najbližeg telu neurona) dela aksona, praćenog nekrozom i aksona i Schwannove ovojnice. Na kraju aksona formira se produžetak (retrakciona bočica). U distalnom dijelu vlakna nakon njegove transekcije uočava se silazna degeneracija sa potpunim uništenjem aksona, dezintegracijom mijelina i naknadnom fagocitozom detritusa makrofaga i glije (slika 1.5.8).
Rice. 1.5.8. Regeneracija mijeliniziranih nervnih vlakana: a - nakon presecanja nervnog vlakna, proksimalni deo aksona (1) podleže uzlaznoj degeneraciji, mijelinska ovojnica (2) u zoni oštećenja se raspada, perikarion (3) neurona nabubri, jezgro se pomera u na periferiji se hromafilna supstanca (4) raspada; b-distalni dio, povezan sa inerviranim organom, podliježe descendentnoj degeneraciji sa potpunom destrukcijom aksona, dezintegracijom mijelinske ovojnice i fagocitozom detritusa makrofagima (5) i glijama; c - lemociti (6) su očuvani i mitotički se dijele, formirajući niti - Bugnerove trake (7), povezujući se sa sličnim formacijama u proksimalnom dijelu vlakna (tanke strelice). Nakon 4-6 tjedana, struktura i funkcija neurona se obnavlja, tanke grane rastu distalno od proksimalnog dijela aksona (debela strelica), rastu duž Buegner trake; d - kao rezultat regeneracije nervnog vlakna uspostavlja se veza sa ciljnim organom i njegova atrofija se povlači: e - kada se pojavi prepreka (8) na putu regenerirajućeg aksona, komponente nervnog vlakna formiraju traumatski neurom (9), koji se sastoji od rastućih grana aksona i lemocita
Karakteriziran je početak regeneracije prvo proliferacijom Schwannovih ćelija, njihovo kretanje duž raspadnutog vlakna sa formiranjem ćelijske vrpce koja leži u endoneurijalnim cijevima. dakle, Schwannove ćelije obnavljaju strukturni integritet na mjestu reza. Fibroblasti se takođe razmnožavaju, ali sporije od Schwannovih ćelija. Ovaj proces proliferacije Schwannovih ćelija je praćen istovremenom aktivacijom makrofaga, koji u početku hvataju, a zatim liziraju materijal koji je ostao kao rezultat destrukcije živaca.
Sljedeća faza je karakterizirana rast aksona u pukotine, formiran od Schwannovih ćelija, gurajući se od proksimalnog kraja živca ka distalnom. Istovremeno, tanke grane (konusi rasta) počinju da rastu od retrakcione tikvice prema distalnom dijelu vlakna. Regenerirajući akson raste u distalnom smjeru brzinom od 3-4 mm dnevno duž vrpci Schwannovih ćelija (Bugnerove vrpce), koje imaju ulogu vodilja. Nakon toga dolazi do diferencijacije Schwannovih ćelija sa stvaranjem mijelina i okolnog vezivnog tkiva. Kolaterali i terminali aksona se obnavljaju u roku od nekoliko mjeseci. Dolazi do regeneracije živaca samo ako nema oštećenja na tijelu neurona, mala udaljenost između oštećenih krajeva živca, odsustvo vezivnog tkiva između njih. Kada se na putu regenerirajućeg aksona pojavi prepreka, razvija se amputacijski neurom. Nema regeneracije nervnih vlakana u centralnom nervnom sistemu.
Članak iz knjige: .
Periferni skelet se sastoji od skeleta pojaseva i slobodnih udova. Rameni i karlični pojas služe za povezivanje udova sa tijelom. Zdjelični udovi su glavni pokretači tijela ispred pri kretanju.
Skelet ramenog pojasa sastoji se od 3 kosti: lopatice, ključne kosti i korakoidne kosti.
Spatula– ravne, dugačke, uske, sabljaste. Tri zglobne površine artikuliraju lopaticu sa humerusom, korakoidnim kostima i ključnom kosti.
