Živci, njihova fiziološka struktura i funkcije. Šta je ljudski nervni sistem: struktura i funkcije složene strukture

Periferni nervni sistem sastoji se od nerava koji dolaze iz kičmene moždine i mozga, koji su odgovorni za prijenos impulsa iz organa tijela i naredbe iz nervnih centara za kontrolu funkcioniranja cijelog tijela.

Nerv se sastoji od mnogih nervnih vlakana: aksona, ili produžetaka neurona, neuroglijalnih ćelija i drugih veza odgovornih za njihovu zaštitu i održavanje aktivnosti. Nervni filamenti su grupirani u snopove prekrivene vezivnim tkivom, od kojih se svaki sastoji od različitih ligamenata koji čine nerv i koji su zauzvrat prekriveni vanjskom membranom zvanom epineurijum.

Za razliku od voljnih radnji koje kontrolira mozak, postoje radnje i pokreti koji se izvode automatski, bez sudjelovanja viših nervnih centara. Takve radnje se izvode kroz krug koji se naziva refleksni luk, koji se sastoji od receptora koji prepoznaju impuls, nervnih vlakana koja prenose impuls do kičmene moždine, gdje se generira odgovor, i nervnih vlakana koja prenose komande organima koji ih nose. van. Na primjer, refleks koljena: tetiva koljena se proteže, a noga se automatski proteže. Ostali refleksi su složeniji, a moždano stablo je uključeno u njihovo formiranje: na primjer, refleks mokrenja, koji djeluje kada se mjehur, koji možemo kontrolirati do određene točke, napuni urinom.

12 pari nerava, čije jezgre se nalaze u mozgu, proizlaze iz mozga ili moždanog stabla: budući da nervi izlaze sa svake strane mozga, nazivaju se medularni parovi, i iako svaki nerv ima svoje ime, oni su označeni rimskim brojevima od I do XII. Ovi nervi su veoma važni jer neki, kao što su optički ili slušni nervi, primaju senzorne impulse, dok drugi kontrolišu pokrete očiju ili su uključeni u probavne, srčane i respiratorne aktivnosti.

Par I; Olfactory;Prenosi olfaktorne impulse od sinusa do mozga;
Par II; Visual;Prenosi vizuelne impulse od mrežnjače do mozga;
Par III; Oculomotor
Par IV; Blokiraj;Učestvuje u kontroli pokreta očiju;
Par V; Trigeminalni;Prenosi senzorne impulse sa lica na mozak i učestvuje u kontroli žvakanja hrane;
Par VI; Abductor;Učestvuje u kontroli pokreta očiju;
Par VII; Facial;Kontrolira pokrete mišića lica i prenosi impulse okusa s jezika na mozak;
Par VIII; vestibulocochlear;Prenosi slušne i ravnotežne impulse iz unutrašnjeg uha do mozga;
Par IX; Glosofaringealni;Kontrolira pokrete mišića ždrijela i prenosi impulse okusa s jezika na mozak;
ParaX; Lutanje;Kontroliše pokrete mišića ždrijela i larinksa i učestvuje u regulaciji aktivnosti organa vrata, grudnog koša (srce, disanje) i peritoneuma (probavnog sistema);
Par XI; Dorzalni;Kontrolira pokrete mišića vrata, ramena i larinksa;
Par XII; Sublingual;Kontroliše pokrete jezika.

Nervi nastaju iz centralnog nervnog sistema. Nerv se sastoji od dugih snopova nervnih vlakana. Nervna vlakna, bez obzira koliko su dugačka, imaju mikroskopsku debljinu, ali ponekad mogu dostići i veliku veličinu. Prečnik išijadičnog živca je 1 cm.

Sa vanjske strane, nerv je prekriven bijelim vezivnim omotačem. Na poprečnom presjeku jasno su vidljivi isječeni snopovi nervnih vlakana, okruženi slojevima vezivnog tkiva, i krvni sudovi.

Vrste nerava

Nervi mogu sadržavati centrifugalna ili centripetalna nervna vlakna, ili oboje. Ovisno o tome, razlikuju se tri vrste nerava.

Centripetalni nervi prenose uzbuđenje sa organa na centralni nervni sistem, obavještavajući ga o svim promjenama unutar i izvan tijela. Zbog toga se nazivaju i osjetljivim i “svjesnim”. Primjer je slušni nerv.

Centrifugalni nervi provode impulse od centralnog nervnog sistema do organa. Zovu se motor, "komanda". Primjer je okulomotorni nerv.

Mešani nervičine većinu nerava u ljudskom tijelu. Dakle, svi spinalni nervi se sastoje od senzornih (centripetalnih) i motornih (centrifugalnih) nervnih vlakana. Duž njih se impulsi kreću istovremeno i centrifugalno i centripetalno, ali samo duž istoimenih nervnih vlakana.

Nervni centar

Određene oblasti neutralnog nervnog sistema koje kontrolišu bilo koju aktivnost tela nazivaju se nervni centri. Svaki nervni centar sastoji se od nekoliko grupa neurona i nervnih vlakana. Zajedno osiguravaju normalnu provedbu određenih funkcija tijela. Dakle, osoba ima centre za govor, pisanje, disanje itd.

“Anatomija i fiziologija čovjeka”, M.S.Milovzorova

Autonomni nervni sistem je deo nervnog sistema. Njegov rad je podređen centralnom nervnom sistemu. Centri autonomnog nervnog sistema nalaze se u mozgu i kičmenoj moždini. Vlakna autonomnog nervnog sistema su deo kičmenih i kranijalnih nerava. Oni inerviraju sve organe tijela bez izuzetka. Neki organi imaju dva autonomna živca: simpatički i parasimpatički. Po pravilu, oni...

Autonomna nervna vlakna, napuštajući centralni nervni sistem, ne dolaze odmah do organa, već se završavaju u čvorovima. Ova vlakna se nazivaju prenodalna (2). Čvorovi sadrže neurone (1), čiji procesi formiraju postnodalna vlakna (3), koja su ugrađena u organe. Prenodalna vlakna u čvorovima dolaze u kontakt sa nekoliko postnodalnih vlakana, granaju se, inervirajući nekoliko organa odjednom. Stoga, uzbuđenje koje nastaje...

Ranije se vjerovalo da autonomni nervni sistem utječe samo na unutrašnjost - "organe biljnog života". Odatle potiče naziv "vegetativno". U stvari, on također inervira skeletne mišiće. Aktivan mišićni rad postavlja velike zahtjeve za tijelo u cjelini. Mišićima je potreban pojačan protok kisika, šećera i drugih tvari, a otpadne tvari moraju se brzo ukloniti iz njih. Autonomni nervni…

Zhulieva N.M., Badzgaradze Yu.D., Zhulieva S.N.

Strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema je nervna ćelija sa svojim procesima. Trofički centar ćelije je tijelo (perikaryon); perceptivni (centripetalni) procesi se nazivaju dendriti. Proces kojim nervni impuls putuje centrifugalno, od tijela ćelije do radnog organa, označava se kao akson (neurit). Nervno vlakno se sastoji od aksona (neurit, aksijalni cilindar) i okolnih Schwannovih ćelija (lemocita), formirajući neurilemu. U kašastim (mijeliniziranim) nervnim vlaknima, prema van od mijelinskog sloja, nalazi se neurilema ili Schwannova ovojnica. U relativno pravilnim intervalima, mijelinska ovojnica se prekida i nervno vlakno se deli na segmente. Svaki segment formira jedan lemocit. Postoje praznine između segmenata u kojima nema mijelinske ovojnice (čvorovi Ranvier-a); Na tim mjestima se aktivno odvijaju metabolički procesi, olakšavajući provođenje nervnog impulsa duž aksona.

Nervno deblo i njegove grane sastoje se od aksona koji potiču iz ćelijskih tela nekoliko tipova povezanih sa različitim efektornim i senzornim organima i funkcijama. Motorna vlakna iz ćelija prednjih rogova kičmene moždine i homolognih jezgara moždanog stabla čine glavninu prednjih spinalnih (i kranijalnih motornih) korijena, ali sadrže i simpatička i parasimpatička vlakna. Dorzalni korijeni kičmene moždine i senzorni korijeni moždanog stabla sadrže senzorna vlakna, čija su ćelijska tijela zatvorena u ganglije dorzalnog korijena (intervertebralne ganglije) i homologne ganglije mozga. Nakon spajanja kičmenih korijena formiraju se funkcionalno mješovite nervne uspinjača (Sicardove vrpce), a zatim na cervikalnom, torakalnom, lumbalnom i sakralnom nivou formiraju se pleksusi. Iz ovih pleksusa formiraju se velika nervna stabla koja nose motorna i senzorna vlakna. Dakle, ne dotičući se za sada kranijalnih živaca, možemo sumirati da periferni spinalni („životinjski“) nervni sistem, pored ćelijskih tijela sive tvari kičmene moždine, uključuje prednje i stražnje korijene, radikularni Nageotteov živac (od linije dura mater do spinalnog ganglija), spinalni ganglion (ispod kojeg se nalazi prednji korijen), zatim nakon gangliona - kičmena moždina (uspinjača), koja je podijeljena na zadnje grane koje inerviraju okcipitalne i kičmene mišiće i kožu stražnjeg dijela vrata i leđa, te prednje grane koje inerviraju mišiće i ventralne dijelove kože trupa i udova. Sa stanovišta topikalne klasifikacije bolesti perifernog nervnog sistema, ova informacija je dobro objašnjena starom shemom koju je predložio Sicard. Ona također odražava rutinske ideje tog vremena o gotovo isključivo infektivno-inflamatornom porijeklu bolesti perifernog nervnog sistema.

Izvor simpatičke inervacije na cervikotorakalnom nivou su tijela neurona u bočnim rogovima sive tvari kičmene moždine, iz kojih izlaze preganglijska mijelinizirana vlakna koja napuštaju prednje korijene i zatim kontaktiraju paravertebralne simpatičke ganglije (simpatičke) ili postaju deo kranijalnih nerava. Slično, preganglionska parasimpatička vlakna idu od prednjih spinalnih korijena do karlične regije, a na nivou lubanje su dio III, IX i X para kranijalnih živaca. Parasimpatički ganglije se nalaze u ili blizu njihovih povezanih efektorskih organa.

Mnogi veliki kranijalni i spinalni nervi prolaze u bliskom uzdužnom kontaktu sa arterijama i venama, formirajući neurovaskularne snopove, i tu činjenicu treba uzeti u obzir, imajući u vidu mogućnost sekundarnog oštećenja nerava u vaskularnoj patologiji. Na ekstremitetima, prema periferiji, nervi su u bližem kontaktu sa venama nego sa arterijama, a tu je moguće i sekundarno oštećenje nerava (npr. kod e, flebotromboze), a posebno površinski lociranih senzornih grana nerava .

Kada se gleda golim okom, živac izgleda kao bijela struktura nalik vrpci s prilično glatkom površinom, prekrivena usko susjednim, ali nesraslim sa nervom, masnim tkivom. U najmoćnijim nervima, kao što je išijas, kroz njega sijaju veliki nervni snopovi - fascikuli. Na poprečnom histološkom presjeku, vanjska površina živca okružena je ovojnicom vezivnog tkiva - perineurijumom, koji se sastoji od koncentričnih slojeva masnih stanica odvojenih slojevima kolagena. Konačno, endoneurijum je i ovojnica koja sadrži nervna vlakna, Schwannove ćelije (lemocite), krvne sudove zajedno sa snopovima tankih endoneurijskih kolagenih vlakana orijentisanih duž nervnih snopova. Endoneurijum takođe sadrži malu količinu opibroblasta Endoneuralnog kolagena koji se čvrsto prianja na površinu svakog nervnog snopa.

Nema sumnje da tri gore navedena slučaja služe kao mehanička zaštita živca od oštećenja, ali endoneurijsko vezivno tkivo služi i kao neka vrsta polupropusnog septuma kroz koji hranjive tvari difundiraju iz krvnih žila do Schwannovih stanica i nervnih vlakana. Prostor koji okružuje nervna vlakna, poput krvno-moždane barijere, takođe je barijera. Krvno-nervna barijera ne dozvoljava prolazak stranih spojeva vezanih za proteine. Uzdužni raspored endoneurijalnog kolagena je bitan kao faktor koji sprečava trakciju nerva. Istovremeno, kolagen okvir omogućava određenu slobodu pomeranja nervnog vlakna tokom fleksijskih pokreta udova i orijentiše pravac rasta nervnih vlakana tokom regeneracije nerava.

Struktura nervnih vlakana je heterogena. Većina živaca sadrži mijelinizirana i nemijelinizirana ili slabo mijelinizirana vlakna s nejednakim omjerom između njih. Ćelijski sastav endoneurijskih prostora odražava nivo mijelinizacije. Normalno, 90% ćelijskih jezgara koje se nalaze u ovom prostoru pripada Schwannovim ćelijama (lemocitima), a ostatak pripada fibroblastima i kapilarnom endotelu. Sa 80%, Schwannove ćelije okružuju nemijelinizirane aksone; pored mijeliniziranih vlakana njihov je broj smanjen za 4 puta. Ukupni promjer nervnog vlakna, odnosno aksonski cilindar (neurit) i mijelinska ovojnica zajedno, nisu samo od morfološkog interesa. Mijelinizirana vlakna velikog promjera provode impulse mnogo brže od slabo mijeliniziranih ili nemijeliniziranih vlakana. Prisustvo takve korelacije poslužilo je kao osnova za stvaranje niza morfoloških i fizioloških klasifikacija. Dakle, Warwick R,. Williams P. (1973) razlikuje tri klase vlakana: A, B i C. A-vlakna su somatska aferentna i aferentna mijelinizirana nervna vlakna, B-vlakna su mijelinizirana preganglijska vegetativna vlakna, C-vlakna su nemijelinizirana vegetativna i senzorna vlakna. A. Paintal (1973) je modificirao ovu kasifikaciju uzimajući u obzir funkcionalne karakteristike vlakana, njihove veličine i brzinu provođenja impulsa.

