Mišićno tkivo. Poprečnoprugasto srčano mišićno tkivo Definicija i klasifikacija srčanog mišićnog tkiva
RAZVOJ. Izvor razvoja srčanog mišićnog tkiva je mioepikardijalna ploča- dio visceralnog tkiva u cervikalnoj regiji embrija. Njegove ćelije se pretvaraju u mioblaste, koji se mitozom aktivno dijele i diferenciraju. Miofilamenti se sintetiziraju u citoplazmi mioblasta, formirajući miofibrile. U početku, miofibrile nemaju pruge i specifičnu orijentaciju u citoplazmi. U procesu dalje diferencijacije, poprimaju uzdužnu orijentaciju i pričvršćuju se tankim miofilamentima za sarkoleme koje se razvijaju. (Z-supstanca).
Kao rezultat sve većeg uređenja miofilamenata, miofibrile dobijaju poprečne pruge. Formiraju se kardiomiociti. U njihovoj citoplazmi se povećava sadržaj organela: mitohondrija, zrnastog EPS-a, slobodnih ribozoma. Tokom procesa diferencijacije, kardiomiociti ne gube odmah svoju sposobnost dijeljenja i nastavljaju da se množe. Nekim ćelijama može nedostajati citotomija, što dovodi do pojave dvonuklearnih kardiomiocita. Kardiomiociti koji se razvijaju imaju strogo definiranu prostornu orijentaciju, nižu se u obliku lanaca i tvore međustanične kontakte jedni s drugima - interkalarne diskove. Kao rezultat divergentne diferencijacije, kardiomiociti se pretvaraju u tri vrste ćelija: 1) radne, ili tipične, kontraktilne; 2) provodne, odnosno atipične; 3) sekretorni (endokrini). Kao rezultat terminalne diferencijacije, kardiomiociti gube sposobnost dijeljenja do trenutka rođenja ili u prvim mjesecima postnatalne ontogeneze. Kambijalne ćelije su odsutne u zrelom srčanom mišićnom tkivu.
STRUKTURA. Srčano mišićno tkivo formiraju ćelije kardiomiocita. Kardiomiociti su jedini tkivni element srčanog mišićnog tkiva. Oni se međusobno spajaju uz pomoć interkalarnih diskova i formiraju funkcionalna mišićna vlakna, odnosno funkcionalni simplast, koji u morfološkom konceptu nije simplast. Funkcionalna vlakna se granaju i anastoziraju sa bočnim površinama, što rezultira formiranjem složene trodimenzionalne mreže (slika 12.15).
Kardiomiociti imaju izduženi pravougaoni, slabo razgranati oblik. Sastoje se od jezgra i citoplazme. Mnoge ćelije (više od polovine kod odrasle osobe) su binuklearne i poliploidne. Stepen poliploidizacije je različit i odražava adaptivne sposobnosti miokarda. Jezgra su velika, lagana, nalaze se u centru kardiomiocita.
Citoplazma (sarkoplazma) kardiomiocita ima izraženu oksifiliju. Sadrži veliki broj organela i inkluzija. Periferni dio sarkoplazme zauzimaju uzdužno prugaste miofibrile, građene na isti način kao i u skeletnom mišićnom tkivu (slika 12.16). Za razliku od miofibrila skeletnog mišićnog tkiva, koje leže strogo izolirane, u kardiomiocitima miofibrili se često spajaju jedni s drugima kako bi formirali jednu strukturu i sadrže kontraktilne proteine koji se kemijski razlikuju od kontraktilnih proteina miofibrila skeletnih mišića.
SIR i T-tubuli su slabije razvijeni nego u skeletnom mišićnom tkivu, što je povezano sa automatizmom srčanog mišića i manjim uticajem nervnog sistema. Za razliku od skeletnog mišićnog tkiva, SPR i T-tubule ne formiraju trijade, već dijade (jedan SPR rezervoar je u blizini T-tubule). Ne postoje tipični terminalni rezervoari. SPR manje intenzivno akumulira kalcij. S vanjske strane, kardiociti su prekriveni sarkolemom, koja se sastoji od plazma membrane kardiopulmonalne ćelije i bazalne membrane izvana. Vazalna membrana je usko povezana sa intercelularnom supstancom, u nju su utkana kolagena i elastična vlakna. Bazalna membrana je odsutna na mjestima interkaliranih diskova. Sa interkalarnim diskovima su povezane komponente citoskeleta. Oni su također povezani sa intercelularnom supstancom preko citolema integrina. Interkalirani diskovi su mjesto kontakta između dva kardiomiocita, kompleksa međućelijskih kontakata. Oni obezbeđuju i mehaničku i hemijsku funkcionalnu komunikaciju kardiomiocita. U svjetlosnom mikroskopu izgledaju kao tamne poprečne pruge (slika 12.14 b). U elektronskom mikroskopu, interkalirani diskovi imaju cik-cak, stepenastu ili nazubljenu liniju. Mogu se podijeliti na horizontalne i vertikalne dijelove i tri zone (sl. 12.1, 12.15 6).
1. Zone dezmosoma i trake adhezije. Nalaze se na vertikalnim (poprečnim) dijelovima diskova. Omogućiti mehaničko povezivanje kardiomiocita.
2. Nexus zone (jap spojevi) - mesta gde se ekscitacija prenosi sa jedne ćelije na drugu, obezbeđuju hemijsku komunikaciju kardiomiocita. Nalaze se na uzdužnim presjecima interkalarnih diskova. 3. Zone vezivanja miofibrila. Nalaze se na poprečnim presjecima diskova za umetanje. Služe kao mjesta za pričvršćivanje aktinskih filamenata na sarkolemu kardiomiocita. Ovo vezivanje se javlja za Z-trake koje se nalaze na unutrašnjoj površini sarkoleme i slične Z-linije. Nalazi se u velikom broju u području interkaliranih diskova cadherins(ahezivne molekule koje provode adheziju kardiomiocita jedni za druge ovisno o kalciju).
Vrste kardiomiocita. Kardiomiociti imaju različita svojstva u različitim dijelovima srca. Dakle, u atrijuma se mogu dijeliti mitozom, ali u komorama se nikada ne dijele. Postoje tri tipa kardiomiocita, koji se međusobno značajno razlikuju i po strukturi i po funkciji: radnici, sekretorni, provodljivi.
1. Radni kardiomiociti imaju gore opisanu strukturu.
2. Među atrijalnim miocitima postoje sekretorni kardiomiociti, koji proizvode natriuretski faktor (NUF), pojačavaju lučenje natrijuma u bubrezima. Osim toga, NUF opušta glatke miocite arterijskog zida i potiskuje lučenje hormona koji uzrokuju hipertenziju (aldosteron I vazopresin). Sve to dovodi do povećanja diureze i lumena arterija, smanjenja volumena cirkulirajuće tekućine i, kao rezultat, smanjenja krvnog tlaka. Sekretorni kardiomiociti su uglavnom lokalizovani u desnom atrijumu. Treba napomenuti da u embriogenezi svi kardiomiociti imaju sposobnost sinteze, ali tokom procesa diferencijacije ventrikularni kardiomiociti reverzibilno gube tu sposobnost, koja se ovdje može obnoviti kada je srčani mišić prenapregnut.
 |
3. Značajno se razlikuje od radnih kardiomiocita provodni (atipični) kardiomiociti. Oni formiraju provodni sistem srca (vidi "kardiovaskularni sistem"). Oni su duplo veći od radnih kardiomiocita. Ove ćelije sadrže malo miofibrila, povećan je volumen sarkoplazme u kojoj se otkriva značajna količina glikogena. Zbog sadržaja potonjeg, citoplazma atipičnih kardiomiocita ne percipira boju dobro. Ćelije sadrže mnogo lizozoma i nemaju T-tubule. Funkcija atipičnih kardiomiocita je stvaranje električnih impulsa i njihovo prenošenje do radnih stanica. Unatoč automatizmu, rad srčanog mišićnog tkiva strogo je reguliran autonomnim nervnim sistemom. Simpatički nervni sistem ubrzava i jača, dok parasimpatički nervni sistem smanjuje i slabi srčane kontrakcije.
REGENERACIJA SRČANOG MIŠIĆNOG TKIVA. Fiziološka regeneracija. Ostvaruje se na intracelularnom nivou i odvija se velikim intenzitetom i brzinom, budući da srčani mišić podnosi ogromno opterećenje. Još više se povećava tokom teškog fizičkog rada i u patološkim stanjima (hipertenzija, itd.). U ovom slučaju dolazi do stalnog trošenja komponenti citoplazme kardiomiocita i njihove zamjene novonastalim. Sa povećanim stresom na srcu, javlja se hipertrofija(povećanje veličine) i hiperplazija(povećanje broja) organela, uključujući miofibrile sa povećanjem broja sarkomera u potonjem. U mladoj dobi također se opaža poliploidizacija kardiomiocita i pojava binukleatnih stanica. Radnu hipertrofiju miokarda karakteriše adekvatan adaptivni rast njegovog vaskularnog korita. U patologiji (na primjer, srčane mane, koje također uzrokuju hipertrofiju kardiomiocita), to se ne događa, a nakon nekog vremena, zbog pothranjenosti, neki kardiomiociti umiru i zamjenjuju se ožiljnim tkivom. (kardioskleroza).
Reparativna regeneracija. Javlja se kod povreda srčanog mišića, infarkta miokarda i drugih situacija. Budući da u mišićnom tkivu srčanog mišića nema kambijalnih ćelija, kod oštećenja ventrikularnog miokarda dolazi do regenerativnih i adaptivnih procesa na intracelularnom nivou u susjednim kardiomiocitima: povećavaju se u veličini i preuzimaju funkciju mrtvih stanica. Na mjestu mrtvih kardiomiocita formira se ožiljak vezivnog tkiva. Nedavno je utvrđeno da nekroza kardiomiocita tokom infarkta miokarda zahvaća samo kardiomiocite relativno malog područja infarktne zone i susjedne zone. Veći broj kardiomiocita koji okružuju zonu infarkta umire aptozom, a ovaj proces je vodeći u odumiranju ćelija srčanog mišića. Stoga liječenje infarkta miokarda prvenstveno treba biti usmjereno na suzbijanje apoptoze kardiomiocita u prvom danu nakon pojave srčanog udara.
Ako je atrijalni miokard oštećen u malom volumenu, može doći do regeneracije na ćelijskom nivou.
Stimulacija reparativne regeneracije srčanog mišićnog tkiva. 1) Prevencija apoptoze kardiomiocita propisivanjem lijekova koji poboljšavaju mikrocirkulaciju miokarda, smanjuju koagulaciju krvi, njenu viskoznost i poboljšavaju reološka svojstva krvi. Uspješna borba protiv postinfarktne apoptoze kardiomiocita važan je uslov za dalju uspješnu regeneraciju miokarda; 2) Prepisivanje anaboličkih lekova (vitaminski kompleks, RNK i DNK lekovi, ATP i dr.); 3) Rano korištenje dozirane fizičke aktivnosti, skupa fizioterapijskih vježbi.
Poslednjih godina, transplantacija miosatelitnih ćelija iz tkiva skeletnih mišića eksperimentalno se koristi za stimulaciju regeneracije srčanog mišićnog tkiva. Utvrđeno je da miosatelitske ćelije uvedene u miokard formiraju skeletna mišićna vlakna koja uspostavljaju blisku ne samo strukturnu već i funkcionalnu vezu sa kardiomiocitima. Budući da je zamjena defekta miokarda ne inertnim vezivnim tkivom, već skeletnim mišićnim tkivom koje pokazuje kontraktilnu aktivnost, korisnija u funkcionalnom, pa čak i mehaničkom smislu, daljnji razvoj ove metode može biti obećavajući u liječenju infarkta miokarda kod ljudi.
Mišićno tkivo predstavljaju grupu tkiva različitog porekla i strukture, ujedinjenih na osnovu zajedničke osobine - izražene kontraktilnosti, zahvaljujući kojoj mogu da obavljaju svoju glavnu funkciju - da pomeraju telo ili njegove delove u prostoru.
Najvažnija svojstva mišićnog tkiva. Strukturni elementi mišićnog tkiva (ćelije, vlakna) imaju izdužen oblik i sposobni su za kontrakciju zbog snažnog razvoja kontraktilnog aparata. Potonji karakterizira visoko uređen raspored actin I miozinski miofilamenti, stvaranje optimalnih uslova za njihovu interakciju. To se postiže povezivanjem kontraktilnih struktura sa posebnim elementima citoskeleta i plazmaleme (sarkolema), obavljanje prateće funkcije. U nekim mišićnim tkivima miofilamenti formiraju organele od posebnog značaja - miofibrili. Mišićna kontrakcija zahtijeva značajnu količinu energije, stoga strukturni elementi mišićnog tkiva sadrže veliki broj mitohondrija i trofičkih inkluzija (kapljice lipida, granule glikogena) koje sadrže supstrate - izvore energije. Budući da se kontrakcija mišića događa uz sudjelovanje kalcijevih jona, strukture koje akumuliraju i oslobađaju kalcij su dobro razvijene u mišićnim stanicama i vlaknima - agranularni endoplazmatski retikulum (sarkoplazmatski retikulum), caveolae.
Klasifikacija mišićnog tkiva na osnovu karakteristika njihove (a) strukture i funkcije (morfofunkcionalna klasifikacija) i (b) porijeklo (histogenetska klasifikacija).
Morfofunkcionalna klasifikacija mišićnog tkiva ističe prugasto (prugasto) mišićno tkivo I glatkog mišićnog tkiva. Poprečno-prugasto mišićno tkivo formirano je od strukturnih elemenata (ćelije, vlakna) koji imaju poprečne pruge zbog posebno uređenog međusobnog rasporeda aktinskih i miozinskih miofilamenata u njima. Poprečno-prugasto mišićno tkivo uključuje skeletni I srčanog mišićnog tkiva. Glatko mišićno tkivo se sastoji od ćelija koje nemaju poprečne pruge. Najčešći tip ovog tkiva je glatko mišićno tkivo, koje je dio zidova različitih organa (bronhi, želudac, crijeva, materica, jajovod, ureter, mokraćna bešika i krvni sudovi).
Histogenetska klasifikacija mišićnog tkiva Postoje tri glavne vrste mišićnog tkiva: somatski(skeletno mišićno tkivo), coelomic(kardijalno mišićno tkivo) i mezenhimalni(glatko mišićno tkivo unutrašnjih organa), kao i dva dodatna: mioepitelne ćelije(modificirane epitelne kontraktilne stanice u terminalnim dijelovima i malim izvodnim kanalima nekih žlijezda) i mioneuralni elementi(kontraktilne ćelije nervnog porekla u šarenici).
Skeletno-prugasto mišićno tkivo Njegova masa premašuje bilo koje drugo tkivo u tijelu i najčešće je mišićno tkivo u ljudskom tijelu. Osigurava kretanje tijela i njegovih dijelova u prostoru i održava držanje (dio lokomotornog aparata), formira okulomotorne mišiće, mišiće zida usne šupljine, jezika, ždrijela i larinksa. Neskeletno visceralno prugasto mišićno tkivo, koje se nalazi u gornjoj trećini jednjaka i dio je vanjskog analnog i uretralnog sfinktera, ima sličnu strukturu.
Skeletno-prugasto mišićno tkivo se razvija u embrionalnom periodu od miotomi somiti koji dovode do aktivnog dijeljenja mioblasti- ćelije koje su raspoređene u lance i spajaju se jedna s drugom na krajevima da bi se formirale mišićne cijevi (miotubule), pretvarajući se u mišićna vlakna. Takve strukture, formirane od jedne divovske citoplazme i brojnih jezgara, tradicionalno se nazivaju u ruskoj literaturi simplasts(u ovom slučaju - miosimplasti), međutim, ovaj termin nije u prihvaćenoj međunarodnoj terminologiji. Neki mioblasti se ne spajaju s drugima, nalaze se na površini vlakana i stvaraju miosatelitske ćelije- male ćelije koje su kambijalni elementi skeletnog mišićnog tkiva. Skeletno mišićno tkivo se formira u snopovima prugasta mišićna vlakna(Sl. 87), koje su njegove strukturne i funkcionalne jedinice.
Mišićna vlakna skeletno mišićno tkivo su cilindrične formacije varijabilne dužine (od milimetara do 10-30 cm). Njihov prečnik takođe varira u velikoj meri u zavisnosti od specifičnog mišića i tipa, funkcionalnog stanja, stepena funkcionalnog opterećenja, statusa uhranjenosti
i drugi faktori. U mišićima mišićna vlakna formiraju snopove u kojima leže paralelno i, deformirajući jedno drugo, često dobijaju nepravilan višestruki oblik, koji je posebno jasno vidljiv na poprečnim presjecima (vidi sliku 87). Između mišićnih vlakana nalaze se tanki slojevi labavog vlaknastog vezivnog tkiva, nosećih sudova i nerava - endomizijum. Poprečna ispruganost skeletnih mišićnih vlakana nastaje zbog izmjenjivanja tamnih anizotropni diskovi (opsege A) i svjetlo izotropni diskovi (trake I). Svaki izotropni disk je prepolovljen tankim tamnim slojem linija Z - telofragma(Sl. 88). Jezgra mišićnog vlakna - relativno lagana, sa 1-2 jezgre, diploidna, ovalna, spljoštena - leže na njenoj periferiji ispod sarkoleme i nalaze se duž vlakna. Sa vanjske strane, sarkolema je prekrivena gustom bazalna membrana, u koje su utkana retikularna vlakna.
