Nervni i humoralni mehanizmi regulacije želučane sekrecije. Humoralna regulacija lučenja probavnih sokova i motiliteta želuca i crijeva

Regulacija gastrične sekrecije I.P. Pavlov ga je uslovno podelio na tri faze. faza I - složeni refleks(cerebralni, cefalični) se sastoji od mehanizama uslovnih i bezuslovnih refleksa. Pogled na hranu, miris hrane i razgovori o njoj izazivaju uslovno refleksno lučenje soka. Otpušteni sok I.P. Pavlov je to nazvao ukusnim, "vatrenim".

Ovaj sok priprema želudac za unos hrane, ima visoku kiselost i enzimsku aktivnost, pa takav sok na prazan želudac može štetno djelovati (npr. na vrstu hrane i nemogućnost da se jede, žvakaće gume na prazan želudac) . Bezuslovni refleks se aktivira kada hrana iritira receptore usne duplje.

Slika 6 Šema bezuslovnog refleksa regulacije želudačne sekrecije

1 - facijalni nerv, 2 - glosofaringealni nerv, 3 - gornji laringealni nerv, 4 - senzorna vlakna vagusnog nerva, 5 - eferentna vlakna vagusnog nerva, 6 - postganglionsko simpatičko vlakno tajne gastrine ćelije.

Prisustvo kompleksno-refleksne faze želučane sekrecije dokazuje se iskustvom „imaginarnog hranjenja“. Eksperiment se izvodi na psu koji je prethodno bio podvrgnut želučanoj fistuli i ezofagotomiji (jednjak se presiječe i njegovi krajevi se ušiju u rez na koži vrata). Eksperimenti se provode nakon što se životinja oporavi. Prilikom hranjenja takvog psa hrana je ispadala iz jednjaka bez ulaska u želudac, ali se želudačni sok oslobađao kroz otvorenu fistulu želuca. Prilikom hranjenja sirovim mesom u trajanju od 5 minuta, želudačni sok se oslobađa 45-50 minuta. Sok koji se izdvoji ima visoku kiselost i proteolitičku aktivnost. Tokom ove faze, vagusni nerv aktivira ne samo ćelije želudačnih žlezda, već i G-ćelije koje luče gastrin (slika 6).

II faza gastrične sekrecije – želuca– povezano sa ulaskom hrane u želudac. Punjenje želuca hranom pobuđuje mehanoreceptore, od kojih se informacija šalje duž senzornih vlakana vagusnog živca do njegovog sekretornog jezgra. Eferentna parasimpatička vlakna ovog živca stimulišu sekreciju želuca. Dakle, prva komponenta gastrične faze je čisto refleksna (slika 6).

Dodir hrane i njenih proizvoda hidrolize sa želučanom sluznicom pobuđuje hemoreceptore i aktivira lokalne refleksne i humoralne mehanizme. Kao rezultat G-ćelije pilorične regije luče hormon gastrin, aktiviranje glavnih stanica žlijezda i, posebno, parijetalnih stanica. Mastociti (ECL) oslobađaju histamin, koji stimulira parijetalne stanice. Regulacija centralnog refleksa je dopunjena dugotrajnom humoralnom regulacijom. Lučenje gastrina se povećava kada se pojave produkti varenja proteina – oligopeptidi, peptidi, aminokiseline i zavisi od pH vrednosti u piloričnom delu želuca. Ako se poveća lučenje hlorovodonične kiseline, oslobađa se manje gastrina. Na pH-1,0, njegovo lučenje prestaje, a volumen želučanog soka naglo se smanjuje. Tako se vrši samoregulacija lučenja gastrina i hlorovodonične kiseline.

Gastrin: stimuliše lučenje HCl i pipsinogena, pospešuje pokretljivost želuca i creva, stimuliše lučenje pankreasa, aktivira rast i obnavljanje želučane i crevne sluznice.

Osim toga, hrana sadrži biološki aktivne tvari (na primjer, mesne ekstrakte, sokove od povrća), koje u ovoj fazi pobuđuju receptore sluzokože i stimulišu lučenje soka.

Sinteza HCl povezana je sa aerobnom oksidacijom glukoze i stvaranjem ATP-a, energije koju koriste nezavisni aktivni transportni sistemi H+ i CL - jona. Ugrađen u apikalnu membranu H + / TO + ATPaza, koja pumpa iz ćelijeH + jona u zamjenu za kalijum. Jedna teorija sugerira da je glavni dobavljač vodikovih jona ugljična kiselina, koja nastaje kao rezultat hidratacije ugljičnog dioksida, reakcije koju katalizira karboanhidraza. Anion ugljične kiseline napušta ćeliju kroz bazalnu membranu u zamjenu za hlor, koji se zatim pumpa kroz apikalnu membranu pomoću Cl-ATPaze. Druga teorija smatra vodu izvorom vodonika (slika 7).

Fig.7. SekrecijaHClparijetalna ćelija i regulacija sekrecije. H joni + transportuje se u lumen uz učešće H-K-ATPaze ugrađene u apikalnu membranu. JoniCl - se također aktivno transportuju u lumen i ulaze u ćeliju u zamjenu za HCO jone 3 - ; H joni + nastaju od H 2 CO 3 au manjoj mjeri - iz vode.

Vjeruje se da se parijetalne stanice želučanih žlijezda pobuđuju na tri načina:

vagusni nerv na njih direktno utiče preko muskarinskih holinergičkih receptora (M-holinergičkih receptora) i indirektno aktivacijom G-ćelija piloričnog dela želuca.

gastrin ima direktan efekat na njih preko specifičnih G receptora.

gastrin aktivira ECL (mast ćelije) koje luče histamin. Histamin aktivira parijetalne ćelije preko H2 receptora.

Blokada holinergičkih receptora atropinom smanjuje lučenje hlorovodonične kiseline. Blokatori H2 receptora i M-holinergičkih receptora koriste se u liječenju hiperacidnih stanja želuca. Hormon sekretin inhibira lučenje hlorovodonične kiseline. Njegovo lučenje ovisi o pH sadržaja želuca: što je veća kiselost himusa koji ulazi u duodenum, to se više sekretina oslobađa. Masna hrana stimuliše lučenje holecistokinina (CC). CA smanjuje lučenje sokova u želucu i inhibira aktivnost parijetalnih ćelija. Drugi hormoni i peptidi takođe smanjuju lučenje hlorovodonične kiseline: glukagon, GIP, VIP, somatostatin, neurotenzin.

III faza – crijevni– počinje evakuacijom himusa iz želuca u tanko crijevo. Iritacija mehano-hemoreceptora tankog crijeva proizvodima za varenje hrane reguliše sekreciju uglavnom zahvaljujući lokalnim nervnim i humoralnim mehanizmima. Enterogastrin, bombesin, motilin luče endokrine ćelije sluznog sloja, ovi hormoni povećavaju lučenje soka. VIP (vazoaktivni intestinalni peptid), somatostatin, bulbogastron, sekretin, GIP (gastroinhibicijski peptid) - inhibiraju sekreciju želuca kada je sluznica tankog crijeva izložena mastima, hlorovodoničnom kiselinom i hipertonskim rastvorima.

Dakle, lučenje želučanog soka je pod kontrolom centralnih i lokalnih refleksa, kao i mnogih hormona i biološki aktivnih supstanci.

Količina soka, brzina lučenja i njegov sastav zavise od kvaliteta hrane, o čemu svjedoče krive lučenja soka dobijene u laboratoriji I.P. Pavlova kada su u želudac unesene jednake količine kruha, mesa i mlijeka psi. Najmoćniji stimulansi želučane sekrecije su meso i kruh. Kada se konzumira, oslobađa se puno soka s visokom proteolitičkom aktivnošću.

Pitanja na početku pasusa.

Pitanje 1. Koje su metode korištene za proučavanje probave od strane I.P.

Za proučavanje probave Pavlov je koristio metodu fistule. Fistula je umjetno stvoren otvor za uklanjanje proizvoda koji se nalaze u šupljim organima ili žlijezdama. Dakle, da bi proučio izlučevine pljuvačne žlezde, I.P. Pavlov je izveo jedan od njenih kanala i sakupio pljuvačku. To je omogućilo da se dobije u čistom obliku i prouči njegov sastav. Utvrđeno je da se pljuvačka luči i kada hrana uđe u usnu duplju i kada se vidi, ali samo ako je životinja upoznata sa ukusom ove hrane.

Pitanje 2. Kako se razlikuju bezuslovni i uslovni refleksi?

Na prijedlog I.P. Pavlova, refleksi su podijeljeni na bezuslovne i uslovne.

Bezuslovni refleksi su urođeni refleksi karakteristični za sve jedinke date vrste. Mogu se mijenjati s godinama, ali po strogo definisanom programu, istom za sve jedinke ove vrste. Bezuslovni refleksi su reakcija na vitalne događaje: hranu, opasnost, bol, itd.

Uslovni refleksi su refleksi koji se stiču tokom života. Oni omogućavaju tijelu da se prilagodi promjenjivim uvjetima i akumulira životno iskustvo.

Pitanje 3. Kako nastaje glad i sitost?

Pitanje 4. Kako se vrši humoralna regulacija probave?

Nakon što se hranjive tvari apsorbiraju u krv, počinje humoralno lučenje želučanog soka. Među hranjivim tvarima postoje biološki aktivne tvari, koje se, na primjer, nalaze u povrtnim i mesnim juhama. Proizvodi njihovog razgradnje apsorbiraju se u krv kroz želučanu sluznicu. Protokom krvi dospijevaju do žlijezda želuca i počinju intenzivno lučiti želudačni sok. Ovo omogućava produženo lučenje soka: proteini se probavljaju sporo, ponekad 6 sati ili više. Dakle, lučenje želudačnog soka regulirano je i nervnim i humoralnim putem.

Pitanja na kraju pasusa.

Pitanje 1. Da li je salivacija kod psa pri pogledu na hranilicu sa hranom uslovni ili bezuslovni refleks?

Ovaj refleks je uslovljen.

Pitanje 2. Kako nastaju osjećaji gladi i sitosti?

Osjećaj gladi se javlja kada je želudac prazan i nestaje kada je pun, ostavljajući osjećaj sitosti. Postoji inhibitorni refleks za punjenje želuca, koji sprečava prejedanje.

Pitanje 3. Kako se vrši humoralna regulacija lučenja želudačnog soka?

Produkti razgradnje biološki aktivnih tvari apsorbiraju se u krv kroz želučanu sluznicu. Putuju krvotokom do želučanih žlijezda i uzrokuju lučenje soka, koje se nastavlja sve dok je hrana u želucu.

Detalji

Regulacija želučane sekrecije. Izvan probave, žlijezde želuca luče malu količinu želudačnog soka. Jedenje naglo povećava njegovo lučenje. To se događa zbog stimulacije želučanih žlijezda nervnim i humoralnim mehanizmima, koji čine jedinstveni regulatorni sistem.

Stimulativni i inhibitorni regulatorni faktori obezbeđuju zavisnost lučenja želudačnog soka o vrsti hrane. Ova zavisnost je prvi put otkrivena u laboratoriji I.P. Pavlova u eksperimentima na psima sa izolovanom pavlovskom komorom, koji su hranjeni različitom hranom. Volumen i priroda lučenja tokom vremena, kiselost i sadržaj pepsina u soku određuju se vrstom hrane.

Stimulacija lučenja hlorovodonične kiseline parijetalnim ćelijama.

Obavlja se direktno i indirektno putem drugih mehanizama. Direktno stimulišu lučenje hlorovodonične kiseline parijetalnim ćelijama holinergičkih vlakana vagusnih nerava, čiji je posrednik acetilholin(ACh) - pobuđuje M-holinergičke receptore bazolateralnih membrana glandulocita. Efekti AXE i njegovih analoga blokiran atropinom. Posreduje se i indirektna stimulacija ćelija vagusnim nervima gastrin i histamin.

Gastrin se oslobađa iz G ćelija, čija se glavna količina nalazi u mukoznoj membrani piloričnog dijela želuca. Nakon hirurškog uklanjanja piloričnog dijela, gastrična sekrecija naglo opada. Oslobađanje gastrina je pojačano impulsima vagusni nerv, kao i lokalna mehanička i hemijska iritacija ovog dela želuca. Hemijski stimulatori G-ćelija su proizvodi varenja proteina - peptidi i neke aminokiseline, ekstrakti mesa i povrća. Ako se pH u antralnom dijelu želuca smanji, što je posljedica povećanja lučenja klorovodične kiseline od strane želučanih žlijezda, oslobađanje gastrina se smanjuje, a pri pH 1,0 ono prestaje i volumen sekrecije naglo opada. .