Klasa A (mijelinizirana vlakna), aferentna, senzorna.

Grupa I. Vlakna veća od 20 mikrona u prečniku, sa brzinom pulsa do 100 m/sec. Vlakna ove grupe prenose impulse iz mišićnih receptora (mišićna vretena, intrafuzalna mišićna vlakna) i receptora tetiva.

Grupa II.

Vlakna veličine od 5 do 15 mikrona u prečniku, sa brzinom provođenja impulsa od 20 do 90 m/sec. Ova vlakna prenose impulse od mehanoreceptora i sekundarnih završetaka na mišićnim vretenima intrafuzalnih mišićnih vlakana.

Grupa III. Vlakna veličine od 1 do 7 mikrona u prečniku, sa brzinom pulsa od 12 do 30 m/sec. Funkcija ovih vlakana je prijem bola, kao i inervacija receptora za kosu i krvnih sudova.

Klasa A (mijelinizirana vlakna), eferentna, motorna.

Alfa vlakna. Više od 17 mikrona u prečniku, brzina provođenja impulsa od 50 do 100 m/sec. Oni inerviraju ekstrafuzalna prugasta mišićna vlakna, pretežno stimulirajući brze mišićne kontrakcije (mišićna vlakna tipa 2) i vrlo malo - spore kontrakcije (mišići tipa 1).

Beta vlakna. Za razliku od alfa vlakana, ona inerviraju mišićna vlakna tipa 1 (spore i tonične mišićne kontrakcije) i djelomično intrafuzalna vlakna mišićnog vretena.

Gama vlakna. Veličina 2-10 mikrona u prečniku, brzina provođenja impulsa 10-45 cm/sec, inervira samo intrafuzalna vlakna, odnosno mišićno vreteno, čime učestvuje u samoregulaciji mišićnog tonusa i pokreta kičme (prstenasta veza gama petlje) .

Klasa B – mijelinizirana preganglijska autonomna.

To su mala nervna vlakna, prečnika oko 3 mikrona, sa brzinom provođenja impulsa od 3 do 15 m/sec.

Klasa C - nemijelinizirana vlakna, veličine od 0,2 do 1,5 µm u prečniku, sa brzinom provođenja impulsa od 0,3 do 1,6 m/sec. Ova klasa vlakana sastoji se od postganglionskih autonomnih i eferentnih vlakana, koja pretežno percipiraju (provode) bolne impulse

Očigledno je da je ova klasifikacija zanimljiva i kliničarima, jer pomaže razumjeti neke od karakteristika eferentnih i senzornih funkcija nervnog vlakna, uključujući obrasce provođenja nervnih impulsa, kako normalno tako i u različitim patološkim procesima.

Elektrofiziološke studije pokazuju da u mirovanju postoji razlika u električnom potencijalu na unutrašnjoj i vanjskoj strani membrane neurona i aksona. Unutrašnjost ćelije ima negativno pražnjenje od 70-100 mV u odnosu na intersticijsku tečnost izvan ćelije. Ovaj potencijal se održava razlikama u koncentraciji jona. Kalijum (i proteini) dominiraju unutar ćelije, dok joni natrijuma i klorida imaju veće koncentracije izvan ćelije. Natrijum stalno difunduje u ćeliju, a kalijum teži da izađe iz nje. Diferencijal koncentracije natrijuma i kalija održava se mehanizmom pumpanja koji ovisi o energiji u ćeliji koja miruje, a ova ravnoteža postoji s nešto nižom koncentracijom pozitivno nabijenih jona unutar ćelije nego izvan nje. To rezultira negativnim unutarćelijskim nabojem. Joni kalcija također doprinose održavanju ravnoteže u ćelijskoj membrani, a kada se njihova koncentracija smanji povećava se nervna ekscitabilnost.

Pod utjecajem stimulacije aksona izazvane prirodnim ili vanjskim faktorima, selektivna permeabilnost ćelijske membrane je poremećena, što pospješuje prodiranje jona natrijuma u ćeliju i smanjenje potencijala mirovanja. Ako se membranski potencijal smanji (depolarizira) do kritične razine (30-50 mV), tada nastaje akcijski potencijal i impuls počinje da se širi duž ćelijske membrane kao depolarizacijski val. Važno je napomenuti da je u nemijeliniziranim vlaknima brzina širenja impulsa direktno proporcionalna promjeru aksona,

a ekscitacija dugo vremena direktno hvata susjedne membrane.

Provođenje impulsa u mijeliniziranim vlaknima odvija se "solito", to jest kao na grčeviti način: impuls ili val depolarizacije membrane klizi od jednog Ranvierovog čvora do drugog i tako dalje. Mijelin djeluje kao izolator i sprječava ekscitaciju ćelijske membrane aksona, sa izuzetkom praznina na nivou Ranvierovih čvorova. Povećanje permeabilnosti pobuđene membrane ovog čvora za jone natrijuma uzrokuje ionske tokove, koji su izvor ekscitacije u području sljedećeg Ranvierovog čvora. Dakle, u mijeliniziranim vlaknima brzina provođenja impulsa ne ovisi samo o promjeru aksona i debljini mijelinske ovojnice, već i o udaljenosti između Ranvierovih čvorova, o "internodalnoj" dužini.

Većina nerava ima mješoviti sastav nervnih vlakana u smislu njihovog prečnika, stepena mijelinizacije (mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna), uključenosti autonomnih vlakana, udaljenosti između Ranvierovih čvorova, te stoga svaki živac ima svoj mješoviti (složeni) akcioni potencijal i zbrojene brzine provođenja impulsa. Na primjer, kod zdravih osoba, brzina provodljivosti duž nervnog stabla, mjerena kožnom primjenom elektroda, varira od 58 do 72 m/sec za radijalni nerv i od 47 do 51 m/sec za peronealni nerv (M. Smorto , J. Basmajian, 1972).