Miosatelitske ćelije (miosatelitske ćelije) - male spljoštene ćelije smještene u plitkim udubljenjima sarkoleme mišićnog vlakna i prekrivene zajedničkom bazalnom membranom (vidi sliku 88). Jezgro miosatelitne ćelije je gusto, relativno veliko, organele su male i malobrojne. Ove ćelije se aktiviraju kada su mišićna vlakna oštećena i obezbeđuju njihovu reparativnu regeneraciju. Spajajući se s ostatkom vlakna pod povećanim opterećenjem, miosatelitske stanice sudjeluju u njegovoj hipertrofiji.
Miofibrili formiraju kontraktilni aparat mišićnog vlakna, nalaze se u sarkoplazmi duž njegove dužine, zauzimajući središnji dio, i jasno su vidljivi na poprečnim presjecima vlakana u obliku malih tačaka (vidi slike 87 i 88).
Miofibrili imaju svoje poprečne pruge, a u mišićnom vlaknu su raspoređene na takav način da se izotropni i anizotropni diskovi različitih miofibrila međusobno poklapaju, uzrokujući poprečne pruge cijelog vlakna. Svaka miofibrila formirana je od hiljada ponavljajućih, uzastopno međusobno povezanih struktura - sarkomera.
Sarcomere (miomer) je strukturna i funkcionalna jedinica miofibrile i predstavlja njen dio smješten između dva telofragme (Z linije). Uključuje anizotropni disk i dvije polovine izotropnih diskova - po jednu polovinu sa svake strane (Sl. 89). Sarkomer je formiran po uređenom sistemu gusta (miozin) I tanki (aktinski) miofilamenti. Debeli miofilamenti su povezani sa mezofragma (linija M) i koncentrirani su u anizotropnom disku,
a na njih su pričvršćeni tanki miofilamenti telofragme (Z linije), formiraju izotropne diskove i djelomično prodiru u anizotropni disk između debelih niti do svjetlosti pruge H u centru anizotropnog diska.
Mehanizam kontrakcije mišića opisano teorija kliznih niti, prema kojem se skraćivanje svakog sarkomera (a samim tim i miofibrila i cijelog mišićnog vlakna) tijekom kontrakcije događa zbog činjenice da se, kao rezultat interakcije aktina i miozina u prisustvu kalcija i ATP-a, pomiču tanki filamenti u prostore između debelih bez promjene njihove dužine. U ovom slučaju širina anizotropnih diskova se ne mijenja, ali se širina izotropnih diskova i H traka smanjuje. Strogi prostorni poredak interakcije mnogih debelih i tankih miofilamenata u sarkomeru određen je prisustvom složeno organiziranog potpornog aparata, koji posebno uključuje telofragmu i mezofragmu. Kalcijum se oslobađa iz sarkoplazmatski retikulum,čiji elementi isprepliću svaki miofibril, nakon primanja signala od sarkoleme duž T-tubule(skup ovih elemenata je opisan kao sarkotubularni sistem).
Skeletni mišić kao organ sastoji se od snopova mišićnih vlakana povezanih zajedno sistemom komponenti vezivnog tkiva (Sl. 90). Pokriva vanjski dio mišića epimizijum- tanak, izdržljiv i glatki omotač od gustog vlaknastog vezivnog tkiva koji proširuje tanje vezivnotkivne pregrade dublje u organ - perimizijum, koji okružuje snopove mišićnih vlakana. Od perimizija, u snopove mišićnih vlakana, protežu se tanki slojevi labavog vlaknastog vezivnog tkiva koji okružuje svako mišićno vlakno - endomizijum.
Vrste mišićnih vlakana u skeletnim mišićima - varijeteti mišićnih vlakana sa određenim strukturnim, biohemijskim i funkcionalnim razlikama. Tipizacija mišićnih vlakana vrši se na preparatima pri postavljanju histohemijskih reakcija za identifikaciju enzima - na primjer, ATPaza, laktat dehidrogenaza (LDH), sukcinat dehidrogenaza (SDH) (Sl. 91) itd. U generaliziranom obliku, možemo uslovno razlikovati tri glavne vrste mišićnih vlakana, između kojih postoje prijelazne opcije.
Tip I (crveni)- spor, tonik, otporan na umor, sa malom silom kontrakcije, oksidativno. Karakteriziraju ga relativno tanki miofibrili malog promjera,
visoka aktivnost oksidativnih enzima (na primjer, SDH), niska aktivnost glikolitičkih enzima i miozinske ATPaze, prevladavanje aerobnih procesa, visok sadržaj pigmenta mioglobina (određuje njihovu crvenu boju), velike mitohondrije i lipidne inkluzije, bogata opskrba krvlju. Brojčano prevladava u mišićima koji izvode dugotrajna tonična opterećenja.
Tip IIB (bijeli)- brz, tetaničan, lako se zamara, sa velikom snagom kontrakcije, glikolitički. Odlikuju se velikim prečnikom, velikim i jakim miofibrilima, visokom aktivnošću glikolitičkih enzima (npr. LDH) i ATPaze, niskom aktivnošću oksidativnih enzima, prevladavanjem anaerobnih procesa, relativno niskim sadržajem malih mitohondrija, lipida i mioglobina (određivanje njihova svijetla boja), značajna količina glikogena, relativno slaba opskrba krvlju. Prevladava u mišićima koji izvode brze pokrete, na primjer, mišići udova.
Tip IIA (srednji)- brz, otporan na umor, velike snage, oksidativno-glikolitički. Preparati podsećaju na vlakna tipa I. Jednako su sposobni da koriste energiju dobijenu oksidativnim i glikolitičkim reakcijama. Po svojim morfološkim i funkcionalnim karakteristikama zauzimaju srednju poziciju između vlakana tipa I i IIB.
Ljudski skeletni mišići su mješoviti, odnosno sadrže vlakna različitih tipova koja su u njima raspoređena na mozaičan način (vidi sliku 91).
Srčano-prugasto mišićno tkivo nalazi se u mišićnoj sluznici srca (miokard) i ustima velikih žila povezanih s njim. Glavno funkcionalno svojstvo srčanog mišićnog tkiva je sposobnost spontanih ritmičkih kontrakcija, na čiju aktivnost utiču hormoni i nervni sistem. Ovo tkivo omogućava kontrakciju srca, što održava cirkulaciju krvi kroz tijelo. Izvor razvoja srčanog mišićnog tkiva je mioepikardijalna ploča visceralnog sloja splanhnotoma(celomska obloga u cervikalnom dijelu embriona). Ćelije ove ploče (mioblasti) se aktivno razmnožavaju i postepeno se pretvaraju u ćelije srčanog mišića - kardiomiociti (srčani miociti). Raspoređujući se u lance, kardiomiociti formiraju složene međućelijske veze - ubaciti diskove, povezujući ih srčanih mišićnih vlakana.
Zrelo srčano mišićno tkivo formiraju ćelije - kardiomiociti, međusobno povezani u području interkalarnih diskova i formiraju trodimenzionalnu mrežu grananja i anastomoze srčanih mišićnih vlakana(Sl. 92).
Kardiomiociti (srčani miociti) - cilindrične ili razgranate ćelije, veće u komorama. U atrijuma su obično nepravilnog oblika i manje veličine. Ove ćelije sadrže jedno ili dva jezgra i sarkoplazmu, prekrivenu sarkolemom, koja je izvana okružena bazalnom membranom. Njihova jezgra - lagana, s prevlastom euhromatina, jasno vidljive jezgre - zauzimaju središnji položaj u ćeliji. Kod odrasle osobe značajan je udio kardiomiocita poliploid, više od polovine - dvojezgreni. Sarkoplazma kardiomiocita sadrži brojne organele i inkluzije, posebno snažan kontraktilni aparat, koji je visoko razvijen u kontraktilnim (radnim) kardiomiocitima (posebno u ventrikularnim). Prikazan je kontraktilni aparat srčane prugaste miofibrile, slične strukture miofibrilama vlakana skeletnog mišićnog tkiva (vidi sliku 94); zajedno uzrokuju poprečnu prugastost kardiomiocita.
Između miofibrila na polovima nukleusa i ispod sarkoleme nalaze se veoma brojne i velike mitohondrije (vidi slike 93 i 94). Miofibrile su okružene elementima sarkoplazmatskog retikuluma koji su povezani sa T-tubulima (vidi sliku 94). Citoplazma kardiomiocita sadrži pigment mioglobin koji vezuje kiseonik i nakupine energetskih supstrata u obliku lipidnih kapljica i granula glikogena (vidi sliku 94).
Vrste kardiomiocita u tkivu srčanog mišića razlikuju se po strukturnim i funkcionalnim karakteristikama, biološkoj ulozi i topografiji. Postoje tri glavna tipa kardiomiocita (vidi sliku 93):
1)kontraktilni (radni) kardiomiocitičine glavni dio miokarda i karakterizira ih snažno razvijen kontraktilni aparat, koji zauzima veći dio njihove sarkoplazme;
2)provodni kardiomiociti imaju sposobnost generiranja i brzog vođenja električnih impulsa. Formiraju čvorove, snopove i vlakna srčani provodni sistem i dijele se na nekoliko podtipova. Karakterizira ih slab razvoj kontraktilnog aparata, lagana sarkoplazma i velika jezgra. IN provodna srčana vlakna(Purkinje) ove ćelije su velike veličine (vidi sliku 93).
3)sekretorni (endokrini) kardiomiociti koji se nalazi u atrijumu (posebno desnoj
vom) i karakteriziraju ih procesna forma i slab razvoj kontraktilnog aparata. U njihovoj sarkoplazmi blizu polova jezgra nalaze se guste granule okružene membranom koja sadrži atrijalni natriuretski peptid(hormon koji uzrokuje gubitak natrijuma i vode u urinu, širenje krvnih sudova, snižavanje krvnog pritiska).
Umetnite diskove komuniciraju između kardiomiocita jedni s drugima. Pod svetlosnim mikroskopom izgledaju kao poprečne ravne ili cik-cak pruge koje prelaze preko srčanog mišićnog vlakna (vidi sliku 92). Pod elektronskim mikroskopom se utvrđuje složena organizacija interkalnog diska, koji je kompleks međućelijskih veza nekoliko tipova (vidi sliku 94). U području poprečnih (orijentiranih okomito na lokaciju miofibrila) sekcija interkalnog diska susjedni kardiomiociti formiraju brojne interdigitacije povezane kontaktima kao što su desmosomes I adhezivna fascija. Aktinski filamenti se vežu za poprečne dijelove sarkoleme interkalnog diska na nivou Z linije. Na sarkolemi uzdužnih presjeka interkalarnog diska nalaze se brojni praznine (neksuse), osigurava ionsku komunikaciju između kardiomiocita i prijenos impulsa kontrakcije.
Glatko mišićno tkivo deo je zida šupljih (cevastih) unutrašnjih organa - bronhija, želuca, creva, materice, jajovoda, mokraćovoda, bešike (visceralno glatko mišićno tkivo), kao i krvnim sudovima (vaskularno glatko mišićno tkivo). Glatko mišićno tkivo nalazi se i u koži, gdje formira mišiće koji podižu kosu, u kapsulama i trabekulama nekih organa (slezena, testis). Zahvaljujući kontraktilnoj aktivnosti ovog tkiva, osigurava se aktivnost organa probavnog trakta, regulacija disanja, protoka krvi i limfe, izlučivanje mokraće, transport zametnih stanica itd. Izvor razvoja glatkog mišićnog tkiva u embrionu je mezenhim. Neke ćelije različitog porekla takođe imaju svojstva glatkih miocita - mioepitelne ćelije(modificirane kontraktilne epitelne stanice u nekim žlijezdama) i mioneuralne ćeliješarenice oka (razvijaju se iz neuralnog rudimenta). Strukturna i funkcionalna jedinica glatkog mišićnog tkiva je glatki miocit (ćelija glatkih mišića).
Glatki miociti (ćelije glatkih mišića) - izdužene ćelije su pretežno ver-
u obliku sjene, nisu poprečno prugasti i čine brojne međusobne veze (sl. 95-97). Sarcolema svaki glatki miocit je okružen bazalna membrana, u koje su utkana tanka retikularna, kolagena i elastična vlakna. Glatki miociti sadrže jedno izduženo diploidno jezgro sa prevlašću euhromatina i 1-2 jezgre, smještene u središnjem zadebljanom dijelu ćelije. U sarkoplazmi glatkih miocita, umjereno razvijene organele od opšteg značaja nalaze se zajedno sa inkluzijama u konusnim područjima na polovima jezgra. Njegov periferni dio zauzima kontraktilni aparat - actin I miozinski miofilamenti, koji u glatkim miocitima ne formiraju miofibrile. Aktinski miofilamenti su pričvršćeni u sarkoplazmi na ovalni ili fusiformni guste tjelešce(vidi sliku 97) - strukture homologne Z linijama u prugastim tkivima; slične formacije povezane s unutrašnjom površinom sarkoleme nazivaju se guste ploče.
Kontrakcija glatkih miocita osigurava se interakcijom miofilamenata i razvija se u skladu s modelom kliznog filamenta. Kao iu prugasto-prugastim mišićnim tkivima, kontrakcija glatkih miocita je izazvana prilivom Ca 2+ u sarkoplazmu, koji se oslobađa u ovim ćelijama. sarkoplazmatski retikulum I caveolae- brojne invaginacije u obliku bočice na površini sarkoleme. Zbog svoje izražene sintetičke aktivnosti, glatki miociti proizvode i luče (kao fibroblasti) kolagen, elastin i komponente amorfne supstance. Oni su također sposobni sintetizirati i lučiti brojne faktore rasta i citokine.
Glatko mišićno tkivo u organima obično predstavljen slojevima, snopovima i slojevima glatkih miocita (vidi sliku 95), unutar kojih su ćelije povezane interdigitacijama, adhezivnim i praznim spojevima. Raspored glatkih miocita u slojevima je takav da uski deo jedne ćelije graniči sa širokim delom druge. To doprinosi najkompaktnijem pakiranju miocita, osiguravajući maksimalnu površinu njihovih međusobnih kontakata i visoku čvrstoću tkiva. U vezi sa opisanim rasporedom glatkih mišićnih ćelija u sloju, poprečni preseci su u blizini preseka miocita presečenih u širokom delu i u uskom rubu (vidi sliku 95).
MIŠIĆNO TKIVO
Rice. 87. Skeletno-prugasto mišićno tkivo
1 - mišićno vlakno: 1.1 - sarkolema, prekrivena bazalnom membranom, 1.2 - sarkoplazma, 1.2.1 - miofibrile, 1.2.2 - miofibrilna polja (Conheim); 1.3 - jezgra mišićnih vlakana; 2 - endomizijum; 3 - slojevi labavog vlaknastog vezivnog tkiva između snopova mišićnih vlakana: 3,1 - krvni sudovi, 3,2 - masne ćelije
Rice. 88. Skeletno mišićno vlakno (dijagram):
1 - bazalna membrana; 2 - sarkolema; 3 - miosatelitska ćelija; 4 - jezgro miosimplasta; 5 - izotropni disk: 5.1 - telofragma; 6 - anizotropni disk; 7 - miofibrili
Rice. 89. Presjek miofibrilnog vlakna skeletnog mišićnog tkiva (sarkomere)
Crtanje sa EMF
1 - izotropni disk: 1,1 - tanki (aktinski) miofilamenti, 1,2 - telofragma; 2 - anizotropni disk: 2,1 - debeli (miozinski) miofilamenti, 2,2 - mezofragma, 2,3 - H traka; 3 - sarkomer
Rice. 90. Skeletni mišić (poprečni presjek)
Bojenje: hematoksilin-eozin
1 - epimizijum; 2 - perimizijum: 2.1 - krvni sudovi; 3 - snopovi mišićnih vlakana: 3.1 - mišićna vlakna, 3.2 - endomizijum: 3.2.1 - krvni sudovi
Rice. 91. Vrste mišićnih vlakana (poprečni presjek skeletnih mišića)
Histohemijska reakcija za otkrivanje sukcinat dehidrogenaze (SDH)
1 - vlakna tipa I (crvena vlakna) - sa visokom SDH aktivnošću (sporo, oksidativno, otporno na zamor); 2 - vlakna tipa IIB (bela vlakna) - sa niskom SDH aktivnošću (brza, glikolitička, zamorna); 3 - vlakna tipa IIA (srednja vlakna) - sa umjerenom SDH aktivnošću (brza, oksidativno-glikolitička, otporna na umor)
Rice. 92. Srčano-prugasto mišićno tkivo
Boja: gvožđe hematoksilin
A - uzdužni presjek; B - presjek:
1 - kardiomiociti (formiraju srčana mišićna vlakna): 1.1 - sarkolema, 1.2 - sarkoplazma, 1.2.1 - miofibrile, 1.3 - jezgro; 2 - umetnuti diskovi; 3 - anastomoze između vlakana; 4 - labavo vlaknasto vezivno tkivo: 4.1 - krvni sudovi
Rice. 93. Ultrastrukturna organizacija kardiomiocita različitih tipova
Crteži sa EMF
A - kontraktilni (radni) kardiomiocit ventrikula srca:
1 - bazalna membrana; 2 - sarkolema; 3 - sarkoplazma: 3,1 - miofibrile, 3,2 - mitohondrije, 3,3 - lipidne kapljice; 4 - jezgro; 5 - umetnuti disk.
