Metode diobe somatskih i zametnih stanica. VIVOS VOCO: A.V
To su dvolančani, replicirani hromozomi koji se formiraju tokom diobe. Glavna funkcija centromere je da služi kao mjesto vezivanja za vretenasta vlakna. Vreteno izdužuje ćelije i razdvaja hromozome kako bi se osiguralo da svaki novi dobije tačan broj hromozoma kada se završi ili.
DNK u centromernom području hromozoma sastoji se od čvrsto zbijenog DNK, poznatog kao heterohromatin, koji je veoma kompaktan i stoga nije transkribovan. Zbog prisustva heterohromatina, region centromera je obojen bojama tamnijim od ostalih delova hromozoma.
Lokacija
Centromera nije uvijek smještena u središnjem dijelu hromozoma (vidi sliku iznad). Hromozom se sastoji od kratkog kraka (p) i dugog kraka (q), koji se spajaju u regionu centromera. Centromere se mogu nalaziti ili blizu sredine ili na nekoliko pozicija duž hromozoma. Metacentrične centromere se nalaze blizu centra hromozoma. Submetacentrične centromere su pomaknute na jednu stranu od centra, tako da je jedan krak duži od drugog. Akrocentrične centromere se nalaze blizu kraja hromozoma, a telocentrične centromere se nalaze na kraju ili u predelu telomera hromozoma.
Položaj centromera se lako otkriva u ljudskom kariotipu. Hromosom 1 je primjer metacentrične centromere, hromozom 5 je primjer submetacentrične centromere, a hromozom 13 je primjer akrocentrične centromere.
Segregacija hromozoma u mitozi
Prije početka mitoze, stanica ulazi u fazu poznatu kao interfaza, gdje replicira svoju DNK u pripremi za diobu ćelije. Formiraju se sestre koje su povezane na svojim centromerama.
Tokom profaze mitoze, specijalizovane oblasti na centromerima koje se nazivaju kinetohori vezuju hromozome za vlakna vretena. Kinetohori se sastoje od niza proteinskih kompleksa koji stvaraju kinetohorna vlakna koja se vežu za vreteno. Ova vlakna pomažu u manipulaciji i razdvajanju hromozoma tokom ćelijske diobe.
U fazi metafaze, hromozomi se drže na metafaznoj ploči jednakim silama polarnih vlakana, pritiskajući centromere.
Tokom anafaze, uparene centromere na svakom pojedinačnom hromozomu počinju da se razilaze jedna od druge dok se prvo centriraju u odnosu na suprotne polove ćelije.
Tokom telofaze, novoformirani uključuju pojedinačne ćerke hromozome. Nakon citokineze formiraju se dva različita.
Segregacija hromozoma u mejozi
U mejozi, stanica prolazi kroz dvije faze procesa diobe (mejoza I i mejoza II). Tokom metafaze I, centromere homolognih hromozoma su orijentisane na suprotne polove ćelija. To znači da će se homologni hromozomi vezati u svojim centromernim regijama za vretenasta vlakna koja se protežu samo od jednog od dva pola ćelije.
Kada se vlakna vretena stežu tokom anafaze I, homologni hromozomi se povlače prema suprotnim polovima ćelija, ali sestrinske hromatide ostaju zajedno. U mejozi II, vlakna vretena koja se protežu od oba ćelijska pola vezuju se za sestrinske hromatide na njihovim centromerama. Sestrinske hromatide se odvajaju u anafazi II, kada ih vlakna vretena povlače prema suprotnim polovima. Mejoza rezultira razdvajanjem i distribucijom hromozoma između četiri nove ćelije kćeri. Svaka ćelija sadrži samo polovinu broja hromozoma originalne ćelije.
Sredinom prošlog stoljeća brojne citološke studije pokazale su odlučujuću ulogu centromera u morfologiji hromozoma. Kasnije je otkriveno da je centromera, zajedno sa kinetohorom (struktura koja se sastoji uglavnom od proteina), odgovorna za ispravnu segregaciju hromozoma u ćelije kćeri tokom ćelijske deobe. Vodeća uloga centromere u ovom procesu je očigledna: na kraju krajeva, za nju je vezano vreteno diobe, koje zajedno sa ćelijskim centrima (polovima) čini aparat za diobu stanica. Zbog kontrakcije niti vretena, hromozomi se tokom diobe kreću prema polovima ćelije.