Informacije koje se prenose duž nerva distribuiraju se ne samo stereotipnim električnim signalima, već i uz pomoć hemijskih transmitera nervnog pobuđenja - medijatora ili transmitera, koji se oslobađaju na spojevima ćelija - sinapsi. Sinapse su specijalizirani kontakti preko kojih dolazi do polariziranog, kemijski posredovanog prijenosa ekscitatornih ili inhibitornih utjecaja s neurona na drugi ćelijski element. U distalnom, terminalnom dijelu, nervno vlakno je lišeno mijelina, formirajući terminalnu arborizaciju (telodendron) i presinaptički terminalni element. Ovaj element je morfološki karakteriziran proširenjem terminala aksona, koji podsjeća na toljagu i često se naziva presinaptička vrećica, terminalni plak, bouton ili sinaptički čvor. Pod mikroskopom u ovom klubu možete vidjeti zrnaste vezikule ili sinaptičke vezikule različitih veličina (oko 500 A) koje sadrže medijatore (na primjer acetilholin, kateholamine, peptidne hormone itd.).

Primijećeno je da prisustvo okruglih vezikula odgovara ekscitaciji, a ravnih - inhibiciji sinapse. Ispod terminalnog plaka nalazi se sinaptička pukotina prečnika 0,2-0,5 μm, u koju iz vezikula ulaze kvanti transmitera. Nakon toga slijedi subsinaptička (postsinaptička) membrana, djelujući na koju kemijski transmiter uzrokuje promjene u električnom potencijalu u osnovnim ćelijskim elementima.

Postoje najmanje dvije glavne funkcije neurona. Jedna od njih je održavanje vlastitog funkcionalnog i morfološkog integriteta i onih stanica tijela koje su inervirane datim neuronom. Ova funkcionalna uloga se često naziva trofičkom. Drugu funkciju predstavlja kombinacija mehanizama koji dovode do ekscitacije, njenog širenja i svrsishodne aktivnosti za integraciju sa drugim funkcionalnim i morfološkim sistemima. Metaboličku ovisnost aksona od tijela ćelije (perikariona) je još 1850. godine demonstrirao Waller, kada je nakon ukrštanja živca došlo do degeneracije u njegovom distalnom dijelu (“Wallerova degeneracija”). To samo po sebi ukazuje da u tijelu neurona postoji izvor staničnih komponenti koje proizvodi neuronska perikarija i usmjerene duž aksona do njegovog distalnog kraja.

Ovo se ne odnosi samo na proizvodnju i kretanje duž neurona do simpatičkog rascjepa acetilholina i drugih medijatora. Elektronska mikroskopija i radioizotopske tehnike su omogućile da se razjasne nove karakteristike centrifugalnog aksoplazmatskog transporta. Pokazalo se da se stanične organele poput mitohondrija, lizozoma i vezikula kreću duž aksona sporom brzinom od 1-3 mm dnevno, dok se pojedinačni proteini kreću brzinom od 100 mm dnevno. Granule koje akumuliraju kateholamine u simpatičkim vlaknima kreću se brzinom od 48 do 240 mm dnevno, a neurosekretorne granule duž hipotalamus-hipofiznog trakta kreću se brzinom od 2800 mm dnevno. Postoje i dokazi o retrogradnom transportu aksoplazme. Ovaj mehanizam je otkriven u odnosu na simpleks viruse, patogene a i a.

Krvni sudovi nerava su grane obližnjih sudova. Arterije koje se približavaju živcu dijele se na uzlazne i silazne grane, koje se šire duž živca. Arterije nerava anastoziraju jedna s drugom, tvoreći kontinuiranu mrežu duž cijelog živca. Najveće žile nalaze se u vanjskom epineuriju. Grane se protežu od njih u dubinu živca i prolaze između snopova u labavim slojevima unutrašnjeg epineurija. Iz ovih žila grane prelaze u pojedinačne nervne snopove, smještene u debljini perineuralnih ovojnica. Tanke grane ovih perineuralnih sudova nalaze se unutar snopova nervnih vlakana u slojevima endoneurijuma (endoneuralne žile). Arteriole i prekapilare su izdužene duž nervnih vlakana, smještenih između njih.

Duž toka išijadičnog i srednjeg živca obično se nalaze uočljive i prilično dugačke arterije (arterija išijadičnog živca, arterija srednjeg živca). Ove vlastite arterije nerava anastomoziraju s granama obližnjih krvnih žila.

Broj izvora opskrbe krvlju svakog živca varira pojedinačno. Veće ili manje arterijske grane se približavaju velikim nervima svakih 2-10 cm. U tom smislu, odvajanje živca od okolnog perinervnog tkiva je u određenoj mjeri povezano s oštećenjem krvnih žila koji se približavaju živcu.

Mikrovaskularna opskrba živca krvlju, proučavana intravitalnom mikroskopskom metodom, pokazala je da se endoneurijske anastomoze nalaze između krvnih žila u različitim slojevima živca. U ovom slučaju prevladava najrazvijenija mreža unutar živca. Proučavanje endoneurijalnog krvotoka je od velike važnosti kao pokazatelj stupnja oštećenja živca, a protok krvi prolazi trenutne promjene čak i pri slaboj kompresiji u eksperimentima na životinjama i ljudima na površini živca ili ako su ekstraneuralne žile komprimirane. Sa takvom eksperimentalnom kompresijom, samo dio žila duboko u živcu održava normalan protok krvi (Lundborg G,. 1988).

Vene nerava formiraju se u endoneurijumu, perineuriju i epineuriju. Najveće vene su epineuralne vene. Vene nerava se odvode u obližnje vene. Treba napomenuti da ako je venski odliv otežan, vene nerava se mogu proširiti, formirajući čvorove.

Limfne žile nerava. U endoneurijumu i perineuralnim ovojnicama postoje limfni prorezi. Oni su u vezi sa limfnim sudovima u epineurijumu. Odljev limfe iz živca odvija se kroz limfne žile koje se protežu u epineuriju duž nervnog stabla. Limfni sudovi živca se ulijevaju u obližnje velike limfne kanale, koji idu do regionalnih limfnih čvorova. Intersticijalne endoneurijske fisure i prostori perineuralnih ovojnica su putevi za kretanje intersticijalne tečnosti.

PERIFERNI NERVNI SISTEM. KIČMEČNI ŽIVCI

Ljudski nervni sistem je podijeljen na centralni, periferni i autonomni dio. Periferni dio nervnog sistema je skup kičmenih i kranijalnih nerava. Uključuje ganglije i pleksuse formirane od nerava, kao i senzorne i motoričke završetke nerava. Dakle, periferni dio nervnog sistema objedinjuje sve nervne formacije koje leže izvan kičmene moždine i mozga. Ova povezanost je u određenoj mjeri proizvoljna, budući da su eferentna vlakna koja čine periferne živce procesi neurona čija se tijela nalaze u jezgrama kičmene moždine i mozga. Sa funkcionalne tačke gledišta, periferni deo nervnog sistema se sastoji od provodnika koji povezuju nervne centre sa receptorima i radnim organima. Anatomija perifernih nerava je od velikog značaja za kliniku, kao osnova za dijagnostiku i lečenje oboljenja i povreda ovog dela nervnog sistema.