Ključna kost- parna kost. Distalni krajevi obje ključne kosti rastu zajedno i formiraju viljušku ili luk. Vilica je opružna naprava. Proksimalni kraj klavikule je blago zadebljan, zglobno se spaja sa lopaticom, ključnom kosti i korakoidnom kosti.
Korakoidna kost- duga, cjevasta kost ramenog pojasa, spojena zglobovima sa lopaticom, ključnom kosti i humerusom.
Kostur slobodne prsne kosti (krila) - sastoji se od 3 karike i kosti, kao i torakalni ud sisara: rame, podlaktica, kosti, ali struktura ima karakteristike u vezi sa funkcijom krila.
Humerus čini skelet ramena. Duga cjevasta kost sa suženom dijafizom i proširenom epifizom. Na proksimalnom kraju humerusa nalazi se zglobna glava za artikulaciju sa lopaticom i korakoidnom kosti, na medijalnoj površini se nalazi pneumatski otvor koji vodi u zračnu šupljinu unutar humerusa. Kroz ovu rupu su šupljine humerusa povezane sa interklavikularnom zračnom vrećicom. Distalni kraj humerusa ima zglobne površine za artikulaciju sa radijusom i lakatnom kosti.
Kosti podlaktice formiraju ulna i radijus. Lakatna kost je razvijenija, koja je glavni oslonac letećeg perja.
Karpalne kosti su jako reducirane, jer nema funkciju amortizacije udarca, ali je mjesto potpore za tetive ekstenzora.
Karpometakarpalne kosti su spojene zglobovima sa kostima 2., 3. i 4. prsta; drugi prst je osnova krila i sastoji se od 1. kosti, pričvršćene ispod karpalnog zgloba u proksimalnom dijelu metakarpalne kosti; 3. prst ima 2 kosti, 4. ima jednu kost.
Skelet karličnog pojasa - sastoji se od stidne, iliumske i ishium kosti, spojenih u jednu neimenovanu kost. Ilium i ischium su srasli s kostima lumbosakralne regije.
Kosti slobodnih karličnih udova su femur sa jednim trohanterom. Kosti potkoljenice predstavljaju dobro razvijena tibiometatarzalna kost i rudimentarna fibula. Distalni kraj tibije je spojen sa proksimalnim redom kostiju tarzalnog zgloba.
Tarzalni zglob je bez kalkaneusa i formiran je od zglobnih krajeva tibiometatarzalne kosti i tarzometatarzalne kosti.
Postoje 2 metatarzalne kosti: tarzometatarzalnu glavnu kost formiraju spojene 2., 3. i 4. metatarzalne kosti tarzalnog zgloba (tzv. tarsus). Na distalnom kraju tarzometatarzalne kosti nalaze se 3 zglobne površine (na krajevima spojenih 3 kosti) za artikulaciju sa falangama prstiju;
Prva metatarzalna kost je mala i zglobna je sa prvim nožnim prstom. Proksimalno od ove kosti kod pijetlova, a ponekad i kod kokoši postoji kalkarinski proces.
Skelet prstiju - živina ima četiri prsta na karličnom udu: 1. zadnji i 2. - 4. prednji. U svakom prstu broj kostiju (falangi) jednak je broju prsta + 1: u prvom prstu su 2 falange, u 2. su tri, u 3. su četiri, u 4. ima pet
Struktura i specifičnosti nuhalnog ligamenta.
Ligamenti su snopovi gustog vezivnog tkiva, smješteni u debljini vlaknastog sloja, kapsule, povezujući jednu kost s drugom. Jačaju zglobnu kapsulu i usmjeravaju kretanje u zglobu.
Nuhalni ili okcipitalni ligament je najjači i najelastičniji ligament, pričvršćen svojim prednjim krajem za okcipitalnu kost, a zadnjim krajem za spinoznu nastavku posljednjeg vratnog pršljena, podupire glavu. Nuhalni ligament se sastoji od 2 dijela: vrpce i ploče.
Parna vrpca nuhalnog ligamenta počinje od hrapave površine okcipitalne kosti i pričvršćuje se za spinozne nastavke 2.-3. torakalnog pršljena (5 kod konja, 3 kod preživara, 1. kod pasa), čineći skelet gornjeg dijela. ivica vrata.
