Siia kuuluvad inimese silelihased. Sile ja vöötlihaskude

Kude on sarnase struktuuriga rakkude kogum, mida ühendavad ühised funktsioonid. Peaaegu kõik koosnevad erinevat tüüpi kangastest.

Klassifikatsioon

Loomade ja inimeste kehas leidub järgmist tüüpi kudesid:

• epiteel;
• närviline;
• ühendamine;
• lihaseline.

Need rühmad ühendavad mitut sorti. Seega võib sidekude olla rasv-, kõhre- või luukoe. See hõlmab ka verd ja lümfi. Epiteelkude on mitmekihiline ja ühekihiline, sõltuvalt rakkude ehitusest võib eristada ka lamedat, kuubikujulist, sammasepiteeli jne. Närvikude on ainult ühte tüüpi. Ja me räägime sellest selles artiklis üksikasjalikumalt.

Lihaskoe tüübid

Kõigi loomade kehas on seda kolme tüüpi:

• vöötlihased;
• südame lihaskoe.

Silelihaskoe funktsioonid erinevad vööt- ja südamekoe omadest, seetõttu on ka selle struktuur erinev. Vaatame lähemalt iga lihasetüübi struktuuri.

Lihaskoe üldised omadused

Kuna kõik kolm liiki kuuluvad samasse tüüpi, on neil palju ühist.

Lihaskoe rakke nimetatakse müotsüütideks või kiududeks. Sõltuvalt kanga tüübist võib neil olla erinev struktuur.

Igat tüüpi lihaste teine ​​ühine tunnus on see, et nad on võimelised kokku tõmbuma, kuid see protsess toimub erinevatel liikidel individuaalselt.

Müotsüütide omadused

Silelihasrakud, nagu vööt- ja südamekude, on pikliku kujuga. Lisaks on neil spetsiaalsed organellid, mida nimetatakse müofibrillideks ehk müofilamentideks. Need sisaldavad (aktiini, müosiini). Need on vajalikud lihaste liikumise tagamiseks. Lihaste funktsioneerimise eelduseks on lisaks kontraktiilsete valkude olemasolule ka kaltsiumiioonide olemasolu rakkudes. Seetõttu võib selle elemendi kõrge sisaldusega toiduainete ebapiisav või liigne tarbimine põhjustada lihaste ebaõiget funktsiooni – nii sileda kui ka vöötlihase funktsiooni.

Lisaks on rakkudes veel üks spetsiifiline valk – müoglobiin. Vaja on hapnikuga siduda ja seda säilitada.

Mis puutub organellidesse, siis lisaks müofibrillide olemasolule on lihaskoe jaoks eriline suure hulga mitokondrite sisaldus rakus - rakuhingamise eest vastutavad kaksikmembraansed organellid. Ja see pole üllatav, kuna lihaskiud vajavad kokkutõmbumiseks suurel hulgal energiat, mida hingamise käigus toodavad mitokondrid.

Mõnel müotsüütidel on ka rohkem kui üks tuum. See on tüüpiline vöötlihastele, mille rakud võivad sisaldada umbes kakskümmend tuuma ja mõnikord ulatub see arv sajani. See on tingitud asjaolust, et vöötlihaskiud moodustuvad mitmest rakust, mis seejärel ühendatakse üheks.

Vöötlihaste struktuur

Seda tüüpi kudet nimetatakse ka skeletilihaseks. Seda tüüpi lihaste kiud on pikad, kogutud kimpudesse. Nende rakud võivad ulatuda mitme sentimeetri pikkuseks (kuni 10-12). Need sisaldavad palju tuumasid, mitokondreid ja müofibrillid. Iga vöötkoe müofibrillide põhiline struktuuriüksus on sarkomeer. See koosneb kontraktiilsest valgust.

Selle lihase peamine omadus on see, et erinevalt sile- ja südamelihastest saab seda teadlikult juhtida.

Selle koe kiud kinnitatakse kõõluste abil luude külge. Seetõttu nimetatakse selliseid lihaseid skeletideks.

Silelihaskoe struktuur

Siledad lihased ääristavad mõningaid siseorganeid, nagu sooled, emakas, põis ja veresooned. Lisaks moodustuvad neist sulgurlihased ja sidemed.

Silelihaskiud ei ole nii pikad kui vöötlihaskiud. Kuid selle paksus on suurem kui skeletilihaste puhul. Silelihasrakkudel on pigem spindlitaoline kuju, mitte keermetaoline kuju nagu vöötmüotsüütidel.

Struktuure, mis vahendavad silelihaste kontraktsiooni, nimetatakse protofibrilliks. Erinevalt müofibrillidest on neil lihtsam struktuur. Kuid materjal, millest need on ehitatud, on samad kontraktiilsed valgud, aktiin ja müosiin.

Samuti on silelihaste müotsüütides vähem mitokondreid kui vööt- ja südamerakkudes. Lisaks sisaldavad need ainult ühte südamikku.

Südamelihase omadused

Mõned teadlased määratlevad seda kui vöötlihaskoe alamtüüpi. Nende kiud on tõepoolest mitmes mõttes sarnased. Südamerakud – kardiomüotsüüdid – sisaldavad ka mitmeid tuumasid, müofibrillid ja suurel hulgal mitokondreid. See kude on samuti võimeline kokku tõmbuma palju kiiremini ja tugevamalt kui silelihased.

Peamine omadus, mis eristab südamelihast vöötlihasest, on aga see, et seda ei saa teadlikult kontrollida. Selle kokkutõmbumine toimub ainult automaatselt, nagu silelihaste puhul.

Lisaks tüüpilistele rakkudele sisaldab südamekude ka sekretoorseid kardiomüotsüüte. Need ei sisalda müofibrillid ega tõmbu kokku. Need rakud vastutavad hormooni atriopeptiini tootmise eest, mis on vajalik vererõhu reguleerimiseks ja veremahu kontrollimiseks.

Vöötlihaste funktsioonid

Nende põhiülesanne on keha liigutamine ruumis. See on ka kehaosade liikumine üksteise suhtes.

Muud vöötlihaste funktsioonid hõlmavad kehahoia säilitamist ning vee ja soolade säilitamist. Lisaks on neil kaitsev roll, mis kehtib eriti kõhulihaste kohta, mis takistavad siseorganite mehaanilisi kahjustusi.

Vöötlihaste funktsioonid võivad hõlmata ka temperatuuri reguleerimist, kuna aktiivse lihaskontraktsiooni ajal vabaneb märkimisväärne kogus soojust. Seetõttu hakkavad lihased külmetades tahtmatult värisema.

Silelihaskoe funktsioonid

Seda tüüpi lihased täidavad evakueerimisfunktsiooni. See seisneb selles, et soolestiku silelihased suruvad väljaheited kohta, kus need kehast väljutatakse. See roll avaldub ka sünnitusel, mil emaka silelihased suruvad loote elundist välja.

Silelihaskoe funktsioonid sellega ei piirdu. Nende sulgurlihase roll on samuti oluline. Seda tüüpi koest moodustuvad spetsiaalsed ringikujulised lihased, mis võivad sulguda ja avaneda. Sulgurlihased esinevad kuseteedes, sooltes, mao ja söögitoru vahel, sapipõies ja pupillides.

Teine oluline roll, mida silelihased mängivad, on sidemete aparatuuri moodustamine. On vaja säilitada siseorganite õige asend. Kui nende lihaste toonus langeb, võib tekkida mõne elundi prolaps.

Siin lõpevad silelihaskoe funktsioonid.

Südamelihase eesmärk

Siin pole põhimõtteliselt midagi erilist rääkida. Selle koe peamine ja ainus ülesanne on tagada kehas vereringe.

Järeldus: erinevused kolme tüüpi lihaskoe vahel

Selle probleemi selgitamiseks esitame tabeli:

See on kõik vööt-, sile- ja südamelihaskoe peamised omadused. Nüüd olete tuttav nende funktsioonide, struktuuri ning peamiste erinevuste ja sarnasustega.