Dakle, gastrin učestvuje u samoregulaciji želučane sekrecije u zavisnosti od pH vrednosti sadržaja antruma. Gastrin najviše stimulira parijetalne glandulocite želučanih žlijezda i povećava lučenje hlorovodonične kiseline.

TO stimulansi parijetalnih ćelijaželučane žlijezde uključuje histamin, formirana u ECL ćelije sluzokože želuca. Oslobađanje histamina je posredovano gastrinom. Histamin stimulira glandulocite, utječući na Hg receptore njihovih membrana i uzrokujući oslobađanje velikih količina soka koji ima visoku kiselost, ali siromašan pepsinom.

Stimulativni efekti gastrina i histamina ovise o očuvanju inervacije želučanih žlijezda od strane vagusnih nerava: nakon kirurške i farmakološke vagotomije sekretorni efekti ovih humoralnih stimulansa su smanjeni.

Stimulira se gastrična sekrecija takođe apsorbuje u krv proizvodi za varenje proteina.

Inhibicija lučenja hlorovodonične kiseline.

Izazivaju sekretin, CCK, glukagon, GIP, VIP, neurotenzin, polipeptid UR, somatostatin, tirotropin oslobađajući hormon, enterogastron, ADH, kalcitonin, oksitocin, prostaglandin PGE2, bulbogastron, kologastron, serotonin. Oslobađanje nekih od njih u odgovarajućim endokrinim stanicama crijevne sluznice kontrolirano je svojstvima himusa. Konkretno, inhibicija želučane sekrecije masnom hranom uglavnom je posljedica efekta CCK na želučane žlijezde. Povećanje kiselosti sadržaja duodenuma inhibira lučenje hlorovodonične kiseline od strane želudačnih žlezda. Do inhibicije sekrecije dolazi refleksno, kao i zbog stvaranja hormona u duodenumu.

Mehanizam stimulacije i inhibicije lučenja hlorovodonične kiseline.

To nije isto za različite neurotransmitere i hormone. dakle, ACh (acetilholin) pojačava lučenje kiseline parijetalnim ćelijama aktivacijom membranske Na+, K+-ATPaze, povećavajući transport Ca2+ jona i efekte povećanog intracelularnog sadržaja cGMP, oslobađajući gastrin i potencirajući njegov efekat.

Gastrin pojačava lučenje hlorovodonične kiseline kroz histamin, kao i djelovanjem na membranske gastrinske receptore i pojačavajući unutarćelijski transport Ca2+ jona.

Histamin stimuliše lučenje parijetalnih ćelija preko njihovih membranskih H2 receptora i sistema adenilat ciklaze (AC) - cAMP.

Stimulatori lučenja pepsinogena od strane glavnih ćelija.

To su holinergička vlakna vagusnih nerava, gastrin, histamin, simpatička vlakna koja završavaju na β-adrenergičkim receptorima, sekretin i CCK (holecistokinin). Pojačano lučenje pepsinogena od strane glavnih stanica želučanih žlijezda odvija se na nekoliko mehanizama. Među njima su povećanje transporta jona Ca2+ u ćeliju i stimulacija Na+, K+-ATPaze; povećano intracelularno kretanje zimogenih granula, aktivacija membranske fosforilaze, koja pojačava njihov prolaz kroz apikalne membrane, aktivacija cGMP i cAMP sistema.

Ovi mehanizmi se aktiviraju u različitom stepenu ili inhibiraju različiti neurotransmiteri i hormoni, njihov direktni i indirektni učinak na glavne ćelije i lučenje pepsinogena. Pokazalo se da histamin i gastrin na njega utječu indirektno – povećavaju lučenje klorovodične kiseline, a smanjenje pH sadržaja želuca putem lokalnog kolinergičkog refleksa povećava sekreciju glavnih stanica. Opisano je i direktno stimulativno djelovanje gastrina na njih. U visokim dozama histamin inhibira njihovo lučenje. CCK, sekretin i β-adrenergički agonisti direktno stimulišu lučenje glavnih ćelija, ali inhibiraju lučenje parijetalnih ćelija, što ukazuje na postojanje različitih receptora za regulatorne peptide na njima.

Stimulacija lučenja sluzi mukocitima.

Implementirano holinergičkih vlakana vagusnih nerava. Gastrin i histamin umjereno stimuliraju mukocite, očito zbog uklanjanja sluzi s njihovih membrana uz izraženo lučenje kiselog želudačnog soka. Brojni inhibitori lučenja hlorovodonične kiseline - serotonin, somatostatin, adrenalin, dopamin, enkefalin, prostaglandin PGE2 - pojačavaju lučenje sluzi. Vjeruje se da PGE2 pojačava lučenje sluzi ovim supstancama.

Prilikom jela i varenja povećava se protok krvi u intenzivno izlučujućim žlijezdama želuca, što se osigurava djelovanjem holinergičkih nervnih mehanizama, peptida probavnog trakta i lokalnih vazodilatatora. U mukoznoj membrani protok krvi se pojačava intenzivnije nego u submukozi i mišićnom sloju zida želuca.

Digestivni trakt (ili gastrointestinalni trakt - GIT) je mišićna cijev obložena mukoznom membranom, lumen cijevi je vanjsko okruženje. Sluzokoža sadrži limfne folikule i može uključivati ​​jednostavne egzokrine žlijezde (na primjer, u želucu). Submukoza nekih dijelova probavnog trakta (jednjak, duodenum) ima složene žlijezde. Izvodni kanali svih egzokrinih žlijezda probavnog trakta (uključujući pljuvačne žlijezde, jetru i gušteraču) otvaraju se na površini sluzokože. Gastrointestinalni trakt ima svoj nervni sistem (enterični nervni sistem) i sopstveni sistem endokrinih ćelija (enteroendokrini sistem). Gastrointestinalni trakt, zajedno sa svojim velikim žlijezdama, formira probavni sistem, fokusiran na obradu hrane koja dolazi. (varenje) i opskrba nutrijentima, elektrolitima i vodom unutrašnjeg okruženja tijela (usisavanje).

Svaki dio gastrointestinalnog trakta obavlja određene funkcije: usna šupljina - žvakanje i vlaženje pljuvačkom, ždrijelo - gutanje, jednjak - prolazak grudica hrane, želudac - taloženje i početna probava, tanko crijevo - probava i apsorpcija (2-4 sata nakon jela ulazi u gastrointestinalni trakt), debelo crijevo i rektum - priprema i uklanjanje fecesa (defekacija se javlja od 10 sati do nekoliko dana nakon jela). Tako probavni sistem osigurava: - kretanje hrane, sadržaja tankog crijeva (himusa) i fecesa od usta do anusa; - lučenje probavnih sokova i varenje hrane; -apsorpcija probavljene hrane, vode i elektrolita; - kretanje krvi kroz probavne organe i prijenos apsorbiranih tvari; - o izlučivanje fecesa; -o humoralna i nervna kontrola svih ovih funkcija.

Nervna regulacija gastrointestinalnih funkcija

Enterični nervni sistem- skup vlastitih nervnih ćelija (intramuralni neuroni sa ukupnim brojem od oko 100 miliona) gastrointestinalnog trakta, kao i procesi autonomnih neurona koji se nalaze izvan gastrointestinalnog trakta (ekstramuralni neuroni). Regulacija motoričke i sekretorne aktivnosti gastrointestinalnog trakta je glavna funkcija enteričkog nervnog sistema. Zid gastrointestinalnog trakta sadrži moćne mreže nervnih pleksusa.

Pleksus(Slika 22-1). Pravilan nervni aparat digestivnog trakta predstavljen je submukoznim i intermuskularnim pleksusima.

Intermuskularni nervni pleksus(Auerbach) nalazi se u mišićnom sloju probavnog trakta i sastoji se od mreže nervnih vlakana koja sadrže ganglije. Broj neurona u gangliju varira od nekoliko do stotina. Mienterični nervni pleksus je prije svega neophodan za kontrolu pokretljivosti digestivnog cijevi.

Rice. 22-1. Enterični nervni sistem. 1 - uzdužni sloj mišićne membrane; 2 - intermuskularni (Auerbach) nervni pleksus; 3 - kružni sloj mišićnog sloja; 4 - submukozni (Meissner) nervni pleksus; 5 - mišićni sloj sluzokože; 6 - krvni sudovi; 7 - endokrine ćelije; 8 - mehanoreceptori; 9 - hemoreceptori; 10 - sekretorne ćelije

0 Submukozni nervni pleksus(Meissner) nalazi se u submukozi. Ovaj pleksus kontrolira kontrakcije SMC-a mišićnog sloja sluznice, kao i sekreciju žlijezda sluznice i submukoze.

Inervacija gastrointestinalnog trakta

0 Parasimpatička inervacija. Stimulacija parasimpatičkih nerava stimuliše enterički nervni sistem, povećavajući aktivnost u digestivnom traktu. Parasimpatički motorni put se sastoji od dva neurona.

0 Simpatička inervacija. Ekscitacija simpatičkog nervnog sistema inhibira aktivnost digestivnog trakta. Neuralni lanac sadrži dva ili tri neurona.

0 Aferenti. Osetljivi hemo- i mehanoreceptori u membranama gastrointestinalnog trakta formiraju terminalne grane intrinzičnih neurona enteričkog nervnog sistema (dogelove ćelije tipa 2), kao i aferentna vlakna primarnih senzornih neurona spinalnih ganglija.

Humoralni regulatorni faktori. Osim klasičnih neurotransmitera (na primjer, acetilkolina i norepinefrina), nervne ćelije enteričkog sistema, kao i nervna vlakna ekstramuralnih neurona, luče mnoge biološki aktivne supstance. Neki od njih djeluju kao neurotransmiteri, ali većina djeluju kao parakrini regulatori funkcija gastrointestinalnog trakta.

Lokalni refleksni lukovi. U zidu probavne cijevi nalazi se jednostavan refleksni luk, koji se sastoji od dva neurona: osjetljivih (dogelove ćelije tipa 2), čiji završni ogranci procesa snimaju stanje u različitim membranama probavnog trakta; i motorne (dogelove ćelije tipa 1), čije terminalne grane aksona formiraju sinapse sa mišićnim i žljezdanim stanicama i reguliraju aktivnost ovih stanica.

Gastrointestinalni refleksi. Enterički nervni sistem je uključen u sve reflekse koji kontrolišu gastrointestinalni trakt. Prema stepenu zatvaranja ovi refleksi se dijele na lokalne (1), zatvaranje na nivou simpatičkog trupa (2) ili na nivou kičmene moždine i matičnog dijela centralnog nervnog sistema (3).

0 1. Lokalni refleksi kontroliraju sekreciju želuca i crijeva, peristaltiku i druge vrste gastrointestinalne aktivnosti.

0 2. Refleksi koji uključuju simpatički trup uključuju gastrointestinalni refleks, izazivanje evakuacije sadržaja debelog crijeva kada se želudac aktivira; gastrointestinalni refleks koji inhibira želučanu sekreciju i pokretljivost; ki-

gastrointestinalni refleks(refleks od debelog crijeva do ileuma), inhibirajući pražnjenje sadržaja ileuma u debelo crijevo. 0 3. Refleksi koji se zatvaraju na nivou kičmene moždine i trupa uključuju refleksi iz želuca i dvanaestopalačnog crijeva sa putevima do moždanog stabla i natrag u želudac kroz vagusni nerv(kontrola motoričke i sekretorne aktivnosti želuca); refleksi bola, uzrokuje opću inhibiciju digestivnog trakta, i refleksi defekacije sa stazama, ide od debelog crijeva i rektuma do kičmene moždine i leđa (uzrokujući snažne kontrakcije mišića debelog crijeva, rektuma i trbušnih mišića neophodnih za defekaciju).

Humoralna regulacija gastrointestinalnih funkcija

Humoralnu regulaciju različitih funkcija gastrointestinalnog trakta provode različite biološki aktivne supstance informativne prirode (neurotransmiteri, hormoni, citokini, faktori rasta, itd.), tj. parakrini regulatori. Ciljnim ćelijama gastrointestinalnog trakta, molekule ovih supstanci (supstanca P, gastrin, hormon koji oslobađa gastrin, histamin, glukagon, želučani inhibitorni peptid, insulin, metionin-enkefalin, motilin, neuropeptid Y, neurotenzin, peptid povezan sa genom kalcitonina , sekretin, serotonin, somatostatin, holecistokinin, epidermalni faktor rasta, VIP, urogastron) potiču iz enteroendokrinih, nervnih i nekih drugih ćelija koje se nalaze kako u zidu gastrointestinalnog trakta tako i šire.

