Частная гистология. органы нервной системы
В вегетативной нервной системе
различают центральные и периферические отделы. Центральные отделы симпатической нервной системы представлены ядрами боковых рогов тораколюмбального отдела спинного мозга. В парасимпатической нервной системе центральные отделы включают ядра среднего и продолговатого мозга, а также ядра боковых рогов сакрального отдела спинного мозга. Парасимпатические волокна краниобульбарного отдела выходят в составе III-й, VII-й, IX-й и Х-й пар черепных нервов.
Периферические отделы вегетативной нервной системы
образованы нервными стволами, ганглиями и сплетениями.
Вегетативные рефлекторные дуги начинаются чувствительным нейроном, тело которого лежит в спинномозговом узле (ганглии), как и в соматической рефлекторной дуг. Ассоциативные нейроны находятся в боковых рогах спинного мозга. Здесь нервные импульсы переключаются на промежуточные преганглионарные нейроны, отростки которых покидают центральные ядра и достигают вегетативных ганглиев, где передают импульсы на двигательный нейрон. В связи с этим различают нервные волокна преганглионарные и постганглионарные. Первые из них покидают центральную нервную систему в составе вентральных корешков спинномозговых нервов и черепных нервов. Как в симпатической, так и в парасимпатической системах преганглионарные нервные волокна принадлежат холинергическим нейронам. Аксоны нейронов, расположенных в вегетативных ганглиях, называются постганглионарными. Они не образуют прямых контактов с эффекторными клетками. Их терминальные отделы по своему ходу формируют расширения - варикозности, в составе которых находяся пузырьки медиатора. В области варикозности нет глиальной оболочки и нейромедиатор, выделяясь в окружающую среду, влияет на эффекторные клетки (например, на клетки желез, гладкие миоциты и др.).
В периферических ганглиях симпатической нервной системы, как правило, находятся адренергические эфферентные нейроны (за исключением нейронов, имеющих синаптические связи с потовыми железами, где симпатические нейроны являются холинергическими). В парасимпатических ганглиях эфферентные нейроны всегда холинергические.
Ганглии представляют собой скопления мультиполярных нейронов (от нескольких клеток до десятков тысяч). Экстраорганные (симпатические) ганглии имеют хорошо выраженную соединительнотканную капсулу, как продолжение периневрия. Парасимпатические ганглии находятся, как правило, в интрамуральных нервных сплетениях. Ганглии интрамуральных сплетений, как и другие вегетативные узлы, содержат вегетативные нейроны местных рефлекторных дуг. Мультиполярные нейроны диаметром 20-35 мкм расположены диффузно, каждый нейрон окружен глиоцитами ганглия. Кроме того, описаны нейроэндокринные, хеморецепторные, биполярные, а у некоторых позвоночных и униполярные нейроны. В симпатических ганглиях имеются мелкие интенсивно флюоресцирующие клетки (МИФ-клетки) с короткими отростками и большим количеством гранулярных пузырьков в цитоплазме. Они выделяют катехоламины и оказывают тормозящее влияние на передачу импульсов с преганглионарных нервных волокон на эфферентный симпатический нейрон. Эти клетки называют интернейронами.
Среди крупных мультиполярных нейронов вегетативных ганглиев различают: двигательные (клетки Догеля I-го типа), чувствительные (клетки Догеля II-го типа) и ассоциативные (клетки Догеля III-го типа). Двигательные нейроны имеют короткие дендриты с пластинчатыми расширениями ("рецептивные площадки"). Аксон этих клеток очень длинный, уходит за пределы ганглия в составе постганглионарных тонких безмиелиновых нервных волокон и оканчивается на гладких миоцитах внутренних органов. Клетки I-го типа называют длинноаксонными нейронами. Нейроны II-го типа - равноотростчатые нервные клетки. От их тела отходят 2-4 отростка, среди которых различить аксон трудно. Не разветвляясь, отростки уходят далеко от тела нейрона. Их дендриты имеют чувствительные нервные окончания, а аксон оканчивается на телах двигательных нейронов в соседних ганглиях. Клетки II-го типа являются чувствительными нейронами местных вегетативных рефлекторных дуг. Клетки Догеля III-го типа по форме тела похожи на вегетативные нейроны П-го типа, но их дендриты не выходят за пределы ганглия, а нейрит направляется в другие ганглии. Многие исследователи считают эти клетки разновидностями чувствительных нейронов.