B - kardiomiocit srčanog provodnog sistema (iz subendokardijalne mreže Purkinjeovih vlakana):
1 - bazalna membrana; 2 - sarkolema; 3 - sarkoplazma: 3,1 - miofibrile, 3,2 - mitohondrije; 3.3 - granule glikogena, 3.4 - srednji filamenti; 4 - jezgra; 5 - umetnuti disk.
B - endokrini kardiomiocit iz atrija:
1 - bazalna membrana; 2 - sarkolema; 3 - sarkoplazma: 3,1 - miofibrile, 3,2 - mitohondrije, 3,3 - sekretorne granule; 4 - jezgro; 5 - disk za umetanje
Rice. 94. Ultrastrukturna organizacija interkalarne regije diska između susjednih kardiomiocita
Crtanje sa EMF
1 - bazalna membrana; 2 - sarkolema; 3 - sarkoplazma: 3.1 - miofibrile, 3.1.1 - sarkomera, 3.1.2 - izotropni disk, 3.1.3 - anizotropni disk, 3.1.4 - svijetla pruga H, 3.1.5 - telofragma, 3.1.6 - mezofragma, 3.1.6 - mezofragma mitohondrije, 3,3 - T-tubule, 3,4 - elementi sarkoplazmatskog retikuluma, 3,5 - lipidne kapljice, 3,6 - granule glikogena; 4 - interkalarni disk: 4.1 - interdigitacija, 4.2 - adhezivna fascija, 4.3 - dezmozom, 4.4 - spajanje praznina (neksus)
Rice. 95. Glatko mišićno tkivo
Bojenje: hematoksilin-eozin
A - uzdužni presjek; B - presjek:
1 - glatki miociti: 1,1 - sarkolema, 1,2 - sarkoplazma, 1,3 - nukleus; 2 - slojevi labavog vlaknastog vezivnog tkiva između snopova glatkih miocita: 2.1 - krvni sudovi
Rice. 96. Izolovane ćelije glatkih mišića
Bojenje: hematoksilin
1 - jezgro; 2 - sarkoplazma; 3 - sarkolema
Rice. 97. Ultrastrukturna organizacija glatkog miocita (ćelijska regija)
Crtanje sa EMF
1 - sarkolema; 2 - sarkoplazma: 2,1 - mitohondrije, 2,2 - gusta tijela; 3 - jezgro; 4 - bazalna membrana
1Gurin A.M.
Ovaj rad predstavlja sistematski prikaz savremenih podataka o mikroskopskoj i ultramikroskopskoj strukturi, razvoju i regeneraciji mišićnog tkiva srca, njegovim fiziološkim karakteristikama u cilju analize funkcionalne morfologije ljudskog srca i traženja mogućih metoda liječenja bolesti povezanih s oštećenjem i disfunkcija srčanog organa.
Uvod
U savremenoj medicini se postavljaju pitanja liječenja i prevencije bolesti kardiovaskularnog sistema, čija je pojava u velikoj mjeri povezana s narušavanjem strukture i funkcija srčanog mišićnog tkiva (ateroskleroza, infarkt miokarda, hipertenzija, astma i dr.). povećanje interesovanja. Zbog potrebe dubljeg proučavanja etiologije i patogeneze bolesti kardiovaskularnog sistema, poznavanja mehanizama u osnovi ovih stanja, raste interesovanje za fundamentalna istraživanja strukturnih i funkcionalnih karakteristika srčanog mišićnog tkiva.
1 Opće karakteristike srčanog mišićnog tkiva
Srce je glavni organ osobe, dizajniran da obavlja kretanje krvi u njegovom tijelu.
Zid srca se sastoji od tri sloja:
- Unutrašnja školjka - endokarda;
- Srednja, ili mišićava, školjka - miokard;
- Vanjska, ili serozna, membrana - epicardium.
U ljudskom tijelu sva mišićna tkiva, uključujući srčano mišićno tkivo, specijalizirana su za funkciju kontrakcije i razvijaju se na zajedničkoj osnovi: hipertrofija i modifikacija kontraktilnog mehaničkog aktin-miozinskog sistema.
Srčano mišićno tkivo pripada poprečnoprugastom mišićnom tkivu celimskog tipa, koje se nalazi samo u mišićnom sloju srca (miokarda) i ustima velikih žila povezanih s njim; formiran je od strukturnih elemenata (ćelije, vlakna) koji imaju poprečne pruge zbog posebno uređenog međusobnog rasporeda aktinskih i miozinskih miofilamenata u njima i ima spontane (nehotične) ritmičke kontrakcije (slika 1).
Glavno funkcionalno svojstvo srčanog mišićnog tkiva je sposobnost spontanih ritmičkih kontrakcija, na čiju aktivnost utiču hormoni i nervni sistem (simpatički i parasimpatički).
Da bismo razumjeli strukturne i funkcionalne karakteristike srčanog mišićnog tkiva, razmotrimo procese njegovog formiranja u periodu razvoja srca i kardiomiogeneze.
2 Razvoj srca i kardiomiogeneza
Formiranje ljudskog srca događa se na početku 3. sedmice razvoja (u embrionu dužine 1,5 mm) i predstavljeno je uparenim nakupljanje mezenhimskih ćelija u stražnjem dijelu glave embrionalnog štita ispod visceralnog sloja mezoderma (sl. 2, 3). Vremenom se ove akumulacije pretvaraju u dvije izdužene cijevi, koje strše zajedno sa visceralnim slojem mezoderma u celomičnu tjelesnu šupljinu, i obložene su endotelom. Kasnije se mezenhimske cijevi spajaju i formiraju od njihovih zidova endokarda.
|
|
|
|
Rice. 1. Struktura srčanog mišićnog tkiva |
Rice. 2. Faze (I - III) razvoja ljudskog srca |
|
|
Rice. 3. Razvoj ljudskog srca A - dva uparena obeleživača srca; B - njihovo zbližavanje; B - spajanje u jedan neupareni bookmark; 1 - ektoderm; 2 - endoderma; |
Pericardium formiran od parijetalnog sloja mezoderma.
Široki prostor između endotelnih cijevi i ploče miokarda je ispunjen endokardijalni gel.
Prema A.G. Knorreov sloj nastalog epikarda (njegov mezotelni omotač) kasnije raste na rudiment miokarda, sa strane venskog sinusa. Stoga se predlaže da se primarni anlage srca naziva mioepikardijalna ploča, već ploča miokarda.
Izvor razvoja srčanog mišića je zadebljano područje visceralnog sloja splanhnotoma - ploča miokarda, čijem formiranju prethodi migracija pretpostavljenih srčanih stanica - kardiomioblasti. Sposobnost migracije određena je supstratom na kojem se ćelije kreću.
U fazi 4-12 somita u ljudskom srcu u razvoju, miofibrile se pojavljuju u kardiomiocitima. Kasnije se formiraju apikalni kompleksi koji se razvijaju u interkalarne diskove. Početkom 4. sedmice embriogeneze počinju sinkronizirane kontrakcije mišićnih stanica, pri čemu se električna komunikacija odvija putem ćelijskih veza – neksusa.
Ćelije primordija miokarda (miokardna ploča), tj. kardiomioblasti se dijele iu 2. mjesecu embrionalnog razvoja u njima se pojavljuju miofibrile sa poprečnim prugama. Z-pruge se pojavljuju istovremeno sa sarkotubularnom mrežom i poprečnim invaginacijama ćelijske membrane (T-sistem). Dezmozomi se formiraju na plazma membranama kontaktnih mioblasta. Miofibrile koje se formiraju vežu se za plazma membrane, gdje se kasnije formiraju interkalarni diskovi.
Krajem 2. mjeseca počinje da se formira provodni sistem srce, čiji je završetak formiranja svih odjeljenja završen do 4. mjeseca. Razvoj mišićnog tkiva lijeve komore odvija se brže od desne.
Prvi nervni terminali se otkrivaju u atrijuma u 5,5 sedmici embrionalnog razvoja, a u 8 sedmici otkrivaju se ganglije koje se sastoje od 4-10 neuroblasta. Od ćelija ganglijske ploče formiraju se holinergički neuroni, gliociti i male granularne ćelije. Urastanje nervnih vlakana u ljudsko srce u razvoju odvija se u fazama. Najprije se nervna vlakna pojavljuju u desnoj pretkomori, zatim u lijevoj pretkomori, kasnije u desnoj, zatim u lijevoj komori. Istovremeno se u atrijuma otkrivaju grane iz simpatičkih debla, a kasnije - grane torakalnih simpatičkih vlakana.
Potporni skelet Srce se sastoji od fibroznih prstenova između atrija i ventrikula i gustog vezivnog tkiva na ustima velikih krvnih žila. Osim gustih snopova kolagenih vlakana, potporni skelet srca uključuje elastična vlakna, a ponekad se nalaze i hrskavične ploče.
Tokom razvoja, ljudsko srce se povećava u zapremini 16 puta u odnosu na srce novorođenčeta, dok se zapremina kardiomiocita povećava 15 puta.
Dakle, do rasta miokarda dolazi zbog poliploidizacije jezgara kardiomiocita i hipertrofije, što je karakteristično za intracelularnu regeneraciju, tj. umnožavanje broja unutarćelijskih struktura i povećanje mase hijaloplazme. Poliploidizacija i hipertrofija osiguravaju povećanje miokarda tijekom njegovog razvoja, a također provode kompenzacijski rast kao odgovor na povećano opterećenje srca, kada može doći do malog porasta mitotičke aktivnosti, ali često bez citotomije.
U toku razvoja srčanog mišićnog tkiva dolazi do inverzije mitotičkog indeksa: u ranim fazama razvoja, maksimalna proliferativna aktivnost se uočava u komorama, a kasnije atrijalni miociti intenzivnije mitoziraju.
Dakle, kardiomiociti su nekambijalna, polako rastuća populacija koja nema satelite.
2.1 Ctriplikacija unutrašnje obloge srčanog endokarda
Endocardium Oblaže unutrašnjost srčanih komora, papilarnih mišića, niti tetiva i srčanih zalistaka. Debljina endokarda u različitim područjima nije ista: deblja je u lijevim komorama srca, posebno na interventrikularnom septumu i na ušću velikih arterijskih stabala - aorte i plućne arterije, te na nitima tetiva. je mnogo tanji. Po strukturi odgovara zidu posude.
Površina endokarda okrenuta ka srčanoj šupljini je obložena endotel, koji se sastoji od poligonalnih ćelija koje leže na debelom bazalna membrana. Prati ga subendotelnog sloja, formirano od vezivnog tkiva bogatog slabo diferenciranim ćelijama vezivnog tkiva. Ispod je mišićno-elastični sloj, u kojem se elastična vlakna prepliću sa glatkim mišićnim ćelijama. Elastična vlakna su izraženija u endokardu pretkomora nego u komorama. Glatke mišićne ćelije su najrazvijenije u endokardu na izlazu iz aorte i mogu imati višeprocesni oblik. Najdublji sloj endokarda je vanjski sloj vezivnog tkiva, koji se nalazi na granici sa miokardom i sastoji se od vezivnog tkiva koje sadrži debela elastična, kolagena i retikularna vlakna.
Endokard se hrani uglavnom difuzno zbog prisustva krvi u srčanim komorama. Krvni sudovi su prisutni samo u vanjskom sloju vezivnog tkiva endokarda.
2.1.1 Kšape srca
Srčani zalisci- atrioventrikularni i ventrikularno-vaskularni - razvijaju se iz endokarda, kao i iz vezivnog tkiva mio- i epikarda.Zalisci se nalaze između atrija i ventrikula srca, kao i komora i velikih sudova.
Lijevi atrioventrikularni zalistak pojavljuje se u obliku endokardijalnog jastuka, u koji za 2,5 mjeseca urasta vezivno tkivo iz epikarda. U 4. mjesecu iz epikarda izrasta snop kolagenih vlakana u zalistak koji kasnije formira fibroznu ploču. Desni atrioventrikularni zalistak položen kao mišićno-endokardni jastuk. Od 3. mjeseca embriogeneze, mišićno tkivo desne atrioventrikularne valvule ustupa mjesto vezivnom tkivu koje raste sa strane miokarda i epikarda. Kod odrasle osobe mišićno tkivo je očuvano kao rudiment samo na atrijalnoj strani u bazi zalistka. Dakle, atrioventrikularni zalisci su izvedeni i iz endokarda i iz vezivnog tkiva miokarda i epikarda.
Atrioventrikularni (atrioventrikularni) zalistak u lijevoj polovini srca je bikuspidal, u desnoj je trikuspidalan i predstavlja prekriven endotel tanke fibrozne ploče od gustog vlaknastog vezivnog tkiva sa malim brojem ćelija. Endotelne ćelije koje pokrivaju zalistak djelomično se preklapaju jedna s drugom u obliku pločica ili formiraju udubljenja citoplazme nalik prstima. Krila zalistaka nemaju krvne sudove. U subendotelnom sloju identificirana su tanka kolagena vlakna koja se postupno pretvaraju u fibroznu ploču krila zalistka, a na mjestu spajanja bikuspidnih i trikuspidalnih zalistaka u fibrozne prstenove. Veliki broj glikozaminoglikana pronađen je u mljevenoj tvari klapni zalistaka.
Na granici između uzlaznog dijela luka aorte i lijeve komore srca su lokalizirani aortni zalisci, koji po svojoj strukturi imaju mnogo zajedničkog s atrioventrikularnim zaliscima i plućnim zaliscima.
Aortni zalisci imaju dvostruko porijeklo: sinusna strana se formira od vezivnog tkiva fibroznog prstena, prekrivenog endotelom, a ventrikularna strana se formira od endokarda.
2.2 Ctriplikacija srednjeg sloja srčanog miokarda
Mišićna obloga srca - miokard(miokard) - sastoji se od usko povezanih mišićno-prugastih ćelija - srčanih miocita ili kardiomiociti, koje čine samo 30-40% ukupnog broja srčanih ćelija, ali čine 70-90% njegove mase. Između mišićnih elemenata miokarda nalaze se slojevi labavog vezivnog tkiva, žila i nerava.
Postoje dvije vrste kardiomiocita:
- Tipično, ili kontraktilni (radni) srčani miociti(myociti cardiaci) komore i atrijumi;
- Atipično, ili provodni srčani miociti(myociti conducens cardiacus) provodnog sistema srca.
2.2.1 Csrčani miociti ventrikula i atrija
Radni ventrikularni kardiomiociti(Sl. 4) sadrže kontinuiranu masu miofilamenata, čije pojedinačne jedinice nisu jasno vidljive. Miofilamenti su raspoređeni heksagonalno tako da je svaki debeli filament okružen sa šest tankih. U Z linijama, heksagonalni raspored miofilamenata je zamijenjen tetragonalnim. Tanke linije se ne transformišu odmah u Z linije. Između aktinskih filamenata i Z-niti postoje "aksijalni"(aksijalni) filamenti dužine koja odgovara molekuli tropomiozin, stoga se pretpostavlja da aksijalne strukture Z linije uglavnom sadrže tropomiozin, i, pored toga, u Z-trakama pronađenim α-aktinin, desmin, vimentin i filamin. Moguće je da se vezni Z-lanci zatvaraju sami ili spajaju aksijalne filamente susjednih sarkomera. Z linije su isprepletene međufilamentima, prolazeći u interfibrilarnom prostoru i držeći grupe miofilamenata zajedno. Na nivou Z-traka, leptomerne strukture(zebra, ili costomers), koji se nalazi na unutrašnjoj strani sarkoleme. Nalaze se okomito na miofibrile. Zajedno sa T-kanalima, cisterne sarkoplazmatskog retikuluma formiraju pretežno dijade. Membrane retikuluma sadrže Ca 2+ -aktiviranu transportnu adenozin trifosfatazu (ATPazu), koja osigurava akumulaciju Ca 2+ jona unutar cisterni sarkoplazmatskog retikuluma. Tokom relaksacije miofilamenata, Ca 2+ joni se apsorbuju u retikulum, dospevajući kroz njegove kanale do terminalnih cisterni.