Enteroendokrine ćelije nalaze se u sluznici, a posebno su brojni u duodenumu. Kada hrana uđe u lumen gastrointestinalnog trakta, različite endokrine ćelije, pod uticajem istezanja zidova, pod uticajem same hrane ili promene pH u lumenu gastrointestinalnog trakta, počinju da oslobađaju hormone u tkiva i u krv. Aktivnost enteroendokrinih ćelija je pod kontrolom autonomnog nervnog sistema: stimulacija vagusnog nerva (parasimpatička inervacija) pospješuje oslobađanje hormona koji pospješuju probavu i povećava aktivnost splanhničkih nerava (simpatička inervacija) ima suprotan efekat.

Neuroni. Izlučuje se iz završetaka nervnih vlakana hormon oslobađanja gastrina; Peptidni hormoni dolaze iz završetaka nervnih vlakana, iz krvi i iz vlastitih (intramuralnih) neurona gastrointestinalnog trakta: neuropeptid Y(luči se zajedno sa norepinefrinom), peptid povezan s genom kalcitonina.

Drugi izvori.Histamin luče mastociti, dolazi iz različitih izvora serotonin, bradikinin, prostaglandin E.

Funkcije biološki aktivnih supstanci u probavnom traktu

Adrenalin i norepinefrinpotisnuti motilitet crijeva i motilitet želuca, usko lumen krvnih sudova.

Acetilholinstimuliše sve vrste sekreta u želucu, dvanaestopalačnom crijevu, gušterači, kao i motilitet želuca i crijevna peristaltika.

Bradykininstimuliše pokretljivost želuca. Vazodilatator.

VIPstimuliše motilitet i sekrecija u želucu, peristaltika i sekrecija u crijevima. Snažan vazodilatator.

Supstanca P izaziva blagu depolarizaciju neurona u ganglijama intermuskularnog pleksusa, smanjenje MMC.

Gastrinstimuliše lučenje sluzi, bikarbonata, enzima, hlorovodonične kiseline u želucu, potiskuje evakuacija iz želuca, stimuliše pokretljivost crijeva i lučenje inzulina, stimuliše rast ćelija u mukoznoj membrani.

Gastrin oslobađajući hormonstimuliše lučenje gastrina i hormona pankreasa.

Histaminstimuliše sekret u želučanim žlijezdama i peristaltiku.

Glukagonstimuliše lučenje sluzi i bikarbonata, potiskuje crijevnu peristaltiku.

Gastrični inhibitorni peptidpotiskuje gastrična sekrecija i pokretljivost želuca.

Motilinstimuliše pokretljivost želuca.

Neuropeptid Ypotiskuje motilitet želuca i peristaltika crijeva, poboljšava vazokonstriktorski efekat norepinefrina na mnoge krvne žile, uključujući celijakiju.

Peptid vezan za kalcitoninpotiskuje sekret u želucu, vazodilatator.

Prostaglandin Estimuliše lučenje sluzi i bikarbonata u želucu.

Secretinpotiskuje pokretljivost crijeva, aktivira evakuacija iz želuca, stimuliše lučenje soka pankreasa.

Serotoninstimuliše peristaltiku.

Somatostatinpotiskuje svih procesa u digestivnom traktu.

Cholecystokininstimuliše pokretljivost crijeva, ali potiskuje pokretljivost želuca; stimuliše ulazak žuči u crijeva i izlučivanje u pankreasu, poboljšava pustiti-

smanjenje insulina. Holecistokinin je važan za proces spore evakuacije sadržaja želuca i opuštanje sfinktera Oddie.

Epidermalni faktor rastastimuliše regeneracija epitelnih ćelija u sluznici želuca i crijeva.

Utjecaj hormona na glavne procese u probavnom traktu

Lučenje sluzi i bikarbonata u želucu.Stimulirati: gastrin, hormon koji oslobađa gastrin, glukagon, prostaglandin E, epidermalni faktor rasta. Potiskiva somatostatin.

Lučenje pepsina i hlorovodonične kiseline u želucu.Stimulirajte acetilholin, histamin, gastrin. Suppress somatostatin i gastrični inhibitorni peptid.

Pokretljivost želuca.Stimulirajte acetilholin, motilin, VIP. Suppress somatostatin, holecistokinin, adrenalin, norepinefrin, gastrični inhibitorni peptid.

Intestinalna peristaltika.Stimulirajte acetilholin, histamin, gastrin (suzbija pražnjenje želuca), holecistokinin, serotonin, bradikinin, VIP. Suppress somatostatin, sekretin, adrenalin, norepinefrin.

Lučenje soka pankreasa.Stimulirajte acetilholin, holecistokinin, sekretin. Potiskiva somatostatin.

Lučenje žuči.Stimulirajte gastrin, holecistokinin.

MOTORNA FUNKCIJA DIGESTIVNOG TRAKTA

Električna svojstva miocita. Ritam kontrakcija želuca i crijeva određen je učestalošću sporih talasa glatkih mišića (slika 22-2A). Ovi talasi su spore, talasaste promene u MP, na čijem vrhu se generišu akcioni potencijali (AP), koji izazivaju kontrakciju mišića. Do kontrakcije dolazi kada se MP smanji na -40 mV (MP glatkih mišića u mirovanju kreće se od -60 do -50 mV).

0 Depolarizacija. Faktori koji depolarizuju SMC membranu: ♦ istezanje mišića, ♦ acetilholin, ♦ parasimpatička stimulacija, ♦ gastrointestinalni hormoni.

0 Hiperpolarizacija membrane miocita. Uzrokuju ga adrenalin, norepinefrin i stimulacija postganglionskih simpatičkih vlakana.

Vrste motoričkih sposobnosti. Postoje peristaltika i pokreti miješanja.

Rice. 22-2. Peristaltika. A.Iznad - spori talasi depolarizacije sa brojnim AP, na dnu- snimanje skraćenica. B.Širenje peristaltičkog talasa. IN. Segmentacija tankog crijeva

^ Peristaltički pokreti- promicanje (propulzivnih) pokreta. Peristaltika je glavna vrsta motoričke aktivnosti koja promoviše hranu (slika 22-2B, C). Peristaltička kontrakcija je rezultat lokalnog refleksa - peristaltički refleks ili mioenterični refleks. Normalno, val peristaltike se kreće u analnom smjeru. Peristaltički refleks, zajedno sa analnim smjerom peristaltike, naziva se zakon crijeva.^ Pokreti miješanja. U nekim dijelovima peristaltičke kontrakcije obavljaju funkciju miješanja, posebno tamo gdje je kretanje hrane odloženo sfinkterima. Mogu se javiti lokalne naizmjenične kontrakcije, kompresija crijeva na 5 do 30 sekundi, zatim nove kompresije na drugom mjestu, itd. Peristaltičke i kontrakcije su prilagođene za kretanje i miješanje hrane u različitim dijelovima probavnog trakta. ŽVAĆANJE- kombinovano djelovanje žvačnih mišića, mišića usana, obraza i jezika. Pokreti ovih mišića koordinirani su kranijalnim živcima (V, VII, IX-XII parovi). Kontrola žvakanja uključuje ne samo jezgre moždanog stabla, već i hipotalamus, amigdalu i moždanu koru.

Refleks žvakanja učestvuje u voljno kontrolisanom činu žvakanja (regulacija istezanja žvačnih mišića).

Zubi. Prednji zubi (sjekutići) pružaju akciju rezanja, zadnji zubi (molari) pružaju akciju brušenja. Prilikom stiskanja zuba mišići za žvakanje razvijaju snagu od 15 kg za sjekutiće i 50 kg za kutnjake.

GUTANJE podijeljena na dobrovoljnu, faringealnu i ezofagealnu fazu.

Proizvoljna faza počinje sa završetkom žvakanja i određivanjem trenutka kada je hrana spremna za gutanje. Bolus hrane se kreće u ždrijelo, pritiskajući korijen jezika odozgo, a iza sebe ima meko nepce. Od ovog trenutka gutanje postaje nevoljno, gotovo potpuno automatsko.

Faringealna faza. Bolus hrane stimulira receptorska područja ždrijela, nervni signali ulaze u moždano stablo (centar gutanja) izazivajući niz uzastopnih kontrakcija mišića ždrijela.

Ezofagusna faza gutanja odražava glavnu funkciju jednjaka - brzo prenošenje hrane iz ždrijela u želudac. Normalno, jednjak ima dvije vrste peristaltike - primarnu i sekundarnu.

F- Primarna peristaltika- nastavak vala peristaltike koji počinje u ždrijelu. Talas putuje od ždrijela do želuca u roku od 5-10 s. Tečnost brže prolazi.

F- Sekundarna peristaltika. Ako primarni peristaltički val ne može premjestiti svu hranu iz jednjaka u želudac, tada se javlja sekundarni peristaltički val, uzrokovan istezanjem zida jednjaka preostalom hranom. Sekundarna peristaltika se nastavlja sve dok sva hrana ne prođe u želudac.

F- Donji sfinkter jednjaka(sfinkter glatkih mišića gastroezofagea) nalazi se u blizini spoja jednjaka i želuca. Normalno se javlja tonična kontrakcija, koja sprečava da sadržaj želuca (refluks) uđe u jednjak. Kako se peristaltički talas kreće kroz jednjak, sfinkter se opušta (receptivna relaksacija).

Pokretljivost želuca

U zidu svih dijelova želuca mišićni sloj je jako razvijen, posebno u piloričnom (piloričnom) dijelu. Kružni sloj mišićnog sloja na spoju želuca i dvanaestopalačnog crijeva formira pilorični sfinkter, koji je stalno u stanju toničke kontrakcije. Mišićni sloj obezbjeđuje motoričke funkcije želuca – nakupljanje hrane, miješanje hrane sa želučanim sekretom i pretvaranje u poluotopljeni oblik (himus) i pražnjenje himusa iz želuca u duodenum.

Gladne kontrakcije želuca nastaju kada stomak ostane bez hrane nekoliko sati. Gladne kontrakcije - rit-

mikro peristaltičke kontrakcije tijela želuca - mogu se spojiti u kontinuiranu tetaničnu kontrakciju, koja traje 2-3 minute. Ozbiljnost kontrakcija gladi povećava se s niskim razinama šećera u plazmi.

Odlaganje hrane. Hrana ulazi u područje srca u odvojenim porcijama. Nove porcije potiskuju prethodne, što vrši pritisak na zid želuca i uzrokuje vago-vagalni refleks, smanjenje mišićnog tonusa. Kao rezultat, stvaraju se uslovi za unos novih i novih porcija, sve do potpunog opuštanja želučanog zida, što nastaje kada je zapremina želudačne šupljine od 1,0 do 1,5 litara.

Mešanje hrane. U želucu ispunjenom hranom i opuštenom nastaju slabi peristaltički talasi na pozadini sporih spontanih oscilacija MP glatkih mišića - mešanje talasa.Šire se duž zida želuca prema piloričnom dijelu svakih 15-20 s. Ovi spori i slabi peristaltički valovi na pozadini pojave PD zamjenjuju se snažnijim kontrakcijama mišićne membrane (peristaltičke kontrakcije), koji, prelazeći u pilorični sfinkter, miješa i himus.

Pražnjenje želuca. U zavisnosti od stepena probave hrane i formiranja tečnog himusa, peristaltičke kontrakcije postaju sve jače, sposobne ne samo da se mešaju, već i da pomeraju himus u dvanaestopalačno crevo (Sl. 22-3). Kako želudac napreduje, peristaltički pokreti potiskivanje kontrakcija počnite od gornjih dijelova tijela i fundusa želuca, dodajući njihov sadržaj u pyloric himus. Intenzitet ovih kontrakcija je 5-6 puta veći od snage kontrakcija miješane peristaltike. Svaki snažni talas peristaltike istiskuje nekoliko

Rice. 22-3. Uzastopne faze pražnjenja želuca. A, B- pilorični sfinkter zatvoreno.IN- pilorični sfinkter otvoren

mililitara himusa u duodenum, pružajući propulzivni efekat pumpanja (pilorna pumpa).

Regulacija pražnjenja želuca

❖ Brzina pražnjenja želuca regulirana signalima iz želuca i dvanaestopalačnog crijeva.

❖ Povećanje volumena himusa u želucu podstiče intenzivno pražnjenje. To se ne događa zbog povećanog pritiska u želucu, već zbog implementacije lokalnih refleksa i povećane aktivnosti pilorične pumpe.

❖ Gastrin, oslobađa kada se zid želuca rasteže, pojačava rad pilorične pumpe i pojačava peristaltičku aktivnost želuca.

❖ Evakuacija sadržaj želuca inhibirano gastrointestinalnim refleksima iz duodenuma.