Таким образом, в периферических вегетативных ганглиях имеются местные рефлекторные дуги, состоящие из чувствительных, двигательных и, возможно, ассоциативных вегетативных нейронов.
Интрамуральные вегетативные ганглии в стенке пищеварительного тракта отличаются тем, что в их составе, кроме двигательных холинергических нейронов, имеются тормозные нейроны. Они представлены адренергическими и пуринергическими нервными клетками. В последних медиатором является пуриновый нуклеотид. В интрамуральных вегетативных ганглиях встречаются также пептидергические нейроны, выделяющие вазоинтестинальный пептид, соматостатин и ряд других пептидов, с помощью которых осуществляются нейроэндокринная регуляция и модуляция деятельности тканей и органов пищеварительной системы.
Учебное видео анатомии вегетативной нервной системы (ВНС)
При проблемах с просмотром скачайте видео со страницыКроме парасимпатического и симпатического отделов, физиологи выделяют метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. Под этим термином подразумевается комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках вн>тренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, кишечник, мочеточники и др.) и обеспечивающих их автономию. Функция нервных узлон заключается В передаче центральных (симпатических, парасим-патических) влияний к тканям, и, кроме того, они обеспечивают интеграцию информации, поступающей по местным рефлекторным дугам. Метасимпати-ческие структуры представляют собой самостоятельные образования, способные функционировать при полной децентрализии. Несколько (5—7) из относящихся к ним близлежащих узлов объединяются в единый функциональный модуль, основными единицами которого являются клетки-осцилляторы, обеспечи-вающие автономию системы, интернейроны, мотонейроны, чувствительные клетки. Отдельные функциональные модули составляют сплетение, благодаря которому, например, в кишке организуется перистальтическая волна.
Функции метасимпатического отдела вегетативной нервной системы на-прямую не зависят от деятельности симпатической или парасимпатической
нервных систем, но могут видоизменяться под их влиянием. Так, например, активация парасимпатического влияния усиливает перистальтику кишечника, а симпатического — ослабляет ее.
- Многочисленные небольшие скопления нервных клеток, входящие в состав обширных нервных сплетений в стенках внутренних органов (желудочно-кишечного тракта, сердца и др.), иногда относят к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы на том основании, что в морфологических работах легко обнаруживаются синаптические контакты между этими клетками и волокнами блуждающего нерва.
- Метасимпатическая нервная система, интрамуральные нервные сплетения обнаружены в сердце, всех полых органах, но глубже изучены на примере иннервации желудка и кишечника. В этих отделах желудочно-кишечного тракта интрагастральная и энтеральная нервная система представлена настолько обильно, что по числу нейронов (108 единиц) сопоставима со спинным мозгом. Это дает основание для образного названия ее «брюшной мозг».
- По ответам на длительный толчок деполяризующего тока все эн-теральные нейроны межмышечного сплетения можно разделить на два типа: первый - тип S и второй - тип АН. Нейроны типа S отвечают на это раздражение длительной серией спайков, а нейроны типа АН - лишь одним или двумя спайками, которые сопровождаются сильной и длительной (4-20 с) следовой гиперполяризацией, отсутствующей у типа S. Спайк у нейронов типа S обусловливается натриевой, а у нейронов типа АН - натриевой и кальциевой проводимостью мемб-раны.
- ПМ - продольная мышца, МС - межмышечное сплетение, К.М - круговая мышца, ПС - подслизистое сплетение, С - слизистая оболочка; указаны нейроны, содержащие или выде-ляющие ацетилхолин [А X}, серотонин (5-гидрокситриптамин (5-ГТ)) и различные пептиды (вызывающие возбуждающие (+) или тормозные МХР - мускариновые холинорецепторы, а-А Р - альфа-адренорецепторы.
Метасимпатическая нервная система (МНС) в целом состоит из нервных узлов и сплетений, расположенных в толще внутренних органов. МНС отличается от других отделов нервной системы рядом особенностей:
1. Иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной двигательной активностью;
2. Не имеет непосредственных контактов с рефлекторными дугами соматической нервной системы; получает синаптические входы только от симпатической и парасимпатической систем;
3. Наряду с общими для всей вегетативной системы афферентными путями, имеет и собственное чувствительное звено;
4. Не проявляет влияний, противоположных действию других частей ВНС, что характерно для симпатической и парасимпатической систем;
5. Обладает значительно большей автономностью, чем другие части ВНС.