Silelihased on osa siseorganitest. Tänu kontraktsioonile tagavad nad oma organite (seedekanali, urogenitaalsüsteemi, veresoonte jne) motoorse (motoorse) funktsiooni. Erinevalt skeletilihastest on silelihased tahtmatud.
Siledate (mitte-vöötlihaste) morfo-funktsionaalne struktuur. Silelihaste peamiseks struktuuriüksuseks on lihasrakk, mis on spindlikujulise kujuga ja on väljast kaetud plasmamembraaniga. Elektronmikroskoobi all on membraanis näha arvukalt süvendeid – koopaid, mis suurendavad oluliselt lihasraku kogupinda. Lihasraku sarkolemma sisaldab plasmamembraani koos basaalmembraaniga, mis katab seda väljastpoolt, ja külgnevaid kollageenikiude. Peamised rakusisesed elemendid:
tuum, mitokondrid, lüsosoomid, mikrotuubulid, sarkoplasmaatiline retikulum ja kontraktiilsed valgud.
Lihasrakud moodustavad lihaskimpe ja lihaskihte. Rakkudevaheline ruum (100 nm või rohkem) on täidetud elastsete ja kollageenkiududega, kapillaaridega, fibroblastidega jne. Mõnes piirkonnas asetsevad naaberrakkude membraanid väga tihedalt (rakkude vahe on 2-3 nm). Eeldatakse, et need piirkonnad (nexus) on mõeldud rakkudevaheliseks suhtluseks ja ergastuse edastamiseks. On tõestatud, et mõned silelihased sisaldavad suurel hulgal sidemeid (pupillisfinkter, peensoole ringlihased jne), teistel aga vähe või üldse mitte (vas deferens, soole pikilihased). Nahata lihasrakkude vahel on ka vahepealne ehk desmopodibny ühendus (membraani paksenemise ja rakuprotsesside abil). Ilmselgelt on need ühendused olulised rakkude mehaaniliseks ühendamiseks ja rakkude poolt mehaanilise jõu ülekandmiseks.
Müosiini ja aktiini protofibrillide kaootilise jaotuse tõttu ei ole silelihasrakud vöötjad, nagu skeleti- ja südamerakud. Erinevalt skeletilihastest puudub silelihastel T-süsteem ning sarkoplasmaatiline retikulum moodustab vaid 2-7% müoplasma mahust ning sellel puuduvad seosed raku väliskeskkonnaga.
Silelihaste füsioloogilised omadused. Silelihasrakud, nagu ka vöötlihased, tõmbuvad kokku aktiini protofibrillide libisemise tõttu müosiini protofibrillide vahel, kuid ATP libisemise ja hüdrolüüsi kiirus ning seega ka kontraktsiooni kiirus on 100-1000 korda väiksem kui vöötlihastel. Tänu sellele on silelihased hästi kohanenud pikaajaliseks liuglemiseks vähese energiakuluga ja ilma väsimuseta.
Siledad lihased, võttes arvesse võimet genereerida AP-d vastuseks läve- või sarviülesele stimulatsioonile, jagunevad tavapäraselt faasilisteks ja toonilisteks. Faasilised lihased tekitavad täisväärtusliku potentsiaali, samas kui toonilised lihased genereerivad ainult lokaalset, kuigi neil on ka mehhanism täisväärtuslike potentsiaalide genereerimiseks. Tooniliste lihaste suutmatust AP-d sooritada seletatakse membraani kõrge kaaliumi läbilaskvusega, mis takistab regeneratiivse depolarisatsiooni teket.
Nahata lihaste silelihasrakkude membraanipotentsiaali väärtus varieerub vahemikus -50 kuni -60 mV. Nagu teisteski lihastes, sealhulgas närvirakkudes, osalevad selle moodustamises peamiselt +, Na +, Cl-. Seedekanali, emaka ja mõnede veresoonte silelihasrakkudes on membraani potentsiaal ebastabiilne, spontaanseid kõikumisi täheldatakse aeglaste depolarisatsioonilainetena, mille ülaosas võivad ilmneda AP tühjendused. Silelihaste aktsioonipotentsiaali kestus jääb vahemikku 20-25 ms kuni 1 s või rohkem (näiteks põielihastes), s.o. ta
pikem kui skeletilihaste AP kestus. Silelihaste toimemehhanismis mängib Na + kõrval olulist rolli Ca2 +.
Spontaanne müogeenne aktiivsus. Erinevalt skeletilihastest on mao, soolte, emaka ja kusejuha silelihastel spontaanne müogeenne aktiivsus, st. tekivad spontaansed tetanohüodiini kontraktsioonid. Neid säilitatakse nende lihaste isolatsiooni tingimustes ja intrafusaalsete närvipõimikute farmakoloogilise väljalülitamisega. Niisiis, AP esineb silelihastes endis ja seda ei põhjusta närviimpulsside edastamine lihastesse.
See spontaanne aktiivsus on müogeenset päritolu ja esineb lihasrakkudes, mis toimivad südamestimulaatorina. Nendes rakkudes saavutab lokaalne potentsiaal kriitilise taseme ja läheb üle AP-sse. Kuid pärast membraani repolarisatsiooni tekib spontaanselt uus lokaalne potentsiaal, mis põhjustab teise AP jne. AP, levides läbi sideme naaberlihasrakkudesse kiirusega 0,05-0,1 m/s, katab kogu lihase, põhjustades selle kontraktsiooni. Näiteks esinevad mao peristaltilised kokkutõmbed sagedusega 3 korda 1 minutis, käärsoole segmentaalsed ja pendlilaadsed liigutused - ülemistes lõikudes 20 korda 1 minuti kohta ja alumistes sektsioonides 5-10 korda 1 minutis. Seega on nende siseorganite silelihaskiududel automaatsus, mis väljendub nende võimes väliste stiimulite puudumisel rütmiliselt kokku tõmbuda.
Mis on südamestimulaatori silelihasrakkude potentsiaali ilmnemise põhjus? Ilmselt tekib see kaaliumisisalduse vähenemise ja membraani naatriumi ja (või) kaltsiumi läbilaskvuse suurenemise tõttu. Mis puudutab aeglaste depolarisatsioonilainete regulaarset esinemist, mis on kõige enam väljendunud seedetrakti lihastes, siis puuduvad usaldusväärsed andmed nende ioonilise päritolu kohta. Võib-olla mängib teatud rolli kaaliumivoolu esialgse inaktiveeriva komponendi vähenemine lihasrakkude depolarisatsiooni ajal, mis on tingitud vastavate kaaliumiioonikanalite inaktiveerimisest. Tänu sellele saab korduva G1D esinemine võimalikuks.
Silelihaste elastsus ja venitatavus. Erinevalt skeletilihastest toimivad silelihased venitamisel plastiliste elastsete struktuuridena. Tänu plastilisusele saab silelihaseid täielikult lõdvestada nii kokkutõmbunud kui ka venitatud olekus. Näiteks mao või põie seina silelihaste plastilisus nende elundite täitumisel takistab õõnsusesisese rõhu suurenemist. Liigne venitamine põhjustab sageli kontraktsiooni stimuleerimist, mis on põhjustatud südamestimulaatori rakkude depolarisatsioonist, mis tekib lihase venitamisel, ning millega kaasneb aktsioonipotentsiaali sageduse suurenemine ja selle tulemusena kontraktsiooni suurenemine. Suurt rolli veresoonte basaaltoonuse iseregulatsioonis mängib kokkutõmbumine, mis aktiveerib venitusprotsessi.
Silelihaste kontraktsiooni mehhanism. Esinemise eelduseks on silelihaste, aga ka skeletilihaste kokkutõmbumine ning Ca2 + kontsentratsiooni tõus müoplasmas (kuni 10-5 M). Arvatakse, et kontraktsiooniprotsessi aktiveerib eelkõige rakuväline Ca2+, mis siseneb lihasrakkudesse pingepõhiste Ca2+ kanalite kaudu.
Neuromuskulaarse ülekande eripära silelihastes on see, et innervatsiooni viib läbi autonoomne närvisüsteem ja sellel võib olla nii ergutav kui ka pärssiv toime. Tüübi järgi on kolinergilised (mediaator atsetüülkoliin) ja adrenergilised (mediaator norepinefriin) vahendajad. Esimesed asuvad tavaliselt seedesüsteemi lihastes, teised veresoonte lihastes.
Sama saatja mõnes sünapsis võib olla ergastav ja teistes - inhibeeriv (sõltuvalt tsütoretseptorite omadustest). Adrenergilised retseptorid jagunevad a- ja b-. α-adrenergilistele retseptoritele toimiv norepinefriin ahendab veresooni ja pärsib seedetrakti motoorikat ning B-adrenergilistele retseptoritele toimides stimuleerib südametegevust ja laiendab mõne elundi veresooni, lõdvestab bronhide lihaseid. . Kirjeldatud neuromuskulaarse-. ülekandumine silelihastesse teiste vahendajate abiga.
Vastuseks ergastava saatja toimele toimub silelihasrakkude depolarisatsioon, mis avaldub ergastava sünaptilise potentsiaali (ESP) kujul. Kui see saavutab kriitilise taseme, tekib PD. See juhtub siis, kui närvilõpmele läheneb üksteise järel mitu impulssi. PGI esinemine on postsünaptilise membraani Na +, Ca2 + ja SI läbilaskvuse suurenemise tagajärg.
Inhibeeriv saatja põhjustab postsünaptilise membraani hüperpolarisatsiooni, mis väljendub inhibeerivas sünaptilises potentsiaalis (ISP). Hüperpolarisatsioon põhineb membraani läbilaskvuse suurenemisel, peamiselt K + puhul. Inhibeeriva vahendaja rolli atsetüülkoliini poolt ergastatud silelihastes (näiteks soolestiku lihased, bronhid) mängib norepinefriin ja silelihastes, mille ergastavaks vahendajaks on norepinefriin (näiteks põielihased), mängib atsetüülkoliin. roll.
Kliiniline ja füsioloogiline aspekt. Mõne haiguse korral kaasneb skeletilihaste innervatsiooni häirega nende passiivse venitamise või nihkumisega nende toonuse refleksne tõus, s.t. vastupidavus venitustele (spastilisus või jäikus).
Kui vereringe on häiritud, samuti teatud ainevahetusproduktide (piim- ja fosforhape), mürgiste ainete, alkoholi mõjul, väsimus või lihaste temperatuuri langus (näiteks pikaajalisel külmas vees ujumisel), võib tekkida kontraktuur. tekkida pärast pikaajalist aktiivset lihaskontraktsiooni. Mida rohkem lihasfunktsioon on häiritud, seda tugevam on kontraktuuri järelmõju (näiteks mälumislihaste kontraktuur näo-lõualuu piirkonna patoloogias). Mis on kontraktuuri päritolu? Arvatakse, et kontraktuur tekkis ATP kontsentratsiooni vähenemise tõttu lihases, mis viis ristsildade ja aktiini protofibrillide vahel püsiva ühenduse moodustumiseni. Sel juhul kaotab lihas painduvuse ja muutub kõvaks. Kontraktuur kaob ja lihased lõdvestuvad, kui ATP kontsentratsioon saavutab normaalse taseme.
Selliste haiguste puhul nagu müotoonia ergastuvad lihasraku membraanid nii kergesti, et isegi kerge ärritus (näiteks nõelelektroodi sisestamine elektromüograafia ajal) põhjustab lihasimpulsside tühjenemist. Spontaansed AP-d (fibrillatsioonipotentsiaalid) registreeritakse ka esimeses etapis pärast lihase denervatsiooni (kuni tegevusetus põhjustab selle atroofiat).
Mõnede silelihaste, eriti veresoonte seinte lihaste (basaal- või müogeenne toon) toonilisi kontraktsioone aktiveerib valdavalt rakuväline Ca 2+. Füsioloogiliselt aktiivsed ained ja vahendajad võivad põhjustada silelihaste toonuse langust kemosensitiivsete Ca2+ kanalite sulgemise (kemoretseptorite aktiveerimise kaudu) või hüperpolarisatsiooni kaudu, mis põhjustab spontaansete AP-de allasurumist ja pingest sõltuvate Ca2+ kanalite sulgemist.