Struktura nerava

Periferni živci se sastoje od vlakana koja imaju različite strukture i funkcionalno nisu iste. U zavisnosti od prisutnosti ili odsustva mijelinske ovojnice, vlakna su mijelinizirana (bez pulpe) ili nemijelinizirana (bez pulpe). Na osnovu svog promjera, mijelinizirana nervna vlakna dijele se na tanka (1-4 µm), srednja (4-8 µm) i debela (više od 8 µm). Postoji direktna veza između debljine vlakana i brzine nervnih impulsa. U debelim mijeliniziranim vlaknima, brzina provođenja nervnog impulsa je približno 80-120 m/s, u srednjim - 30-80 m/s, u tankim - 10-30 m/s. Debela mijelinizirana vlakna su pretežno motorička i provodnici proprioceptivne osjetljivosti, srednje velika vlakna provode impulse taktilne i temperaturne osjetljivosti, a tanka vlakna provode impulse bola. Nemijelinizirana vlakna imaju mali prečnik - 1-4 µm i provode impulse brzinom od 1-2 m/s. Oni su eferentna vlakna autonomnog nervnog sistema.

Dakle, sastav vlakana može dati funkcionalnu karakteristiku živca. Među nervima gornjeg ekstremiteta, srednji nerv ima najveći sadržaj malih i srednjih mijeliniziranih i nemijeliniziranih vlakana, a najmanji broj njih je dio radijalnog živca koji u tome zauzima srednji položaj obzir. Stoga su kod oštećenja srednjeg živca posebno izraženi bolovi i autonomni poremećaji (poremećaji znojenja, vaskularne promjene, trofički poremećaji). Odnos mijeliniziranih i nemijeliniziranih, tankih i debelih vlakana u nervima je individualno promjenjiv. Na primjer, broj tankih i srednje mijeliniziranih vlakana u srednjem živcu može varirati od 11 do 45% kod različitih ljudi.

Nervna vlakna u nervnom stablu imaju cik-cak (sinusoidalni) tok, što ih štiti od prenaprezanja i stvara rezervu elongacije od 12-15% njihove prvobitne dužine u mladoj dobi i 7-8% u starijoj dobi.

Nervi imaju sistem sopstvenih membrana. Spoljna ljuska, epineurijum, prekriva nervno stablo izvana, omeđujući ga od okolnih tkiva, i sastoji se od labavog, neformiranog vezivnog tkiva. Labavo vezivno tkivo epineurija ispunjava sve prostore između pojedinačnih snopova nervnih vlakana. Neki autori ovo vezivno tkivo nazivaju unutrašnjim epineurijumom, za razliku od spoljašnjeg epineurijuma, koji spolja okružuje nervno stablo.

Epineurijum sadrži veliki broj debelih snopova kolagenih vlakana koja se protežu pretežno uzdužno, fibroblastične ćelije, histiocite i masne ćelije. Prilikom proučavanja išijadičnog živca kod ljudi i nekih životinja, ustanovljeno je da se epineurijum sastoji od uzdužnih, kosih i kružnih kolagenih vlakana cik-cak krivudavog smjera s periodom od 37-41 μm i amplitudom od oko 4 μm. Stoga je epineurijum vrlo dinamična struktura koja štiti nervna vlakna prilikom istezanja i savijanja.

Kolagen tipa I, čije fibrile imaju prečnik 70-85 nm, izolovan je iz epineurija. Međutim, neki autori navode oslobađanje drugih vrsta kolagena iz optičkog živca, posebno III, IV, V, VI. Ne postoji konsenzus o prirodi elastičnih vlakana epineurija. Neki autori smatraju da u epineurijumu nema zrelih elastičnih vlakana, ali se nalaze dvije vrste vlakana bliskih elastinu: oksitalan i elaunin, koja se nalaze paralelno s osi nervnog stabla. Drugi istraživači ih smatraju elastičnim vlaknima. Masno tkivo je sastavni dio epineurijuma. Išijatični nerv obično sadrži značajnu količinu masti i to se značajno razlikuje od nerava gornjeg ekstremiteta.

Prilikom proučavanja kranijalnih živaca i grana sakralnog pleksusa kod odraslih, utvrđeno je da se debljina epineurija kreće od 18-30 do 650 µm, ali češće je 70-430 µm.

Epineurijum je u osnovi hranidbena membrana. Epineurijum sadrži krvne i limfne sudove, vasa nervorum, koji odavde prodiru u debljinu nervnog stabla.

Sljedeći sloj, perineurijum, pokriva snopove vlakana koja čine nerv. Mehanički je najizdržljiviji. Svetlosnom i elektronskom mikroskopom utvrđeno je da se perineurijum sastoji od nekoliko (7-15) slojeva ravnih ćelija (perineuralni epitel, neurotel) debljine od 0,1 do 1,0 μm, između kojih se nalaze pojedinačni fibroblasti i snopovi kolagenih vlakana. Kolagen tipa III, čije fibrile imaju prečnik 50-60 nm, izolovan je iz perineurija. Tanki snopovi kolagenih vlakana nalaze se u perineuriju bez posebnog reda. Tanka kolagena vlakna formiraju dvostruki spiralni sistem u perineurijumu. Štaviše, vlakna formiraju valovite mreže u perineurijumu s periodičnošću od oko 6 μm. Utvrđeno je da su snopovi kolagenih vlakana gusto locirani u perineuriju i orijentirani u uzdužnom i koncentričnom smjeru. U perineuriju su pronađena vlakna elaunina i oksitalana, orijentirana pretežno longitudinalno, pri čemu su prva uglavnom lokalizirana u njegovom površinskom sloju, a druga u dubokom sloju.

Debljina perineurija u nervima sa strukturom više snopova direktno zavisi od veličine snopa koji pokriva: oko malih snopova ne prelazi 3-5 µm, veliki snopovi nervnih vlakana prekriveni su perineuralnom ovojnicom sa debljine od 12-16 do 34-70 µm. Podaci elektronske mikroskopije pokazuju da perineurijum ima valovitu, naboranu organizaciju. Perineurijum je od velike važnosti u barijernoj funkciji i osiguravanju snage nerava.

Perineurijum, prodirući u debljinu nervnog snopa, formira septu vezivnog tkiva debljine 0,5-6,0 mikrona, koja dijeli snop na dijelove. Takva segmentacija fascikula češće se uočava u kasnijim periodima ontogeneze.

Perineuralne ovojnice jednog živca spajaju se s perineuralnim ovojnicama susjednih nerava i kroz te veze vlakna prelaze s jednog živca na drugi. Ako uzmemo u obzir sve ove veze, onda se periferni nervni sistem gornjeg ili donjeg ekstremiteta može smatrati složenim sistemom međusobno povezanih perineuralnih cijevi kroz koje se odvija prijelaz i razmjena nervnih vlakana kako između snopova unutar jednog nerva tako i između susjednih. živci.