Obično se opisuje pet faza diobe ćelije (mitoza). Radi jednostavnosti, fokusiraćemo se na tri glavne faze u ponašanju hromozoma ćelije koja se deli (slika 2). U prvoj fazi dolazi do postupne linearne kompresije i zadebljanja kromosoma, zatim se formira vreteno stanične diobe koje se sastoji od mikrotubula. U drugom, hromozomi se postepeno pomeraju prema centru jezgra i nižu se duž ekvatora, verovatno da bi se olakšalo vezivanje mikrotubula za centromere. U tom slučaju nuklearna membrana nestaje. U posljednjoj fazi, polovice hromozoma - hromatide - razdvajaju se. Čini se da mikrotubule vezane za centromere, poput tegljača, vuku hromatide prema polovima ćelije. Od trenutka divergencije, bivše sestrinske hromatide nazivaju se kćerki hromozomi. Dolaze do polova vretena i spajaju se u paralelnom uzorku. Formira se nuklearni omotač.
Rice. 2. Glavne faze mitoze.
S lijeva na desno: zbijanje hromozoma, formiranje vretena; poravnanje hromozoma duž ekvatora ćelije,
pričvršćivanje vretena na centromere; kretanje hromatida do polova ćelije.
Pažljivim posmatranjem može se uočiti da je tokom procesa diobe ćelije u svakom hromozomu centromera u stalnom položaju. Održava blisku dinamičku vezu sa ćelijskim centrom (polom). Podjela centromera se događa istovremeno u svim hromozomima.
Metode sekvenciranja razvijene posljednjih godina omogućile su određivanje primarne strukture DNK proširenih dijelova centromera ljudske i voćne mušice. Drosophila i biljke Arabidopsis. Pokazalo se da je u kromosomima ljudi i biljaka centromerna aktivnost povezana s blokom tandemski organiziranih DNK ponavljanja (monomera) slične veličine (170-180 parova nukleotida, bp). Takvi dijelovi se nazivaju satelitskom DNK. Kod mnogih vrsta, uključujući one koje su evolucijski udaljene jedna od druge, veličina monomera je gotovo ista: razne vrste majmuna - 171 np, kukuruz - 180 np, riža - 168 np, kukac chironomus - 155 np. Ovo može odražavati opšte zahtjeve za centromernu funkciju.
Unatoč činjenici da je tercijarna struktura centromera čovjeka i Arabidopsis organizirana slično, pokazalo se da su primarni nukleotidni nizovi (ili nukleotidni red) u njihovim monomerima potpuno drugačiji (slika 3). Ovo je iznenađujuće za regiju hromozoma koja obavlja tako važnu i univerzalnu funkciju. Međutim, prilikom analize molekularne organizacije centromera u Drosophili, otkriven je određeni strukturni obrazac, odnosno prisustvo sekcija monomera približno iste veličine. Tako se kod Drosophile centromera X hromozoma sastoji uglavnom od dva tipa vrlo kratkih jednostavnih ponavljanja (AATAT i AAGAG), prekinutih retrotranspozonima (pokretni DNK elementi) i „ostrvima“ složenije DNK. Svi ovi elementi pronađeni su u genomu Drosophila i izvan centromera, ali u njima nisu pronađene DNK sekvence karakteristične za svaku centromeru. To znači da su centromerne DNK sekvence same po sebi nedovoljne i nepotrebne za formiranje centromera.
Rice. 3. Struktura DNK u ljudskim i biljnim centromerama.
Pravokutnici odgovaraju tandemski organiziranim monomerima sa identičnim nukleotidnim sekvencama unutar (primarna struktura DNK). Kod različitih vrsta, primarna struktura DNK monomera varira, a sekundarna struktura je spirala. Niz monomera odražava strukturnu organizaciju višeg nivoa DNK.