❖ Faktori izazivajući inhibitorne gastrointestinalne reflekse: kiselost himusa u duodenumu, istezanje zida i iritaciju sluznice duodenuma, povećanje osmolalnosti himusa, povećanje koncentracije produkata razgradnje proteina i masti.

❖ Holecistokinin, gastrični inhibitorni peptidinhibiraju pražnjenje želuca.

Pokretljivost tankog crijeva

Kontrakcije glatkih mišića tankog crijeva miješaju se i pokreću himus u lumenu crijeva prema debelom crijevu.

Mešanje rezova(Slika 22-2B). Distenzija tankog crijeva uzrokuje uzburkane kontrakcije (segmentacije). Periodično stiskanje himusa frekvencijom od 2 do 3 puta u minuti (frekvencija je podešena spori električni talasi), segmentacija osigurava miješanje čestica hrane sa probavnim izlučevinama.

Peristaltika. Peristaltički valovi kreću se kroz crijevo brzinom od 0,5 do 2,0 cm/sec. Svaki talas slabi nakon 3-5 cm, tako da se pomeranje himusa odvija sporo (oko 1 cm/min): potrebno je 3 do 5 sati da pređe od piloricnog sfinktera do ileocekalne valvule.

Kontrola peristaltike. Ulazak himusa u duodenum poboljšava peristaltiku. Isti učinak ima i gastrointestinalni refleks, koji se javlja kada se želudac rasteže i širi kroz mienterični pleksus iz želuca, kao i gastrin, holecistokinin, inzulin i serotonin. Sekretin i glukagon uspori pokretljivost tankog crijeva.

Ileocekalni sfinkter(kružno zadebljanje mišićne membrane) i ileocekalni zalistak (polumjesečni nabori sluznice) sprečavaju refluks – ulazak sadržaja debelog crijeva u tanko crijevo. Nabori ventila se čvrsto zatvaraju kada se poveća pritisak u cekumu, izdržavajući pritisak od 50-60 cm vodenog stupca. Nekoliko centimetara od zalistka, mišićni sloj je zadebljan; Sfinkter normalno ne blokira u potpunosti lumen crijeva, što osigurava sporo pražnjenje jejunum u cecum. Uzrokuje ga gastrointestinalni refleks brzo pražnjenje opušta sfinkter, što značajno povećava kretanje himusa. Normalno, oko 1500 ml himusa dnevno uđe u cekum.

Praćenje funkcije ileocekalnog sfinktera. Refleksi iz cekuma kontrolišu stepen kontrakcije ileocekalnog sfinktera i intenzitet peristaltike jejunuma. Distenzija cekuma povećava kontrakciju ileocekalnog sfinktera i inhibira peristaltiku jejunuma, odgađajući njegovo pražnjenje. Ovi refleksi se realizuju na nivou enteričkog pleksusa i ekstramuralnih simpatičkih ganglija.

Pokretljivost debelog crijeva

U proksimalnom dijelu debelog crijeva pretežno se javlja apsorpcija (uglavnom apsorpcija vode i elektrolita), u distalnom dijelu - nakupljanje fecesa. Svaka iritacija debelog crijeva može uzrokovati intenzivnu peristaltiku.

Mešanje rezova. Glatki mišići uzdužnog sloja muscularis propria od cecuma do rektuma grupirani su u obliku tri pruge koje se nazivaju trake (taenia coli),što debelom crijevu daje izgled segmentnih proširenja nalik vrećicama. Naizmjenična proširenja u obliku vrećice duž debelog crijeva osiguravaju sporo kretanje, miješanje i čvrst kontakt sadržaja sa sluznicom. Kontrakcije nalik klatnu se javljaju pretežno u segmentima, razvijaju se tokom 30 s i polako se opuštaju.

Pokretni rezovi- propulzivna peristaltika u obliku sporih i stalnih kontrakcija nalik klatnu. Potrebno je najmanje 8-15 sati da se himus krene od ileocekalnog zaliska kroz debelo crijevo da bi se himus pretvorio u fekalnu materiju.

Masivno kretanje. Od početka poprečnog kolona do sigmoidnog kolona, ​​prolazi 1 do 3 puta dnevno pojačan peristaltički talas- masovni pokret, promocija-

sadržaj prema rektumu. Tokom pojačane peristaltike, klatne i segmentne kontrakcije debelog crijeva privremeno nestaju. Kompletan niz pojačanih peristaltičkih kontrakcija traje od 10 do 30 minuta. Ako fekalna materija napreduje u rektum, javlja se nagon za defekacijom. Ubrzava se pojava masivnog kretanja fekalnih materija nakon jela gastrointestinalni i duodeno-intestinalni refleksi. Ovi refleksi nastaju kao rezultat istezanja želuca i dvanaestopalačnog crijeva, a provodi ih autonomni nervni sistem.

Ostali refleksi takođe utiču na motilitet debelog creva. Peritonealno-intestinalni refleks nastaje kada je peritoneum iritiran, u velikoj mjeri inhibira intestinalne reflekse. Bubrežno-intestinalni i veziko-intestinalni refleksi, koji nastaju zbog iritacije bubrega i mokraćne bešike, inhibiraju pokretljivost crijeva. Somato-intestinalni refleksi inhibiraju pokretljivost crijeva kada je koža trbušne površine iritirana.

Defekacija

Funkcionalni sfinkter. Obično je rektum bez stolice. To je rezultat napetosti u funkcionalnom sfinkteru koji se nalazi na spoju sigmoidnog kolona i rektuma i prisutnosti akutnog ugla na spoju, stvarajući dodatni otpor punjenju rektuma.

Analni sfinkteri. Stalni protok fecesa kroz anus se sprečava toničnim kontrakcijama unutrašnjeg i spoljašnjeg analnog sfinktera (slika 22-4A). Unutrašnji analni sfinkter- zadebljanje kružnih glatkih mišića koji se nalaze unutar anusa. Vanjski analni sfinkter sastoji se od prugastih mišića koji okružuju unutrašnji sfinkter. Vanjski sfinkter je inerviran somatskim nervnim vlaknima pudendalnog živca i pod svjesnom je kontrolom. Mehanizam bezuvjetnog refleksa stalno drži sfinkter kontrahiranim sve dok signali iz korteksa mozga ne uspore kontrakciju.

Refleksi defekacije.Čin defekacije reguliran je defekacijskim refleksima.

❖ Vlastiti rekto-sfinkterični refleks nastaje kada se zid rektuma rasteže fecesom. Aferentni signali kroz mienterični nervni pleksus aktiviraju peristaltičke valove descendentnog, sigmoidnog i rektuma, tjerajući feces prema anusu.

Istovremeno, unutrašnji analni sfinkter se opušta. Ako se u isto vrijeme primaju svjesni signali za opuštanje vanjskog analnog sfinktera, tada počinje čin defekacije

❖ Parasimpatički refleks defekacije zahvatajući segmente kičmene moždine (slika 22-4A), jača sopstveni refleks rekto-sfinktera. Signali iz nervnih završetaka u zidu rektuma ulaze u kičmenu moždinu, povratni impuls ide u silazno kolon, sigmoid i rektum i anus kroz parasimpatička vlakna karličnih nerava. Ovi impulsi značajno pojačavaju peristaltičke talase i opuštanje unutrašnjih i spoljašnjih analnih sfinktera.

❖ aferentni impulsi, ulazak u kičmenu moždinu tokom defekacije, aktiviraju niz drugih efekata (duboka inspiracija, zatvaranje glotisa i kontrakcija mišića prednjeg trbušnog zida).

GAS GASTROINTESTINAL TRACT. Izvori plinova u lumenu gastrointestinalnog trakta: gutanje zraka (aerofagija), aktivnost bakterija, difuzija plinova iz krvi.

Rice. 22-4. REGULACIJA MOTORNE AKTIVNOSTI (A) I SEKRECIJE(B). A- Parasimpatički mehanizam refleksa defekacije. B- Faze želučane sekrecije. II. Gastrična faza (lokalni i vagalni refleksi, stimulacija lučenja gastrina). III. Intestinalna faza (nervni i humoralni mehanizmi). 1 - centar vagusnog živca (medulla oblongata); 2 - aferenti; 3 - stablo vagusnog živca; 4 - sekretorna vlakna; 5 - nervni pleksusi; 6 - gastrin; 7 - krvni sudovi

Stomak. Gasovi u želucu su mješavina dušika i kisika iz progutanog zraka, koji se uklanja podrigivanjem.

Tanko crijevo sadrži malo gasova koji dolaze iz želuca. U duodenumu se CO 2 akumulira zbog reakcije između hlorovodonične kiseline želučanog soka i bikarbonata soka pankreasa.

Debelo crevo. Glavna količina plinova (CO 2, metan, vodonik, itd.) nastaje djelovanjem bakterija. Neke vrste hrane izazivaju značajno oslobađanje gasova iz anusa: grašak, pasulj, kupus, krastavci, karfiol, sirće. U prosjeku, 7 do 10 litara plinova se proizvodi u debelom crijevu svaki dan, a oko 0,6 litara se izbaci kroz anus. Preostale plinove apsorbira crijevna sluznica i oslobađa se kroz pluća.

SEKRETORNA FUNKCIJA DIGESTIVNOG TRAKTA

Izlučuju egzokrine žlijezde probavnog sistema digestivni enzimi iz usne duplje do distalnog jejunuma i luče sluz u cijelom gastrointestinalnom traktu. Sekrecija je regulisana autonomnom inervacijom i brojnim humoralnim faktorima. Parasimpatička stimulacija, po pravilu, stimuliše lučenje, dok ga simpatička stimulacija potiskuje.

LUČENJE SLIVE. Tri para pljuvačnih žlezda (parotidna, mandibularna, sublingvalna), kao i mnoge bukalne žlezde, luče od 800 do 1500 ml pljuvačke dnevno. Hipotonična pljuvačka sadrži seroznu komponentu (uključujući α-amilazu za varenje škroba) i mukoznu komponentu (uglavnom mucin koji obavija bolus i štiti sluznicu od mehaničkih oštećenja). Parotidnižlijezde luče serozni sekret, mandibularni i sublingvalni- mukozni i serozni, bukalnižlijezde - samo sluzokože. pH pljuvačke se kreće od 6,0 ​​do 7,0. Pljuvačka sadrži veliki broj faktora koji inhibiraju rast bakterija (lizozim, laktoferin, tiocijanatni joni) i vezivanje Ag (sekretorni IgA). Slina vlaži hranu, obavija bolus hrane radi lakšeg prolaska kroz jednjak i vrši početnu hidrolizu škroba (a-amilaze) i masti (lingvalne lipaze). Stimulacija lučenja pljuvačke provodi impulse koji dolaze kroz parasimpatička nervna vlakna iz gornjih i donjih pljuvačnih jezgara moždanog stabla. Ova jezgra se stimulišu ukusnim i taktilnim nadražajima iz jezika i drugih područja usta i ždrijela, kao i refleksima koji potiču iz želuca i gornjeg crijeva. Parasimpatikus

Ova stimulacija također povećava protok krvi u pljuvačnim žlijezdama. Simpatička stimulacija utječe na protok krvi u pljuvačnim žlijezdama u dvije faze: prvo smanjuje, uzrokujući vazokonstrikciju, a zatim ga pojačava.

SEKRETORNA FUNKCIJA EZOFAGUSA. Zid jednjaka sadrži jednostavne mukozne žlijezde cijelom svojom dužinom; a bliže želucu i u početnom dijelu jednjaka nalaze se složene mukozne žlijezde srčanog tipa. Sekret žlijezda štiti jednjak od štetnog djelovanja hrane koja dolazi i od probavnog djelovanja želučanog soka koji se ubacuje u jednjak.

Sekretorna funkcija želuca

Egzokrina funkcija želuca je usmjerena na zaštitu stijenke želuca od oštećenja (uključujući samoprobavu) i probave hrane. Površinski epitel Sluzokoža želuca proizvodi mucine (sluz) i bikarbonat, čime štiti sluznicu formiranjem mukozno-bikarbonatne barijere. Sluzokoža u različitim dijelovima želuca sadrži srčane, fundicne i pilorične žlezde. Srčane žlijezde proizvode pretežno sluz, fundusne žlijezde (80% svih želučanih žlijezda) - pepsinogen, hlorovodoničnu kiselinu, intrinzični Castle faktor i nešto sluzi; Pilorične žlijezde luče sluz i gastrin.

Sluz-bikarbonatna barijera

Mukozno-bikarbonatna barijera štiti sluznicu od djelovanja kiseline, pepsina i drugih potencijalno štetnih agenasa.