Najnutarnja membrana, endoneurijum, prekriva pojedinačna nervna vlakna tankom ovojnicom vezivnog tkiva. Ćelije i ekstracelularne strukture endoneurijuma su izdužene i orijentirane pretežno duž nervnih vlakana. Količina endoneurijuma unutar perineuralnih ovojnica je mala u odnosu na masu nervnih vlakana. Endoneurijum sadrži kolagen tipa III sa fibrilima prečnika 30-65 nm. Mišljenja o prisutnosti elastičnih vlakana u endoneuriju su vrlo kontroverzna. Neki autori smatraju da endoneurijum ne sadrži elastična vlakna. Drugi su u endoneuriju otkrili oksitalanska vlakna s fibrilima promjera 10-12,5 nm, po svojstvima slična elastičnim, orijentirana uglavnom paralelno s aksonima.

Elektronski mikroskopski pregled nerava gornjeg ekstremiteta čovjeka otkrio je da su pojedinačni snopovi kolagenih vlakana invaginirani u debljinu Schwannovih stanica, koje također sadrže nemijelinizirane aksone. Kolagenski snopovi mogu biti potpuno izolirani ćelijskom membranom iz najvećeg dijela endoneurija ili mogu samo djelomično prodrijeti u ćeliju dok su u kontaktu sa plazma membranom. Ali bez obzira na lokaciju kolagenskih snopova, fibrile se uvijek nalaze u međućelijskom prostoru i nikada nisu viđene u unutarćelijskom prostoru. Takav bliski kontakt Schwannovih ćelija i kolagenih vlakana, prema autorima, povećava otpornost nervnih vlakana na različite vlačne deformacije i jača kompleks „Švannova ćelija – nemijelinizovani akson“.

Poznato je da su nervna vlakna grupirana u zasebne snopove različitog kalibra. Različiti autori imaju različite definicije snopa nervnih vlakana u zavisnosti od pozicije sa koje se ti snopovi posmatraju: sa stanovišta neurohirurgije i mikrohirurgije ili sa stanovišta morfologije. Klasična definicija nervnog fascikula je grupa nervnih vlakana ograničenih od drugih formacija nervnog debla perineuralnom ovojnicom. I ova definicija vodi morfologe u njihovim istraživanjima. Međutim, tokom mikroskopskog pregleda nerava, često se uočavaju stanja kada nekoliko grupa nervnih vlakana koja se nalaze jedna uz drugu imaju ne samo svoje perineuralne ovojnice, već su također okružene zajedničkim perineurijumom. Ove grupe nervnih snopova često su vidljive na makroskopskom pregledu poprečnog preseka živca tokom neurohirurgije. A ovi se snopovi najčešće opisuju u kliničkim studijama. Zbog različitog shvaćanja strukture snopa, u literaturi se javljaju kontradikcije pri opisivanju strukture unutar trupa istih nerava. U tom smislu, asocijacije nervnih snopova okruženih zajedničkim perineurijumom nazivaju se primarnim snopovima, a njihove manje komponente se nazivaju sekundarnim snopovima.

Na poprečnom presjeku ljudskih živaca membrane vezivnog tkiva (epineurium, perineurium) zauzimaju znatno više prostora (67,03-83,76%) od snopova nervnih vlakana. Pokazalo se da količina vezivnog tkiva zavisi od broja fascikula u nervu. Mnogo je obilniji u nervima sa velikim brojem malih snopova nego u nervima sa nekoliko velikih snopova.

Pokazalo se da se snopovi u nervnim stablima mogu relativno rijetko locirati u intervalima od 170-250 mikrona, a češće - udaljenost između snopova je manja od 85-170 mikrona.

Ovisno o strukturi snopova razlikuju se dva ekstremna oblika živaca: nekoliko snopova i višestruki. Prvi karakterizira mali broj debelih snopova i slab razvoj veza između njih. Drugi se sastoji od mnogo tankih snopova sa dobro razvijenim interfascikularnim vezama.

Kada je broj snopova mali, snopovi imaju značajne veličine, i obrnuto. Nervi malih žila odlikuju se relativno malom debljinom, prisustvom malog broja velikih snopova, slabim razvojem interfascikularnih veza i čestim rasporedom aksona unutar snopova. Multifascikularni nervi su deblji i sastoje se od velikog broja malih snopova, u njima su snažno razvijene interfascikularne veze, a aksoni su labavo smješteni u endoneurijumu.

Debljina nerva ne odražava broj vlakana koje sadrži, a ne postoji obrazac rasporeda vlakana duž poprečnog presjeka živca. Međutim, utvrđeno je da su u centru živca snopovi uvijek tanji, a na periferiji - obrnuto. Debljina snopa ne karakterizira broj vlakana sadržanih u njemu.

Postoji jasno izražena asimetrija u strukturi nerava, odnosno nejednaka struktura nervnih stabala na desnoj i lijevoj strani tijela. Na primjer, frenični nerv ima više snopova na lijevoj strani nego na desnoj, a vagusni nerv čini suprotno. Kod jedne osobe razlika u broju fascikula između desnog i lijevog srednjeg živca može varirati od 0 do 13, ali češće je 1-5 fascikula. Razlika u broju snopova između srednjih nerava različitih ljudi je 14-29 i povećava se s godinama. U ulnarnom živcu iste osobe, razlika između desne i lijeve strane u broju snopova može biti od 0 do 12, ali češće je i 1-5 snopova. Razlika u broju snopova između živaca različitih ljudi doseže 13-22.

Razlika između pojedinaca u broju nervnih vlakana varira u srednjem živcu od 9442 do 21371, u ulnarnom od 9542 do 12228. Kod iste osobe razlika između desne i lijeve strane varira u srednjem živcu od 99 do 5139, u ulnarnom živcu - od 90 do 4346 vlakana.

Izvori opskrbe nerava krvlju su susjedne arterije i njihove grane. Nekoliko arterijskih grana obično se približavaju živcu, a razmaci između ulaznih žila variraju u velikim živcima od 2-3 do 6-7 cm, au išijadičnom živcu - do 7-9 cm srednja i išijadična, imaju svoje prateće arterije. Kod nerava koji imaju veliki broj snopova, epineurijum sadrži mnogo krvnih sudova, a oni su relativno malog kalibra. Naprotiv, kod nerava s malim brojem snopova žile su pojedinačne, ali mnogo veće. Arterije koje opskrbljuju živac podijeljene su u obliku slova T u epineuriju na uzlazne i silazne grane. Unutar nerava, arterije se dijele na grane 6. reda. Plovila svih redova anastoziraju jedni s drugima, tvoreći unutar-stem mreže. Ove žile igraju značajnu ulogu u razvoju kolateralne cirkulacije kada su velike arterije isključene. Svaku živčanu arteriju prate dvije vene.