Ovu pretpostavku potvrđuje i manifestacija centromerne aktivnosti izvan normalnih centromera. Takve necentromere se ponašaju kao normalne centromere: formiraju citološki prepoznatljivu konstrikciju i formiraju kinetohore koji vežu proteine. Međutim, DNK analiza dvije ljudske necentromere i konvencionalne centromere nije otkrila zajedničke sekvence, što ukazuje na moguću ulogu drugih strukturnih komponenti hromozoma. Oni mogu biti histonski i nehistonski proteini koji se vezuju za DNK, formirajući nukleosomsku strukturu kromatina.
Funkcionalna uloga strukture centromernog hromatina potvrđuje prisustvo histonskih H3 varijanti specifičnih za svaku biološku vrstu u centromernom hromatinu: kod ljudi se zovu CENP-A, u biljkama - CENH3. Među mnogim proteinima prisutnim u kinetohoru, samo dva, CENH3 i centromerni protein C (CENP-C), direktno se vezuju za DNK. Možda je CENH3, u interakciji s drugim histonima (H2A, H2B i H4), taj koji formira i određuje tip nukleozoma specifičnih za centromere. Takvi nukleosomi mogu poslužiti kao svojevrsna sidra za formiranje kinetohora. Varijante histona H3 u centromerama različitih vrsta slične su kanonskom molekulu histona H3 u područjima interakcije sa drugim histonskim proteinima (H2A, H2B, H4). Međutim, čini se da je regija centromernog histona H3 koja je u interakciji s molekulom DNK pod utjecajem pokretačke selekcije. Kao što je diskutovano, primarna struktura centromerne DNK razlikuje se između vrsta, a predloženo je da centromerni histon H3 koevoluira sa centromernom DNK, posebno kod Drosophile i Arabidopsis.
Otkriće centromernog histona H3 dovelo je do ekstremnog stava da je centromerna funkcija i njena potpuna nezavisnost od primarne strukture DNK određena nukleosomskom organizacijom i ovim histonom. Ali da li su ovi faktori dovoljni za punu aktivnost centromera? Modeli koji zanemaruju ulogu primarne strukture DNK moraju pretpostaviti slučajnu raspodjelu promjena u centromernoj strukturi DNK među populacijama u odsustvu selekcije. Međutim, analiza satelitske DNK u ljudskim centromerama i Arabidopsis identifikovane konzervirane regije kao i regije sa varijabilnošću većom od prosječne, što ukazuje na pritisak selekcije na centromernu DNK. Osim toga, umjetne centromere su dobivene samo s ponavljanjima humanih a-satelita amplificiranih iz prirodnih centromera, ali ne i iz a-satelita pericentromernih hromozomskih regija.
Modeli u kojima je odlučujući faktor u određivanju položaja centromera (sačuvanog iz generacije u generaciju) i njegovih funkcija tercijarna (ili čak višeg reda) struktura DNK susreću se sa manje fundamentalnih poteškoća za objašnjenje. Njegov konzervativizam dozvoljava velike varijacije u sekvenci nukleotida i ne isključuje fino podešavanje primarne strukture.
Henikoff i kolege su predložili model koji opisuje koordiniranu evoluciju DNK i proteina i dovodi do pojave optimalno funkcionalnih centromera na primjeru diobe ženskih zametnih stanica. Kao što je poznato, u procesu mejoze, jedna roditeljska ćelija daje četiri ćelije kćeri kroz dvije uzastopne diobe. Nakon toga, samo jedna od njih se pretvara u zrelu žensku reproduktivnu ćeliju (gametu), prenoseći genetske informacije na sljedeću generaciju, dok ostale tri stanice umiru. Prema ovom modelu, u procesu evolucije, zbog mutacija i drugih mehanizama u hromozomima, nastaju centromere sa dužim lancima satelitskih DNK monomera ili sa primarnom nukleotidnom strukturom koja je pogodnija za vezivanje i koordiniran rad sa specifičnim oblicima histona CENH3 i CENP-C može nastati. Štaviše, kod nekih organizama (Arabidopsis, Drosophila) dobijeni su dokazi o pozitivnom selekcijskom pritisku za CENH3, dok su za druge vrste (žitarice, sisari) za CENP-C (Sl. 4a). Kao rezultat, takve centromere sa poboljšanim kinetohorima postaju „jače“ i mogu pričvrstiti veći broj vretenastih mikrotubula (slika 4b). Ako u gametama ima više takvih “jakih” centromera, tada dolazi do procesa mejotičkog pogona, koji povećava broj takvih centromera, a nova varijanta se fiksira u populaciji.