Inimkeha domineerivaks koeks on tunnistatud lihaskude, mille osakaal inimese kogukaalust on meestel kuni 45% ja naistel kuni 30%. Lihaskond hõlmab mitmesuguseid lihaseid. Lihaseid on rohkem kui kuussada tüüpi.

Lihaste tähtsus kehas

Lihastel on igas elusorganismis äärmiselt oluline roll. Nende abiga pannakse liikuma luu- ja lihaskonna süsteem. Tänu lihaste tööle ei saa inimene, nagu ka teised elusorganismid, mitte ainult kõndida, seista, joosta, mis tahes liigutust teha, vaid ka hingata, närida ja toitu töödelda ning isegi kõige olulisem organ - süda - koosneb lihaskoe.

Kuidas lihased töötavad?

Lihaste toimimine toimub nende järgmiste omaduste tõttu:

• Erutuvus on aktiveerimisprotsess, mis väljendub vastusena stiimulile (tavaliselt välisele tegurile). Omadus avaldub ainevahetuse muutustena lihases ja selle membraanis.
• Juhtivus on omadus, mis tähendab lihaskoe võimet edastada lihasorganist stiimuli mõjul tekkinud närviimpulss selja- ja ajju ning ka vastupidises suunas.
• Kontraktiilsus on lihaste lõplik toime vastuseks stimuleerivale tegurile, mis väljendub lihaskiudude lühenemises; muutub ka lihaste toonus, st nende pingeaste. Samas võivad stiimuli erineva mõju tulemusena olla erinevad kontraktsiooni kiirus ja maksimaalne lihaspinge.

Tuleb märkida, et lihaste töö on võimalik ülalkirjeldatud omaduste vaheldumise tõttu, enamasti järgmises järjekorras: erutuvus-juhtivus-kontraktiilsus. Kui me räägime vabatahtlikust lihastööst ja impulss tuleb kesknärvisüsteemist, siis on algoritm kujul juhtivus-erutuvus-kontraktiilsus.

Lihaste struktuur

Iga inimese lihas koosneb piklike rakkude kogumist, mis toimivad samas suunas, mida nimetatakse lihaskimbuks. Kimbud omakorda sisaldavad kuni 20 cm pikkuseid lihasrakke, mida nimetatakse ka kiududeks. Vöötlihaste rakkude kuju on piklik, silelihaste oma aga fusiformne.

Lihaskiud on piklik rakk, mis on piiratud välismembraaniga. Kesta all paiknevad kontraktiilsed valgukiud üksteisega paralleelselt: aktiin (hele ja õhuke) ja müosiin (tume, paks). Raku perifeerses osas (vöötlihastes) on mitu tuuma. Silelihastel on ainult üks tuum, see asub raku keskel.

Lihaste klassifitseerimine erinevate kriteeriumide järgi

Erinevate teatud lihastest erinevate omaduste olemasolu võimaldab neid tinglikult rühmitada ühendava tunnuse järgi. Tänapäeval ei ole anatoomial ühtset klassifikatsiooni, mille järgi saaks inimese lihaseid rühmitada. Lihaseid saab aga liigitada erinevate kriteeriumide alusel, nimelt:

1. Kuju ja pikkuse järgi.
2. Vastavalt täidetavatele funktsioonidele.
3. Seoses liigestega.
4. Asukoha järgi kehas.
5. Kuuludes teatud kehaosadesse.
6. Vastavalt lihaskimpude asukohale.

Sõltuvalt struktuuri füsioloogilistest omadustest eristatakse koos lihaste tüüpidega kolme peamist lihasrühma:

1. Risttriibulised skeletilihased.
2. Siledad lihased, mis moodustavad siseorganite ja veresoonte struktuuri.
3. Südame kiud.

Sama lihas võib korraga kuuluda mitmesse ülaltoodud rühma ja tüüpi, kuna see võib sisaldada korraga mitut risttunnust: kuju, funktsiooni, seost kehaosaga jne.

Lihaskimpude kuju ja suurus

Vaatamata kõikide lihaskiudude suhteliselt identsele struktuurile võivad need olla erineva suuruse ja kujuga. Seega tuvastab lihaste klassifikatsioon selle kriteeriumi järgi:

1. Lühikesed lihased liigutavad inimese lihasluukonna väikseid piirkondi ja asuvad reeglina lihaste sügavates kihtides. Näiteks on selgroolülidevahelised lihased.
2. Pikad, vastupidi, paiknevad nendes kehaosades, mis sooritavad suuri liikumisamplituudi, näiteks jäsemed (käed, jalad).
3. Laiad katavad põhikeha (kõhul, seljal, rinnakul). Neil võib olla lihaskiudude eri suunda, pakkudes seeläbi mitmesuguseid kontraktiilseid liigutusi.

Inimkehas leidub ka mitmesuguseid lihaseid: ümarad (sulgurlihased), sirged, kandilised, rombikujulised, fusiformsed, trapetsikujulised, deltalihased, sakilised, ühe- ja kahekordsed ning muud lihaskiudude kujud.