Rice. 4. Struktura srčanog kardiomiocita.
a - fragment ventrikularnog miocita sa malim povećanjem, b, c - područja sa velikim uvećanjem, d - atrijalni kardiomiocit sa sekretornim granulama (SG), D - dezmozomi, G - praznine (neksusi), fa - srednji kontakti koji povezuju sarkomere susjednih ćelija, T - kanali T-sistema, SR - sarkoplazmatski retikulum, Z - pruga Z, TC - terminalne cisterne, TR - trijade
Citoplazma kardiomiocita sadrži veliki broj mitohondrija koji ne formiraju granaste teksture i međusobno su povezani specijalizovanim intermitohondrijalnim kontaktima, tvoreći jedinstven funkcionalni kompleks. Ovako brojni kontakti ujedinjuju mitohondrije u male grupe - klastere koji se međusobno mogu povezati. Dakle, intermitohondrijski kontakti organiziraju potencijale pojedinačnih mitohondrija u zajednički lanac, stvarajući jedinstven energetski sistem. Ističe se važnost biološke uloge ovakvih kontakata, karakterističnih za mitohondrije srčanih ćelija koje intenzivno i stalno rade. Broj ovih kontakata raste s povećanim opterećenjem organa i smanjuje se s ograničenom pokretljivošću ljudskog tijela.
Mitohondrije u kardiomiocitima mogu se podijeliti u tri subpopulacije - subsarkolemalne, interfibrilarne i perinuklearne. IN subsarkolemalna subpolacija Većina mitohondrija je nepravilno okruglog oblika i formiraju male klastere ispod sarkoleme, zvane "pupoljci". Ovi skupovi se nalaze na mjestima gdje je kardiomiocit najbliži kapilarama. Većina mitohondrija interfibrilarnu zonućelije imaju cilindrični ili ovalni oblik. Orijentirani su duž uzdužne ose ćelije i nalaze se između miofibrila. Treća subpopulacija mitohondrija, perinuklearni, nalazi se na polovima jezgara i formira klastere.
Sarcolema kardiomiociti uključuju bazalna membrana(glikokaliks debljine 20-60 nm) i plazmalema. Na citoplazmatskoj strani za sarkolemu su pričvršćeni tanki citoskeletni filamenti, a na vanjskoj strani kolagena i elastična vlakna i niz drugih ekstracelularnih proteina.
T-kanali ventrikularnih miocita imaju karakter dubokih poprečnih nabora na nivou Z linija, njihovih uzdužnih grana i anastomoza u blizini diskova A. Volumen T-sistema u ventrikularnim miocitima iznosi 27-36% zapremine citoplazma. Kroz kanale ovog sistema u kardiomiocitima, ne samo da se impuls širi, već i metaboliti ulaze u ćeliju.
Specijalizovane strukture kardiomiocita su "ubaci diskove", koji su kompleks koji se sastoji od intermedijerna jedinjenja(fascia adherens), veze(slot kontakti) i desmosomes(sl. 5, 6). Interkalirani diskovi se uvijek nalaze na nivou Z linija i sadrže gust materijal, koji sadrži puno lipida i niz proteina, uključujući α-aktinin, vimentin, vinculin, desmin, spektrin, konektin itd.
Rice. 5."Interkalirani diskovi" kardiomiocita
Volumetrijski model fragmenata dva kardiomiocita na nivou interkalarnog diska. Vidljive su izrasline ćelija koje nalikuju prstima, koje u presjeku imitiraju uzorak „interkaliranog diska“
Rice. 6. Ultrastrukturna organizacija regije “interkaliranih diskova” kardiomiocita
U poprečnim presjecima “interkaliranog diska”, susjedni kardiomiociti formiraju brojne interdigitacije povezane kontaktima tipa dezmozoma (D). Aktinski filamenti su pričvršćeni za poprečne presjeke sarkoleme interkalarnog diska u području adhezije strija (SA). Gap spojevi (JJ) nalaze se na sarkolemi uzdužnih presjeka “interkaliranog diska”. BM - bazalna membrana, SL - sarkolema, MTX - mitohondrije. SM - komponente sarkomera.
Ćelijski spojevi u obliku dezmosoma imaju karakterističnu strukturu, a neksusi se uglavnom nalaze duž uzdužne ose ćelije. U ovim formacijama, membrane kontaktnih ćelija se spajaju, formirajući brojne koneksone, dok se nervni impuls propagira kroz hidrofilni kanal i dolazi do razmene metabolita između susednih miocita. Intermedijari, ili lepljive trake, su zbijena područja plazmolema kontaktnih ćelija i povezuju terminalne sarkomere susjednih miocita. Interkalirani diskovi povezuju uzdužno ležeće miocite jedni s drugima kako bi se formirali kablovi ili funkcionalna vlakna. Često gusti umetnuti diskovi imaju stepenasti izgled.
Radnici atrijalni miociti za razliku od ventrikularnih, sadrže sekretorne granule i imaju sposobnost mitoze. Ovi miociti su manji od ventrikularnih miocita i često imaju izrasline. U njima je 40% manje miofibrilarnih elemenata, a skalenske strukture se rjeđe uočavaju u interkaliranim diskovima. Zrnasti endoplazmatski retikulum i Golgijev aparat (kompleks) su razvijeniji u ovim ćelijama nego u ventrikularnim miocitima. Karakteristično je da T-sistem u radnim atrijalnim miocitima gotovo nije razvijen i, ako je prisutan, kanali su locirani duž, a ne okomito na uzdužnu os ćelije.
Atrijalni miociti sadrže peptidni hormon, koji se sastoji od aminokiselinskih ostataka i tzv kardiodilatin. Derivat ovog hormona je peptid koji cirkuliše u krvi ( atriopeptin, kardionatrin, ili atrijalni natriuretski peptid) izaziva kontrakciju glatkih mišićnih ćelija arteriola, pojačava bubrežni protok krvi i ubrzava glomerularnu filtraciju i izlučivanje Na, reguliše krvni pritisak. Sekretorne granule nalaze se uglavnom u miocitima prednjeg zida desne pretklijetke i u ušima srca. Moguće je da se sintetiziraju i atrijalni miociti renin, reguliše tonus srčanih sudova, i angiotenzinogen.
Energija potrebna za kontrakciju srčanog mišića dolazi prvenstveno od reakcije ADP-a sa kreatin fosfatom, što rezultira stvaranjem kreatina i fosfata. Glavni supstrat disanja u srčanom mišiću su masne kiseline i, u manjoj mjeri, ugljikohidrati. Procesi anaerobne razgradnje ugljenih hidrata (glikoliza) u miokardu (osim provodnog sistema) srca nisu značajni.
2.2.2 Csrčani miociti kardijalnog provodnog sistema
Miociti srčanog provodnog sistema(Sl. 7). Provodni sistem srca (systema conducens cardiacum) uključuje mišićne ćelije koje formiraju i provode impulse do kontraktilnih ćelija srca. Provodni sistem uključuje sinoatrijalne i atrioventrikularne čvorove, atrioventrikularni snop (Hisov snop), njegove pedunule i terminalne grane pedikula koje formiraju Purkinje ćelije. U ljudskom srcu ćelije provodnog sistema se po veličini i strukturi veoma razlikuju od radnih miocita. Postoje tri vrste mišićnih ćelija koje se nalaze u različitim omjerima u odgovarajućim dijelovima ovog sistema.
Rice. 7. Kardiomiociti srčanog provodnog sistema
I - dijagram rasporeda elemenata provodnog sistema srca; II - kardiomiociti sinusa i atrioventrikularnih čvorova: a - P-ćelije, b - prelazne ćelije; III - kardiomiocit iz Hisovog snopa (Purkinjeova vlakna): 1 - jezgra; 2 - miofibrili; 3 - mitohondrije; 4 - sarkoplazma; 5 - grudvice glikogena; 6 - srednji filamenti; 7 - miofilamentni kompleksi.
Sinoatrial(sinus) čvor sadrži pejsmejkeri, ili pejsmejker (vodeći) ćelije(ćelije pejsmejkera - P-ćelije), koje zauzimaju centralni deo čvora i sposobne su za spontane kontrakcije. Ove ćelije su locirane u granulama, siromašne su miofibrilima i mitohondrijama, gotovo su bez atrijalnih granula i imaju laganu citoplazmu. Pakovanje miofilamenata unutar miofibrila je labavo, a miofibrile se mogu granati i savijati. Z linije nisu ispravno konfigurirane. Ćelije pejsmejkera karakteriše spora dijastološka depolarizacija. Ove ćelije stvaraju potencijal kretanja, a istovremeno u provodnom sistemu dominira anaerobna glikoliza, a u sarkoplazmi ima dosta glikogena.
Druga vrsta ćelije sinusnog čvora, koja se nalazi duž njegove periferije, je tranzicija, ili latentno tip. Takve ćelije imaju više miofibrila i neksusa, a neke od njih imaju T-kanale. Ove ćelije provode impulse od sinusnog čvora do drugih ćelija atrija, odnosno od P-ćelija do ćelija atrioventrikularnog snopa i radnog miokarda.
Atrioventrikularni čvor ima ćelije slične miocitima sinusnog čvora. Oba čvora su jako inervirana sa prevlašću adrenergičkih terminala. Svaki miocit ima i aferentnu i eferentnu inervaciju.
Atrioventrikularni snop(Hisov snop) je direktan nastavak atrioventrikularnog čvora i prekriven je „slučajem“ gustog vezivnog tkiva. Grane snopa granaju se ispod endokarda, kao i duž debljine ventrikularnog miokarda i prodiru u papilarne mišiće.
Ćelije Hisovog snopa, nazvane Purkinje ćelije, suptilno se razlikuju od radnih ventrikularnih miocita. Purkinje ćelije su najveće ćelije ne samo u provodnom sistemu, već i u cijelom miokardu, stoga su veće od radnih miocita, a miofibrile u njima su tanke, malobrojne i smještene uglavnom duž periferije ćelija. Njihova citoplazma sadrži mnogo glikogena u obliku agregata sa proteinima - glikozomima koji sadrže dezmolikogen, koji je otporan na kiseline, lužine, amilaze i nerastvorljiv u vodi. Purkinje ćelije imaju mnogo srednjih filamenata, ali T kanali su skoro potpuno odsutni. Purkinjeove ćelije zajedno formiraju atrioventrikularno deblo i grane snopa, čije se terminalne grane nazivaju Purkinje vlakna.
U provodnom sistemu srca dominiraju enzimi uključeni u anaerobnu glikolizu (fosforilaza, dehidrogenaza mliječne kiseline). U provodnim vlaknima nivo kalijuma je niži, a kalcijuma i natrijuma viši u odnosu na kontraktilne kardiomiocite.
2.3 Ctriplikacija vanjske obloge srca, epikarda i perikarda
Vanjska obloga srca, ili epicardium(epikard), predstavlja visceralni sloj perikarda (perikarda). Epikard je formiran od tanke ploče vezivnog tkiva koja se čvrsto spaja sa miokardom. Njegova slobodna površina je prekrivena mesothelium. U bazi epikarda nalazi se površinski sloj kolagenih vlakana, sloj elastičnih vlakana, duboki sloj kolagenih vlakana i duboki kolagen-elastični sloj, koji čini do 50% ukupne debljine epikarda.
U perikardu je baza vezivnog tkiva razvijenija nego u epikardu. Ovdje ima puno elastičnih vlakana, posebno u dubokom sloju. Površina perikarda okrenuta ka perikardijalnoj šupljini također je prekrivena mezotelom. Epikard i parijetalni sloj perikarda imaju brojne nervne završetke, uglavnom slobodnog tipa.
3. Bsrčana avaskularna
Žile - grane koronarnih arterija - prolaze u slojevima vezivnog tkiva između snopova kardiomiocita, raspoređenih u kapilarnu mrežu u kojoj svakom miocitu odgovara barem jedna kapilara.
Koronarne (koronarne) arterije imaju gust elastični okvir, u kojem se razlikuju unutrašnje i vanjske elastične membrane. Glatke mišićne ćelije u arterijama nalaze se u obliku uzdužnih snopova u unutrašnjoj i vanjskoj membrani.
U podnožju srčanih zalistaka, krvni sudovi na mjestu spajanja zalistaka granaju se u kapilare, odakle se krv skuplja u koronarne vene, koje se ulijevaju u desnu pretkomoru ili venski sinus. Epikard i perikard takođe sadrže pleksuse mikrovaskulature. Provodni sistem srca, posebno njegovi čvorovi, obilno je snabdjeven krvnim sudovima.
Prokrvljenost tkiva srčanog mišića je izuzetno obilna: po snabdijevanju krvlju (ml/min/100g mase), miokard je drugi nakon bubrega i nadmašuje druge organe, uključujući i mozak. Konkretno, ova brojka za srčani mišić je 20 puta veća nego za skeletni mišić.
Limfne žile u epikardu prate krvne sudove. U miokardu i endokardu prolaze nezavisno i formiraju guste mreže. Limfne kapilare se također nalaze u atrioventrikularnim i aortnim zaliscima. Iz kapilara se limfa koja teče iz srca usmjerava u para-aorte i parabronhijalne limfne čvorove.
4 Inervnog snabdevanja srca
Nekoliko nervnih pleksusa i ganglija nalazi se u zidu srca. Najveća gustoća nervnih pleksusa uočena je u zidu desnog atrija i sinoatrijalnog čvora provodnog sistema.
Završeci receptora u zidu srca formirani su od neurona ganglija vagusnih nerava i neurona spinalnih ganglija, kao i od grana dendrita ravnomjerno obrađenih neurocita intraorganskih ganglija (aferentnih neurona).
Efektorski dio refleksnog luka u zidu srca predstavljaju nervna vlakna smještena među kardiomiocitima i duž krvnih žila organa, formirana od aksona dugo-aksonalnih neurocita smještenih u srčanim ganglijima (eferentnim neuronima), koji primaju impulse preko pregangliolarnih vlakana od neurona jezgara oblongate medule, dolazeći ovdje kao dio vagusnog živca. Efektorska adrenergička nervna vlakna nastaju grananjem aksona neurona ganglija simpatičkog nervnog lanca, na kojima se sinapsama završavaju preganglijska vlakna - aksoni neurona simpatičkih jezgara bočnih rogova kičmene moždine.
presinaptički aparat u kardiomiocitima sinapsi karakteriše činjenica da je praktično nemoguće izolovati lokalne postsinaptičke strukture u miokardiocitima, budući da su efektorski uticaji modulatorne prirode.
Elektrotonični utjecaji u tkivu miokarda protežu se daleko izvan granica jedne ćelije, a kao posljedica toga otkriva se visoki koeficijent transmisije između kardiomiocita, što je posljedica prisutnosti električnih sinapsi (jap spojeva) između stanica. U ovom slučaju, automatizam kontrakcije je povezan s prijenosom impulsa kroz naznačene kontakte.
Miokard sadrži mnogo aferentnih i eferentnih nervnih vlakana. Iritacija nervnih vlakana koja okružuju provodni sistem, kao i nerava koji se približavaju srcu, uzrokuje promjenu ritma srčanih kontrakcija. Ovo ukazuje na odlučujuću ulogu nervnog sistema u ritmu srčane aktivnosti, a samim tim i u prenosu impulsa kroz provodni sistem srca.
5. Ffunkcionalna adaptacija srca
Funkcionalna adaptacija ćelija u histogenezi srčanog mišićnog tkiva manifestuje se u heterohromnom razvoju mišićnih elemenata miokarda u različitim delovima srca. Po morfološkim, histohemijskim, histoautoradiografskim i biometrijskim karakteristikama, kao i brzini diferencijacije mišićnih ćelija, miokard ventrikula, atrija i mišićne trabekule se razlikuju jedni od drugih, što je posljedica karakteristika hemodinamike, trofizma i funkcije ovih delova miokarda.
Genetski određene osnovne parametre procesa diferencijacije, proliferacije i integracije ćelija miokarda karakteriše poznati opseg varijabilnosti, usled čega se miokard prilagođava specifičnim uslovima rada u svakoj fazi filo- i ontogeneze, kako normalno tako i pod. uticaj različitih unutrašnjih i spoljašnjih uslova.
6. Bstarosne promjene u srčanoj aktivnosti
Tokom ontogeneze mogu se razlikovati tri perioda promjena u histostrukturi srca:
- Period diferencijacije;
- Period stabilizacije;
- Period involucije.
Diferencijacija histoloških elemenata srca, započeta u ljudskom embrionalnom razvoju, završava se u dobi od 16-20 godina. Na procese diferencijacije kardiomiocita i ventrikularne morfogeneze značajno utječe fuzija ovalnog foramena i arterijskog dotoka, što dovodi do promjene hemodinamskih stanja - smanjenja pritiska i otpora u malom krugu i povećanja u velikom krugu. Istovremeno se otkriva fiziološka atrofija miokarda desne komore i hipertrofija lijeve komore. Prilikom diferencijacije srčani miociti su obogaćeni sarkoplazmom, zbog čega se njihov odnos nuklearno-plazma smanjuje, dok se broj miofibrila progresivno povećava, a mišićne ćelije provodnog sistema se diferenciraju aktivnije od kontraktilnih. S diferencijacijom fibrozne strome srca, uočava se postupno smanjenje broja retikularnih vlakana i njihova zamjena zrelim kolagenim vlaknima.