Rice. 4. Model koji objašnjava evoluciju centromera.
Vrh - centromeri (sivi ovali) sadrže specijalizirani skup proteina (kinetohore), uključujući histone CENH3 (H) i CENP-C (C), koji zauzvrat stupaju u interakciju s mikrotubulama vretena (crvene linije). U različitim taksonima, jedan od ovih proteina evoluira adaptivno iu skladu s divergencijom primarne strukture DNK centromera.
Dno – Promjene u primarnoj strukturi ili organizaciji centromerne DNK (tamno sivi oval) mogu stvoriti jače centromere, što rezultira pričvršćivanjem više mikrotubula.
Komparativna genomika pomaže u razumijevanju mehanizama formiranja i aktivnosti centromernih regija hromozoma. Jedinstven primjer raznolike strukture centromera je hromozom 8 u genomu riže. Uz satelitske DNK ponavljanja i retrotranspozone, u njemu su pronađeni aktivno transkribovani geni; 48 od njih imalo je sekvence sa visokom homologijom sa poznatim proteinima. Ovi nalazi pobijaju mišljenje, zasnovano na studijama centromera kod ljudi, Drosophila i Arabidopsis, da u centromerama nema aktivnih gena.
Ako molekularna struktura centromera različitih eukariotskih vrsta sadrži neke univerzalne karakteristike (organizaciju DNK u obliku tandema, relativno kratkih monomera i hromatinskih proteina specifičnih za ove lokuse), onda je teško identificirati bilo kakve obrasce u veličinama ovih regija. . Da, u kvascu Saccharomyces cerevisiae sekcija DNK od 125 bp uzima se kao minimalna funkcionalna centromera, a kod kvasca Schizosaccharomyces pombe mnogo je složeniji i duži (od 40 do 120 hiljada riječi), ima nekoliko nivoa organizacije. Kod ljudi, glavna komponenta hromozomskih centromera - a-satelitska DNK - formira dugačke niti tandemski organiziranih monomera (od 250 tisuća do 4 milijuna bp). Među 12 pirinčanih hromozoma, hromozom 8 ima najkraću dužinu lanca sa CentO satelitom (~64 hiljade bp); određen je položaj centromere i njena približna veličina od 2 miliona bp. Bilo je moguće dobiti kompletnu sekvencu DNK ovog centromernog regiona i unutar njega odrediti region (~750 hiljada bp) gde se direktno formira kinetohor. Glavni CentO klaster se nalazi u ovoj oblasti.
Izvanredna plastičnost centromera, posebno aktivnih gena koji se nalaze u centromeri rižinog hromozoma 8, sugerira da ne postoji stroga granica između centromera i ostatka hromozoma, pa čak i mogućnost dispergirane strukture centromernog hromatina. Međutim, postojanje nekoliko klastera u području hromozomske konstrikcije je u suprotnosti s nedavno objavljenim podacima o prisutnosti kromatinske barijere između same centromere i pericentromernog heterohromatina u kvascu. Schizosaccharomyces pombe. Barijera je gen za alanin tRNA. Brisanje ili modifikacija sekvence barijere dovodi do toga da se pericentromerni heterohromatin kreće izvan svojih normalnih granica. Štaviše, odsustvo barijere uzrokuje abnormalnu segregaciju hromozoma u mejozi. Naravno, treba imati na umu da se ovi zanimljivi rezultati do sada odnose samo na jednu vrstu kvasca.
Svi hromozomi imaju dva ramena i istanjeno područje koje se nalazi između njih - centromere ili primarna konstrikcija. U području primarnog suženja nalazi se kinetohor- ravna struktura, čiji proteini, u interakciji s mikrotubulama vretena, osiguravaju kretanje hromozoma tokom diobe ćelije.