Limfni sudovi nerava nalaze se u epineurijumu. U perineuriju se između njegovih slojeva formiraju limfni prorezi koji komuniciraju s limfnim žilama epineurija i epineuralnim limfnim prorezima. Tako se infekcija može širiti duž nerava. Nekoliko limfnih žila obično izlazi iz velikih nervnih stabala.

Nervne ovojnice su inervirane granama koje proizlaze iz datog živca. Živci nerava su uglavnom simpatičkog porijekla i vazomotorne su funkcije.

PERIFERNI NERVNI SISTEM. KIČMEČNI ŽIVCI

Struktura nerava

Razvoj kičmenih nerava

Formiranje i grananje kičmenih nerava

Obrasci toka i grananja nerava

Ljudski nervni sistem se deli na centralni, periferni i auto-

nominalni dio. Periferni dio nervnog sistema je skup

stanje kičmenih i kranijalnih nerava. Uključuje ganglije i pleksuse formirane od nerava, kao i senzorne i motoričke završetke nerava. Dakle, periferni dio nervnog sistema objedinjuje sve nervne formacije koje leže izvan kičmene moždine i mozga. Ova povezanost je u određenoj mjeri proizvoljna, budući da su eferentna vlakna koja čine periferne živce procesi neurona čija se tijela nalaze u jezgrama kičmene moždine i mozga. Sa funkcionalne tačke gledišta, periferni deo nervnog sistema se sastoji od provodnika koji povezuju nervne centre sa receptorima i radnim organima. Anatomija perifernih nerava je od velikog značaja za kliniku, kao osnova za dijagnostiku i lečenje oboljenja i povreda ovog dela nervnog sistema.

Periferni živci se sastoje od vlakana koja imaju različite strukture i različite

kovyh u funkcionalnom smislu. U zavisnosti od prisutnosti ili odsustva mijelinske ovojnice, vlakna su mijelinizirana (mijelinizirana) ili nemijelinizirana (nemijelinizirana) (slika 1). Na osnovu svog promjera, mijelinizirana nervna vlakna dijele se na tanka (1-4 µm), srednja (4-8 µm) i debela (više od 8 µm) (slika 2). Postoji direktna veza između debljine vlakana i brzine nervnih impulsa. U debelim mijeliniziranim vlaknima, brzina provođenja nervnog impulsa je približno 80-120 m/s, u srednjim - 30-80 m/s, u tankim - 10-30 m/s. Debela mijelinizirana vlakna su pretežno motorička i provodnici proprioceptivne osjetljivosti, srednje velika vlakna provode impulse taktilne i temperaturne osjetljivosti, a tanka vlakna provode impulse bola. Nemijelinizirana vlakna imaju mali prečnik - 1-4 µm i provode impulse brzinom od 1-2 m/s (slika 3). Oni su eferentna vlakna autonomnog nervnog sistema.

Dakle, sastav vlakana može dati funkcionalnu karakteristiku živca. Među nervima gornjeg ekstremiteta, srednji nerv ima najveći sadržaj malih i srednjih mijeliniziranih i nemijeliniziranih vlakana, a najmanji broj njih je dio radijalnog živca koji u tome zauzima srednji položaj obzir. Stoga su kod oštećenja srednjeg živca posebno izraženi bolovi i autonomni poremećaji (poremećaji znojenja, vaskularne promjene, trofički poremećaji). Odnos mijeliniziranih i nemijeliniziranih, tankih i debelih vlakana u nervima je individualno promjenjiv. Na primjer, broj tankih i srednje mijeliniziranih vlakana u srednjem živcu može varirati od 11 do 45% kod različitih ljudi.

Nervna vlakna u nervnom stablu imaju cik-cak (sinusoidalni) tok, koji

štiti ih od preopterećenja i stvara rezervu istezanja od 12-15% njihove prvobitne dužine u mladoj dobi i 7-8% u starijoj dobi (slika 4).

Nervi imaju sistem sopstvenih membrana (slika 5). Spoljna ljuska, epineurijum, prekriva nervno deblo izvana, omeđujući ga od okolnih tkiva, i sastoji se od labavog, neformiranog vezivnog tkiva. Labavo vezivno tkivo epineurija ispunjava sve prostore između pojedinačnih snopova nervnih vlakana.

Epineurijum sadrži velike količine debelih snopova kolagenih vlakana,

koje se odvijaju pretežno uzdužno, fibroblastične ćelije, histiociti i masne ćelije. Prilikom proučavanja išijadičnog živca kod ljudi i nekih životinja, ustanovljeno je da se epineurijum sastoji od uzdužnih, kosih i kružnih kolagenih vlakana cik-cak krivudavog smjera s periodom od 37-41 μm i amplitudom od oko 4 μm. Stoga je epineurijum vrlo dinamična struktura koja štiti nervna vlakna prilikom istezanja i savijanja.

Ne postoji konsenzus o prirodi elastičnih vlakana epineurija. Neki autori smatraju da u epineurijumu nema zrelih elastičnih vlakana, ali se nalaze dvije vrste vlakana bliskih elastinu: oksitalan i elaunin, koja se nalaze paralelno s osi nervnog stabla. Drugi istraživači ih smatraju elastičnim vlaknima. Masno tkivo je sastavni dio epineurijuma.

U proučavanju kranijalnih nerava i grana sakralnog pleksusa kod odraslih

Utvrđeno je da se debljina epineurijuma kreće od 18-30 do 650 mikrona, ali

najčešće je 70-430 mikrona.

Epineurijum je u osnovi hranidbena membrana. Epineurijum sadrži krvne sudove i

limfni sudovi, vasa nerve, koji odavde prodiru u gustinu nervnog

deblo (sl. 6).

Sljedeća membrana, perineurijum, prekriva snopove vlakana koja čine nerv. Mehanički je najizdržljivija. Sa svjetlom i elektronskim

mikroskopijom je utvrđeno da se perineurijum sastoji od nekoliko (7-15) slojeva ravnih ćelija (perineuralni epitel, neurotel) debljine od 0,1 do 1,0 mikrona, između kojih se nalaze pojedinačni fibroblasti i snopovi kolagenih vlakana. Utvrđeno je da su snopovi kolagenih vlakana gusto locirani u perineuriju i orijentirani u uzdužnom i koncentričnom smjeru. Tanka kolagena vlakna formiraju dvostruki spiralni sistem u perineurijumu. Štaviše, vlakna formiraju valovite mreže u perineurijumu s periodičnošću od oko 6 μm. U perineuriju su pronađena vlakna elaunina i oksitalana, orijentirana pretežno longitudinalno, pri čemu su prva uglavnom lokalizirana u njegovom površinskom sloju, a druga u dubokom sloju.