Ploča nuhalnog ligamenta je uparena, polazeći od širokih zuba iz spinoznih nastavaka svih vratnih (osim prvog) pršljena, a kod konja i prvog torakalnog. Od prvih pet pršljenova lamelarni dio završava na nuhalnoj vrpci
ligamenti, a od zadnja dva ili tri - na spinoznim nastavcima 1. (preživar) ili 2 - 3. (konj)
torakalnih pršljenova. Pas nema lamelarni dio. Kaudalni ligament se proteže duž vrhova spinoznih nastavaka i naziva se supraspinozni ligament. Uparena ploča nuhalnog ligamenta ispunjava prazninu između stubnog dijela i vratnih kralježaka. Počinje odvojenim zubima na spinoznim nastavcima vratnog i 1. torakalnog pršljena i pričvršćen je za stupasti dio ovog ligamenta. Kod svinja i mačaka nuhalni ligament nije razvijen. Psi imaju samo nerazvijen dio pupčane vrpce.
Struktura jednostavnog zgloba.
Zglob je pokretna veza kostiju, inače nazvana artikulacija. Zglobovi se formiraju u hrskavičnoj fazi razvoja fetalnog skeleta. U tom periodu skelet vezivnog tkiva ostaje u obliku tankog sloja koji pokriva hrskavicu i naziva se perihondrij. Daljnjim razvojem, hrskavični skelet je podijeljen na dijelove - buduće kosti. Između njih se pojavljuju prostori - zglobne šupljine, ograničene perihondrijem, a zatim se pretvaraju u periosteum. Svaki zglob sadrži: kapsulu, sinoviju - tekućinu koja ispunjava zglobnu hrskavicu koja nema perihondrij.
Struktura zglobova može biti jednostavna, složena ili kombinovana.
Jednostavan zglob - formiran od dvije zglobne kosti i nekoliko
nema intraartikularne inkluzije.
Struktura složenog zgloba.
Složeni zglob se sastoji od dva ili više jednostavnih zglobova između odvojenih kostiju (na primjer, karpalni, tarzalni i kolenski zglobovi).
Struktura složenog zgloba.
Tip kombinovanog zgloba je kombinacija preseka iste zglobne površine sa različitim tipovima pokreta, od kojih jedan dozvoljava kretanje jedne vrste, drugi dozvoljava drugi. Ne nalazi se kod kopitara. Lakatni zglob i zglob 1. falange prstiju građen je prema ovom tipu kod plantigradnih i digitigradnih hodača.
Mišići ramenog pojasa
Trapezni mišić nalazi se površno na dorzalnom dijelu vrata i grebena, podijeljen na cervikalni i torakalni dio.
Romboidni mišić– leži ispod trapeznog mišića.
Brachioatlas(atlantoakromijalni) mišić je tanki mišić u obliku trake. Nalazi se na bočnoj strani vrata iznad brahiocefalnog mišića. Počinje od krila atlasa i završava se na akromionu lopatice.
Brahiocefalni mišić-dugi vrpcasti mišić. Nalazi se površno sa strane vrata. Počinje od okcipitalne i temporalne kosti, od ugla donje vilice, od nuhalnog ligamenta. Završava se na grebenu veće tuberoznosti humerusa ispod deltoidne hrapavosti.
Latissimus dorsi mišić nalazi se površno na zidu grudnog koša.
Povlači ud unazad.
Serratus ventralis mišić Karakteristike i funkcija: Glavni držač torza između udova.
Površinski prsni mišić Karakteristike i funkcija: Povlači ud naprijed, ispružuje rameni zglob.
Duboki prsni mišić Povlači ud unazad, povlači tijelo naprijed.
Građa i funkcije centralnog i perifernog nervnog sistema
Nervni sistem je skup anatomski i funkcionalno međusobno povezanih nervnih ćelija sa svojim procesima. Postoje centralni i periferni nervni sistem. Centralni nervni sistem predstavljaju mozak i kičmena moždina. Mozak se nalazi u kranijalnoj šupljini, kičmena moždina se nalazi u kičmenom kanalu. Periferni nervni sistem formiraju kranijalni i kičmeni nervi i njihovi povezani koreni, kičmeni čvorovi i pleksusi.