Struktura hromozoma metafaze:5 - centromera; 6 - sekundarna konstrikcija; 7 - satelit; 8 - hromatide; 9 - telomeri.
1 - metacentrično; 2 - submetacentrični; 3, 4 - akrocentrično.
Metafazni hromozom sastoji se od dvije hromatide. Svaki hromozom ima primarna konstrikcija (centromera)(5), koji dijeli hromozom na krakove.
Centromere (primarna konstrikcija) - regija hromozoma koju karakteriše specifična sekvenca i struktura nukleotida. Centromera učestvuje u povezivanju sestrinskih hromatida, formiranju kinetohora, konjugaciji homolognih hromozoma i uključena je u kontrolu ekspresije gena.
U području centromera sestrinske hromatide su povezane u profazi i metafazi mitoze, a homologni hromozomi u profazi i metafazi prve podjele mejoze. Na centromerama se formiraju kinetohori: proteini koji se vezuju za centromere formiraju tačku vezivanja za mikrotubule vretena u anafazi i telofazi mitoze i mejoze.
Odstupanja od normalnog funkcionisanja centromera dovode do problema u relativnom položaju hromozoma u jezgri koja se dijeli, a kao rezultat toga, do poremećaja u procesu segregacije hromozoma (njihova distribucija između ćelija kćeri). Ovi poremećaji dovode do aneuploidije, što može imati ozbiljne posljedice (na primjer, Downov sindrom kod ljudi povezan s aneuploidijom (trizomijom) na hromozomu 21).
Kada se govori o morfologiji hromozoma, uzimaju se u obzir sledeće karakteristike: položaj centromera, dužina krakova, prisustvo sekundarne konstrikcije i satelita.
Ovisno o položaju centromere u ljudskom kariotipu, razlikuju se hromozomi tri vrste :
1. Metacentričan, jednaki krakovi hromozoma: primarna konstrikcija (centromera) nalazi se u centru (sredini) hromozoma, krakovi hromozoma su identični.
2. Submetacentrični, hromozomi skoro jednakih krakova: centromera se nalazi blizu sredine hromozoma, krakovi hromozoma se neznatno razlikuju po dužini.
3. Akrocentrično, hromozomi sa vrlo nejednakim rukama: centromera je veoma udaljena od centra (sredine) hromozoma, krakovi hromozoma značajno variraju u dužini.
Kratka poluga je označena slovom -
Dugo rame je označeno slovom -
Neki hromozomi imaju sekundarna konstrikcija(6) i satelit ( satelit) (7).
Sekundarna konstrikcija- dio hromozoma koji povezuje satelit sa tijelom hromozoma. U području sekundarne konstrikcije nalaze se geni ribosomske RNK, dolazi do sinteze rRNA i formiranja i sklapanja nukleola. Ovo sekundarno suženje se stoga naziva i nukleolarnim organizatorom. Sekundarne konstrikcije mogu biti na dugom kraku nekih hromozoma, a na kratkom kraku drugih.
Sekundarna konstrikcija se razlikuje od primarne po tome što nema vidljivog ugla između segmenata hromozoma.
Kod ljudi, hromozomi imaju sekundarnu konstrikciju 9, 13, 14, 15, 21 i 22.
Satelit ( satelit) - ovo je hromozomski segment, najčešće heterokromatski, koji se nalazi distalno od sekundarne konstrikcije. Prema klasičnim definicijama, satelit je sferično tijelo čiji je prečnik jednak ili manji od prečnika hromozoma, koje je tankom niti povezano sa hromozomom. Razlikuju se sljedeće 5 vrsta satelita:
mikrosateliti– sferoidnog oblika, mali sateliti prečnika pola ili čak manjeg od prečnika hromozoma;
makrosateliti– prilično veliki oblici satelita čiji prečnik prelazi polovinu prečnika hromozoma;
linearno- sateliti koji imaju oblik dugog kromosomskog segmenta. Sekundarna konstrikcija je značajno uklonjena sa kraja terminala;
terminal– sateliti lokalizovani na kraju hromozoma;
interkalarni– sateliti locirani između dva sekundarna suženja.