Debljina perineurija u nervima sa strukturom više snopova direktno zavisi od veličine snopa koji pokriva: oko malih snopova ne prelazi 3-5 µm, veliki snopovi nervnih vlakana prekriveni su perineuralnom ovojnicom sa debljine od 12-16 do 34-70 µm. Podaci elektronske mikroskopije pokazuju da perineurijum ima valovitu, naboranu organizaciju. Perineurijum je od velike važnosti u barijernoj funkciji i osiguravanju snage nerava. Perineurijum, prodirući u debljinu nervnog snopa, formira septu vezivnog tkiva debljine 0,5-6,0 mikrona, koja dijeli snop na dijelove. Takva segmentacija fascikula češće se uočava u kasnijim periodima ontogeneze.

Perineuralne ovojnice jednog živca povezane su sa perineuralnim ovojnicama

zglobovima susjednih nerava, a preko ovih veza vlakna prelaze s jednog živca na drugi. Ako uzmemo u obzir sve ove veze, onda se periferni nervni sistem gornjeg ili donjeg ekstremiteta može smatrati složenim sistemom međusobno povezanih perineuralnih cijevi kroz koje se odvija prijelaz i razmjena nervnih vlakana kako između snopova unutar jednog nerva tako i između susjednih. živci. Najnutarnja membrana, endoneurijum, prekrivena je tankim vezivnim tkivom

slučaj pojedinačnih nervnih vlakana (slika 8). Ćelije i ekstracelularne strukture en-

doneurije su izdužene i orijentisane pretežno duž toka nervnih vlakana. Količina endoneurijuma unutar perineuralnih ovojnica je mala u odnosu na masu nervnih vlakana.

Nervna vlakna su grupirana u zasebne snopove različitih kalibara. Različiti autori imaju različite definicije snopa nervnih vlakana u zavisnosti od pozicije sa koje se ti snopovi posmatraju: sa stanovišta neurohirurgije i mikrohirurgije ili sa stanovišta morfologije. Klasična definicija nervnog fascikula je grupa nervnih vlakana ograničenih od drugih formacija nervnog debla perineuralnom ovojnicom. I ova definicija vodi morfologe u njihovim istraživanjima. Međutim, tokom mikroskopskog pregleda nerava, često se uočavaju stanja kada nekoliko grupa nervnih vlakana koja se nalaze jedna uz drugu imaju ne samo svoje perineuralne ovojnice, već su i okružene

zajednički perineurijum. Ove grupe nervnih snopova često su vidljive na makroskopskom pregledu poprečnog preseka živca tokom neurohirurgije. A ovi se snopovi najčešće opisuju u kliničkim studijama. Zbog različitog shvaćanja strukture snopa, u literaturi se javljaju kontradikcije pri opisivanju strukture unutar trupa istih nerava. U tom smislu, asocijacije nervnih snopova okruženih zajedničkim perineurijumom nazivaju se primarnim snopovima, a njihove manje komponente se nazivaju sekundarnim snopovima. Na poprečnom presjeku ljudskih živaca, ovojnice vezivnog tkiva (epineurium perineurium) zauzimaju znatno više prostora (67-84%) od snopova nervnih vlakana. Pokazalo se da količina vezivnog tkiva zavisi od broja fascikula u nervu.

Mnogo je obilniji u nervima sa velikim brojem malih snopova nego u nervima sa nekoliko velikih snopova.

U zavisnosti od strukture snopova razlikuju se dva ekstremna oblika nerava: mali snop-

vuyu i multibeam. Prvi karakterizira mali broj debelih snopova i slab razvoj veza između njih. Drugi se sastoji od mnogo tankih snopova sa dobro razvijenim interfascikularnim vezama.

Kada je broj snopova mali, snopovi imaju značajne veličine, i obrnuto.

Mali fascikularni nervi odlikuju se relativno malom debljinom, prisustvom

veliki broj velikih snopova, slab razvoj interfascikularnih veza, čest raspored aksona unutar snopova. Multifascikularni nervi su deblji i sastoje se od velikog broja malih snopova, u njima su snažno razvijene interfascikularne veze, a aksoni su labavo smješteni u endoneurijumu.

Debljina nerva ne odražava broj vlakana koje sadrži, a ne postoji obrazac rasporeda vlakana duž poprečnog presjeka živca. Međutim, utvrđeno je da su u centru živca snopovi uvijek tanji, a na periferiji - obrnuto. Debljina snopa ne karakterizira broj vlakana sadržanih u njemu.

Postoji jasno izražena asimetrija u strukturi nerava, odnosno nejednaka

struktura nervnih stabala na desnoj i lijevoj strani tijela. Na primjer, dijafragma

vagusni nerv ima više snopova na lijevoj nego na desnoj, a vagusni nerv

obrnuto. Kod jedne osobe razlika u broju fascikula između desnog i lijevog srednjeg živca može varirati od 0 do 13, ali češće je 1-5 fascikula. Razlika u broju snopova između srednjih nerava različitih ljudi je 14-29 i povećava se s godinama. U ulnarnom živcu iste osobe, razlika između desne i lijeve strane u broju snopova može biti od 0 do 12, ali češće je i 1-5 snopova. Razlika u broju snopova između živaca različitih ljudi doseže 13-22.

Razlika između pojedinačnih ispitanika u broju nervnih vlakana varira

u srednjem nervu od 9442 do 21371, u ulnarnom živcu - od 9542 do 12228. Kod iste osobe, razlika između desne i lijeve strane varira u srednjem živcu od 99 do 5139, u ulnarnom živcu - od 90 do 4346 vlakana.

Izvori opskrbe nerava krvlju su susjedne arterije i njihove

grane (slika 9). Nekoliko arterijskih grana obično se približava nervu, i

intervali između dolaznih žila variraju u velikim živcima od 2-3 do 6-7 cm, au išijadičnom živcu - do 7-9 cm. Kod nerava koji imaju veliki broj snopova, epineurijum sadrži mnogo krvnih sudova, a oni su relativno malog kalibra. Naprotiv, kod nerava s malim brojem snopova žile su pojedinačne, ali mnogo veće. Arterije koje opskrbljuju živac podijeljene su u obliku slova T u epineuriju na uzlazne i silazne grane. Unutar nerava, arterije se dijele na grane 6. reda. Plovila svih redova anastoziraju jedni s drugima, tvoreći unutar-stem mreže. Ove žile igraju značajnu ulogu u razvoju kolateralne cirkulacije kada su velike arterije isključene. Svaku živčanu arteriju prate dvije vene.

Limfni sudovi nerava nalaze se u epineurijumu. U perineuriju se između njegovih slojeva formiraju limfni prorezi koji komuniciraju s limfnim žilama epineurija i epineuralnim limfnim prorezima. Tako se infekcija može širiti duž nerava. Nekoliko limfnih žila obično izlazi iz velikih nervnih stabala.

Nervne ovojnice su inervirane granama koje proizlaze iz datog živca. Živci nerava su uglavnom simpatičkog porijekla i vazomotorne su funkcije.