В желудочно-кишечном тракте выражены все основные характеристики строения и функционирования метасимпатической нервной системы, и, кроме того, именно в ЖКТ эта система изучена наиболее полно по сравнению со всеми остальными органами. Поэтому ЖКТ является наиболее подходящим объектом для ознакомления с МНС.
В состав ЖКТ входят самые разные эффекторные образования – гладкая мышечная ткань, эпителий слизистых оболочек, железы, кровеносные и лимфатические сосуды, элементы иммунной системы, эндокринные клетки. Регуляция и координация деятельности всех этих структур осуществляют местная энтеральная метасимпатическая нервная система, с участием симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы и висцеральных афферентов, образованных нейронами спинномозговых узлов. Большинство простейших функций ЖКТ не нарушается при разрыве экстраорганных (парасимпатических и симпатических) нервных путей.
Клеточные тела большинства нейронов энтеральной метасимпатической нервной системы залегают в нервных сплетениях (в ганглиях и внутри нервных стволов).
У человека в стенках пищевода, желудка и кишечника находятся три связанных между собой сплетения: подсерозное, межмышечное (Ауэрбаха) и подслизистое (Мейснера). Подсерозное сплетение наиболее представлено на дне и в большой кривизне желудка и состоит из мелких, густо расположенных скоплений нейронов и нервных волокон. В кишечнике элементы этого сплетения сосредоточены главным образом под мышечными лентами ободочной кишки. Наиболее массивным из всех нервных сплетений ЖКТ является межмышечное , расположенное между циркулярным и продольным слоями мышечной оболочки. В стенке желудка это сплетение имеет вид многослойной сети, и его плотность возрастает от дна к пилорической части. В области привратника в составе сплетения имеется огромная масса узлов, которые образуют обширные клеточные поля. Крупные (до 60 нейронов), средние и мелкие (2-8 нейронов) узлы располагаются по ходу нервных стволиков и в местах их ветвлений. Число нейронов на 1 см2 достигает 2000. Сильно развито межмышечное сплетение и в стенке тонкой кишки. Здесь ганглии в основном мелкие, содержат 5-20 нейронов.
Подслизистое сплетение представляет собой узкопетлистую сеть нервных пучков и микроганглиев, содержащих 5-15 (редко до 30) нейронов. Оно имеет поверхностную и глубокую части. Ветви этого сплетения подходят к основаниям выводных протоков желез и образуют межжелезистое сплетение. Тонкие волокна оканчиваются на эпителиальных клетках. Строение подслизистого сплетения по длине пищеварительного тракта изменяется незначительно, только в пищеводе оно развито слабо. По данным сканирующей электронной микроскопии, поверхностное подслизистое сплетение во всех частях тонкой кишки располагается непосредственно под мышечным слоем слизистой оболочки, отдает в этот слой многочисленные пучки диаметром 1-20 мкм. Такими же пучками связаны и отдельные узлы, диаметр которых составляет 20-400 иногда до 800 мкм. Узлы покрыты сплошным слоем фибробластов и коллагеновых волокон, после удаления которых видны контуры нейронов, а на их поверхности различимы многочисленные тонкие отростки. Однако нейроны в целом не выявляются, так как они окружены отростками клеток глии.
Во все части межмышечного и подслизистого сплетений вступают стволики неорганных нервов (симпатических, парасимпатических) (Рис.10). Размеры нейронов и узлов, их количество в сплетениях сильно варьирует в различных частях ЖКТ. Так, у человека средних лет в нижней трети пищевода в межмышечном сплетении имеются крупные узлы, диаметром до 960 мкм, содержащие 50-60 (иногда до 85 нейронов), в то время как в узлах подслизистого сплетения пищевода содержится лишь по 10-15 нейронов.
В узлах энтеральной метасимпатической системы наряду с дифференцированными нейронами диаметром 30-58 мкм имеются мелкие малодифференцированные клетки.