Lihaste tüübid vastavalt teostatavatele funktsioonidele

Inimese skeletilihased võivad täita erinevaid funktsioone: paindumine, pikendamine, adduktsioon, röövimine, pöörlemine. Selle funktsiooni põhjal saab lihaseid tinglikult rühmitada järgmiselt:

1. Ekstensorid.
2. Fleksorid.
3. Juhtiv.
4. Röövijad.
5. Rotatsiooniline.

Esimesed kaks rühma on alati ühel kehaosal, kuid vastassuundades nii, et kui esimesed tõmbuvad kokku, siis teised lõdvestuvad ja vastupidi. Painutaja- ja sirutajalihased liigutavad jäsemeid ja on antagonistlikud lihased. Näiteks õlavarre kahepealihas painutab kätt ja triitseps sirutab seda välja. Kui lihaste töö tulemusena teeb kehaosa või organ liigutust keha poole, on need lihased adduktorid, kui vastupidises suunas - röövijad. Rotaatorid võimaldavad kaela, alaselja ja pea ringikujulisi liigutusi, samal ajal kui rotaatorid jagunevad kaheks alatüübiks: pronaatorid, mis pakuvad sissepoole liikumist, ja jalalabatoed, mis pakuvad väljapoole liikumist.

Seoses liigestega

Lihased on liigeste külge kinnitatud kõõlustega, põhjustades nende liikumist. Sõltuvalt kinnitusviisist ja liigeste arvust, millele lihased toimivad, võivad need olla ühe- või mitmeliigeselised. Seega, kui lihas on kinnitunud ainult ühe liigese külge, siis on tegemist ühe liigese lihasega, kui kahe liigesega, siis kahe liigese lihasega ja kui liigeseid on rohkem, siis mitme liigese lihasega. (sõrmede painutajad/sirutajad).

Reeglina on ühe liigesega lihaskimbud pikemad kui mitme liigesega. Need pakuvad liigese täielikumat liikumisulatust selle telje suhtes, kuna nad kulutavad oma kontraktiilsuse ainult ühele liigesele, samas kui mitme liigesega lihased jaotavad oma kontraktiilsuse kahe liigese vahel. Viimast tüüpi lihased on lühemad ja võivad pakkuda palju vähem liikuvust, liigutades samal ajal liigeseid, mille külge need on kinnitatud. Teist mitme liigese lihaste omadust nimetatakse passiivseks puudulikkuseks. Seda võib täheldada, kui välistegurite mõjul on lihas täielikult venitatud, pärast mida see ei jätka liikumist, vaid vastupidi, aeglustub.

Lihaste lokaliseerimine

Lihaskimbud võivad paikneda nahaaluses kihis, moodustades pindmisi lihasrühmi, või sügavamates kihtides – nende hulka kuuluvad ka sügavad lihaskiud. Näiteks kaela lihased koosnevad pindmistest ja sügavatest kiududest, millest mõned vastutavad lülisamba kaelaosa liigutuste eest, teised aga tõmbavad kaelanahka, rindkere naha külgnevat piirkonda tagasi, ning osalevad ka pea pööramises ja kallutamises. Sõltuvalt asukohast konkreetse organi suhtes võivad olla sisemised ja välised lihased (kaela, kõhu välis- ja siselihased).

Lihaste tüübid kehaosade kaupa

Seoses kehaosadega jagunevad lihased järgmisteks tüüpideks:

1. Pea lihased jagunevad kahte rühma: närimislihased, mis vastutavad toidu mehaanilise jahvatamise eest, ja näolihased - lihaste tüübid, tänu millele inimene väljendab oma emotsioone ja meeleolu.
2. Kere lihased jagunevad anatoomilisteks osadeks: emakakaela-, rinnalihased (sternaalne suur, trapets, sternoklavikulaarne), dorsaalne (romboidne, latissimus dorsaalne, teres major), kõhulihas (sisemine ja välimine kõhulihas, sealhulgas abs ja diafragma).
3. Üla- ja alajäsemete lihased: õlavarrelihased (deltoid, triitseps, õlavarrelihased), küünarnuki painutajad ja sirutajad, gastrocnemius (tald), sääreluu, jalalihased.

Lihaste tüübid vastavalt lihaskimpude asukohale

Erinevate liikide lihaste anatoomia võib lihaskimpude asukoha poolest erineda. Sellega seoses on sellised lihaskiud nagu:

1. Sulelised meenutavad linnusulgede ehitust, nendes on lihasekimbud ainult ühelt poolt kõõluste külge kinnitatud, teiselt poolt lahknevad. Lihaskimpude paigutuse sulgjas kuju on iseloomulik nn tugevatele lihastele. Nende kinnituskoht periosti külge on üsna ulatuslik. Reeglina on need lühikesed ja võivad arendada suurt jõudu ja vastupidavust, samas kui lihastoonus ei erine oluliselt.
2. Paralleelsete sidemetega lihaseid nimetatakse ka osavateks. Võrreldes sulelistega on need pikemad ja vähem vastupidavad, kuid suudavad teha õrnemat tööd. Kokkutõmbumisel suureneb nendes pinge oluliselt, mis vähendab oluliselt nende vastupidavust.

Lihasrühmad struktuursete tunnuste järgi

Lihaskiudude klastrid moodustavad terveid kudesid, mille struktuursed omadused määravad nende tingimusliku jagunemise kolme rühma:

Sujuv muskel esinevad seedekanali seintes, bronhides, veres ja lümfisoontes, põies, emakas, aga ka iirises, ripslihases, nahas ja näärmetes. Erinevalt vöötlihastest ei ole need eraldi lihased, vaid moodustavad vaid osa elunditest. Silelihasrakkudel on teravate otstega piklik spindli- või linditaoline kuju. Nende pikkus inimestel on tavaliselt umbes 20 mikronit. Silelihasrakud saavutavad suurima pikkuse (kuni 500 mikronit) raseda inimese emaka seinas. Raku keskosas on vardakujuline tuum ja tsütoplasmas kogu raku ulatuses jooksevad üksteisega paralleelselt õhukesed, täiesti homogeensed müofibrillid. Seetõttu ei ole rakus põikitriibusid. Paksemad müofibrillid paiknevad raku väliskihtides. Neid nimetatakse piirideks ja neil on üheteljeline kaksikmurdumine. Elektronmikroskoop näitab, et müofibrillid on protofibrillide kimbud ja neil on risttriibud, mis pole valgusmikroskoobis nähtavad. Silelihasrakud võivad taastuda jagunemise (mitoosi) teel. Need sisaldavad teatud tüüpi aktomüosiini – tonoaktomüosiini. Silelihasrakkude vahel on samad membraanikontakti alad ehk sidemed nagu südamerakkude vahel, mida mööda peaks erutus ja pärssimine ühest silelihasrakust teise levima.

Silelihastes levib erutus aeglaselt Silelihaste kokkutõmbeid põhjustavad skeletilihastest tugevamad ja kauem kestvad stiimulid. Selle kokkutõmbumise varjatud periood kestab mitu sekundit. Silelihased tõmbuvad kokku palju aeglasemalt kui skeletilihased. Seega on konna kõhu silelihaste kokkutõmbumise periood 15-20 s. Silelihaste kokkutõmbed võivad kesta mitu minutit või isegi tunde. Erinevalt skeletilihastest on silelihaste kokkutõmbed toniseerivad. Siledad lihased suudavad olla pikka aega toniseerivas pinges ülimadala ainete ja energia kuluga. Näiteks seedekanali, põie, sapipõie, emaka ja teiste organite sulgurlihaste silelihased on heas vormis kümneid minuteid ja tunde. Kõrgemate selgroogsete veresoonte seinte silelihased püsivad heas vormis kogu elu.

Lihases tekkivate impulsside sageduse ja selle pingetaseme vahel on otsene seos. Mida kõrgem on sagedus, seda suurem on toon kuni teatud piirini, mis on tingitud mitte-samaaegselt pinges lihaskiudude pingete liitmisest.

Silelihastel on maitselisus – võime säilitada oma pikkust venitamisel pinget muutmata, erinevalt skeletilihastest, mis on venitamisel pinges.

Erinevalt skeletilihastest on paljud silelihased automaatsed. Need tõmbuvad kokku kohalike refleksmehhanismide, nagu seedekanalis Meissneri ja Auerbachi põimikud, või verre sisenevate kemikaalide, nagu atsetüülkoliin, norepinefriin ja adrenaliin, mõjul. Närvisüsteemist tulevate närviimpulsside mõjul võimenduvad või pidurduvad silelihaste automaatsed kontraktsioonid. Seetõttu on erinevalt skeletilihastest olemas spetsiaalsed inhibeerivad närvid, mis peatavad kontraktsiooni ja põhjustavad silelihaste lõdvestamist. Mõnedel silelihastel, millel on palju närvilõpmeid, puudub automaatsus, näiteks pupilli sulgurlihas, kassi nitseeriv membraan.