Slime stalno izlučuje na unutrašnju površinu želudačnog zida.

Bikarbonat(HCO 3 - joni), koje luče površinske sluzokože (Sl. 22-5.1), ima neutralizujući efekat.

pH. Sloj sluzi ima pH gradijent. Na površini sluznog sloja pH je 2, au prizemnom dijelu više od 7.

H+. Propustljivost plazmaleme ćelija želučane sluzokože za H+ je različita. Neznatan je u ćelijskoj membrani okrenutoj prema lumenu organa (apikalni), a prilično visok u bazalnom dijelu. Kod mehaničkog oštećenja sluznice i kada je izložena produktima oksidacije, alkoholu, slabim kiselinama ili žuči, koncentracija H+ u stanicama se povećava, što dovodi do stanične smrti i uništavanja barijere.

Rice. 22-5. GASTRIČNA SEKRECIJA. I -. Mehanizam lučenja HC0 3 ~ od strane epitelnih ćelija sluzokože želuca i dvanaestopalačnog creva: A - oslobađanje HC0 3 ~ u zamenu za C1 ~ stimuliše neke hormone (npr. glukagon), i potiskuje transportni blokator C1 ~ furosemid. B- aktivni transport HC0 3 ~, nezavisno od transporta C -. IN I G- transport HC0 3 ~ kroz membranu bazalnog dela ćelije u ćeliju i kroz međućelijske prostore (zavisi od hidrostatičkog pritiska u subepitelnom vezivnom tkivu sluzokože). II - Parietalna ćelija. Sistem intracelularnih tubula uvelike povećava površinu plazma membrane. IN brojne mitohondrije proizvode ATP za napajanje jonskih pumpi plazma membrane

Rice. 22-5. Nastavak.III - Parietalna ćelija: transport jona i lučenje HC1. N / A+ ,K + -ATPaza je uključena u transport K+ u ćeliju. C1~ ulazi u ćeliju u zamjenu za HC0 3 ~ kroz membranu bočne površine (1), a izlazi kroz apikalnu membranu; 2 - zamjena Na + za H +. Jedna od najvažnijih karika je oslobađanje H + kroz apikalnu membranu preko cijele površine intracelularnih tubula u zamjenu za K + pomoću H + , K + -ATPaze. IV - Regulacija aktivnosti parijetalnih ćelija. Stimulatorni efekat histamina je posredovan preko cAMP, dok su efekti acetilholina i gastrina posredovani povećanjem priliva Ca 2+ u ćeliju. Prostaglandini smanjuju lučenje HC1 inhibirajući adenilat ciklazu, što dovodi do smanjenja intracelularnog cAMP nivoa. Blokator H + ,K + -ATPaze (na primjer, omeprazol) smanjuje proizvodnju HC1. PC - cAMP-aktivirana protein kinaza; fosforiliše membranske proteine, poboljšavajući rad jonskih pumpi.

Regulativa. Lučenje bikarbonata i sluzi ojačati glukagon, prostaglandin E, gastrin, epidermalni faktor rasta. Da bi se spriječilo oštećenje i obnovila oštećena barijera, koriste se antisekretorni agensi (na primjer, blokatori histaminskih receptora), prostaglandini, gastrin i analozi šećera (na primjer, sukralfat).

Uništavanje barijere. U nepovoljnim uslovima barijera se uništava za nekoliko minuta, dolazi do odumiranja epitelnih ćelija, edema i krvarenja u sopstvenom sloju sluzokože. Poznati su faktori koji su nepovoljni za održavanje barijere: - Phnesteroidni protuupalni lijekovi (na primjer, aspirin, indometacin); -fetanol; - soli žučne kiseline; -F- Helicobacter pylori- gram-negativna bakterija koja opstaje u kiseloj sredini želuca. H. pylori utječe na površinski epitel želuca i uništava barijeru, pospješujući razvoj gastritisa i ulceroznog defekta zida želuca. Ovaj mikroorganizam je izolovan kod 70% pacijenata sa čirom na želucu i 90% pacijenata sa čirom na dvanaestopalačnom crevu.

Regeneracija epitel koji formira sloj bikarbonatne sluzi nastaje zbog matičnih stanica koje se nalaze na dnu želučanih jama; vrijeme obnavljanja ćelija je oko 3 dana. Stimulatori regeneracije: gastrin iz endokrinih ćelija želuca; o hormon koji oslobađa gastrin iz endokrinih ćelija i završetaka vagusnih nervnih vlakana; o epidermalni faktor rasta, koji dolazi iz pljuvačnih, piloričnih žlijezda, duodenalnih žlijezda i drugih izvora.

Slime. Osim površinskih stanica želučane sluznice, sluz luče stanice gotovo svih želučanih žlijezda.

Pepsinogen. Glavne ćelije fundusnih žlijezda sintetiziraju i luče prekursore pepsina (pepsinogen), kao i male količine lipaze i amilaze. Pepsinogen nema probavnu aktivnost. Pod uticajem hlorovodonične kiseline i posebno prethodno formiranog pepsina, pepsinogen se pretvara u aktivni pepsin. Pepsin je proteolitički enzim aktivan u kiseloj sredini (optimalni pH od 1,8 do 3,5). Na pH od oko 5, praktično nema proteolitičku aktivnost i potpuno se inaktivira za kratko vrijeme.

Interni faktor. Za apsorpciju vitamina B 12 u crijevima, potreban je (intrinzični) Castle faktor, koji sintetiziraju parijetalne stanice želuca. Faktor vezuje vitamin B 12 i štiti ga od uništenja enzimima. Kompleks unutrašnjeg faktora sa vitaminom B12 u prisustvu Ca 2+ jona stupa u interakciju sa epitelnim receptorima

lijalne ćelije distalnog ileuma. U tom slučaju vitamin B 12 ulazi u ćeliju, a unutrašnji faktor se oslobađa. Odsustvo unutrašnjeg faktora dovodi do razvoja anemije.

Hlorovodonična kiselina

Hlorovodoničnu kiselinu (HCl) proizvode parijetalne ćelije, koje imaju moćan sistem intracelularnih tubula (sl. 22-5.11), koji značajno povećavaju sekretornu površinu. Stanična membrana okrenuta prema lumenu tubula sadrži protonska pumpa(H + ,K + -LTPaza), ispumpavanje H+ iz ćelije u zamenu za K+. Klor-bikarbonatni anjonski izmjenjivač ugrađen u membranu lateralne i bazalne površine ćelija: Cl – ulazi u ćeliju u zamjenu za HCO 3 – preko ovog anjonskog izmjenjivača i izlazi u lumen tubula. Tako se u lumenu tubula pojavljuju obje komponente hlorovodonične kiseline: i Cl - i H+. Sve ostale molekularne komponente (enzimi, jonske pumpe, transmembranski transporteri) su usmjerene na održavanje jonske ravnoteže unutar ćelije, prvenstveno na održavanje unutarćelijskog pH.

Regulacija lučenja hlorovodonične kiseline prikazano na sl. 22-5, IV. Parietalna ćelija se aktivira preko muskarinskih holinergičkih receptora (blokator - atropin), H 2 -histaminskih receptora (blokator - cimetidin) i gastrinskih receptora (blokator - proglumid). Ovi blokatori ili njihovi analozi, kao i vagotomija, koriste se za suzbijanje lučenja hlorovodonične kiseline. Postoji još jedan način za smanjenje proizvodnje hlorovodonične kiseline - blokada H+,K+-ATPaze.

Gastrična sekrecija

Klinički koncepti "želudačne sekrecije" i "želudačnog soka" podrazumijevaju lučenje pepsina i lučenje hlorovodonične kiseline, tj. kombinovano lučenje pepsina i hlorovodonične kiseline.

Stimulansi lučenje želudačnog soka: o pepsin(optimalna aktivnost enzima pri kiselim pH vrijednostima); O Cl- i H+(hlorovodonična kiselina); O gastrin; O histamin; O acetilholin.

Inhibitori i blokatori lučenje želudačnog soka: o gastrični inhibitorni peptid; O sekretin; O somatostatin; O blokatori receptora gastrin, sekretin, histamin i acetilkolin.

Faze želučane sekrecije

Želučana sekrecija se odvija u tri faze - cerebralnoj, želučanoj i intestinalnoj (Sl. 22-4B).

Faza mozga počinje prije nego što hrana uđe u želudac, u vrijeme jela. Vid, miris, ukus hrane pojačavaju lučenje

želudačni sok. Nervni impulsi koji pokreću moždanu fazu potiču iz moždane kore i centara gladi u hipotalamusu i amigdali. Prenose se kroz motorna jezgra vagusnog živca, a zatim kroz njegova vlakna u želudac. Lučenje želudačnog soka tokom ove faze čini do 20% lučenja povezanog sa unosom hrane.

Gastrična faza počinje od trenutka kada hrana uđe u želudac. Dolazeća hrana izaziva vago-vagalne reflekse, lokalne reflekse enteričkog nervnog sistema i oslobađanje gastrina. Gastrin stimuliše lučenje želudačnog soka tokom nekoliko sati zaostajanja hrane u želucu. Količina izlučenog soka u gastričnoj fazi iznosi 70% ukupne sekrecije želudačnog soka (1500 ml).

Intestinalna faza povezuje se sa ulaskom hrane u duodenum, što uzrokuje blagi porast lučenja želučanog soka (10%) zbog oslobađanja gastrina iz crijevne sluznice pod utjecajem istezanja i djelovanjem kemijskih stimulusa.

Regulacija želučane sekrecije crijevnim faktorima

Hrana koja ulazi u tanko crijevo iz želuca inhibira lučenje želudačnog soka. Prisustvo hrane u tankom crijevu uzrokuje inhibiciju gastrointestinalni refleks, odvija se kroz enterični nervni sistem, simpatička i parasimpatička vlakna. Refleks se pokreće rastezanjem stijenke tankog crijeva, prisustvom kiseline u kranijalnom dijelu tankog crijeva, prisustvom produkata razgradnje proteina i iritacijom crijevne sluznice. Ovaj refleks je dio složenog refleksnog mehanizma koji usporava prolaz hrane iz želuca u duodenum.

Prisustvo kiselina, masnih i proteinskih produkata razgradnje, hiper ili hipoosmotske tečnosti ili bilo kojih drugih iritirajućih faktora u kranijalnim delovima tankog creva izaziva oslobađanje nekoliko intestinalnih peptidnih hormona - sekretina, gastričnog inhibitornog peptida i VIP. Secretin- najvažniji faktor u stimulaciji lučenja pankreasa - inhibira želučanu sekreciju. Gastrični inhibitorni peptid, VIP i somatostatin imaju umjereno inhibitorno djelovanje na gastričnu sekreciju. Kao rezultat toga, inhibicija želučane sekrecije crijevnim faktorima dovodi do usporavanja protoka himusa iz želuca u crijevo kada je ono već puno. Želučana sekrecija nakon jela.Želučana sekrecija neko vrijeme nakon jela (2-4 sata) je nekoliko

mililitara želučanog soka za svaki sat "interdigestivnog perioda". Uglavnom se izlučuje sluz i tragovi pepsina, gotovo bez hlorovodonične kiseline. Međutim, emocionalni stimulansi često povećavaju lučenje na 50 ml ili više na sat uz visok nivo pepsina i hlorovodonične kiseline.

Sekretorna funkcija pankreasa

Svakog dana pankreas luči oko 1 litar soka. Sok pankreasa (enzimi i bikarbonati) kao odgovor na pražnjenje želuca teče kroz dugi izvodni kanal. Ovaj kanal, povezujući se sa zajedničkim žučnim kanalom, formira ampulu jetre-pankreasa, koja se otvara na velikoj duodenalnoj (Vaterijanskoj) papili u dvanaestopalačno crijevo, okružena Oddijevim sfinkterom (Odijev sfinkter). Sok pankreasa koji ulazi u lumen crijeva sadrži probavne enzime neophodne za varenje ugljikohidrata, proteina i masti, te veliku količinu bikarbonatnih jona, koji neutraliziraju kiseli himus.

Proteolitički enzimi- tripsin, himotripsin, karboksipeptidaza, elastaza, kao i nukleaze koje razgrađuju DNK i RNK makromolekule. Tripsin i kimotripsin razgrađuju proteine ​​u peptide, a karboksipeptidaza razgrađuje peptide u pojedinačne aminokiseline. Proteolitički enzimi su u neaktivnom obliku (tripsinogen, kimotripsinogen i prokarboksipeptidaza) i postaju aktivni tek nakon što uđu u lumen crijeva. Tripsinogen aktivira enterokinazu iz stanica crijevne sluznice, kao i tripsin. Himotripsinogen aktivira tripsin, a prokarboksipeptidazu karboksipeptidaza.