U periodu od 20-30 godina, uz normalno funkcionalno opterećenje, ljudsko srce je u fazi relativne stabilizacije. U dobi od 30-40 godina, miokard obično počinje da doživljava blagi porast strome vezivnog tkiva. U ovom slučaju adipociti se pojavljuju u srčanom zidu, posebno u epikardu.
Stepen inervacije srca se takođe menja sa godinama. Maksimalna gustoća intrakardijalnih pleksusa po jedinici površine i visoka aktivnost medijatora uočeni su u periodu ljudskog puberteta. Nakon 30 godina starosti, gustoća holinergičkih pleksusa se smanjuje i broj medijatora u njima ostaje na konstantnom nivou. Neravnoteža autonomne inervacije srca predisponira nastanku složenih patoloških stanja. U starijoj dobi se smanjuje aktivnost medijatora u holinergičkim pleksusima srca.
Sa povećanim sistematskim funkcionalnim opterećenjima, ukupan broj ćelija se ne povećava, ali se u citoplazmi povećava sadržaj opštih organela i miofibrila, kao i veličina ćelije (funkcionalna hipertrofija); Shodno tome, povećava se stepen ploidnosti jezgara kardiomiocita.
7. Rregeneracija srčanog mišićnog tkiva
Srce kao organ karakterizira sposobnost regeneracije kroz regenerativnu hipertrofiju, pri čemu se masa organa obnavlja, a oblik ostaje narušen. Slična pojava se uočava nakon infarkta miokarda, kada se masa srca može obnoviti u cjelini, dok se na mjestu oštećenja formira ožiljak vezivnog tkiva, ali organ hipertrofira, tj. forma je pokvarena. Ne postoji samo povećanje veličine kardiomiocita, već i proliferacija uglavnom u atrijuma i ušima srca.
Ranije se vjerovalo da je diferencijacija kardiomiocita nepovratan proces povezan s potpunim gubitkom sposobnosti ovih stanica da se dijele. Ali na sadašnjem nivou, brojni podaci pokazuju da su diferencirani kardiomiociti sposobni za sintezu DNK i mitozu. U istraživačkim radovima P.P. Rumyantsev i njegovi studenti su pokazali da se nakon eksperimentalnog infarkta miokarda lijeve komore srca, 60-70% atrijalnih kardiomiocita vraća u ćelijski ciklus, povećava se broj poliploidnih ćelija, ali to ne nadoknađuje oštećenje miokarda.
Utvrđeno je da su kardiomiociti sposobni za mitotičku diobu (uključujući ćelije provodnog sistema). U miokardu srca posebno je mnogo mononuklearnih poliploidnih ćelija sa 16-32-strukim sadržajem DNK, ali ima i binukleatnih kardiomiocita (13-14%), uglavnom oktoploidnih.
U procesu regeneracije srčanog mišićnog tkiva kardiomiociti učestvuju u procesu hiperplazije i hipertrofije, povećava se njihova ploidnost, ali je nivo proliferacije ćelija vezivnog tkiva u zoni oštećenja 20-40 puta veći. U fibroblastima se aktivira sinteza kolagena, zbog čega dolazi do popravljanja ožiljaka na defektu. Biološki prikaz takve adaptivne reakcije vezivnog tkiva objašnjava se vitalnim značajem srčanog organa, jer kašnjenje u zatvaranju defekta može dovesti do smrti.
Vjerovalo se da su kod novorođenčadi, a možda i u ranom djetinjstvu, kada su kardiomiociti sposobni za dijeljenje još očuvani, regenerativni procesi praćeni povećanjem broja kardiomiocita. Istovremeno, kod odraslih se fiziološka regeneracija u miokardu odvija uglavnom kroz intracelularnu regeneraciju, bez povećanja broja ćelija, tj. Nema proliferacije kardiomiocita u odraslom miokardu. Ali nedavno su se dobili podaci da je u zdravom ljudskom srcu 14 od milion miocita u stanju mitoze, koja se završava citotomijom, tj. broj ćelija nije značajan, ali se povećava.
Upotreba savremenih metoda ćelijske biologije u kliničkim i eksperimentalnim studijama omogućila je prelazak na rasvjetljavanje ćelijskih i molekularnih mehanizama oštećenja i regeneracije miokarda. Posebno je zanimljiv dokaz da u perinekrotičnim područjima i funkcionalno preopterećenom srcu dolazi do sinteze embrionalnih mioakridijalnih proteina i peptida, kao i proteina sintetiziranih tokom ćelijskog ciklusa. Ovo potvrđuje sličnost između mehanizama regeneracije i normalne ontogeneze.
Također se pokazalo da su diferencirani kardiomiociti u kulturi sposobni za aktivnu mitotičku diobu, što se može objasniti ne potpunim gubitkom, već potiskivanjem sposobnosti kardiomiocita da se vrate u ćelijski ciklus.
Važan zadatak teorijske i praktične kardiologije je razvoj metoda za stimulaciju restauracije oštećenog miokarda, tj. indukcija regeneracije miokarda i smanjenje ožiljka vezivnog tkiva. Jedno područje istraživanja pruža mogućnost prijenosa regulatornih gena koji transformiraju fibroblaste buraga u mioblaste ili transfekciju gena koji kontroliraju rast novih stanica u kardiomiocite. Drugi pravac je prelazak u područje oštećenja fetalnih skeleta i ćelija miokarda, koje bi mogle sudjelovati u obnovi srčanog mišića. Sprovode se i eksperimenti transplantacije skeletnih mišića u srce, pokazujući formiranje područja kontraktivnog tkiva u miokardu i poboljšanje funkcionalnih parametara miokarda. Tretman faktorima rasta koji imaju direktne i indirektne efekte na oštećeni miokard, na primjer, poboljšanje angiogeneze, može biti obećavajuće.
8. Patološka histologija srčanog mišićnog tkiva
Različiti štetni efekti na srce (prestanak protoka arterijske krvi, ozljede, upale i sl.) mogu uzrokovati nekrozu mišićnog tkiva, tj. smrt mišićnih ćelija. Nekroza, koji nastaje kada je protok krvi u arterijama poremećen ili zaustavljen zbog tromboze, embolije, produženog spazma ili u uslovima nedovoljne kolateralne cirkulacije, tipičniji je za miokard. Arterijska mreža prugastih mišića ima veliki broj anastomozirajućih žila, stoga se u slučaju potpunog zatvaranja arterije ne opaža ishemija. Distrofične i nekrotične promjene u mišićima razvijaju se samo uz produženo zatvaranje velikih arterija.
Miokard karakteriziraju sljedeći klinički i morfološki oblici nekroze: koagulaciona nekroza, koagulaciona miocitoliza, likvefakciona nekroza. Različiti biohemijski mehanizmi su uključeni u nastanak različitih vrsta nekroze.
U srži koagulativna (suva) nekroza Postoje procesi denaturacije proteina sa stvaranjem teško rastvorljivih jedinjenja koja možda neće biti podvrgnuta hidrolizi dugo vremena. U srčanom mišiću, koagulativna nekroza (voštana, Zenkerova nekroza) je najčešći tip patologije. Jedan od važnih uzroka koagulativne nekroze je gubitak kontraktilnosti kardiomiocita zbog acidoze koja nastaje kada su membrane mišićnih stanica oštećene i disfunkcija kalcijevih pumpi. Javlja se atonija srčanog mišića. Istovremeno se povećava pritisak intersticijalnog tkiva, a tromboza, koja uzrokuje koagulativnu nekrozu, smanjuje intramuskularnu cirkulaciju, što dovodi do razvoja ishemije.
Utvrđeno je da u žarištu infarkta kardiomiociti umiru nekrozom, a u širokoj zoni oko nekrotičnog žarišta - zbog apoptoze. Pretpostavlja se da je blokiranjem apoptoze kardiomiocita u ovom području moguće smanjiti ukupnu veličinu lezije srčanog mišića.
Koagulativna miocitoliza(hiperkontrakcija, diskoidno cijepanje) predstavljeno je činjenicom da se u mišićnim vlaknima pojavljuje izražena poprečna pruga koja završava raspadom mišićnog vlakna na zasebne diskove. Nastala neravnina poprečnih traka je rezultat koagulacije hiperkontraktiranih sarkomera. Uzrok koagulativne miocitolize je povećanje sadržaja kateholamina (simpatička stimulacija), pri čemu se povećava sadržaj Ca 2+ jona u mišićnom tkivu. Sličan fenomen smrti miocita uočen je u miokardu marginalne zone infarkta. Uništavanje područja nekroze od strane makrofaga dovodi do pojave alveolarne strukture kardiomiocita.
Likvaciona nekroza razvija se kao rezultat prožimanja miokarda eksudatom iz krvnih žila. U ovom slučaju dolazi do intracelularnog edema i vakuolizacije u ćelijama, što se obično može uočiti u perivaskularnim i subendotelnim područjima nakon infarkta.
Uslijed upalne reakcije, mrtvo mišićno tkivo se resorbira i nakon toga zamjenjuje ožiljkom. Oko zahvaćenog područja uočavaju se masna degeneracija i lipomatoza, kao i naslage kamenca.
At atrofija miokarda konopci kardiomiocita postepeno postaju tanji. U slučaju teške atrofije, poprečne pruge nestaju, ali uzdužne traju duže. U područjima atrofije može se razviti upalni proces i stvaranje intersticijalnog vezivnog tkiva.
Najtipičnija adaptivna reakcija miokarda na povećanu fizičku aktivnost je hipertrofija.Hipertrofija srčanog mišića često se odnosi na radne hipertrofije, kod kojih se uočava zadebljanje mišićnih vlakana i kardiomiocita, zbog povećanja količine sarkoplazme i miofibrila. Utvrđeno je da je u miokardu hipertrofija reakcija na proliferativne podražaje i hemodinamsko opterećenje kardiomiocita koji nastaju iz mitotičkog ciklusa (proučavanja hipertrofije miokarda pod različitim utjecajima: trčanje, plivanje, individualno dozirana fizička aktivnost, eksperimentalna koarktacija aorte, itd.)
Proces hipertrofije uključuje tri glavne faze:
1. Hitni stadijum kompenzatorne hiperfunkcije srca - karakteriše se povećanjem intenziteta funkcionisanja struktura miokarda;
2. Faza potpune hipertrofije i relativna stabilnost hiperfunkcije;
3. Stadij progresivne kardioskleroze i postepene iscrpljenosti sa pojavama poremećene sinteze nukleinskih kiselina i proteina.
Kod brojnih bolesti koje nisu direktno povezane s djelovanjem na miokard: intoksikacija alkoholom, pankreatitis, peritonitis, amiloidoza slezene itd., također se razvijaju značajne promjene u ultrastrukturi kardiomiocita. Ovo značajno utiče na organizaciju miofibrila, mitohondrija, intermitohondrijalnih kontakata i drugih važnih organela kardiomiocita i predstavlja kako destruktivne procese u ćelijama tako i kompenzatorno-prilagodljive procese koji imaju za cilj eliminaciju oštećenja i energetske iscrpljenosti u patološkim stanjima.
Zaključak
Analiza strukturnih i funkcionalnih karakteristika srčanog mišićnog tkiva pokazala je da, uprkos činjenici da se tkivo miokarda sastoji od pojedinačnih ćelija, funkcionalno predstavlja jedinstven sistem. Sposobnost regeneracije srčanog mišićnog tkiva, kao i prilagođavanje miokarda specifičnim uslovima rada, omogućava nam da iznova pogledamo na lečenje i prevenciju bolesti kardiovaskularnog sistema čija je pojava povezana sa oštećenjem strukturu srčanog mišićnog tkiva i, kao posljedicu, disfunkciju srčane aktivnosti.
Na savremenom nivou smatra se da je problem mikrocirkulacije odgovoran za niz poremećaja kardiovaskularne aktivnosti kod raznih bolesti organizma. Ovo područje je dobilo ubrzani razvoj posebno u 2. polovini 20. stoljeća i već formira nove principe u liječenju srčanih patologija. Podsticaj za to je bilo tehničko unapređenje proučavanja transorganske mikrohemodinamike i razvoj metodoloških pristupa analizi hemato-tkivnih interakcija u mikrocirkulacijskom sistemu.
Sprovođenje naučnih istraživanja u različitim oblastima, uključujući mikrocirkulaciju srca, unapređenje postojećih i razvoj novih metoda hirurškog lečenja urođenih i stečenih srčanih mana, korišćenjem savremene dijagnostičke opreme i efikasnih lekova, kao i edukacija društva u pravcu zdravog načina života predstavljaju priliku za postizanje ciljeva usmjerenih na pružanje liječenja bolesti kardiovaskularnog sistema i očuvanje zdravlja ljudi.
BIBLIOGRAFIJA
1. Bykov V.L. Citologija i opšta histologija (funkcionalna morfologija ljudskih ćelija i tkiva) - Sankt Peterburg: SOTIS, 2002.
2. Histologija / ur. Yu.I. Afanasjeva, N.A. Jurina - M.: Medicina, 1999.
3. Kuprijanov V.V., Karaganov Ya.L., Kozlov V.I. Mikrocirkulacijski krevet. M.: Medicina, 1975.
4. Morfoadaptacija mišića u normalnim i patološkim stanjima (Zbornik naučnih radova) / ur. AA. Klishova - Saratov, 1975.
5. Mišićno tkivo: Udžbenik. priručnik / ur. Yu.S. Čencova - M.: Medicina, 2001.
Bibliografska veza
Gurin A.M. STRUKTURNE I FUNKCIONALNE ZNAČAJKE LJUDSKOG SRČANOG MIŠIĆNOG TKIVA // Moderne znanstveno-intenzivne tehnologije. – 2009. – br. 11. – str. 28-40;URL: http://top-technologies.ru/ru/article/view?id=25978 (datum pristupa: 12.12.2019.). Predstavljamo Vam časopise u izdanju izdavačke kuće "Akademija prirodnih nauka"
Ovo tkivo je lokalizirano u mišićnom sloju srca (miokard) i ustima velikih žila povezanih s njim.
Funkcionalne karakteristike
1) automatizam,
2) ritmičnost,
3) nevoljnost,
4) mali umor.
Na aktivnost kontrakcija utiču hormoni i nervni sistem (simpatički i parasimpatički).
B.2.1. Histogeneza srčanog mišićnog tkiva
Izvor razvoja srčanog mišićnog tkiva je mioepikardijalna ploča visceralnog sloja splanhnotoma. On proizvodi SCM (matične ćelije miogeneze), koje se diferenciraju u kardiomioblaste koji se aktivno razmnožavaju mitozom. U njihovoj citoplazmi postupno se formiraju miofilamenti, formirajući miofibrile. Pojavom potonjeg pozivaju se ćelije kardiomiociti(ili srčanih miocita). Sposobnost ljudskih kardiomiocita da se podvrgnu potpunoj mitotičkoj diobi gubi se u vrijeme rođenja ili u prvim mjesecima života. U ovim ćelijama počinju procesi poliploidizacija. Srčani miociti se poredaju u lance, ali se ne spajaju jedni s drugima, kao što se dešava tokom razvoja skeletnih mišićnih vlakana. Ćelije formiraju složene međućelijske veze - interkalarne diskove koji povezuju kardiomiocite funkcionalna vlakna(funkcionalni sincicij).
Struktura srčanog mišićnog tkiva
Kao što je već napomenuto, srčano mišićno tkivo formiraju ćelije - kardiomiociti, međusobno povezani u području interkalarnih diskova i formiraju trodimenzionalnu mrežu granajućih i anastomozirajućih funkcionalnih vlakana.