Siledad lihased võivad oluliselt lüheneda, palju rohkem kui skeletilihased. Ühekordne stimulatsioon võib põhjustada silelihaste kontraktsiooni 45% võrra ja maksimaalne kontraktsioon sagedase stimulatsioonirütmiga võib ulatuda 60-75%ni.

Silelihaskoe areneb ka mesodermist (tekib mesenhüümist); see koosneb üksikutest väga piklike spindlikujulistest rakkudest, mis on vöötlihaste kiududega võrreldes palju väiksemad. Nende pikkus jääb vahemikku 20–500 μ ja laius 4–7 μ. Reeglina on neil rakkudel üks piklik tuum, mis asub raku keskel. Raku protoplasmas läbivad pikisuunas arvukad ja väga õhukesed müofibrillid, millel puuduvad põikitriibud ja mis on ilma eritöötluseta täiesti nähtamatud. Iga silelihasrakk on kaetud õhukese sidekoemembraaniga. Need membraanid ühendavad naaberrakke üksteisega. Erinevalt vöötkiududest, mis paiknevad peaaegu kogu skeletilihase pikkuses, on kõigis silelihaste kompleksis märkimisväärne arv rakke, mis paiknevad ühel real.

Silelihasrakud leidub kehas kas üksikult sidekoes laiali või ühendatud erineva suurusega lihaskompleksideks.

Viimasel juhul ümbritseb iga lihasrakku ka igast küljest rakkudevaheline aine, millesse tungivad läbi kõige peenemad fibrillid, mille arv võib olla väga erinev. Kõige peenemad elastsete kiudude võrgustikud asuvad ka rakkudevahelises aines.

Elundite silelihasrakud on ühendatud lihaskimpudeks. Paljudel juhtudel (kuseteedes, emakas jne) need kimbud hargnevad ja ühinevad teiste kimpudega, moodustades erineva tihedusega pinnavõrke. Kui suur hulk kimpe paikneb tihedalt, moodustub tihe lihaskiht (näiteks seedetrakt). Silelihaste verevarustus toimub veresoonte kaudu, mis läbivad kimpude vahelisi suuri sidekoe kihte; kapillaarid tungivad iga kimbu kiudude vahele ja moodustavad piki seda hargnedes tiheda kapillaarivõrgu. Silelihaskoes on ka lümfisooned. Siledaid lihaseid innerveerivad autonoomse närvisüsteemi kiud. Silelihasrakud tekitavad erinevalt vöötlihaskiududest aeglasi ja püsivaid kontraktsioone. Nad on võimelised töötama pikka aega ja suure jõuga. Näiteks emaka lihaselised seinad sünnituse ajal, mis kestab tunde, arendavad jõudu, mis on vöötlihastele kättesaamatu. Silelihaste tegevus ei allu reeglina meie tahtele (vegetatiivne innervatsioon, vt allpool) – need on tahtmatud.

Silelihas oma arengus (filogeneesis) on iidsem kui vöötlihas ja on rohkem levinud loomamaailma madalamates vormides.

Silelihaste klassifikatsioon

Siledad lihased jagunevad vistseraalseteks (ühtseteks) ja multiunitaarseteks. Vistseraalseid silelihaseid leidub kõigis siseorganites, seedenäärmete kanalites, vere- ja lümfisoontes ning nahas. Mitmeosaliste lihaste hulka kuuluvad ripslihas ja iirislihas. Silelihaste jagunemine vistseraalseteks ja mitmeosalisteks põhineb nende motoorse innervatsiooni erineval tihedusel. Vistseraalsetes silelihastes on motoorsed närvilõpmed vähesel arvul silelihasrakkudel. Sellele vaatamata kandub närvilõpmete erutus naabermüotsüütide - sidemete tihedate kontaktide tõttu kimbu kõikidesse silelihasrakkudesse. Nexid võimaldavad aktsioonipotentsiaalidel ja aeglastel depolarisatsioonilainetel levida ühest lihasrakust teise, nii et vistseraalsed silelihased tõmbuvad kokku samaaegselt närviimpulsi saabumisega.

Silelihaste funktsioonid ja omadused

Plastikust. Teine oluline silelihaste eripära on pinge varieeruvus ilma korrapärase seoseta selle pikkusega. Seega, kui venitada vistseraalset silelihast, suureneb selle pinge, aga kui lihast hoitakse venitusest tingitud venituse seisundis, siis pinge väheneb järk-järgult, mõnikord mitte ainult tasemele, mis oli enne venitust, vaid ka alla selle taseme. Seda omadust nimetatakse silelihaste plastilisuseks. Seega sarnaneb silelihas rohkem viskoosse plastilise massiga kui halvasti painduva struktuuriga koega. Silelihaste plastilisus aitab kaasa sisemiste õõnesorganite normaalsele talitlusele.

Ergutuse ja kokkutõmbumise seos. Vistseraalsete silelihaste elektriliste ja mehaaniliste ilmingute vahelist seost on raskem uurida kui skeleti- või südamelihases, kuna vistseraalne silelihas on pidevas aktiivsuses. Suhtelise puhkuse tingimustes saab registreerida ühe AP. Nii skeleti- kui silelihaste kontraktsioon põhineb aktiini libisemisel müosiini suhtes, kus Ca2+ ioon täidab vallandavat funktsiooni.

Silelihaste kontraktsioonimehhanismil on omadus, mis eristab seda skeletilihaste kontraktsioonimehhanismist. See omadus seisneb selles, et enne kui silelihaste müosiin saab oma ATPaasi aktiivsust avaldada, peab see olema fosforüülitud. Müosiini fosforüülimist ja defosforüülimist täheldatakse ka skeletilihastes, kuid selles ei ole fosforüülimisprotsess vajalik müosiini ATPaasi aktiivsuse aktiveerimiseks. Silelihaste müosiini fosforüülimise mehhanism on järgmine: Ca2+ ioon ühineb kalmoduliiniga (kalmoduliin on Ca2+ iooni vastuvõtlik valk). Saadud kompleks aktiveerib ensüümi, müosiini kerge ahela kinaasi, mis omakorda katalüüsib müosiini fosforüülimise protsessi. Seejärel libiseb aktiin vastu müosiini, mis on kontraktsioonide aluseks. Pange tähele, et silelihaste kontraktsiooni käivitajaks on Ca2+ iooni lisamine kalmoduliinile, skeleti- ja südamelihases aga Ca2+ lisamine troponiinile.

Keemiline tundlikkus. Silelihased on väga tundlikud erinevate füsioloogiliselt aktiivsete ainete suhtes: adrenaliin, norepinefriin, ACh, histamiin jne. Selle põhjuseks on spetsiifiliste retseptorite olemasolu silelihaste rakumembraanil. Kui lisada soolestiku silelihaste preparaadile adrenaliini või norepinefriini, suureneb membraanipotentsiaal, väheneb AP sagedus ja lihased lõdvestuvad, st täheldatakse sama efekti kui sümpaatiliste närvide erutumisel.

Norepinefriin toimib silelihaste rakumembraani α- ja β-adrenergilistel retseptoritel. Norepinefriini koostoime β-retseptoritega vähendab lihaste toonust adenülaattsüklaasi aktiveerumise ja tsüklilise AMP moodustumise ning sellele järgneva intratsellulaarse Ca2+ seondumise suurenemise tulemusena. Norepinefriini toime α-retseptoritele pärsib kontraktsiooni, suurendades Ca2+ ioonide vabanemist lihasrakkudest.

ACh mõjutab membraanipotentsiaali ja soole silelihaste kokkutõmbumist, mis on vastupidine norepinefriini toimele. ACh lisamine soolestiku silelihaste preparaadile vähendab membraanipotentsiaali ja suurendab spontaansete AP-de esinemissagedust. Selle tulemusena tõuseb toon ja suureneb rütmiliste kontraktsioonide sagedus, st täheldatakse sama efekti kui parasümpaatiliste närvide erutumisel. ACh depolariseerib membraani ja suurendab selle Na+ ja Ca+ läbilaskvust.