Glavna funkcija nervnog sistema je regulacija vitalnih funkcija tijela, održavanje konstantnog unutrašnjeg okruženja, metaboličkih procesa i komunikacija sa vanjskim svijetom. Ove funkcije su inherentne svim dijelovima nervnog sistema. Najsloženija funkcija je moždana kora, koja je povezana s mentalnom aktivnošću čovjeka. Međutim, mentalni procesi su nezamislivi bez povezanosti moždane kore - najvišeg dijela nervnog sistema - sa ostalim njegovim dijelovima, uz pomoć kojih korteks prima informacije iz vanjskog okruženja i unutrašnjih organa i šalje impulse izvršnoj vlasti. organa, tj. do mišića.
Funkcionalna i strukturna jedinica nervnog sistema je neuron – nervna ćelija (slika 1). Neuron se sastoji od tijela, dendrita (kratkih granastih procesa), čiji broj može varirati, i aksona (dugi proces). Prijenos impulsa duž neurona uvijek se odvija u određenom smjeru - duž dendrita do ćelije, i duž aksona - od ćelije. Veze između pojedinačnih neurona nazivaju se sinapse. U sinapsi, akson jednog neurona komunicira s tijelom ili dendritima drugog. Sinapse mogu biti i neuromišićne. U sinapsama se prijenos ekscitacije provodi pomoću posebnih kemijskih transmitera koji se nazivaju transmiteri.
Fig.1. Dijagram neurona: 1 - tijelo neurona; 2 - dendriti; 3 - akson; 4 - mijelinska ovojnica; 5 - aksijalni cilindar; 6 - neuromuskularne sinapse.
Procesi nervnih ćelija - nervna vlakna - mogu biti mijelinizirani (prekriveni mijelinskom ovojnicom) i nemijelinizirani (bez mijelina). Mijelinsko vlakno ima aksijalni cilindar, mijelinsku ovojnicu i neurolemu (Schwannovu ovojnicu). Neurolema se nalazi samo u perifernom nervnom sistemu. U centralnom nervnom sistemu ulogu neuroleme obavljaju neuroglijalne ćelije - neka vrsta potpornog tkiva nervnih elemenata. Jedna od najvažnijih funkcija neuroglije je električna izolacija nervnih vlakana. U perifernom nervnom sistemu vrši ga neurolema. Akumulacija tijela nervnih stanica formira sivu tvar mozga, a njihovi procesi formiraju bijelu tvar.
Skup neurona koji se nalazi izvan centralnog nervnog sistema naziva se nervni ganglij (kičmena moždina, ganglion autonomnog pleksusa jezgara). Nerve nazvano trup ujedinjenih nervnih vlakana. Postoje senzorni, motorni, autonomni i mješoviti nervi. Ovisno o svojoj funkciji, neuroni mogu biti senzorni, motorni ili interkalarni. Skup neurona koji reguliraju bilo koju funkciju naziva se nervnog centra. Budući da se većina funkcija nervnog sistema odvija uz sudjelovanje velikog broja neurona smještenih u njegovim različitim dijelovima, uveden je koncept funkcionalnog sistema - kompleksa fizioloških mehanizama povezanih s obavljanjem određene funkcije. Funkcionalni sistem uključuje u različitim kombinacijama strukturne elemente centralnog i perifernog nervnog sistema: kortikalne i subkortikalne nervne centre, puteve, periferne živce, izvršne organe. Isti strukturni elementi mogu biti dio mnogih funkcionalnih sistema (na primjer, kranijalni i kičmeni nervi su uključeni u formiranje brojnih senzornih i motoričkih sistema). Funkcionalne sisteme karakteriše dinamizam. Kombinacija strukturnih elemenata koji ih formiraju može se promijeniti, posebno u patološkim stanjima. Dakle, određena područja precentralnog girusa su dio sistema voljnih pokreta, ali ako su uništena, ovaj sistem može uključivati područja moždane kore koja se nalaze pored njih.