Vrste kardiomiocita
1. kontraktilna
1) ventrikularni (prizmatični)
2) atrijalni (procesi)
2. kardiomiociti srčanog provodnog sistema
1) pejsmejkeri (P-ćelije, pejsmejkeri 1. reda)
2) prelazni (pejsmejkeri 2. reda)
3) provodni (pejsmejkeri 3. reda)
3. sekretorni (endokrini)
|
Vrste kardiomiocita |
Lokalizacija i funkcije kardiomiocita |
|
A. Kontraktilni kardiomiociti (SCMC) 1. Ventrikularni (prizmatični) 2. Atrijalni (procesi) |
Kontraktilni miokard ventrikula i atrija Mišićne membrane aorte i plućnih arterija Nehotična ritmička kontrakcija – opuštanje u automatskom 24-časovnom režimu |
|
B. 1. Pejsmejkeri (P-ćelije, pejsmejkeri prvog reda) 2. Prijelazni (pejsmejkeri drugog reda) 3. Provodnici (pejsmejkeri trećeg reda) |
U strukturnim komponentama PSS-a (čvorovi, snopovi, noge, itd.) Ritmičko stvaranje biopotencijala (u automatskom režimu), njihovo provođenje u srčanom mišiću i prijenos na SMC |
|
IN. Sekretorni (endokrini) kardiomiociti |
U atrijalnom miokardu Lučenje natriuretskog faktora (reguliše funkciju bubrega) |
Kardiomiociti srčanog provodnog sistema (CCS)
Nepravilan prizmatičan oblik
Dužina veličine 8-20 mikrona, širina 2-5 mikrona
Slab razvoj svih organela (uključujući miofibrile)
Interkalirani diskovi imaju manje dezmosoma
Sekretorni (endokrini) kardiomiociti
Forma procesa
Dužina veličine 15-20 mikrona, širina 2-5 mikrona
Generalni plan zgrade (vidi gore SKMC)
Razvijene su organele za izvoznu sintezu
Mnogo sekretornih granula
Miofibrili su slabo razvijeni
Strukturni i funkcionalni aparat kardiomiocita
1. Kontraktilni aparat(najrazvijenije u SKMC-u)
Presented miofibrili , od kojih se svaki sastoji od hiljada telofragmi povezanih u nizu sarcomeres koji sadrži actinic e(tanak) i miozin (debele) miofilamente. Terminalni dijelovi miofibrila su pričvršćeni sa citoplazmatske strane na interkalarne diskove pomoću lepljive trake(cijepanje i tkanje aktinskih filamenata u submembranska područja plazmaleme miocita
Pruža snažnu ritmičku energiju koja ovisi o kalcijumu kontrakcija ↔ opuštanje (“model kliznog konca”)
2. Transportni aparati(razvijeno u SKMC-u) - slično kao u vlaknima skeletnih mišića
3. Aparat za podršku
Zamislite n sarkolema, interkalirani diskovi, trake adhezije, anastomoze, citoskelet, telofragme, mezofragme.
Obezbeđuje formativni, okvir, lokomotor I integracija funkcije.
4. Trofičko-energetski aparat - predstavljeno sarkozomi i inkluzije glikogena, mioglobina i lipida.
5. Aparat za sintezu, strukturiranje i regeneraciju.
Presented slobodni ribozomi, EPS, kg, lizozomi, sekretorne granule(u sekretornim kardiomiocitima)
Obezbeđuje resinteza kontraktilni i regulatorni proteini miofibrila, drugi endoreproduktivni procesi, sekrecija komponente bazalne membrane i PNUF (sekretorni kardiomiociti)
6. Nervni aparat
Presented nervnih vlakana, receptor i motor nervnih završetaka autonomni nervni sistem.
Omogućava adaptivnu regulaciju kontraktilnih i drugih funkcija kardiomiocita.
Regeneracija srčanog mišićnog tkiva
A. Mehanizmi
1. Endoreprodukcija
2. Sinteza komponenti bazalne membrane
3. Proliferacija kardiomiocita moguće u embriogenezi
B. Vrste
1. fiziološki
Javlja se kontinuirano, osigurava starosno (uključujući i djecu) povećanje mase miokarda (radna hipertrofija miocita bez hiperplazije)
Povećava se sa povećanjem opterećenja miokarda → rad hipertrofija miociti bez hiperplazije (kod osoba s manuelnim radom, kod trudnica)
2. Reparativni
Defekt mišićnog tkiva ne nadoknađuju kardiomiociti (na mjestu oštećenja nastaje ožiljak vezivnog tkiva)
Regeneracija kardiomiocita (fiziološka i reparativna) odvija se samo mehanizmom endoreprodukcije. Uzroci:
1) nema slabo diferenciranih ćelija,
2) kardiomiociti nisu sposobni za diobu,
3) nisu sposobni za dediferencijaciju.
| " |
SRČANO MIŠIĆNO TKIVO - odjeljak Poljoprivreda, anatomija i histologija domaćih životinja Ovo tkivo čini jedan od slojeva srčanog zida - miokard. Ona.
Ovo tkivo čini jedan od slojeva srčanog zida - miokard.
Rice. 66. Šema strukture srčanog mišićnog tkiva:
1 - mišićno vlakno; 2 - umetnuti diskovi; 3 - jezgro; 4 - sloj labavog vezivnog tkiva; 5 - poprečni presjek mišićnog vlakna; a - jezgro; b - snopovi miofibrila smješteni duž radijusa.
Zapravo srčani, mišićni tkivo po svojim fiziološkim svojstvima zauzima međupoziciju između glatkih mišića unutrašnjih organa i prugastih (skeletnih) mišića. Skuplja se brže od glatkih mišića, ali sporije od prugasto-prugastih mišića, radi ritmično i malo se umara. U tom smislu, njegova struktura ima niz osebujnih karakteristika (Sl. 66). Ovo tkivo se sastoji od pojedinačnih mišićnih ćelija (miocita), gotovo pravougaonog oblika, raspoređenih u stupac jedna za drugom. Generalno, rezultirajuća struktura podsjeća na prugasto vlakno, podijeljeno na segmente poprečnim pregradama - ubaciti diskove, koje su područja plazmaleme dviju susjednih ćelija u kontaktu jedna s drugom. Susedna vlakna su povezana anastomozama, što im omogućava da se kontrahuju istovremeno. Grupe mišićnih vlakana okružene su slojevima vezivnog tkiva sličnim endomizijumu. U sredini svake ćelije nalaze se 1-2 ovalna jezgra. Miofibrili se nalaze duž periferije ćelije i imaju poprečne pruge. Između miofibrila u sarkoplazmi nalazi se veliki broj mitohondrija (sarkozoma), izuzetno bogatih kristama, što ukazuje na njihovu visoku energetsku aktivnost. Sa vanjske strane, ćelija je prekrivena, pored plazmaleme, i bazalnom membranom. Bogatstvo citoplazme i dobro razvijen trofički aparat osiguravaju srčanom mišiću kontinuiranu aktivnost.
Provodni sistem Srce se sastoji od lanaca mišićnog tkiva siromašnih miofibrilima koji su sposobni da koordiniraju rad odvojenih mišića ventrikula i atrija.
Ova tema pripada sekciji:
Anatomija i histologija domaćih životinja
Na web stranici allrefs.net pročitajte: “Anatomija i histologija domaćih životinja”
Ako vam je potreban dodatni materijal na ovu temu, ili niste pronašli ono što ste tražili, preporučujemo da koristite pretragu u našoj bazi radova: SRČANO MIŠIĆNO TKIVO
Šta ćemo sa primljenim materijalom:
Ako vam je ovaj materijal bio koristan, možete ga spremiti na svoju stranicu na društvenim mrežama:
Sve teme u ovoj sekciji:
1. Skeletni sistem. Skelet kao sistem organa kretanja i oslonca. Vrste koštanih veza, fuzija i zglobova. Relativna masa kostiju skeleta u tijelu životinja i mesa. 2.
Kako bi se olakšalo proučavanje tjelesne strukture životinja, kroz tijelo se povlači nekoliko zamišljenih ravnina. Sagitalna – ravan povučena okomito duž tijela životinje
Grana anatomije koja proučava kosti naziva se osteologija (od latinskog osteon - kost, logos - proučavanje). Skelet se sastoji prvenstveno od kostiju, ali i hrskavice i ligamenata.
Kosti skeleta su međusobno povezane različitim stepenom pokretljivosti. 1 kontinuirana - sinartroza - spajanje dvije kosti kroz različita tkiva s formiranjem
Cijeli život životinje povezan je sa funkcijom kretanja. U realizaciji motoričke funkcije glavnu ulogu imaju skeletni mišići, koji su radni organi nervnog sistema.
Mišić ima glavu tetive, trbuh i rep tetive. Skeletni mišići, u zavisnosti od funkcije koja se obavlja, razlikuju se jedni od drugih u odnosu mišićnih snopova i vezivnog tkiva
U pomoćne sprave i organe mišića spadaju: 1. fascije - pokrivaju mišiće, igrajući ulogu kućišta, pružaju najbolje uslove za kretanje, olakšavaju krv i
1. Pravilnosti strukture, lokacije i funkcije unutrašnjih organa. Koncept tjelesnih šupljina. 2. Opće karakteristike probavnog, respiratornog, urinarnog i reproduktivnog sistema
Unutrašnji sistemi se sastoje od šupljih organa u obliku cijevi i kompaktnih. Organi u obliku cijevi. Unatoč oštrim razlikama u strukturi, ovisno o funkciji, istina
Krv je specifična tečnost, neophodna životna sredina za sve ćelije, tkiva i organe višećelijskih organizama. Za održavanje metabolizma u stanicama krv dovodi i
Nervni sistem je od velike važnosti u životu živih organizama, osigurava odnos između svih organa u tijelu, reguliše njihove funkcije i prilagođava tijelo promjenjivim uvjetima okoline.
Unutrašnja sekrecija. Endokrine žlijezde, za razliku od običnih žlijezda, nemaju izvodne kanale, već u krv otpuštaju tvari koje se u njima formiraju – hormone, koji
Svi sisari i ptice imaju konstantnu tjelesnu temperaturu, neovisnu o temperaturi okoline. Sposobnost tijela da održava konstantnu tjelesnu temperaturu tokom promjene temperature
Najraznovrsnija interakcija vanjskog svijeta percipira se osjetilima, zahvaljujući kojima se ostvaruje veza tijela sa okolinom. Međutim, postoje i specifične analize
1. Iritacija receptora analizatora adekvatnim stimulusima (očni štapići - svjetlo); 2. Generisanje receptorskog potencijala; 3. Prenos impulsa u nervnu ćeliju i stvaranje u
Receptorni aparat čulnih organa ima niz zajedničkih svojstava. 1. Visoka osjetljivost na adekvatne stimuluse (tj
Kod sisara se oči (očne jabučice) nalaze u udubljenju kostiju lubanje - orbiti i imaju oblik blizak lopti. Oko se sastoji od: - optičkog dijela
Svjetlosni zraci, prije nego dođu do fotoreceptora mrežnjače, prolaze kroz niz prelamanja, jer prolaze kroz rožnjaču, sočivo i staklasto tijelo. Prelamanje zraka tokom prelaza
Ljudi i životinje moraju jasno i jasno vidjeti objekte na različitim udaljenostima. Sposobnost oka da jasno vidi objekte na različitim udaljenostima naziva se akomodacija.
Retina je važan dio oka, smješten između staklastog tijela i žilnice. Njegova osnova su potporne ćelije koje formiraju strukturu
Vid u boji je od velike važnosti u životu životinja: - poboljšava vidljivost objekata; - povećava potpunost njihovog razumijevanja; - bolje promoviše
Životinje su u procesu evolucije razvile organ koji percipira i analizira zvučne vibracije - slušni analizator. Kod sisara je slušni sistem podijeljen na tri
1. Zvučne vibracije se hvataju ušnom školjkom i prenose kroz spoljašnji slušni kanal do bubne opne. 2. Bubna opna počinje da vibrira frekvencijom koja odgovara
Provodljivost vazduha se javlja u opsegu: kod ljudi od 16 dHz (oscilacije u 1 s), kod pasa - 38 - 80000, ovaca - 20 - 20000, konja - 1000 - 1025. Zvukovi ljudskog govora sa
Miris je složen proces percepcije mirisa od strane posebnog organa. Kod životinja, čulo mirisa igra vrlo važnu ulogu u procesu traženja hrane, štala, gnijezda ili seksualnog partnera. Periferija
Analizator ukusa obavještava životinju o količini i kvaliteti različitih krmnih tvari. Receptorske ćelije analizatora ukusa nalaze se u sluzokoži papila jezika, koje imaju gljivicu
Tijelo prima signale o temperaturi okoline od termoreceptora. Termoreceptori se dijele u dvije grupe: - osjetljivi na hladnoću - smješteni površno; - čula toplote
Ova osjetljivost nastaje zbog iritacije posebnih receptora koji se nalaze u koži na određenoj udaljenosti jedan od drugog. Percepcija dvije tačke odvojeno određuje prag taktilne osjetljivosti
Bol je bezuvjetna refleksna zaštitna reakcija koja daje informacije o ekstremnim promjenama u funkciji organa i tkiva. Osjećaj bola se formira u ćelijama moždane kore
Klasifikacija receptora na ekstero-, intero- i proprioceptore je prilično morfološke prirode; funkcionalno su usko povezani jedni s drugima. Dakle, organ sluha u funkcionalnoj interakciji
Koža ptica, kao i koža sisara, ima epidermu, bazu kože i potkožni sloj. Međutim, u koži ptica nema znojnih i lojnih žlijezda, ali postoji posebna kokcigealna žlijezda,
Dišni sistem ptica odlikuje se promjenama u strukturi nekih organa i dopunjen je posebnim vazdušnim vrećama (Sl. 21).
Muški polni organi se sastoje od testisa, dodataka testisa, sjemenovoda, a kod nekih ptica i vrste penisa (Sl. 23). Ptice nemaju pomoćne spolne žlijezde
Ptice imaju srce sa četiri komore; razlikuje se od srca sisara po tome što desna komora nema papilarne mišiće i atrioventrikularni zalistak. Ovo posljednje zamjenjuje posebna mišićna ploča koja radi
Osobine nervnog sistema i čulnih organa. Kičmena moždina ptica općenito je slična kičmenoj moždini sisara, ali se završava kratkim filum terminaleom. U srednjem mozgu postoji kolikulus umjesto kvadrigeminusa
Tehnološke sirovine mesne industrije su različiti organi životinjskog tijela. Moderna prerađivačka industrija je sposobna za gotovo
Ćelija je samoregulirajući elementarni živi sistem koji je dio tkiva i podređen je višim regulatornim sistemima cijelog organizma. Svaki do
Endoplazmatski retikulum je sistem anastomozirajućih (povezanih) tubula ili cisterni smeštenih u dubokim slojevima ćelije. Prečnik mehurića i rezervoara
Ova organela je dobila ime u čast naučnika C. Golgija, koji ju je prvi vidio i opisao 1898. godine. U životinjskim ćelijama ova organela ima razgranatu mrežastu strukturu i sastoji se
Ćelije nekih tkiva, zbog posebnosti svojih funkcija, pored navedenih organela imaju i posebne organele koje ćeliji daju specifičnost njenih funkcija. Takve organele su
Ćelijske inkluzije su privremene akumulacije bilo koje supstance koje nastaju u nekim ćelijama tokom njihovog života. Inkluzije izgledaju kao grudvice ili kapi
Oplođeno jaje se u procesu diobe (fragmentacije) i razvoja pretvara u složen višećelijski organizam. Tokom razvoja, neke ćelije su pod genetskim uticajem
Tkiva ne ostaju nepromijenjena nakon što steknu strukturne karakteristike specifične za njih. Oni konstantno prolaze kroz procese razvoja i prilagođavanja na stalno promenljive spoljašnje uslove.
Epitelno tkivo (ili epitel) se razvija iz sva tri klica. Epitel se nalazi u kralježnjaka i ljudi na površini tijela i oblaže sve šupljine
Ćelije ovog epitela imaju sposobnost sintetiziranja posebnih tvari - sekreta, čiji je sastav različit u različitim žlijezdama. I pojedinačne ćelije i kompleksne ćelije imaju svojstva izlučivanja.
Potporno-trofična tkiva čine okvir (stromu) organa, vrše trofizam organa i obavljaju zaštitne i potporne funkcije. Potporno-trofična tkiva uključuju: krv, limfu
Prema stepenu uređenosti i prevlasti pojedinih tkivnih elemenata razlikuju se sljedeća vezivna tkiva: 1. Rastresita vlaknasta - raspoređena po cijelom tijelu, sa
Postoje tri vrste hrskavice: hijalinska, elastična, vlaknasta. Svi potiču iz mezenhima i imaju sličnu strukturu, zajedničku funkciju (podršku) i učestvuju u metabolizmu ugljikohidrata. X
Koštano tkivo nastaje iz mezenhima i razvija se na dva načina: direktno iz mezenhima ili na mjestu ranije položene hrskavice. Koštano tkivo je podijeljeno na ćelije i međućelijsku tvar.
Mišićna tkiva se dijele na: glatka, skeletna i srčano-prugasta. Zajednička karakteristika strukture mišićnog tkiva je prisustvo kontraktilnih elemenata u citoplazmi - mi
Nervno tkivo se sastoji od neurona i neuroglije. Glavni embrionalni izvor nervnog tkiva je neuralna cijev, koja je odvojena od ektoderma. Glavna funkcionalna jedinica nervnog tkiva je
Opšte karakteristike U ovu grupu spadaju tkiva koja mogu izazvati motorički efekat bilo u pojedinim organima (srce, crijeva itd.) ili u cijeloj životinji u prostoru.