Mõne elundi silelihased reageerivad erinevatele hormoonidele. Seega on emaka silelihased loomadel ovulatsiooni vahelisel ajal ja munasarjade eemaldamise ajal suhteliselt erutumatud. Östrogeeni manustatud inna ajal või munasarjade eemaldatud loomadel suureneb silelihaste erutuvus. Progesteroon suurendab membraanipotentsiaali isegi rohkem kui östrogeen, kuid sel juhul on emakalihaste elektriline ja kontraktiilne aktiivsus pärsitud.

Silelihased on osa siseorganitest. Tänu nende kokkutõmbumisele tagavad nad oma organite (seedetrakti kanal, urogenitaalsüsteem, veresooned jne) motoorset funktsiooni. Erinevalt skeletilihastest on silelihased tahtmatud.

Sileda morfo-funktsionaalne struktuur lihaseid. Silelihaste peamiseks struktuuriüksuseks on lihasrakk, mis on spindlikujulise kujuga ja on väljast kaetud plasmamembraaniga. Elektronmikroskoobi all on membraanis näha arvukalt süvendeid – koopaid, mis suurendavad oluliselt lihasraku kogupinda. Lihasraku sarkolemma sisaldab plasmamembraani koos basaalmembraaniga, mis katab seda väljastpoolt, ja külgnevaid kollageenikiude. Peamised intratsellulaarsed elemendid: tuum, mitokondrid, lüsosoomid, mikrotuubulid, sarkoplasmaatiline retikulum ja kontraktiilsed valgud.

Lihasrakud moodustavad lihaskimpe ja lihaskihte. Rakkudevaheline ruum (100 nm või rohkem) on täidetud elastsete ja kollageenkiududega, kapillaaridega, fibroblastidega jne. Mõnes piirkonnas asetsevad naaberrakkude membraanid väga tihedalt (rakkude vahe on 2-3 nm). Eeldatakse, et need piirkonnad (nexus) on mõeldud rakkudevaheliseks suhtluseks ja ergastuse edastamiseks. On tõestatud, et mõned silelihased sisaldavad suurel hulgal sidemeid (pupillisfinkter, peensoole ringlihased jne), teistel aga vähe või üldse mitte (vas deferens, soole pikilihased). Nahata lihasrakkude vahel on ka vahepealne ehk desmopodibny ühendus (membraani paksenemise ja rakuprotsesside abil). Ilmselgelt on need ühendused olulised rakkude mehaaniliseks ühendamiseks ja rakkude poolt mehaanilise jõu ülekandmiseks.

Müosiini ja aktiini protofibrillide kaootilise jaotuse tõttu ei ole silelihasrakud vöötjad, nagu skeleti- ja südamerakud. Erinevalt skeletilihastest puudub silelihastel T-süsteem ning sarkoplasmaatiline retikulum moodustab vaid 2-7% müoplasma mahust ning sellel puuduvad seosed raku väliskeskkonnaga.

Silelihaste füsioloogilised omadused .

Silelihasrakud, nagu ka vöötlihased, tõmbuvad kokku aktiini protofibrillide libisemise tõttu müosiini protofibrillide vahel, kuid ATP libisemise ja hüdrolüüsi kiirus ning seega ka kontraktsiooni kiirus on 100-1000 korda väiksem kui vöötlihastel. Tänu sellele on silelihased hästi kohanenud pikaajaliseks liuglemiseks vähese energiakuluga ja ilma väsimuseta.

Siledad lihased, võttes arvesse võimet genereerida AP-d vastuseks läve- või sarviülesele stimulatsioonile, jagunevad tavapäraselt faasilisteks ja toonilisteks. Faasilised lihased tekitavad täisväärtusliku potentsiaali, samas kui toonilised lihased genereerivad ainult lokaalset, kuigi neil on ka mehhanism täisväärtuslike potentsiaalide genereerimiseks. Tooniliste lihaste suutmatust AP-d sooritada seletatakse membraani kõrge kaaliumi läbilaskvusega, mis takistab regeneratiivse depolarisatsiooni teket.

Nahata lihaste silelihasrakkude membraanipotentsiaali väärtus varieerub vahemikus -50 kuni -60 mV. Nagu teisteski lihastes, sealhulgas närvirakkudes, osalevad selle moodustamises peamiselt +, Na +, Cl-. Seedekanali, emaka ja mõnede veresoonte silelihasrakkudes on membraani potentsiaal ebastabiilne, spontaanseid kõikumisi täheldatakse aeglaste depolarisatsioonilainetena, mille ülaosas võivad ilmneda AP tühjendused. Silelihaste aktsioonipotentsiaali kestus jääb vahemikku 20-25 ms kuni 1 s või rohkem (näiteks põielihastes), s.o. see on pikem kui skeletilihaste AP kestus. Silelihaste toimemehhanismis mängib Na + kõrval olulist rolli Ca2 +.

Spontaanne müogeenne aktiivsus. Erinevalt skeletilihastest on mao, soolte, emaka ja kusejuha silelihastel spontaanne müogeenne aktiivsus, st. tekivad spontaansed tetanohüodiini kontraktsioonid. Neid säilitatakse nende lihaste isolatsiooni tingimustes ja intrafusaalsete närvipõimikute farmakoloogilise väljalülitamisega. Niisiis, AP esineb silelihastes endis ja seda ei põhjusta närviimpulsside edastamine lihastesse.

See spontaanne aktiivsus on müogeenset päritolu ja esineb lihasrakkudes, mis toimivad südamestimulaatorina. Nendes rakkudes saavutab lokaalne potentsiaal kriitilise taseme ja läheb üle AP-sse. Kuid pärast membraani repolarisatsiooni tekib spontaanselt uus lokaalne potentsiaal, mis põhjustab teise AP jne. AP, levides läbi sideme naaberlihasrakkudesse kiirusega 0,05-0,1 m/s, katab kogu lihase, põhjustades selle kontraktsiooni. Näiteks esinevad mao peristaltilised kokkutõmbed sagedusega 3 korda 1 minutis, käärsoole segmentaalsed ja pendlilaadsed liigutused - ülemistes lõikudes 20 korda 1 minuti kohta ja alumistes sektsioonides 5-10 korda 1 minutis. Seega on nende siseorganite silelihaskiududel automaatsus, mis väljendub nende võimes väliste stiimulite puudumisel rütmiliselt kokku tõmbuda.

Mis on südamestimulaatori silelihasrakkude potentsiaali ilmnemise põhjus? Ilmselt tekib see kaaliumisisalduse vähenemise ning membraani naatriumi ja kaltsiumi läbilaskvuse suurenemise tõttu. Mis puudutab aeglaste depolarisatsioonilainete regulaarset esinemist, mis on kõige enam väljendunud seedetrakti lihastes, siis puuduvad usaldusväärsed andmed nende ioonilise päritolu kohta. Võib-olla mängib teatud rolli kaaliumivoolu esialgse inaktiveeriva komponendi vähenemine lihasrakkude depolarisatsiooni ajal, mis on tingitud vastavate kaaliumiioonikanalite inaktiveerimisest.

Silelihaste elastsus ja venitatavus. Erinevalt skeletilihastest toimivad silelihased venitamisel plastiliste elastsete struktuuridena. Tänu plastilisusele saab silelihaseid täielikult lõdvestada nii kokkutõmbunud kui ka venitatud olekus. Näiteks mao või põie seina silelihaste plastilisus nende elundite täitumisel takistab õõnsusesisese rõhu suurenemist. Liigne venitamine põhjustab sageli kontraktsiooni stimuleerimist, mis on põhjustatud südamestimulaatori rakkude depolarisatsioonist, mis tekib lihase venitamisel, ning millega kaasneb aktsioonipotentsiaali sageduse suurenemine ja selle tulemusena kontraktsiooni suurenemine. Suurt rolli veresoonte basaaltoonuse iseregulatsioonis mängib kokkutõmbumine, mis aktiveerib venitusprotsessi.

Silelihaste kontraktsiooni mehhanism. Esinemise eelduseks on silelihaste, aga ka skeletilihaste kokkutõmbumine ning Ca2 + kontsentratsiooni tõus müoplasmas (kuni 10-5 M). Arvatakse, et kontraktsiooniprotsessi aktiveerib eelkõige rakuväline Ca2+, mis siseneb lihasrakkudesse pingepõhiste Ca2+ kanalite kaudu.