Funkcionalna aktivnost nervnog sistema zasniva se na refleksu. Refleks je odgovor tijela na stimulaciju. Refleks se izvodi uz učešće lanca neurona (najmanje dva), koji se naziva refleksni luk (vidi boju na, sl. I, str. 32). Jedan od neurona refleksnog luka percipira iritaciju (aferentni dio luka), drugi vrši odgovor (eferentni dio). Većina refleksnih lukova ima složenu strukturu zbog interneurona koji obrađuju informacije. Trenutno, učenje fiziologa I.P. Pavlovljev koncept refleksa dopunjen je konceptom refleksnih prstenova. Dokazano je da se refleksni čin ne završava jednokratnim odgovorom radnog organa. Postoji povratna informacija. Mišić koji se kontrahira kao odgovor na iritaciju šalje impulse u centralni nervni sistem, koji je izvor brojnih procesa koji utiču na stanje ovog mišića, a posebno na njegov tonus. Ovo stvara zatvoreni refleksni prsten. Refleksna aktivnost nervnog sistema osigurava da tijelo percipira sve promjene u vanjskom svijetu. Sposobnost opažanja vanjskih utjecaja naziva se recepcija. Osetljivost – sposobnost da se oseti iritacija koju opaža nervni sistem – posebno je važna za normalno funkcionisanje organizma i uspostavljanje njegove veze sa spoljnim svetom.
Formacije centralnog i perifernog nervnog sistema koje percipiraju i analiziraju informacije o pojavama koje se dešavaju kako u okolini koja okružuje telo tako iu samom telu nazivaju se analizatori. Postoje vizuelni, slušni, ukusni, olfaktorni, senzitivni i motorni analizatori. Svaki analizator se sastoji od perifernog (receptorskog) dijela, provodnog dijela i kortikalnog dijela, u kojem se vrši analiza i sinteza percipiranih podražaja. Proces percepcije počinje s periferije i završava u moždanoj kori. Zbog položaja centralnih odjeljaka različitih analizatora u moždanoj kori, u njemu se koncentrišu sve informacije koje dolaze iz vanjskog i unutrašnjeg okruženja, što je osnova za mentalnu (višu nervnu) aktivnost. Analiza informacija koje prima korteks je prepoznavanje, gnoza i s. Ovaj proces se može odvijati uz učešće jednog ili više analizatora. Funkcije kore velikog mozga uključuju i izradu akcionih planova (programa) i njihovu implementaciju, praksu. U ovom procesu učestvuju najmanje dva analizatora (osjetljivi i motorni). Jedna od vrsta gnoze i prakse je govor i povezano čitanje, pisanje, brojanje, koji su manifestacije više nervne aktivnosti. Refleksi se dijele na uslovne i bezuslovne. Bezuslovni refleksi su urođeni, karakterizirani određenom postojanošću i refleksnim lukom karakterističnim za svaki refleks. Na primjer, refleks koljena, koji se sastoji od ispravljanja potkoljenice kada se udari čekićem po patelarnom ligamentu, ima refleksni luk koji se sastoji od senzornih vlakana femoralnog živca, kičmenih ganglija, dorzalnih korijena, sive tvari lumbalnog dijela kičmene moždine. , prednje korijene i motorna vlakna femoralnog živca (vidjeti boju uklj., sl. I, str. 32). Uslovljeni refleksi se stiču, tj. razvijaju se u procesu iskustva. Za razliku od bezuslovnih refleksa, oni nisu konstantni. Dakle, čovjek se može naučiti bilo kojem stranom jeziku, ali ako ga dugo ne govori ili ne čuje, zaboravit će ovaj jezik. Lukovi uslovnih refleksa su nužno zatvoreni u moždanoj kori, za razliku od bezuslovnih refleksa, čiji su lukovi zatvoreni na različitim nivoima centralnog nervnog sistema (u kičmenoj moždini, moždanom deblu, subkortikalnim jezgrima, u kori velikog mozga) . Osnova više nervne aktivnosti je mogućnost nastanka beskonačnog broja veza za stvaranje novih uvjetnih refleksa.
Književnost
1. Demidenko T.D., Golbat Yu. U “Vodič za medicinsko osoblje” L.: Medicina, 1977. - 272 str.