Mišićni sloj zidova svih šupljina unutrašnjih organa izgrađen je od glatkog mišićnog tkiva, a nalazi se i u zidovima krvnih sudova i u koži. Ovo tkivo se kontrahira relativno sporo, d
Od ove vrste tkiva građeni su svi somatski, odnosno skeletni mišići sisara, kao i mišići jezika, mišići koji pokreću očnu jabučicu, mišići larinksa i neki drugi. Poprečno
Nakon klanja životinje, metabolizam karakterističan za živi organizam prestaje. Ne umiru svi organi i složeni sistemi tijela nakon klanja. Mnogi, ne funkcionišući normalno, dođu u posebnu situaciju.
Svježe meso je izvorna referentna struktura s kojom se mogu uporediti sve naknadne promjene u daljnjoj obradi mesa. Mikroskopska analiza
Upotreba u teoriji i praksi histoloških studija komparativnih promjena koje se javljaju u svježem i rashlađenom mesu može doprinijeti intenziviranju i poboljšanju režima prerade.
Godine 1970. N.P. Yanushkin i I.A. Lagosha su ustanovili da je prilikom skladištenja rashlađenog mesa stvaranje kore za sušenje u površinskim slojevima trupa i rezova od velike važnosti zbog
Zamrzavanje mesa je složen proces. Njegov tok umnogome zavisi od dužine perioda koji je protekao od klanja životinja, od temperature i topografskih
Skeletno-prugasta mišićna vlakna domaćih ptica mogu se prepoznati po jezgrima, koje ne leže ispod sarkoleme, već u dubini sarkoplazme, i po prisutnosti ovalnih crvenih krvnih zrnaca sa jezgrima u žilama.
Prilikom provođenja različitih istraživanja često je potrebno znati veličinu mišićnih vlakana u različitim komadima mesa ili u pojedinim mišićima. Ali još uvijek ima vrlo malo tačnih informacija i nisu sistematizovane. IN
Kvalitet mesa (mekoća, ukus) u velikoj meri zavisi od sadržaja vezivnog tkiva u mišićima. U najtanjim slojevima endomizijuma između pojedinačnih vlakana uglavnom se nalaze re
Ambasadore. Prilikom soljenja uobičajenom stacionarnom metodom (20% salamure) u uzorcima mesa (najduži mišić leđa svinje), poprečne i uzdužne pruge su dobro očuvane nakon 6.
Koža, koja je vanjski omotač tijela životinja, sastoji se od tri sloja - površinskog sloja (epiderma), same kože (dermis) i potkožnog sloja. Ćelije na površini
Koža se razvija iz ektoderma i mezenhima. Od ektoderma nastaje vanjski sloj kože, odnosno epidermis (Sl. 49, a, b, c, h), a mezenhim koji stvaraju dermatomi - c
Epidermu predstavlja višeslojni skvamozni epitel nejednake debljine na različitim mjestima; Njegov sloj je posebno značajan na područjima kože bez dlaka (Sl. 49).
Koža uklonjena sa životinje naziva se koža. Koža oslobođena potkožnog sloja prilikom oblačenja naziva se krzno, a koža oslobođena epiderme naziva se koža. Najveći deo mase
U tankom crijevu se završavaju probavni procesi i nutritivni materijali se apsorbiraju u krvne i limfne kanale. Ova fiziološka svojstva odražavaju se na strukturu tankog crijeva:
U debelom crijevu, probavni procesi igraju mnogo manju ulogu nego u tankom crijevu; ovdje se javlja intenzivna apsorpcija, uglavnom vode i minerala, kao i
Stočarstvo je važna grana poljoprivrede, koja obezbjeđuje stanovništvo raznovrsnim prehrambenim proizvodima, a laka industrija sirovinama. Mlijeko, meso, jaja
Konstitucija je skup anatomskih i fizioloških karakteristika životinje povezanih s prirodom produktivnosti. U istoriji stočarstva bilo je mnogo pokušaja da se razvije
Proučavajući osnove anatomije i fiziologije životinja, možemo doći do zaključka da su reakcije životinja na okolinu, a samim tim i njihova produktivnost, plodnost, otpornost na bolesti i mnoge druge.
Stvaranje životinja željenog tipa moguće je samo uzimajući u obzir zakone individualnog razvoja i uzimajući u obzir faktore koji utječu na uzgoj mladih životinja. Individualni razvoj
Rast i razvoj domaćih životinja karakteriziraju neravnomjernost i periodičnost. Poljoprivredne životinje najvećim dijelom pripadaju višim sisavcima, he
Čistokrvni uzgoj - parenje životinja iste rase koristi se u uzgojnim farmama, na farmama mlijeka, u mnogim farmama ovaca, na farmama peradi, većina živi
Savremene intenzivne metode uzgoja stoke osmišljene su tako da maksimalno iskoriste sve potencijalne mogućnosti životinje: dobijanje maksimalne količine proizvoda za minimalnu
Produktivnost mesa je određena morfološkim i fiziološkim karakteristikama životinja. Ove osobine se formiraju i razvijaju pod uticajem naslijeđa, uslova hranjenja
Od svih faktora životne sredine, ishrana ima najjači uticaj na produktivnost životinja. Iz hrane životinja dobija strukturni materijal za izgradnju tkiva, energiju i supstance, reg.
Nutritivna vrijednost hrane je njena sposobnost da zadovolji prirodne potrebe životinje. Zavisi od hemijskog sastava hrane. Značajan dio većine hrane je voda (slika 18).
Pod nutritivnom vrijednošću hrane za životinje podrazumijeva se sposobnost potonje da zadovolji prirodne potrebe životinja za hranom. Hranljiva vrijednost hrane za životinje procjenjuje se prema njenom hemijskom sastavu i sadržaju
Za normalan rast životinje moraju iz hrane dobiti takozvane esencijalne aminokiseline: lizin, triptofan, leucin, izoleucin, fenilalanin, treonin, metionin, valin, arginin. Ime
Rastuće i odrasle životinje visoke produktivnosti najzahtjevnije su u pogledu opskrbe potpunim proteinima. Nedostatak nekih aminokiselina u nekim hranama može se nadoknaditi
Vitamini su biološki aktivna organska jedinjenja neophodna za vitalne funkcije organizma. Nedostatak ili manjak jednog vitamina u hrani izaziva teške bolesti kod životinja.
Gotovo svi hemijski elementi koji se nalaze u prirodi nalaze se u tijelu životinja. U zavisnosti od količine dele se na makroelemente (kalcijum, fosfor, magnezijum, kalijum, natrijum, sumpor
ZELENA HRANA Zelena krma je trava prirodnih livada i posebno uzgajana za potrebe stočarstva. Važan biološki značaj biljke objašnjava se bogatstvom proteina, vi
Otpad iz mljekarske, mesne i ribarske industrije sadrži mnoge proteine visoke biološke vrijednosti, minerale i vitamine. Hrane se uglavnom mladima
Mješavina sušene i usitnjene hrane za životinje, pripremljena prema naučno utemeljenim recepturama, obično se naziva krmna smjesa. Dolaze u mrvičastom, zrnatom i briketiranom obliku. Razlikovati između
Za pravilnu ishranu životinja neophodna je mineralna hrana, tzv. aditivi. Kuhinjska so se koristi za sve životinje kao izvor natrijuma i hlora, koji nisu
Goveda probavlja hranu bogatu vlaknima bolje od drugih životinjskih vrsta. Zahvaljujući sintezi aminokiselina u šumskom želucu kao rezultat vitalne aktivnosti mikroorganizama
Želudac preživara je složen, višekomoran. To je primjer evolucijske adaptacije životinja da konzumiraju i probavljaju velike količine biljne hrane. Takve životinje se zovu
Želudačni sok je bezbojna kisela tečnost (pH = 0,8-1,2) koja sadrži organske i neorganske supstance. Neorganske supstance Na, K, Mg, HCO joni
Nizozemska pasmina je najstarija i najproduktivnija pasmina, stvorena, prema većini istraživača, bez infuzije drugih pasmina. Prema P.N.
Simentalska pasmina. Domovina simentalskog goveda je Švicarska. Ne postoji konsenzus o njegovom poreklu, ali je poznato da je tokom proteklih nekoliko vekova ovo govedo bilo
Za povećanje proizvodnje mesa u zemlji, tov stoke je od velikog značaja. Pravilnom organizacijom tova životinja smanjuje se cijena mesa, a uzgoj goveda postaje visoko isplativ
Tov je tov stoke na prirodnim pašnjacima. U dubokim regionima Kazahstana, Sibira, regiona Donje Volge, Zakavkazja, Severnog Kavkaza, Dalekog istoka i Urala postoje velike oblasti
Visoka produktivnost se može postići samo od pedigre životinja prilagođenih određenoj klimatskoj zoni i uvjetima hranjenja. Sve pasmine prema smjeru produktivnosti podijeljene su na
Indikatori Produktivnost Broj prasenja od 1 krmače godišnje 2,0-2,2 Višestruki prirod krmača, grla
Prilikom postavljanja prasadi za tov, morate obratiti pažnju na njegovu rasu, zdravlje i razvoj. Stanje pluća zaslužuje posebnu pažnju. Kada su zahvaćeni, prasad teško diše, često,
Mesni tov je glavni tip tova za većinu svinja (od 3-4 do 6-8 mjeseci starosti po dostizanju kg). Tokom tova mesa prosječan dnevni prirast na početku je
Breed. Svinje domaćih i većine stranih rasa, kao i njihovi melezi, sa intenzivnim tovom do 6,5-8 meseci starosti dostižu kg žive težine po ceni
Sva krmiva su podeljena u tri grupe na osnovu njihovog uticaja na kvalitet mesa i masti. Prva grupa. To su žitarice koje doprinose proizvodnji svinjskog mesa visokog kvaliteta - ječam, pšenica, raž, goro
Izbor može biti različit i ovisi o potražnji stanovništva za različitim sortama svinjskog mesa, o tržišnim cijenama za nju i o mogućnosti dobivanja određene količine svinjskog mesa po životinji. IN
Prije klanja svinje prestaju s hranjenjem 12 sati prije i daju im se dosta vode. Bolje je ubiti svinju u limbu, a da je prethodno ne omamite. Nakon vješanja svinju oštrim uskim nožem
Jagnjetina zauzima značajno mesto u bilansu mesa. Jedna od njegovih vrijednih karakteristika je najniži sadržaj kolesterola u odnosu na meso drugih životinja. Ekonomski
Na farmama ovaca godina počinje pripremom ovaca za parenje. Ovce većine rasa dolaze u vrućinu u drugoj polovini godine. Za to su sposobne samo ovce romanovske rase
Smjer produktivnosti finog flisa Sovjetski merino (vuna-meso, fino runo). Rasa ima složeno porijeklo. U njenom obrazovanju ćemo prihvatiti
U Belgorodskoj regiji možete uzgajati ovce različitih pasmina: sve će ovisiti o tome šta želite dobiti. Ako farma želi da dobije kvalitetnu janjetinu i bijelu vunu pogodnu za
Ovčarstvo je važna grana produktivnog stočarstva. Po broju rasa i raznovrsnosti proizvoda nadmašuje ostale industrije. Vuna, bunde i ovčije kože su bili
Period paše. U našim krajevima ovce se mogu prebaciti na ispašu u drugoj polovini aprila - početkom maja. Štaviše, tokom prvih 5-7 dana prije ispaše
Iako cijeli period gestacije traje 5 mjeseci, prva tri mjeseca fetusu u razvoju treba malo hranjivih tvari, pa ako ima dobre pašnjačke trave potrebno je dodatno prihranjivanje
Domaće kokoši, ptice iz reda gallinaceae, najčešći su tip farmske peradi. Potječu od divljih pilića (Gallus bankiva), pripitomljenih u Indiji prije oko 5 hiljada godina. karakter
Proizvodi od peradi uključuju jaja, meso, paperje, perje, kao i izmet koji se koristi kao vrijedno đubrivo. Jaje je jedan od najvrednijih prehrambenih proizvoda. Nutritivna vrijednost 1 jajeta
Mlade ptice se mogu dobiti iz kokoši ili vještačkom inkubacijom jaja. Trajanje inkubacije jaja: piletina, patka, ćuretina, guska, mošusne patke -
Uspjeh uzgoja mesnih pilića (brojlera) značajno zavisi od uzgojnih kvaliteta pilića. U dobi od 2 mjeseca, mesne kokoši uz pravilnu ishranu i održavanje imaju živu težinu veću od 1,5 kg.
Guske imaju visoku stopu rasta. Na leđima im se težina odmah povećava i dostiže 4 kg ili više. Sa trupa 1 guske možete ukloniti do 300 g perja, uključujući 60 g paperja. Perje i paperje
Hrana za perad se konvencionalno dijeli na ugljikohidrate (sve žitarice, sočne - krompir, cvekla, tehnički otpad - mekinje, melasa, pulpa); proteina (životinjskog porijekla -
Piliće treba hraniti odmah nakon što se osuše, ali po mogućnosti najkasnije 8-12 sati nakon izleganja. Slabi pilići se hrane pomoću pipete sa mješavinom pileće masti.
Ishrana za kokoši treba da se sastoji od integralnih žitarica i mešavine brašna koja se sastoji od hrane biljnog, životinjskog i mineralnog porekla. Odrasla ptica se hrani 3-4 puta dnevno. Ujutro da
Guske je potrebno hraniti na način da imaju dobru masnoću tokom sezone parenja u proljeće. Za hranjenje gusaka u prvim danima života pripremite navlaženu kašu od kuhanih jaja,
Domaće patke imaju dobar apetit i energičnu probavu. Sa velikim uspjehom koriste ekstenzivne suhe pašnjake i posebno male vodene površine, gdje jedu različite vrste hrane u velikim količinama.
Ćurke treba napasati na pašnjacima u proljeće jer se zelenilo pojavljuje do kasne jeseni. Čak i zimi, kada je vrijeme povoljno, ćurke je potrebno šetati. Ćuri na pašnjaku jedu značajnu količinu
Pilići rasa jaja su vrlo pokretni, imaju malu masu, lagane kosti, gusto perje, dobro razvijen češalj i naušnice. Težina ptice obično ne prelazi 1,7-1,9 kg (kokoši). Dobro se hrane
Produktivnost pojedinih linija i križeva je znatno veća. Ukrštanjem mužjaka jedne linije sa ženkama druge i obrnuto, dobijaju se ukrštanja. Rezultati ukrštanja se provjeravaju za kompatibilnost linija po kvalitetu
Za ovaj pravac nije važna samo produktivnost mesa (troškovi hrane po jedinici proizvodnje, ranozrelost), već i povećana proizvodnja jaja (broj pilića brojlera dobijenih od
Pilići jajomesnatih pasmina oduvijek su se odlikovali svojom održivošću, dobrom prilagodljivošću lokalnim uvjetima, značajno nadmašujući rase jaja po živoj težini i težini jaja, što opravdava neke
Pekinezer. Ovo je jedna od najčešćih mesnih pasmina, koju su uzgajali kineski uzgajivači peradi prije više od tri stotine godina. Pekinške patke su izdržljive, dobro podnose oštre zime
Kholmogorskaya Ovo je jedna od vodećih domaćih pasmina gusaka. Što se tiče boje perja, češće su bijele i sive sorte. Polaganje jaja kod gusaka počinje u dobi
Severnokavkaski. Uzgajen na Stavropoljskoj teritoriji ukrštanjem lokalnih bronzanih ćuraka sa širokoprsim bronzanim. Tijelo je masivno, široko sprijeda, prema repu
Broiler (engleski Broiler, od broil - pržiti na vatri), meso piletine, koju karakteriše intenzivna vrućina
Prije klanja ptice potrebna je određena priprema kako bi se spriječilo brzo propadanje trupa. Prije svega, trebali biste očistiti gastrointestinalni trakt od ostataka hrane. U tu svrhu pilići, patke i
1. Hrustaljeva I.V., Mikhailov N.V., Shneyberg N.I. et al. Anatomija domaćih životinja: Udžbenik Ed. 4., ispravljeno i dopunjeno. M.: Kolos, 1994. str. 2. Vrakin V.F., Sidorova M.V. Mo
1. Lebedeva N.A., Bobrovsky A.Ya., Pismenskaya V.N., Tinyakov G.G., Kulikova V.I. Anatomija i histologija životinja za preradu mesa: Udžbenik. M.: Laka industrija, 1985.- 368 str. 2. Almazov I.
Želite primati najnovije vijesti putem e-pošte?
Pretplatite se na naše novine
Novosti i informacije za studente
Oglašavanje
Povezani materijal
- Slično
- Popularno
- Tag Cloud
- Evo
- Privremeno
- Prazan
O sajtu
Informacije u obliku sažetaka, bilješki, predavanja, kurseva i disertacija imaju svog autora, koji posjeduje prava. Stoga, prije korištenja bilo koje informacije sa ove stranice, uvjerite se da ne kršite tuđa prava.
Srčano mišićno tkivo
Srčano mišićno tkivo tvori srednju ljusku (miokard) atrija i ventrikula srca i predstavljen je u dva tipa, radni i provodni.