Zovu se hromozomi koji imaju satelit satelit, obično se označavaju SAT hromozomi. Oblik i veličina satelita i niti koja ga povezuje su konstantni za svaki kromosom.
Satelit zajedno sa sekundarnim strukom čine satelitsko područje.
Zovu se krajevi hromozoma telomere (9).
Telomere(od starogrčkog τέλος - kraj i μέρος - dio) - završni dijelovi hromozoma. Telomerne regije hromozoma karakteriziraju nedostatak sposobnosti povezivanja s drugim kromosomima ili njihovim fragmentima i obavljanja zaštitne funkcije.
Termin "telomera" je predložio G. Möller 1932. godine.
Kod ljudi, DNK telomernog regiona je nukleotidna sekvenca koja se više puta ponavlja 5"TTAGGG 3" u jednom od lanaca nukleotida DNK.
Funkcije hromozoma:
1) pohranjivanje nasljednih podataka,
2) sprovođenje naslednih podataka,
3) prenos genetskog materijala sa ćelije majke na ćelije kćeri.
Pravila hromozoma
1. Konstantnost broja. Somatske ćelije tijela svake vrste imaju strogo određen broj hromozoma (kod ljudi - 46, kod mačaka - 38, kod muva Drosophila - 8, kod pasa - 78, kod pilića - 78).
2. Uparivanje. Svaki hromozom u somatskim ćelijama sa diploidnim skupom ima isti homologni (identični) hromozom, identične veličine i oblika, ali različitog porekla: jedan od oca, drugi od majke.
3. Individualnost. Svaki par hromozoma razlikuje se od drugog para po veličini, obliku, naizmjeničnim svijetlim i tamnim prugama.
4. Kontinuitet. Prije diobe ćelije, DNK se udvostručuje, što rezultira 2 sestrinske hromatide. Nakon diobe, jedna po jedna hromatida ulazi u ćelije kćeri i tako su hromozomi neprekidni – od hromozoma se formira hromozom.
Formiranje kinetohora, konjugacija homolognih hromozoma i uključen je u kontrolu ekspresije gena.
U području centromera sestrinske hromatide su povezane u profazi i metafazi mitoze, a homologni hromozomi u profazi i metafazi prve podjele mejoze. Na centromerama se formiraju kinetohori: proteini koji se vezuju za centromere formiraju tačku vezivanja za mikrotubule vretena u anafazi i telofazi mitoze i mejoze.
Odstupanja od normalnog funkcionisanja centromera dovode do problema u relativnom položaju hromozoma u jezgri koja se dijeli, a kao rezultat toga, do poremećaja u procesu segregacije hromozoma (njihova distribucija između ćelija kćeri). Ovi poremećaji dovode do aneuploidije, što može imati ozbiljne posljedice (na primjer, Downov sindrom kod ljudi povezan s aneuploidijom (trizomijom) na hromozomu 21).
Centromerni niz
Kod većine eukariota, centromera nema specifičnu sekvencu nukleotida koja joj odgovara. Obično se sastoji od velikog broja ponavljanja DNK (npr. satelitske DNK) u kojima je sekvenca unutar pojedinačnih ponovljenih elemenata slična, ali nije identična. Kod ljudi se glavna ponavljajuća sekvenca naziva α-satelit, ali postoji nekoliko drugih tipova sekvenci u ovoj regiji. Međutim, utvrđeno je da ponavljanja α-satelita nisu dovoljna za formiranje kinetohora, te da su poznate funkcionalne centromere koje ne sadrže α-satelitnu DNK.
Nasljedstvo
Epigenetsko nasljeđe igra značajnu ulogu u određivanju lokacije centromera u većini organizama. Kćerki hromozomi formiraju centromere na istim mestima kao i majčinski hromozom, bez obzira na prirodu sekvence koja se nalazi u centromernom regionu. Pretpostavlja se da mora postojati neki primarni način određivanja lokacije centromere, čak i ako je njegova lokacija naknadno određena epigenetskim mehanizmima.