Neuromuskulaarse ülekande eripära silelihastes on see, et innervatsiooni viib läbi autonoomne närvisüsteem ja sellel võib olla nii ergutav kui ka pärssiv toime. Tüübi järgi on kolinergilised (mediaator atsetüülkoliin) ja adrenergilised (mediaator norepinefriin) vahendajad. Esimesed asuvad tavaliselt seedesüsteemi lihastes, teised veresoonte lihastes.

Sama saatja mõnes sünapsis võib olla ergastav ja teistes - inhibeeriv (sõltuvalt tsütoretseptorite omadustest). Adrenergilised retseptorid jagunevad a- ja b-. α-adrenergilistele retseptoritele toimiv norepinefriin ahendab veresooni ja pärsib seedetrakti motoorikat ning B-adrenergilistele retseptoritele toimides stimuleerib südametegevust ja laiendab mõne elundi veresooni, lõdvestab bronhide lihaseid. . Kirjeldatud neuromuskulaarse-. ülekandumine silelihastesse teiste vahendajate abiga.

Vastuseks ergastava saatja toimele toimub silelihasrakkude depolarisatsioon, mis avaldub ergastava sünaptilise potentsiaali (ESP) kujul. Kui see saavutab kriitilise taseme, tekib PD. See juhtub siis, kui närvilõpmele läheneb üksteise järel mitu impulssi. PGI esinemine on postsünaptilise membraani Na +, Ca2 + ja SI läbilaskvuse suurenemise tagajärg.

Inhibeeriv saatja põhjustab postsünaptilise membraani hüperpolarisatsiooni, mis väljendub inhibeerivas sünaptilises potentsiaalis (ISP). Hüperpolarisatsioon põhineb membraani läbilaskvuse suurenemisel, peamiselt K + puhul. Inhibeeriva vahendaja rolli atsetüülkoliini poolt ergastatud silelihastes (näiteks soolestiku lihased, bronhid) mängib norepinefriin ja silelihastes, mille ergastavaks vahendajaks on norepinefriin (näiteks põielihased), mängib atsetüülkoliin. roll.

Kliiniline ja füsioloogiline aspekt. Mõne haiguse korral kaasneb skeletilihaste innervatsiooni häirega nende passiivse venitamise või nihkumisega nende toonuse refleksne tõus, s.t. vastupidavus venitustele (spastilisus või jäikus).

Kui vereringe on häiritud, samuti teatud ainevahetusproduktide (piim- ja fosforhape), mürgiste ainete, alkoholi mõjul, väsimus või lihaste temperatuuri langus (näiteks pikaajalisel külmas vees ujumisel), võib tekkida kontraktuur. tekkida pärast pikaajalist aktiivset lihaskontraktsiooni. Mida rohkem lihasfunktsioon on häiritud, seda tugevam on kontraktuuri järelmõju (näiteks mälumislihaste kontraktuur näo-lõualuu piirkonna patoloogias). Mis on kontraktuuri päritolu? Arvatakse, et kontraktuur tekkis ATP kontsentratsiooni vähenemise tõttu lihases, mis viis ristsildade ja aktiini protofibrillide vahel püsiva ühenduse moodustumiseni. Sel juhul kaotab lihas painduvuse ja muutub kõvaks. Kontraktuur kaob ja lihased lõdvestuvad, kui ATP kontsentratsioon saavutab normaalse taseme.

Selliste haiguste puhul nagu müotoonia ergastuvad lihasraku membraanid nii kergesti, et isegi kerge ärritus (näiteks nõelelektroodi sisestamine elektromüograafia ajal) põhjustab lihasimpulsside tühjenemist. Spontaansed AP-d (fibrillatsioonipotentsiaalid) registreeritakse ka esimeses etapis pärast lihase denervatsiooni (kuni tegevusetus põhjustab selle atroofiat).

Silelihas on kontraktiilne kude, mis koosneb üksikutest rakkudest ja ilma põikitriibuta (joonis 1.). Silelihasrakk on spindlikujuline, umbes 50–400 µm pikk ja 2–10 µm paksune. Üksikud niidid on ühendatud spetsiaalsete rakkudevaheliste kontaktide - desmosoomidega ja moodustavad võrgu, millesse on kootud kollageenkiud. Südame- ja skeletilihastele iseloomulike ristvöötmete puudumine on seletatav müosiini ja aktiini filamentide ebakorrapärase jaotusega. Silelihased lühenevad ka müofilamentide üksteise suhtes libisemise tõttu, kuid libisemise ja ATP lagunemise kiirus on siin 100 - 1000 korda väiksem kui vöötlihastel. Sellega seoses on silelihased eriti hästi kohanenud pikaajaliseks jätkusuutlikuks kontraktsiooniks, mis ei too kaasa väsimust ega märkimisväärset energiakulu.

Silelihased on osa siseorganitest, veresoontest ja nahast. Neid eristavad huvitavad funktsionaalsed omadused: võime teha suhteliselt aeglaseid liigutusi ja pikaajalisi toonilisi kokkutõmbeid. Aeglased liigutused (kontraktsioonid), millel on sageli õõnsate organite seinte silelihaste rütmiline kokkutõmbumine: magu, sooled, seedenäärmete kanalid, põis, sapipõis, tagavad nende elundite sisu liikumise. Näiteks on soolte pendel- ja peristaltilised liikumised. Silelihaste pikaajalised toonilised kokkutõmbed on eriti väljendunud õõnesorganite sulgurlihastes; nende toonilised kokkutõmbed takistavad sisu vabanemist. See tagab sapi olemasolu sapipõies ja uriini olemasolu põies ning väljaheidete moodustumise jämesooles.

Näitab selgroogsete vööt- ja silelihaste struktuuri (vasakul) ning elektrilise (pidevad jooned) ja mehaanilise (katkendjooned) aktiivsuse seost (paremal). A. Vöötlihased on mitmetuumalised silindrilised rakud. Need tekitavad kiireid tegevuspotentsiaale ja kiireid kokkutõmbeid. B. Silelihaskiududel on üks südamik, väike suurus ja fusiformne kuju. Need on külgpindade kaudu üksteisega ühendatud vaheühenduste kaudu ja moodustavad elektriliselt ühendatud rakkude rühmad.

Innervatsioon on hajus, kiudude aktiveerimine toimub tänu vahendaja vabanemisele piki autonoomset närvi paiknevatest pikendustest. Kuigi silelihasrakkude toimepotentsiaal on kiire, on sellest tulenevad kontraktsioonid aeglased ja pikaajalised.

Veresoonte seinte, eriti arterite ja arterioolide õhukesed silelihased on pidevas toonilise kontraktsiooni seisundis. Arteri seinte lihaskihi toonus reguleerib vererõhku ja elundite verevarustust.

Silelihaste motoorset innervatsiooni teostavad autonoomse närvisüsteemi rakkude protsessid, tundlikud - sümpaatiliste ganglionide rakkude protsessid. Silelihaste toonust ja motoorset funktsiooni reguleerivad ka humoraalsed mõjud.

Kõik silelihased võib jagada kahte rühma:

1. Müogeense aktiivsusega siledad lihased. Paljudes soolestiku silelihastes (nt pimesool) kestab üks aktsioonipotentsiaali põhjustatud kontraktsioon mitu sekundit. Järelikult kattuvad alla 2 s intervalliga järgnevad kokkutõmbed ja sagedusel üle 1 Hz sulanduvad enam-vähem sujuvaks teetanuseks (teetanitaoline toon) (joonis 2). Sellise teetanuse olemus on müogeenne; Erinevalt skeletilihastest on soolestiku, kusejuha, mao ja emaka silelihased pärast isoleerimist ja denervatsiooni ning isegi intramuraalsete ganglioni neuronite blokeerimisel võimelised spontaanseteks teetaanitaolisteks kontraktsioonideks. Järelikult ei ole nende aktsioonipotentsiaalid põhjustatud närviimpulsside ülekandmisest lihasesse, vaid on müogeenset päritolu.