Radno mišićno tkivo sastoji se od kardiomiocitnih ćelija, čija je najvažnija karakteristika prisustvo savršenih kontaktnih zona. Povezujući se jedni s drugima na svojim krajevima, formiraju strukturu sličnu mišićnom vlaknu. Kardiomiociti imaju grane na svojim bočnim površinama. Povezujući svoje krajeve sa granama susjednih kardiomiocita, formiraju anastomoze. Granice između krajeva susjednih kardiomiocita su interkalirani diskovi s ravnim ili stepenastim konturama. U svjetlosnom mikroskopu izgledaju kao poprečne tamne pruge. Uz pomoć interkalarnih diskova i anastomoza formira se jedinstveni strukturni i funkcionalni kontraktilni sistem.
Elektronska mikroskopija otkrila je da u području interkaliranih diskova jedna ćelija strši u drugu sa izbočinama nalik na prste, na čijim bočnim površinama se nalaze dezmozomi, što osigurava visoku čvrstoću prianjanja. Na krajevima prstastih projekcija pronađeni su spojevi nalik prazninama, kroz koje se nervni impulsi brzo šire od stanice do stanice bez sudjelovanja posrednika, sinhronizirajući kontrakciju kardiomiocita.
Srčani miociti su mononuklearne, ponekad binuklearne ćelije. Jezgra su centralno locirana za razliku od vlakana skeletnih mišića. Perinuklearna zona sadrži komponente Golgijevog aparata, mitohondrije, lizozome i granule glikogena.
Kontraktilni aparat miocita, kao i kod skeletnog mišićnog tkiva, sastoji se od miofibrila koji zauzimaju periferni dio ćelije. Njihov prečnik je od 1 do 3 mikrona.
Miofibrili su slični miofibrilima skeletnog mišićnog tkiva. Također se grade od anizotropnih i izotropnih diskova, što također uzrokuje poprečne pruge.
Plazmalema kardiomiocita na nivou Z-traka invaginira duboko u citoplazmu, formirajući poprečne cijevi koje se razlikuju od tkiva skeletnih mišića po većem promjeru i prisutnosti bazalne membrane koja ih prekriva izvana, poput sarkoleme. Talasi depolarizacije koji dolaze iz plazmaleme u srčane miocite uzrokuju klizanje aktinskih miofilamenata (protofibrila) u odnosu na miozinske, uzrokujući kontrakciju, kao u skeletnom mišićnom tkivu.
T-tubuli u srčanim radnim kardiomiocitima formiraju dijade, odnosno samo s jedne strane su spojeni sa cisternama sarkoplazmatskog retikuluma. Radni kardiomiociti su km dugi i km široki. Broj miofibrila u njima je manji nego u mišićnim vlaknima.
Srčano mišićno tkivo sadrži dosta mioglobina, zbog čega je tamnocrvene boje. Miociti sadrže mnogo mitohondrija i glikogena, odnosno: srčano mišićno tkivo prima energiju kako razgradnjom ATP-a tako i kao rezultat glikolize. Dakle, srčani mišić radi neprekidno tokom čitavog života, zahvaljujući svom snažnom snabdevanju energijom.
Intenzitet i učestalost kontrakcija srčanog mišića reguliraju se nervnim impulsima.
Tokom embriogeneze, radno mišićno tkivo se razvija iz posebnih područja visceralnog sloja nesegmentiranog mezoderma (splanhnotoma). U formiranom radnom mišićnom tkivu srca nema kambijalnih ćelija (miosatelita), stoga, kada je miokard oštećen u području ozljede, kardiomiociti odumiru i na mjestu oštećenja se razvija fibrozno vezivno tkivo.
Provodno mišićno tkivo srca dio je kompleksa formacija sinoatrijalnog čvora koji se nalazi na ušću šuplje kranijalne vene, atrioventrikularnog čvora koji leži u interatrijalnom septumu, atrioventrikularnog stabla (Hisovog snopa) i njegovih grana smještenih ispod endokarda interventrikularnog septuma i u slojevima vezivnog tkiva miokarda.
Sve komponente ovog sistema čine atipične ćelije, specijalizovane ili za generisanje impulsa koji se širi srcem i izaziva kontrakciju njegovih delova u traženom redosledu (ritmu), ili za provođenje impulsa do kardiomiocita koji rade.
Atipične miocite karakterizira značajan volumen citoplazme, u kojoj nekoliko miofibrila zauzima periferni dio i nemaju paralelnu orijentaciju, zbog čega ove stanice nisu karakterizirane poprečnim prugama. Jezgra se nalaze u centru ćelija. Citoplazma je bogata glikogenom, ali ima malo mitohondrija, što ukazuje na intenzivnu glikolizu i nizak nivo aerobne oksidacije. Zbog toga su ćelije provodnog sistema otpornije na gladovanje kiseonikom od kontraktilnih kardiomiocita.
U sinoatrijalnom čvoru, atipični kardiomiociti su manji i okruglog oblika. U njima se formiraju nervni impulsi i oni su glavni pejsmejkeri. Miociti atrioventrikularnog čvora su nešto veći, a vlakna Hisovog snopa (Purkinjeova vlakna) sastoje se od velikih okruglih i ovalnih miocita s ekscentrično smještenim jezgrom. Njihov promjer je 2-3 puta veći od promjera radnih kardiomiocita. Elektronska mikroskopija je pokazala da je kod atipičnih miocita sarkoplazmatski retikulum slabo razvijen, a sistem T-tubula je odsutan. Ćelije su povezane ne samo svojim krajevima, već i svojim bočnim površinama. Interkalirani diskovi imaju jednostavniju strukturu i ne sadrže zglobove nalik prstima, dezmozome ili neksuse.
SRČNO MIŠIĆNO TKIVO
RAZVOJ. Izvor razvoja srčanog mišićnog tkiva je mioepikardijalna ploča, dio visceralne fuzije u cervikalnoj regiji embrija. Njegove ćelije se pretvaraju u mioblaste, koji se mitozom aktivno dijele i diferenciraju. Miofilamenti se sintetiziraju u citoplazmi mioblasta, formirajući miofibrile. U početku, miofibrile nemaju pruge i specifičnu orijentaciju u citoplazmi. U procesu dalje diferencijacije poprimaju uzdužnu orijentaciju i pričvršćuju se tankim miofilamentima za sarkolemne pečate u razvoju (Z-supstanca).
Kao rezultat sve većeg uređenja miofilamenata, miofibrile dobijaju poprečne pruge. Formiraju se kardiomiociti. U njihovoj citoplazmi se povećava sadržaj organela: mitohondrija, zrnastog EPS-a, slobodnih ribozoma. Tokom procesa diferencijacije, kardiomiociti ne gube odmah svoju sposobnost dijeljenja i nastavljaju da se množe. Nekim ćelijama može nedostajati citotomija, što dovodi do pojave dvonuklearnih kardiomiocita. Kardiomiociti koji se razvijaju imaju strogo definiranu prostornu orijentaciju, nižu se u obliku lanaca i tvore međustanične kontakte jedni s drugima - interkalarne diskove. Kao rezultat divergentne diferencijacije, kardiomiociti se pretvaraju u tri vrste ćelija: 1) radne, ili tipične, kontraktilne; 2) provodne, odnosno atipične; 3) sekretorni (endokrini). Kao rezultat terminalne diferencijacije, kardiomiociti gube sposobnost dijeljenja do trenutka rođenja ili u prvim mjesecima postnatalne ontogeneze. Kambijalne ćelije su odsutne u zrelom srčanom mišićnom tkivu.
STRUKTURA. Srčano mišićno tkivo formiraju ćelije kardiomiocita. Kardiomiociti su jedini tkivni element srčanog mišićnog tkiva. Oni se međusobno spajaju uz pomoć interkalarnih diskova i formiraju funkcionalna mišićna vlakna, odnosno funkcionalni simplast, koji u morfološkom konceptu nije simplast. Funkcionalna vlakna se granaju i anastoziraju sa bočnim površinama, što rezultira formiranjem složene trodimenzionalne mreže (slika 12.15).
Kardiomiociti imaju izduženi pravougaoni, slabo razgranati oblik. Sastoje se od jezgra i citoplazme. Mnoge ćelije (više od polovine kod odrasle osobe) su binuklearne i poliploidne. Stepen poliploidizacije je različit i odražava adaptivne sposobnosti miokarda. Jezgra su velika, lagana, nalaze se u centru kardiomiocita.
Citoplazma (sarkoplazma) kardiomiocita ima izraženu oksifiliju. Sadrži veliki broj organela i inkluzija. Periferni dio sarkoplazme zauzimaju uzdužno prugaste miofibrile, građene na isti način kao i u skeletnom mišićnom tkivu (slika 12.16). Za razliku od miofibrila skeletnog mišićnog tkiva, koje leže strogo izolirane, u kardiomiocitima miofibrili se često spajaju jedni s drugima kako bi formirali jednu strukturu i sadrže kontraktilne proteine koji se kemijski razlikuju od kontraktilnih proteina miofibrila skeletnih mišića.
SIR i T-tubuli su slabije razvijeni nego u skeletnom mišićnom tkivu, što je povezano sa automatizmom srčanog mišića i manjim uticajem nervnog sistema. Za razliku od skeletnog mišićnog tkiva, SPR i T-tubule ne formiraju trijade, već dijade (jedan SPR rezervoar je u blizini T-tubule). Ne postoje tipični terminalni rezervoari. SPR manje intenzivno akumulira kalcij. S vanjske strane, kardiociti su prekriveni sarkolemom, koja se sastoji od plazma membrane kardiopulmonalne ćelije i bazalne membrane izvana. Vazalna membrana je usko povezana sa intercelularnom supstancom, u nju su utkana kolagena i elastična vlakna. Bazalna membrana je odsutna na mjestima interkaliranih diskova. Sa interkalarnim diskovima su povezane komponente citoskeleta. Oni su također povezani sa intercelularnom supstancom preko citolema integrina. Interkalirani diskovi su mjesto kontakta između dva kardiomiocita, kompleksa međućelijskih kontakata. Oni obezbeđuju i mehaničku i hemijsku funkcionalnu komunikaciju kardiomiocita. U svjetlosnom mikroskopu izgledaju kao tamne poprečne pruge (slika 12.14 b). U elektronskom mikroskopu, interkalirani diskovi imaju cik-cak, stepenastu ili nazubljenu liniju. Mogu se podijeliti na horizontalne i vertikalne dijelove i tri zone (sl. 12.1, 12.15 6).
1. Zone dezmosoma i trake adhezije. Nalaze se na vertikalnim (poprečnim) dijelovima diskova. Omogućiti mehaničko povezivanje kardiomiocita.
2. Nexus zone (jap spojevi) - mesta gde se ekscitacija prenosi sa jedne ćelije na drugu, obezbeđuju hemijsku komunikaciju kardiomiocita. Nalazi se na uzdužnim presjecima interkalarnih diskova.3. Zone vezivanja miofibrila nalaze se na poprečnim presjecima interkalarnih diskova. Služe kao mjesta za pričvršćivanje aktinskih filamenata na sarkolemu kardiomiocita. Ovo vezivanje se javlja za Z-trake koje se nalaze na unutrašnjoj površini sarkoleme i slične Z-linije. U području interkaliranih diskova nalaze se velike količine kadherina (ljepljivih molekula koji posreduju prianjanje kardiomiocita međusobno ovisno o kalciju).
Vrste kardiomiocita Kardiomiociti imaju različita svojstva u različitim područjima srca. Dakle, u atrijuma se mogu dijeliti mitozom, ali u komorama se nikada ne dijele. Postoje tri tipa kardiomiocita, koji se međusobno značajno razlikuju i po strukturi i po funkciji: radni, sekretorni, provodni.
1. Radni kardiomiociti imaju gore opisanu strukturu.
2. Među atrijalnim miocitima postoje sekretorni kardiomiociti koji proizvode natriuretski faktor (NUF), koji pojačava lučenje natrijuma u bubrezima. Osim toga, NUF opušta glatke miocite arterijskog zida i potiskuje lučenje hormona koji uzrokuju hipertenziju (aldosteron i vazopresin).Sve to dovodi do povećanja diureze i lumena arterija, smanjenja volumena cirkulirajuće tekućine i kao kao rezultat, smanjenje krvnog pritiska. Sekretorni kardiomiociti su uglavnom lokalizovani u desnom atrijumu. Treba napomenuti da u embriogenezi svi kardiomiociti imaju sposobnost sinteze, ali tokom procesa diferencijacije ventrikularni kardiomiociti reverzibilno gube tu sposobnost, koja se ovdje može obnoviti kada je srčani mišić prenapregnut.
3. Provodni (atipični) kardiomiociti se značajno razlikuju od radnih kardiomiocita.Oni čine provodni sistem srca (vidi “kardiovaskularni sistem”). Oni su duplo veći od radnih kardiomiocita. Ove ćelije sadrže malo miofibrila, povećan je volumen sarkoplazme u kojoj se otkriva značajna količina glikogena. Zbog sadržaja potonjeg, citoplazma atipičnih kardiomiocita ne percipira boju dobro. Ćelije sadrže mnogo lizozoma i nemaju T-tubule. Funkcija atipičnih kardiomiocita je stvaranje električnih impulsa i njihovo prenošenje do radnih stanica. Unatoč automatizmu, rad srčanog mišićnog tkiva strogo je reguliran autonomnim nervnim sistemom. Simpatički nervni sistem ubrzava i jača, dok parasimpatički nervni sistem smanjuje i slabi srčane kontrakcije.
REGENERACIJA SRČANOG MIŠIĆNOG TKIVA. Fiziološka regeneracija.Ostvaruje se na unutarćelijskom nivou i odvija se velikim intenzitetom i brzinom, budući da srčani mišić podnosi ogromno opterećenje. Još više se povećava tokom teškog fizičkog rada i u patološkim stanjima (hipertenzija, itd.). U ovom slučaju dolazi do stalnog trošenja komponenti citoplazme kardiomiocita i njihove zamjene novonastalim. S povećanim opterećenjem srca dolazi do hipertrofije (povećanja veličine) i hiperplazije (povećanja broja) organela, uključujući miofibrile s povećanjem broja sarkomera u potonjem. U mladoj dobi također se opaža poliploidizacija kardiomiocita i pojava binukleatnih stanica. Radnu hipertrofiju miokarda karakteriše adekvatan adaptivni rast njegovog vaskularnog korita. Kod patologije (na primjer, srčanih mana, koji također uzrokuju hipertrofiju kardiomiocita), to se ne događa, a nakon nekog vremena, zbog pothranjenosti, neki kardiomiociti umiru i zamjenjuju se ožiljnim tkivom (kardioskleroza).
Reparativna regeneracija Javlja se kod povreda srčanog mišića, infarkta miokarda i drugih situacija. Budući da u mišićnom tkivu srčanog mišića nema kambijalnih ćelija, kod oštećenja ventrikularnog miokarda dolazi do regenerativnih i adaptivnih procesa na intracelularnom nivou u susjednim kardiomiocitima: povećavaju se u veličini i preuzimaju funkciju mrtvih stanica. Na mjestu mrtvih kardiomiocita formira se ožiljak vezivnog tkiva. Nedavno je utvrđeno da nekroza kardiomiocita tokom infarkta miokarda zahvaća samo kardiomiocite relativno malog područja infarktne zone i susjedne zone. Veći broj kardiomiocita koji okružuju zonu infarkta umire aptozom, a ovaj proces je vodeći u odumiranju ćelija srčanog mišića. Stoga liječenje infarkta miokarda prvenstveno treba biti usmjereno na suzbijanje apoptoze kardiomiocita u prvom danu nakon pojave srčanog udara.
Ako je atrijalni miokard oštećen u malom volumenu, može doći do regeneracije na ćelijskom nivou.
Stimulacija reparativne regeneracije srčanog mišićnog tkiva. 1) Prevencija apoptoze kardiomiocita propisivanjem lijekova koji poboljšavaju mikrocirkulaciju miokarda, smanjuju koagulaciju krvi, njenu viskoznost i poboljšavaju reološka svojstva krvi. Uspješna borba protiv postinfarktne apoptoze kardiomiocita važan je uslov za dalju uspješnu regeneraciju miokarda; 2) Prepisivanje anaboličkih lekova (vitaminski kompleks, RNK i DNK lekovi, ATP i dr.); 3) Rano korištenje dozirane fizičke aktivnosti, skupa fizioterapijskih vježbi.
Poslednjih godina, transplantacija miosatelitnih ćelija iz tkiva skeletnih mišića eksperimentalno se koristi za stimulaciju regeneracije srčanog mišićnog tkiva. Utvrđeno je da miosatelitske ćelije uvedene u miokard formiraju skeletna mišićna vlakna koja uspostavljaju blisku ne samo strukturnu već i funkcionalnu vezu sa kardiomiocitima. Budući da je zamjena defekta miokarda ne inertnim vezivnim tkivom, već skeletnim mišićnim tkivom koje pokazuje kontraktilnu aktivnost, korisnija u funkcionalnom, pa čak i mehaničkom smislu, daljnji razvoj ove metode može biti obećavajući u liječenju infarkta miokarda kod ljudi.