Struktura
Centromere DNK obično predstavlja heterohromatin, koji može biti od suštinskog značaja za njeno funkcionisanje. U ovom hromatinu, normalni histon H3 je zamijenjen histonom CENP-A specifičnim za centromere (CENP-A je karakterističan za pekarski kvasac S. cerevisiae, ali izgleda da su slični specijalizovani nukleosomi prisutni u svim eukariotskim ćelijama). Smatra se da je prisustvo CENP-A potrebno za sklapanje kinetohora na centromeri i može igrati ulogu u epigenetskom nasljeđivanju lokacije centromere.
U nekim slučajevima, na primjer u nematodi Caenorhabditis elegans, kod Lepidoptera, kao i kod nekih biljaka, hromozoma holocentričan. To znači da hromozom nema karakteristiku primarna konstrikcija- specifično područje za koje su vretenaste mikrotubule pretežno pričvršćene. Kao rezultat toga, kinetohori su difuzne prirode, a mikrotubule se mogu vezati duž cijele dužine hromozoma.
Centromere aberacije
U nekim slučajevima, osoba je primijetila formiranje dodatnih neocentromere. Ovo se obično kombinuje sa inaktivacijom stare centromere, pošto dicentrično hromozomi (hromozomi sa dve aktivne centromere) se obično uništavaju tokom mitoze.
U nekim neuobičajenim slučajevima zabilježeno je spontano stvaranje necentromera na fragmentima slomljenih hromozoma. Neke od ovih novih pozicija prvobitno su bile sastavljene od euhromatina i uopće nisu sadržavale alfa satelitsku DNK.
Funkcije
Centromera je uključena u povezivanje sestrinskih hromatida, formiranje kinetohora, konjugaciju homolognih hromozoma i uključena je u kontrolu ekspresije gena.
U području centromera sestrinske hromatide su povezane u profazi i metafazi mitoze, a homologni hromozomi u profazi i metafazi prve podjele mejoze. Na centromerama se formiraju kinetohori: proteini koji se vezuju za centromere formiraju tačku vezivanja za mikrotubule vretena u anafazi i telofazi mitoze i mejoze.
Odstupanja od normalnog funkcionisanja centromera dovode do problema u relativnom položaju hromozoma u jezgri koja se dijeli, a kao rezultat toga, do poremećaja u procesu segregacije hromozoma (njihova distribucija između ćelija kćeri). Ovi poremećaji dovode do aneuploidije, koja može imati teške posljedice (na primjer, Downov sindrom kod ljudi povezan s aneuploidijom (trisomijom) na kromosomu 21).
Centromerni niz
Kod većine eukariota, centromera nema specifičnu sekvencu nukleotida koja joj odgovara. Obično se sastoji od velikog broja ponavljanja DNK (npr. satelitske DNK) u kojima je sekvenca unutar pojedinačnih ponovljenih elemenata slična, ali nije identična. Kod ljudi se glavna ponavljajuća sekvenca naziva α-satelit, ali postoji nekoliko drugih tipova sekvenci u ovoj regiji. Utvrđeno je, međutim, da ponavljanja α-satelita nisu dovoljna za formiranje kinetohora i da su poznate funkcionalne centromere koje ne sadrže α-satelitnu DNK.
Nasljedstvo
Epigenetsko nasljeđe igra značajnu ulogu u određivanju lokacije centromera u većini organizama. Kćerki hromozomi formiraju centromere na istim mestima kao i majčinski hromozom, bez obzira na prirodu sekvence koja se nalazi u centromernom regionu. Pretpostavlja se da mora postojati neki primarni način određivanja lokacije centromere, čak i ako je njegova lokacija naknadno određena epigenetskim mehanizmima.
Struktura
DNK centromere obično predstavlja heterohromatin, koji može biti od suštinskog značaja za njegovo funkcionisanje. U ovom hromatinu, normalni histon H3 je zamijenjen histonom CENP-A specifičnim za centromere (CENP-A je karakterističan za pekarski kvasac S. cerevisiae, ali izgleda da su slični specijalizovani nukleosomi prisutni u svim eukariotskim ćelijama). Smatra se da je prisustvo CENP-A potrebno za sklapanje kinetohora na centromeri i može igrati ulogu u epigenetskom nasljeđivanju lokacije centromere.