Lipaze. Masti se razgrađuju pomoću pankreasne lipaze (hidrolizira trigliceride, inhibitor lipaze - žučne soli), kolesterol esteraze (hidrolizira estere kolesterola) i fosfolipaze (cijepa masne kiseline od fosfolipida).

α-amilaza(pankreasa) razgrađuje škrob, glikogen i većinu ugljikohidrata na di- i monosaharide.

Bikarbonatni joni luče epitelne stanice malih i srednjih kanala. Mehanizam lučenja HCO 3 razmatra se na Sl.

Faze sekrecije pankreasi su isti kao i želudačni sekreti - cerebralni (20% ukupne sekrecije), želučani (5-10%) i crijevni (75%).

Regulacija sekrecije. Stimuliše se lučenje pankreasnog soka acetilholin i parasimpatička stimulacija, holecistokinin, sekretin(posebno sa vrlo kiselim himusom) i progesteron. Djelovanje stimulansa sekrecije ima multiplikatorski učinak, odnosno učinak istovremenog djelovanja svih podražaja je mnogo veći od zbira djelovanja svakog stimulusa posebno.

Lučenje žuči

Jedna od raznovrsnih funkcija jetre je proizvodnja žuči (od 600 do 1000 ml dnevno). Žuč je složena vodena otopina koja se sastoji od organskih spojeva i neorganskih tvari. Glavne komponente žuči su holesterol, fosfolipidi (uglavnom lecitin), žučne soli (holati), žučni pigmenti (bilirubin), neorganski joni i voda. Žuč (prvi dio žuči) konstantno luče hepatociti i kroz sistem kanala (ovdje se drugi dio stimuliran sekretinom dodaje žuči, koji sadrži mnogo bikarbonatnih i natrijevih jona) ulazi u zajednički jetreni kanal, a zatim u zajednički žuč duct. Odavde se jetrena žuč prazni direktno u duodenum ili ulazi u cistični kanal koji vodi do žučne kese. Žučna kesa skladišti i koncentriše žuč. Iz žučne kese koncentrirana žuč (vezikalna žuč) se u dijelovima oslobađa kroz cistični kanal, a zatim duž zajedničkog žučnog kanala u lumen duodenuma. U tankom crijevu žuč je uključena u hidrolizu i apsorpciju masti.

Koncentracija žuči. Zapremina žučne kese je od 30 do 60 ml,

ali se za 12 sati u žučnoj kesi može deponirati do 450 ml jetrene žuči, jer se voda, natrijum, hloridi i drugi elektroliti neprestano apsorbuju kroz mukoznu membranu mjehura. Glavni mehanizam apsorpcije je aktivni transport natrijuma, a zatim sekundarni transport jona hlora, vode i drugih komponenti. Žuč je koncentrisana 5 puta, maksimalno 20 puta.

Pražnjenje žučne kese zbog ritmičkih kontrakcija njegovog zida nastaje kada hrana (posebno masna) uđe u duodenum. Učinkovito pražnjenje žučne kese događa se uz istovremeno opuštanje Oddijevog sfinktera. Konzumiranje značajne količine masne hrane stimuliše potpuno pražnjenje žučne kese u roku od 1 sata. Stimulator pražnjenja žučne kese je holecistokinin, dodatni stimulansi dolaze iz holinergičkih vlakana vagusnog živca.

Funkcije žučnih kiselina. Svakog dana hepatociti sintetiziraju oko 0,6 g glikoholne i tauroholne žučne kiseline. žučne kiseline - deterdženti, smanjuju površinsku napetost čestica masti, što dovodi do emulgiranja masti. Osim toga, žučne kiseline podstiču apsorpciju masnih kiselina, monoglicerida, holesterola i drugih lipida. Bez žučnih kiselina, više od 40% lipida u ishrani se gubi u izmetu.

Enterohepatična cirkulacija žučnih kiselina.Žučne kiseline se apsorbiraju iz tankog crijeva u krv i ulaze u jetru kroz portalnu venu. Ovdje ih hepatociti gotovo potpuno apsorbiraju i ponovo izlučuju u žuč. Na taj način žučne kiseline cirkulišu i do 18 puta prije nego što se postepeno eliminiraju izmetom. Ovaj proces se naziva enterohepatična cirkulacija.

Sekretorna funkcija tankog crijeva

Dnevno se u tankom crijevu proizvodi do 2 litre sekreta (crevni sok) sa pH od 7,5 do 8,0. Izvori sekrecije su žlijezde submukozne membrane duodenuma (Brunnerove žlijezde) i dio epitelnih ćelija resica i kripta.

Brunnerove žlezde luče sluz i bikarbonate. Sluz koju luče Brunnerove žlijezde štiti zid duodenuma od djelovanja želučanog soka i neutralizira hlorovodoničnu kiselinu koja dolazi iz želuca.

Epitelne ćelije resica i kripti. Peharaste ćelije luče sluz, a enterociti luče vodu, elektrolite i enzime u lumen crijeva.

Enzimi. Na površini enterocita u resicama tankog crijeva nalaze se peptidaze(razgrađuju peptide u aminokiseline), disaharidaze saharaza, maltaza, izomaltaza i laktaza (razgrađuju disaharide u monosaharide) i crevna lipaza(razgrađuje neutralne masti na glicerol i masne kiseline).

Regulacija sekrecije. Sekrecija stimulisati mehanička i hemijska iritacija sluzokože (lokalni refleksi), stimulacija vagusnog živca, gastrointestinalni hormoni (posebno holecistokinin i sekretin). Sekrecija je inhibirana uticajima simpatičkog nervnog sistema.

Sekretorna funkcija debelog crijeva. Kripte debelog crijeva luče sluz i bikarbonate. Količina sekreta se reguliše mehaničkom i hemijskom iritacijom sluzokože i lokalnim refleksima enteričkog nervnog sistema. Ekscitacija parasimpatičkih vlakana karličnih nerava uzrokuje pojačano lučenje sluzi

zi uz istovremenu aktivaciju peristaltike debelog crijeva. Jaki emocionalni faktori mogu stimulirati aktove defekacije uz periodično oslobađanje sluzi bez fekalnog sadržaja („medvjeđa bolest“).

VARENJE HRANA

Proteini, masti i ugljikohidrati u probavnom traktu pretvaraju se u proizvode koji se mogu apsorbirati (probava, probava). Probavni proizvodi, vitamini, minerali i voda prolaze kroz epitel sluzokože i ulaze u limfu i krv (apsorpcija). Osnova probave je hemijski proces hidrolize koji provode probavni enzimi.

Ugljikohidrati. Hrana sadrži disaharidi(saharoza i maltoza) i polisaharidi(skrob, glikogen), kao i druga organska jedinjenja ugljenih hidrata. Celuloza ne vari se u digestivnom traktu, jer ljudi nemaju enzime koji bi ga mogli hidrolizirati.

O Usna šupljina i želudac.α-amilaza razlaže skrob u disaharid maltozu. Za kratko vrijeme dok hrana ostaje u ustima, ne vari se više od 5% svih ugljikohidrata. U želucu se ugljikohidrati nastavljaju variti sat vremena prije nego što se hrana potpuno pomiješa sa želučanim sokovima. Tokom ovog perioda, do 30% skroba se hidrolizira u maltozu.

O Tanko crijevo.α-amilaza soka pankreasa dovršava razgradnju škroba na maltozu i druge disaharide. Laktaza, saharaza, maltaza i α-dekstrinaza sadržane u rubu četkice enterocita hidroliziraju disaharide. Maltoza se razgrađuje u glukozu; laktoza - do galaktoze i glukoze; saharoza - do fruktoze i glukoze. Nastali monosaharidi se apsorbiraju u krv.

Vjeverice

O Stomak. Pepsin, aktivan pri pH od 2,0 do 3,0, pretvara 10-20% proteina u peptone i neke polipeptide. O Tanko crijevo

♦ Enzimi pankreasa tripsin i himotripsin u lumenu creva cijepa polipeptide na di- i tripeptide karboksipeptidaza cijepa aminokiseline sa karboksilnog kraja polipeptida. Elastaza vari elastin. Sve u svemu, proizvodi se malo slobodnih aminokiselina.

♦ Na površini mikroresica obrubljenih enterocita u duodenumu i jejunumu nalazi se trodimenzionalna gusta mreža - glikokaliks, u kojoj se

peptidaze. Ovdje ovi enzimi provode tzv parijetalna probava. Aminopolipeptidaze i dipeptidaze razlažu polipeptide u di- i tripeptide i pretvaraju di- i tripeptide u aminokiseline. Aminokiseline, dipeptidi i tripeptidi se zatim lako transportuju u enterocite kroz membranu mikrovila.

♦ U obrubljenim enterocitima postoji mnogo peptidaza koje su specifične za veze između specifičnih amino kiselina; u roku od nekoliko minuta, svi preostali di- i tripeptidi se pretvaraju u pojedinačne aminokiseline. Normalno, više od 99% proizvoda varenja proteina apsorbira se u obliku pojedinačnih aminokiselina. Peptidi se veoma retko apsorbuju.

Masti nalaze se u hrani uglavnom u obliku neutralnih masti (triglicerida), kao i fosfolipida, holesterola i estera holesterola. Neutralne masti se nalaze u hrani životinjskog porijekla; mnogo ih je manje u biljnoj hrani. O Stomak. Lipaze razgrađuju manje od 10% triglicerida. O Tanko crijevo

♦ Varenje masti u tankom crijevu počinje transformacijom velikih masnih čestica (globula) u male globule - emulgiranje masti(Sl. 22-7A). Ovaj proces počinje u želucu pod uticajem mešanja masti sa želudačnim sadržajem. U duodenumu žučne kiseline i fosfolipidni lecitin emulgiraju masti do veličine čestica od 1 mikrona, povećavajući ukupnu površinu masti za 1000 puta.

♦ Pankreasna lipaza razlaže trigliceride na slobodne masne kiseline i 2-monogliceride i sposobna je da probavi sve trigliceride himusa u roku od 1 minute ako su u emulgiranom stanju. Uloga intestinalne lipaze u varenju masti je mala. Akumulacija monoglicerida i masnih kiselina na mjestima probave masti zaustavlja proces hidrolize, ali to se ne dešava jer micele, koje se sastoje od nekoliko desetina molekula žučnih kiselina, uklanjaju monogliceride i masne kiseline u trenutku njihovog formiranja (Sl. 22). -7A). Micele holata transportuju monogliceride i masne kiseline do mikrovila enterocita, gde se apsorbuju.

♦ Fosfolipidi sadrže masne kiseline. Estri holesterola i fosfolipidi se razgrađuju posebnim lipazama soka pankreasa: holesterol esteraza hidrolizira estere holesterola, a fosfolipaza L 2 razgrađuje fosfolipide.

APSORPCIJA U DIGESTIVNOM TRAKTU

Apsorpcija je kretanje vode i tvari otopljenih u njoj – produkata probave, kao i vitamina i anorganskih soli iz lumena crijeva kroz jednoslojni obrubljen epitel u krv i limfu. U stvarnosti, apsorpcija se dešava u tankom i delimično u debelom crevu samo tečnosti, uključujući alkohol i vodu, apsorbuju se u želucu.

Apsorpcija u tankom crijevu

Sluzokoža tankog crijeva sadrži kružne nabore, resice i kripte. Zbog nabora, područje apsorpcije se povećava 3 puta, zbog resica i kripti - 10 puta, a zbog mikroresa graničnih ćelija - 20 puta. Ukupno, nabori, resice, kripte i mikrovili osiguravaju 600 puta povećanje apsorpcionog područja, a ukupna apsorpciona površina tankog crijeva doseže 200 m2. Jednoslojni cilindrični obrubljen epitel sadrži rubne, peharaste, enteroendokrine, Panethove i kambijalne ćelije. Apsorpcija se odvija kroz granične ćelije. Ćelije ekstremiteta(enterociti) imaju više od 1000 mikrovila na apikalnoj površini. Ovdje je prisutan glikokaliks. Ove ćelije apsorbuju razgrađene proteine, masti i ugljene hidrate. O Microvilli formiraju upijajući ili četkicasti rub na apikalnoj površini enterocita. Preko apsorpcione površine odvija se aktivan i selektivan transport iz lumena tankog creva kroz granične ćelije, kroz bazalnu membranu epitela, kroz međućelijsku tvar sopstvenog sloja sluzokože, kroz zid krvnih kapilara. u krv, a kroz zid limfnih kapilara (prorezi tkiva) u limfu. O Međućelijski kontakti. Od apsorpcije aminokiselina, šećera, glicerida itd. nastaje kroz ćelije, a unutrašnja sredina organizma je daleko od indiferentne na sadržaj crijeva (podsjetimo da je lumen crijeva vanjska sredina), postavlja se pitanje kako se crijevni sadržaj kroz prostore prodira u unutrašnju sredinu. između epitelnih ćelija se sprečava. „Zatvaranje“ stvarno postojećih međućelijskih prostora vrši se zahvaljujući specijalizovanim međućelijskim kontaktima koji premošćuju praznine između epitelnih ćelija. Svaka ćelija u epitelnom sloju duž cijelog obima u apikalnoj regiji ima kontinuirani pojas čvrstih spojeva koji sprječavaju ulazak crijevnog sadržaja u međućelijske praznine.