Müogeenne erutus esineb südamestimulaatori rakkudes, mis on struktuurilt identsed teiste lihasrakkudega, kuid erinevad elektrofüsioloogiliste omaduste poolest. Südamestimulaatori potentsiaal depolariseerib membraani lävitasemeni, põhjustades aktsioonipotentsiaali. Seoses katioonide (peamiselt Ca2+) sisenemisega rakku depolariseerub membraan nulltasemeni ja muudab isegi mõneks millisekundiks polaarsust +20 mV peale. Pärast repolarisatsiooni järgneb uus südamestimulaatori potentsiaal, mis tagab järgmise tegevuspotentsiaali genereerimise. Kui käärsoolepreparaat puutub kokku atsetüülkoliiniga, depolariseeruvad südamestimulaatori rakud lävelähedase tasemeni ja aktsioonipotentsiaalide sagedus suureneb. Nende põhjustatud kokkutõmbed ühinevad peaaegu siledaks teetanuseks. Mida suurem on aktsioonipotentsiaalide sagedus, seda ühtsem on teetanus ja seda tugevam on üksikute kontraktsioonide summeerimisest tulenev kontraktsioon. Norepinefriini manustamine samale preparaadile moodustab vastupidiselt hüperpolaarse membraani ja selle tulemusena vähendab aktsioonipotentsiaalide sagedust ja teetanuse ulatust. Need on mehhanismid, mis moduleerivad südamestimulaatorite spontaanset aktiivsust autonoomse närvisüsteemi ja selle vahendajate poolt.

Joonis 2.

Ravi atsetüülkoliiniga (nool) suurendab aktsioonipotentsiaalide sagedust, nii et üksikud löögid ühinevad teetanuseks. Alumine rekord on lihaspingete ajaline kulg.

2. Siledad lihased ilma müogeense aktiivsuseta. Erinevalt soolelihastest on arterite, seemnejuhade, iirise ja tsiliaarsete lihaste silelihastel spontaanne aktiivsus tavaliselt väike või puudub üldse. Nende kokkutõmbumine toimub nendele lihastele autonoomsete närvide kaudu edastatavate impulsside mõjul. Sellised omadused on tingitud nende koe struktuursest korraldusest. Kuigi selles olevad rakud on omavahel elektriliselt ühendatud, moodustavad paljud neist otseseid sünaptilisi kontakte neid innerveerivate aksonitega, kuid ei moodusta silelihaskoes tavalisi neuromuskulaarseid sünapse. Saatja vabanemine toimub arvukatest paksenemistest (pikendustest), mis paiknevad piki autonoomsete aksonite pikkust (joonis 1).

Vahendajad jõuavad difusiooni teel lihasrakkudeni ja aktiveerivad need. Samal ajal tekivad rakkudes ergastavad potentsiaalid, mis muutuvad aktsioonipotentsiaalideks, mis põhjustavad teetanilist kontraktsiooni.

Silelihaste funktsioonid ja omadused

Elektriline tegevus. Vistseraalseid silelihaseid iseloomustab ebastabiilne membraanipotentsiaal. Membraanipotentsiaali kõikumised, sõltumata närvimõjudest, põhjustavad ebaregulaarseid kontraktsioone, mis hoiavad lihase pideva osalise kokkutõmbumise – toonuse – seisundis. Silelihaste toonus väljendub selgelt õõnesorganite sulgurlihastes: sapipõis, põis, mao liitumiskohas kaksteistsõrmiksoole ja peensool jämesoolde, samuti väikeste arterite silelihastes ja arterioolid. Silelihasrakkude membraanipotentsiaal ei peegelda puhkepotentsiaali tegelikku väärtust. Kui membraanipotentsiaal väheneb, tõmbub lihas kokku ja kui membraanipotentsiaal suureneb, siis lõdvestub.

Automatiseerimine. Silelihasrakkude aktsioonipotentsiaalid on olemuselt autorütmilised (stimulaatorid), mis on sarnased südame juhtivussüsteemi potentsiaalidele. Südamestimulaatori potentsiaalid registreeritakse silelihaste erinevates piirkondades. See näitab, et kõik vistseraalsed silelihasrakud on võimelised spontaanseks automaatseks aktiivsuseks. Silelihaste automaatsus, s.o. automaatse (spontaanse) tegevuse võime on omane paljudele siseorganitele ja veresoontele.

Tõmbe reaktsioon. Vistseraalsete silelihaste ainulaadne omadus on reaktsioon venitustele. Vastuseks venitamisele tõmbuvad silelihased kokku. See on tingitud asjaolust, et venitamine vähendab rakkude membraanipotentsiaali, suurendab AP sagedust ja lõpuks ka silelihaste toonust. Inimkehas on see silelihaste omadus üks siseorganite motoorse aktiivsuse reguleerimise viise. Näiteks kui kõht on täis, venib selle sein välja. Mao seina toonuse tõus vastusena selle venitamisele aitab säilitada elundi mahtu ja selle seinte paremat kontakti sissetuleva toiduga. Veresoontes on vererõhu kõikumisest tekkiv paisumine veresoonte toonuse müogeense iseregulatsiooni peamine tegur. Lõpuks on emaka lihaste venitamine kasvava loote poolt üks sünnituse alguse põhjusi.

Plastikust. Teine oluline silelihaste eripära on pinge varieeruvus ilma korrapärase seoseta selle pikkusega. Seega, kui venitada vistseraalset silelihast, suureneb selle pinge, aga kui lihast hoitakse venitusest tingitud venituse seisundis, siis pinge väheneb järk-järgult, mõnikord mitte ainult tasemele, mis oli enne venitust, vaid ka alla selle taseme. Seda omadust nimetatakse silelihaste plastilisuseks. Seega sarnaneb silelihas rohkem viskoosse plastilise massiga kui halvasti painduva struktuuriga koega. Silelihaste plastilisus aitab kaasa sisemiste õõnesorganite normaalsele talitlusele.

Ergutuse ja kokkutõmbumise seos. Vistseraalsete silelihaste elektriliste ja mehaaniliste ilmingute vahelist seost on raskem uurida kui skeleti- või südamelihases, kuna vistseraalne silelihas on pidevas aktiivsuses. Suhtelise puhkuse tingimustes saab registreerida ühe AP. Nii skeleti- kui silelihaste kontraktsioon põhineb aktiini libisemisel müosiini suhtes, kus Ca2+ ioon täidab vallandavat funktsiooni.

Silelihaste kontraktsioonimehhanismil on omadus, mis eristab seda skeletilihaste kontraktsioonimehhanismist. See omadus seisneb selles, et enne kui silelihaste müosiin saab oma ATPaasi aktiivsust avaldada, peab see olema fosforüülitud. Müosiini fosforüülimist ja defosforüülimist täheldatakse ka skeletilihastes, kuid selles ei ole fosforüülimisprotsess vajalik müosiini ATPaasi aktiivsuse aktiveerimiseks.

Keemiline tundlikkus. Silelihased on väga tundlikud erinevate füsioloogiliselt aktiivsete ainete suhtes: adrenaliin, norepinefriin, ACh, histamiin jne. Selle põhjuseks on spetsiifiliste retseptorite olemasolu silelihaste rakumembraanil. Kui lisada soolestiku silelihaste preparaadile adrenaliini või norepinefriini, suureneb membraanipotentsiaal, väheneb AP sagedus ja lihased lõdvestuvad, st täheldatakse sama efekti kui sümpaatiliste närvide erutumisel.

Norepinefriin toimib silelihasrakkude membraani b- ja b-adrenergilistel retseptoritel. Norepinefriini koostoime β-retseptoritega vähendab lihaste toonust adenülaattsüklaasi aktiveerumise ja tsüklilise AMP moodustumise ning sellele järgneva intratsellulaarse Ca2+ seondumise suurenemise tulemusena. Norepinefriini toime β-retseptoritele pärsib kontraktsiooni, suurendades Ca2+ ioonide vabanemist lihasrakkudest.

ACh mõjutab membraanipotentsiaali ja soole silelihaste kokkutõmbumist, mis on vastupidine norepinefriini toimele. ACh lisamine soolestiku silelihaste preparaadile vähendab membraanipotentsiaali ja suurendab spontaansete AP-de esinemissagedust. Selle tulemusena tõuseb toon ja suureneb rütmiliste kontraktsioonide sagedus, st täheldatakse sama efekti kui parasümpaatiliste närvide erutumisel. ACh depolariseerib membraani ja suurendab selle Na+ ja Ca+ läbilaskvust.

Mõne elundi silelihased reageerivad erinevatele hormoonidele. Seega on emaka silelihased loomadel ovulatsiooni vahelisel ajal ja munasarjade eemaldamise ajal suhteliselt erutumatud. Östrogeeni manustatud inna ajal või munasarjade eemaldatud loomadel suureneb silelihaste erutuvus. Progesteroon suurendab membraanipotentsiaali isegi rohkem kui östrogeen, kuid sel juhul on emakalihaste elektriline ja kontraktiilne aktiivsus pärsitud.