U nekim slučajevima, na primjer u nematodi Caenorhabditis elegans, kod Lepidoptera, kao i kod nekih biljaka, hromozoma holocentričan. To znači da hromozom nema karakteristiku primarna konstrikcija- specifično područje za koje su vretenaste mikrotubule pretežno pričvršćene. Kao rezultat toga, kinetohori su difuzne prirode, a mikrotubule se mogu vezati duž cijele dužine hromozoma.
Centromere aberacije
U nekim slučajevima, osoba je primijetila formiranje dodatnih neocentromere. Ovo se obično kombinuje sa inaktivacijom stare centromere, pošto dicentrično hromozomi (hromozomi sa dve aktivne centromere) se obično uništavaju tokom mitoze.
U nekim neuobičajenim slučajevima zabilježeno je spontano stvaranje necentromera na fragmentima slomljenih hromozoma. Neke od ovih novih pozicija prvobitno su bile sastavljene od euhromatina i uopće nisu sadržavale alfa satelitsku DNK.
vidi takođe
Linkovi
Wikimedia Foundation. 2010.
Sinonimi:- Amati
- Arhiva
Pogledajte šta je "Centromere" u drugim rječnicima:
centromere- centromera... Pravopisni rječnik-priručnik
centromere- kinetochore Rječnik ruskih sinonima. centromere imenica, broj sinonima: 1 kinetohor (1) ASIS rječnik sinonima. V.N. Trishin... Rečnik sinonima
CENTROMERE- (od centra i grčkog meros dijela) (kinetohora) dio hromozoma koji drži svoja dva lanca (hromatide) zajedno. Tokom diobe, centromere usmjeravaju kretanje hromozoma prema polovima ćelije... Veliki enciklopedijski rječnik
CENTROMERE- CENTROMER, dio HROMOSOMA, koji se pojavljuje samo tokom procesa diobe ćelije. Kada se hromozomi skupljaju tokom MEJOZE ili MITOZE, centromere nastaju kao suženja koja ne sadrže nikakve gene. Uz njihovu pomoć, hromozomi se vezuju za ... ... Naučno-tehnički enciklopedijski rečnik
CENTROMERE- (od latinskog centram, grčki kentron midpoint, centar i grčki meros deo, deo), kinetohora, deo hromozoma koji kontroliše njegovo kretanje do različitih polova ćelije tokom mitoze ili mejoze; mesto vezivanja niti za hromozom..... Biološki enciklopedijski rječnik
centromere- Ograničena zona u hromozomu, uključujući mesto vezivanja vretena tokom mitoze ili mejoze. Biotehnološke teme EN centromere... Vodič za tehnički prevodilac
Centromere- * centramera * centromera ili kinetohora očuvana regija eukariotskog hromozoma za koju su vretenaste niti (vidi) pričvršćene tokom mitoze (vidi). DNK koja formira DNK sastoji se od tri domena (elementa) CDE I, CDE II i CDE III. CDE I i... Genetika. enciklopedijski rječnik
centromere- (od centra i grčkog méros part) (kinetohora), dio hromozoma koji drži svoja dva lanca (hromatide) zajedno. Tokom diobe, centromere usmjeravaju kretanje hromozoma prema polovima ćelije. * * * CENTROMETAR CENTROMETAR (iz centra (vidi DIREKTNO UPRAVLJANJE) i ... enciklopedijski rječnik
centromere- centromera centromera. Dio monocentričnog hromozoma u kojem su sestrinske hromatide međusobno povezane i na čijem području su pričvršćene niti vretena, osiguravajući kretanje kromosoma do polova podjele; obično pericentromerne regije...... Molekularna biologija i genetika. Rječnik.
centromere- centromera statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Pirminė chromosomos persmauga, prie kurios prisitvirtina achromatinės verpstės siūlai. atitikmenys: engl. centromere; kinetochore rus. kinetohor; centromera... Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