O Voda. Hipertoničnost himusa uzrokuje kretanje vode iz plazme u himus, dok se samo transmembransko kretanje vode odvija difuzijom, poštujući zakone osmoze. Limbed ćelije kripte oslobađaju Cl - u lumen crijeva, što pokreće protok Na+, drugih jona i vode u istom smjeru. U isto vrijeme ćelije resica“pumpaju” Na+ u međućelijski prostor i tako kompenziraju kretanje Na+ i vode iz unutrašnje sredine u lumen crijeva. Mikroorganizmi koji dovode do razvoja dijareje uzrokuju gubitak vode tako što inhibiraju apsorpciju Na+ od strane ćelija resica i povećavaju hipersekreciju Cl - ćelijama kripta. Dnevni promet vode u probavnom kanalu - dotok je jednak izlivu - je 9 litara.

O Natrijum. Dnevni unos od 5 do 8 g natrijuma. Probavnim sokovima izlučuje se od 20 do 30 g natrijuma. Da bi se spriječio gubitak natrijuma koji se izlučuje izmetom, crijeva trebaju apsorbirati 25 do 35 g natrijuma, što je otprilike 1/7 ukupnog sadržaja natrijuma u tijelu. Većina Na+ se apsorbuje aktivnim transportom (slika 22-6). Aktivni transport Na+ povezan je s apsorpcijom glukoze, nekih aminokiselina i niza drugih tvari. Prisustvo glukoze u crijevima olakšava reapsorpciju Na+. Ovo je fiziološka osnova za obnavljanje vode i gubitaka Na+ tokom dijareje ispijanjem slane vode sa glukozom. Dehidracija povećava lučenje aldosterona. Aldosteron aktivira sve mehanizme za poboljšanje apsorpcije Na+ u roku od 2-3 sata. Povećanje apsorpcije Na + povlači i povećanje apsorpcije vode, Cl - i drugih jona.

O Hlor. Cl - joni se izlučuju u lumen tankog crijeva kroz jonske kanale koje aktivira cAMP. Enterociti apsorbuju Cl - zajedno sa Na+ i K+, a natrijum služi kao nosač (Sl. 22-6,III). Kretanje Na+ kroz epitel stvara elektronegativnost u himusu i elektropozitivnost u međućelijskim prostorima. Cl - joni se kreću duž ovog električnog gradijenta, "prateći" Na + jone.

O Bikarbonat. Apsorpcija bikarbonatnih jona je povezana sa apsorpcijom Na+ jona. U zamjenu za apsorpciju Na+, H+ joni se izlučuju u lumen crijeva, spajaju se sa bikarbonatnim jonima i formiraju H 2 CO 3 koji se disocira na H 2 O i CO 2. Voda ostaje u himusu, a ugljični dioksid se apsorbira u krv i oslobađa ga pluća.

O Kalijum. Određena količina K+ jona se luči zajedno sa sluzi u crijevnu šupljinu; većina K+ jona se apsorbuje

Rice. 22-6. APSORPCIJA U TANKOM CRIJEVU. I- Emulzifikacija, razgradnja i ulazak masti u enterocit. II- Ulazak i izlazak masti iz enterocita. 1 - lipaza; 2 - mikroresice; 3 - emulzija; 4 - micele; 5 - soli žučne kiseline; 6 - monogliceridi; 7 - slobodne masne kiseline; 8 - trigliceridi; 9 - protein; 10 - fosfolipidi; 11 - hilomikron. III- Mehanizam lučenja HCO 3 epitelnim ćelijama sluzokože želuca i duodenuma. A- oslobađanje HCO 3 - u zamjenu za Cl - stimulira neke hormone (na primjer, glukagon), i potiskuje blokator transporta Cl - furosemid. B- aktivni transport HCO 3 -, nezavisan od Cl - transport. IN I G- transport HCO 3 - kroz membranu bazalnog dela ćelije u ćeliju i kroz međućelijske prostore (zavisi od hidrostatskog pritiska u subepitelnom vezivnom tkivu sluzokože).

Difuzijom i aktivnim transportom distribuira se kroz mukoznu membranu.

O Kalcijum. Od 30 do 80% apsorbiranog kalcija se apsorbira u tankom crijevu aktivnim transportom i difuzijom. Aktivni transport Ca 2+ je pojačan 1,25-dihidroksikalciferolom. Proteini aktiviraju apsorpciju Ca 2+, fosfati i oksalati je inhibiraju.

O Ostali joni. Ioni željeza, magnezija i fosfata se aktivno apsorbiraju iz tankog crijeva. Sa hranom, gvožđe dolazi u obliku Fe 3 + u želucu, gvožđe prelazi u rastvorljivi oblik Fe 2 + i apsorbuje se u lobanjskim delovima creva.

O Vitamini. Vitamini rastvorljivi u vodi se vrlo brzo apsorbuju; apsorpcija vitamina A, D, E i K topivih u mastima zavisi od apsorpcije masti. Ako nema enzima pankreasa ili žuč ne ulazi u crijeva, apsorpcija ovih vitamina je poremećena. Većina vitamina se apsorbuje u kranijalnim delovima tankog creva, sa izuzetkom vitamina B 12. Ovaj vitamin se kombinuje sa intrinzičnim faktorom (protein koji se luči u želucu), a nastali kompleks se apsorbuje u ileumu.

O Monosaharidi. Apsorpciju glukoze i fruktoze u rubu tankog crijeva enterocita osigurava protein transporter GLUT5. GLUT2 bazolateralnog dijela enterocita ostvaruje oslobađanje šećera iz stanica. 80% ugljikohidrata se apsorbira uglavnom u obliku glukoze - 80%; 20% dolazi od fruktoze i galaktoze. Transport glukoze i galaktoze zavisi od količine Na+ u crevnoj šupljini. Visoka koncentracija Na+ na površini crijevne sluznice olakšava, a niska koncentracija inhibira kretanje monosaharida u epitelne stanice. To se objašnjava činjenicom da glukoza i Na+ imaju zajednički transporter. Na + se kreće u crijevne stanice duž gradijenta koncentracije (glukoza se kreće zajedno s njim) i oslobađa se u ćeliju. Zatim, Na + se aktivno kreće u međustanične prostore, a glukoza, zbog sekundarnog aktivnog transporta (energija ovog transporta osigurava se indirektno zbog aktivnog transporta Na +), ulazi u krv.

O Amino kiseline. Apsorpcija aminokiselina u crijevima se ostvaruje pomoću nosača kodiranih genima SLC. Neutralne aminokiseline - fenilalanin i metionin - apsorbiraju se putem sekundarnog aktivnog transporta zahvaljujući energiji aktivnog transporta natrijuma, nezavisnim transporterima koji vrše prijenos nekih neutralnih i alkalnih aminokiselina. Specijalni transporteri transportuju dipeptide i tripep-

Dolaze do enterocita, gdje se razgrađuju na aminokiseline, a zatim ulaze u međućelijsku tekućinu kroz jednostavnu i olakšanu difuziju. Otprilike 50% probavljenih proteina dolazi iz hrane, 25% iz probavnih sokova i 25% iz izlučenih ćelija sluzokože. Masti(Sl. 22-6,II). Monogliceridi, holesterol i masne kiseline koje micele dostavljaju enterocitima apsorbuju se u zavisnosti od njihove veličine. Masne kiseline koje sadrže manje od 10-12 atoma ugljika prolaze kroz enterocite direktno u portalnu venu i odatle ulaze u jetru kao slobodne masne kiseline. Masne kiseline koje sadrže više od 10-12 atoma ugljika pretvaraju se u trigliceride u enterocitima. Dio apsorbiranog holesterola se pretvara u estere holesterola. Trigliceridi i esteri holesterola prekriveni su slojem proteina, holesterola i fosfolipida, formirajući hilomikrone, koji napuštaju enterocit i ulaze u limfne sudove. Apsorpcija u debelom crijevu. Svakog dana kroz ileocekalnu valvulu prođe oko 1500 ml himusa, ali svaki dan debelo crijevo apsorbira od 5 do 8 litara tekućine i elektrolita. Većina vode i elektrolita se apsorbira u debelom crijevu, ostavljajući ne više od 100 ml tekućine i nešto Na+ i Cl - u stolici. Apsorpcija se odvija uglavnom u proksimalnom dijelu debelog crijeva, distalni dio služi za nakupljanje otpada i stvaranje fecesa. Sluzokoža debelog crijeva aktivno apsorbira Na + i zajedno s njim Cl -. Apsorpcija Na + i Cl - stvara osmotski gradijent, koji uzrokuje kretanje vode kroz crijevnu sluznicu. Sluzokoža debelog crijeva luči bikarbonate u zamjenu za ekvivalentnu količinu apsorbiranog Cl-. Bikarbonati neutraliziraju kisele krajnje produkte bakterija debelog crijeva.

Formiranje fecesa. Sastav fecesa je 3/4 vode i 1/4 čvrste materije. Gusta supstanca sadrži 30% bakterija, 10 do 20% masti, 10-20% anorganskih supstanci, 2-3% proteina i 30% nesvarenih ostataka hrane, probavne enzime i deskvamirani epitel. Bakterije debelog crijeva sudjeluju u probavi malih količina celuloze, proizvodeći vitamine K, B 12, tiamin, riboflavin i razne plinove (ugljični dioksid, vodik i metan). Smeđu boju stolice određuju derivati ​​bilirubina - sterkobilin i urobilin. Miris nastaje djelovanjem bakterija i ovisi o bakterijskoj flori svakog pojedinca i sastavu hrane koja se konzumira. Supstance koje fecesu daju karakterističan miris su indol, skatol, merkaptani i vodonik sulfid.

tekstualna_polja

tekstualna_polja

arrow_upward

Nervni i humoralni mehanizmi uključeni su u regulaciju sekretorne aktivnosti želučanih žlijezda.

Cijeli proces lučenja želučanog soka može se podijeliti u tri faze naslagane jedna na drugu u vremenu:
1. Složeni refleks (cefalični),
2. Želudac
3. Intestinalni.

Inicijalna ekscitacija želučanih žlijezda (prva cefalična ili složena refleksna faza) uzrokovana je iritacijom vidnih, olfaktornih i slušnih receptora pogledom i mirisom hrane, te percepcijom cjelokupne situacije povezane s unosom hrane (komponenta uvjetovanog refleksa faze). Ovi efekti su slojeviti iritacijom receptora usne duplje, ždrijela i jednjaka kada hrana uđe u usnu šupljinu, tokom žvakanja i gutanja (bezuslovna refleksna komponenta faze).

1.1. Složena refleksna faza

Komponenta prve faze počinje lučenjem želučanog soka kao rezultat sinteze aferentnih vizuelnih, slušnih i olfaktornih nadražaja u talamusu, hipotalamusu, limbičkom sistemu i korteksu velikog mozga. Time se stvaraju uvjeti za povećanje ekscitabilnosti neurona digestivnog bulbarnog centra i pokretanje sekretorne aktivnosti želučanih žlijezda.

Sl.9.3. Nervna regulacija želudačnih žlijezda.

Iritacija receptora usne šupljine, ždrijela i jednjaka prenosi se duž aferentnih vlakana V, IX, X para kranijalnih živaca do centra izlučivanja želučanog soka u produženoj moždini. Iz centra se impulsi duž eferentnih vlakana vagusnog živca šalju u želučane žlijezde, što dovodi do dodatnog bezuslovnog refleksnog povećanja sekrecije (slika 9.3).

Sok koji se izlučuje pod uticajem pogleda i mirisa hrane, žvakanja i gutanja naziva se "apetit" ili pilot. Zbog svog lučenja, želudac se unaprijed priprema za uzimanje hrane. Prisustvo ove faze sekrecije dokazao je I.P. Pavlov u klasičnom eksperimentu sa imaginarnim hranjenjem kod ezofagotomiranih pasa.

Želučani sok dobijen u prvoj kompleksno-refleksnoj fazi ima visoku kiselost i visoku proteolitičku aktivnost. Sekrecija u ovoj fazi zavisi od ekscitabilnosti hranidbenog centra i lako se inhibira kada je izložena raznim spoljašnjim i unutrašnjim podražajima.

1.2. Gastrična faza

Druga - želučana (neurohumoralna) faza. Prva kompleksno-refleksna faza želučane sekrecije je slojevita sa drugom - želučanom (neurohumoralnom). Vagusni nerv i lokalni intramuralni refleksi učestvuju u regulaciji faze gastrične sekrecije. Lučenje soka u ovoj fazi povezano je s refleksnim odgovorom na djelovanje mehaničkih i kemijskih iritansa na želučanu sluznicu (hrana koja ulazi u želudac, hlorovodonična kiselina koja se oslobađa uz „sok za paljenje“, soli otopljene u vodi, ekstraktivne tvari mesa i povrće, produkti varenja proteina), kao i stimulacija sekretornih ćelija tkivnim hormonima (gastrin, gastamin, bombesin).

Iritacija receptora želučane sluznice uzrokuje protok aferentnih impulsa do neurona moždanog debla, što je praćeno povećanjem tonusa jezgara vagusnog živca i značajnim povećanjem protoka eferentnih impulsa duž vagusnog živca do sekretorne ćelije. Oslobađanje acetilkolina iz nervnih završetaka ne samo da stimuliše aktivnost glavnih i parijetalnih ćelija, već takođe izaziva oslobađanje gastrina od strane G-ćelija antruma želuca. Gastrin- najmoćniji poznati stimulator parijetalnih i, u manjoj mjeri, glavnih ćelija. Osim toga, gastrin stimulira proliferaciju stanica sluznice i povećava protok krvi u njoj. Oslobađanje gastrina se povećava u prisustvu aminokiselina, dipeptida, kao i uz umjereno proširenje antruma želuca. Ovo izaziva ekscitaciju senzorne veze perifernog refleksnog luka enteričkog sistema i stimuliše aktivnost G-ćelija preko interneurona. Uz stimulaciju parijetalnih, glavnih i G ćelija, acetilholin pojačava aktivnost histidin dekarboksilaze ECL ćelija, što dovodi do povećanja sadržaja histamina u želučanoj sluznici. Potonji djeluje kao ključni stimulator proizvodnje hlorovodonične kiseline. Histamin djeluje na H 2 receptore parijetalnih stanica; Histamin također ima stimulativni učinak na lučenje želučanih proteinaza, međutim, osjetljivost zimogenih ćelija na njega je niska zbog niske gustine H 2 receptora na membrani glavnih ćelija.

1.3. Intestinalna faza

Treća (crevna) faza gastrična sekrecija nastaje kada hrana prelazi iz želuca u crijeva. Količina želudačnog soka koji se oslobađa tokom ove faze ne prelazi 10% ukupne zapremine želudačne sekrecije. Želučana sekrecija se povećava u početnom periodu faze, a zatim počinje opadati.

Do povećanja sekrecije dolazi zbog značajnog povećanja protoka aferentnih impulsa iz mehano- i hemoreceptora sluznice duodenuma kada iz želuca dolazi blago kisela hrana i oslobađanja gastrina od strane G-ćelija duodenuma. Kako kiseli himus ulazi i pH duodenalnog sadržaja pada ispod 4,0, lučenje želudačnog soka počinje da se inhibira. Daljnje potiskivanje sekrecije uzrokovano je pojavom u sluznici duodenuma sekretin, koji je antagonist gastrina, ali u isto vrijeme pojačava sintezu pepsinogena.

Kako se duodenum puni i povećava koncentracija produkata hidrolize proteina i masti, povećava se inhibicija sekretorne aktivnosti pod utjecajem peptida koje luče gastrointestinalne endokrine žlijezde (somatostatin, vazoaktivni intestinalni peptid, holecitokinin, želudačni inhibitorni hormon, glukagon). Ekscitacija aferentnih nervnih puteva nastaje kada su hemo- i osmoreceptori crijeva iritirani supstancama hrane primljenim iz želuca.

Hormone enterogastrin, formiran u crijevnoj sluznici, jedan je od stimulansa želučane sekrecije u trećoj fazi. Proizvodi probave hrane (posebno proteini), apsorbirani u krv u crijevima, mogu stimulirati želučane žlijezde povećanjem stvaranja histamina i gastrina.

Stimulacija želučane sekrecije

tekstualna_polja

tekstualna_polja

arrow_upward

Neki od nervnih impulsa koji pobuđuju želučanu sekreciju potiču iz dorzalnih jezgara vagusnog nerva (u produženoj moždini), po njegovim vlaknima dospiju do enteričkog sistema, a zatim ulaze u želučane žlijezde. Drugi dio sekretornih signala potiče iz samog enteričkog nervnog sistema.
Dakle, i centralni nervni sistem i enterički nervni sistem su uključeni u neuralnu stimulaciju želudačnih žlezda.

Refleksni uticaji stižu do želudačnih žlezda kroz dve vrste refleksnih lukova.
Prvi su dugi refleksni lukovi- uključuju strukture preko kojih se aferentni impulsi šalju iz želučane sluznice do odgovarajućih centara mozga (do produžene moždine, hipotalamusa), eferentni impulsi se šalju natrag u želudac duž vagusnih nerava.
Drugi su kratki refleksni lukovi- osigurati implementaciju refleksa unutar lokalnog enteričkog sistema. Podražaji koji izazivaju ove reflekse javljaju se pri istezanju zida želuca, taktilno i hemijsko (HCI, pepsin itd.) utiču na receptore želučane sluzokože.

Nervni signali koji se prenose do želučanih žlijezda kroz refleksne lukove stimuliraju sekretorne stanice i istovremeno aktiviraju G stanice koje proizvode gastrin.

Gastrin je polipeptid koji se luči u dva oblika:
"veliki gastrin", koji sadrži 34 aminokiseline (G-34), i
manji oblik(G-17), koji sadrži 17 aminokiselina. Ovo drugo je efikasnije.

Gastrin, koji kroz krvotok ulazi u stanice žlijezda, pobuđuje parijetalne stanice i, u manjoj mjeri, glavne stanice. Brzina lučenja hlorovodonične kiseline pod uticajem gastrina može se povećati 8 puta. Oslobođena hlorovodonična kiselina, zauzvrat, stimulišući hemoreceptore sluzokože, pospešuje lučenje želudačnog soka.

Aktivaciju vagusnog živca prati i povećana aktivnost histidin dekarboksilaze u želucu, uslijed čega se povećava sadržaj histamina u njegovoj sluznici. Potonji direktno djeluje na parijetalne glandulocite, značajno povećavajući lučenje HC1.

Dakle, adetilholin, koji se oslobađa na nervnim završecima vagusnog živca, gastrin i histamin istovremeno djeluju stimulativno na želučane žlijezde, uzrokujući oslobađanje hlorovodonične kiseline. Lučenje pepsinogena od strane glavnih glandulocita regulirano je acetilkolinom (oslobađa se na završecima vagusnog živca i drugih enteričkih nerava), kao i djelovanjem hlorovodonične kiseline. Potonje je povezano sa pojavom enteralnih refleksa pri stimulaciji HC1 receptora u želučanoj sluznici, kao i sa oslobađanjem gastrina pod uticajem HC1, koji ima direktan uticaj na glavne glandulocite.

Hranjive materije i gastrična sekrecija

tekstualna_polja

tekstualna_polja

arrow_upward

Adekvatni uzročnici gastrične sekrecije su supstance koje se unose hranom. Funkcionalne adaptacije želudačnih žlijezda na različite namirnice izražavaju se u različitoj prirodi sekretorne reakcije želuca na nju. Individualno prilagođavanje sekretornog aparata želuca prirodi hrane je određeno njenom kvalitetom, količinom i načinom ishrane. Klasičan primjer adaptivnih reakcija želučanih žlijezda su sekretorne reakcije koje je proučavao I.P. Pavlov kao odgovor na unos hrane koja sadrži uglavnom ugljikohidrate (hljeb), proteine ​​(meso), masti (mlijeko).

Sl.9.4. Izlučivanje želučanog i pankreasnog soka u različite nutrijente.
Želudačni sok - tačkasta linija, sok pankreasa - puna linija.

Najefikasniji uzročnik lučenja je proteinska hrana (slika 9.4). Proteini i proizvodi njihove probave imaju izražen efekat koji sadrži sok. Nakon konzumiranja mesa razvija se prilično snažno lučenje želudačnog soka sa maksimumom u 2. satu. Dugotrajna mesna dijeta dovodi do pojačanog lučenja želuca svih nadražujućih namirnica, povećane kiselosti i probavne moći želučanog soka.

Ugljikohidratna hrana (hljeb) je najslabiji stimulans lučenja. Hleb je siromašan hemijskim stimulansima lučenja, pa se nakon uzimanja razvija sekretorni odgovor sa maksimumom u 1. satu (refleksno lučenje soka), a zatim naglo opada i dugo ostaje na niskom nivou. Kada osoba ostane na režimu ugljikohidrata duže vrijeme, kiselost i probavna moć soka se smanjuju.

Utjecaj mliječne masti na gastričnu sekreciju javlja se u dvije faze: inhibitorni i ekscitatorni.
To objašnjava činjenicu da se nakon jela maksimalna sekretorna reakcija razvija tek na kraju 3. sata. Kao rezultat dugotrajnog hranjenja masnom hranom, povećava se gastrična sekrecija na podražaje hrane zbog druge polovice sekretornog perioda. Probavna moć soka pri korišćenju masti u hrani je manja u odnosu na sok koji se oslobađa tokom mesne dijete, ali veća nego kada jedete hranu sa ugljenim hidratima.

Količina oslobođenog želudačnog soka, njegova kiselost i proteolitička aktivnost također zavise od količine i konzistencije hrane. Kako se količina hrane povećava, povećava se i lučenje želudačnog soka.

Evakuacija hrane iz želuca u duodenum je praćena inhibicijom želučane sekrecije. Kao i uzbuđenje, ovaj proces je neurohumoralan po svom mehanizmu djelovanja. Refleksna komponenta ove reakcije uzrokovana je smanjenjem protoka aferentnih impulsa iz želučane sluznice, koju u znatno manjoj mjeri iritira tečna kaša s hranom sa pH iznad 5,0, te povećanjem protoka aferentnih impulsa iz sluznica duodenuma (enterogastrični refleks).

Promjene u hemijskom sastavu hrane i ulazak produkata njezine probave u dvanaestopalačno crijevo stimuliraju oslobađanje peptida (somatostatin, sekretin, neurotenzin, GIP, glukagon, holecistokinin) iz nervnih završetaka i endokrinih stanica pilora želuca, dvanaestopalačnog crijeva i gušterače. ), što uzrokuje inhibiciju proizvodnje hlorovodonične kiseline, a zatim i želučane sekrecije općenito. Prostaglandini grupe E takođe imaju inhibitorni efekat na lučenje glavnih i parijetalnih ćelija.

Ostali faktori koji utiču na sekreciju želuca

tekstualna_polja

tekstualna_polja

arrow_upward

Važnu ulogu u sekretornoj aktivnosti želučanih žlijezda igraju emocionalno stanje osobe i stres. Među nenutritivnim faktorima koji pojačavaju sekretornu aktivnost želučanih žlijezda, stres, iritacija i bijes su od najveće važnosti, strah, melanholija i depresivna stanja osobe imaju depresivno inhibitorno djelovanje na rad žlijezda.

Dugotrajna promatranja aktivnosti sekretornog aparata želuca kod ljudi omogućila su otkrivanje lučenja želučanog soka tokom interdigestivnog perioda. U ovom slučaju djelotvornim su se pokazali iritanti povezani s jelom (sredina u kojoj se hrana obično uzima), gutanjem pljuvačke i izbacivanjem duodenalnih sokova (pankreasa, crijeva, žuči) u želudac.

Loše sažvakana hrana ili nagomilavanje ugljičnog dioksida izaziva iritaciju mehano- i hemoreceptora želučane sluznice, što je praćeno aktivacijom sekretornog aparata želučane sluznice i lučenjem pepsina i hlorovodonične kiseline.

Spontano lučenje želuca može biti uzrokovano češanjem kože, opekotinama, apscesima, a javlja se kod hirurških pacijenata u postoperativnom periodu. Ovaj fenomen je povezan sa povećanim stvaranjem histamina iz produkata razgradnje tkiva i njegovim oslobađanjem iz tkiva. Krvotokom histamin dospijeva u želučane žlijezde i stimulira njihovo lučenje.