Известный русский гистолог А.С. Догель в результате исследований нейронов интрамуральных узлов пищеварительного тракта выделил три типа клеток. (Рис.11) К I типу относятся клетки средних размеров с округлым перикарионом, хорошо выраженным, длинным аксоном и многочисленными (до 20) короткими дендритами с широким основанием. Они отличаются от других нейронов узла тинкториальными свойствами: слабо импрегнируются азотнокислым серебром, но хорошо окрашиваются метиленовой синью. На препаратах, импрегнированных серебром, имеют темное крупное ядро и светлую цитоплазму. Дендриты не выходят за пределы узла, сильно ветвятся, образую густое сплетение, вступают в много численные контакты с другими нейронами. Эти клетки являются эфферентными; их аксоны покидают узел и оканчиваются варикозными терминалями на пучках гладких миоцитов и железах. На клетках Догеля I типа заканчиваются преганглионарные парасимпатические волокна из дорзального ядра блуждающего нерва, а также симпатические преганглионары из промежуточнобокового ядра спинного мозга.
Рис. 11. Схема межнейронных связей энтеральной части МНС.
1 – чувствительный нейрон; 2 – интернейрон; 3 – эфферентный нейрон; 4 – постганглионарный симпатический нейрон и его волокно; 5 – преганглионарный симпатический нейрон и его волокно; 6 – преганглионарный парасимпатический нейрон и его волокно; 7 – аксон чувствительного нейрона, передающий восходящие сигналы в ЦНС.
Клетки II типа более крупные, их перикарионы овальной или круглой формы с гладкой поверхностью, при импрегнации серебром имеют темную цитоплазму и светлое ядро с темным ядрышком. От тела клетки отходит до пяти длинных отростков одинакового диаметра. Среди них морфологически трудно различить аксон и дендриты. Отростки, как правило, покидают узел. Клетки II типа являются чувствительными нейронами. Их дендриты образуют разнообразные рецепторные окончания на гладких миоцитах, ганглиях и других элементах. Аксоны образуют синапсы на клетках I, замыкая местную рефлекторную дугу. Кроме того, они отдают коллатерали, оканчивающиеся синапсами на нейронах превертебральных симпатических узлов, через которые чувствительные импульсы от собирательных афферентных нейронов ЖКТ достигают ЦНС.
Рис. 11. Фрагмент вегетативного ганглия МНС. Импрегнация азотнокислым серебром.
1 – клетка Догеля I типа; 2 – её аксон; 3 – клетка Догеля II типа; 4 – ядра глиоцитов; 5 – нервные волокна
Клетки III типа являются местными вставочными нейронами. Их перикарионы имеют овальную или неправильную форму, от них отходят длинный аксон и большое количество коротких дендритов различной длины. Дендриты не выходят за пределы узла, образуют синапсы с клетками II типа. Аксон направляется в другие узлы и вступает в синаптические контакты с клетками I типа.
Клетки III типа встречаются редко, и они мало изучены. Что касается клеток Догеля I и II типов, то они содержатся в значительных количествах в интрамуральных ганглиях всех органов, имеющих метасимпатическую нервную систему.
Исследование интрамуральных нервных аппаратов аллогенно пересаженных сердец 1 — 2 месячных щенков реципиентам того же возраста показало, что через 1 — 5 суток рецепторные окончания и преганглионарные волокна центрального происхождения погибают, а собственные интракардиальные нервные элементы сохраняются и выглядят вполне нормально. Через один месяц большая часть нейронов в узлах представлена дифференцированными мультиполярными клетками. Через 20 – 30 суток появляются рецепторные аппараты, образованные клетками Догеля II типа.
У человека в составе энтеральной нервной системы насчитывается около 108 нейронов – примерно столько же, сколько их содержится в спинном мозге. Разумеется, разнообразие нейронов энтеральной МНС не ограничивается описанными ещё в конце XIX века тремя типами по А.С. Догелю. В настоящее время по совокупности ультраструктурных, иммунохимических, физиологических и других критериев выделены более 10 основных типов нейронов. При этом ассоциативные и эфферентные нейроны могут оказывать на другие нервные или эфферентные (гладкомышечные, секреторные) клетки возбуждающее, тоническое или тормозное действие. Одним из основных видов синаптической передачи в МНС наряду с адренергической и холинергической является также пуринергическая.
К важным морфологическим особенностям узлов энтеральной части МНС, как и остальных вегетативных узлов, относится то, что все без исключения отростки их нейронов представляют собой безмиелиновые проводники (Рис.12), обладающие малыми скоростями передачи нервных импульсов. Интрамуральные метасимпатические ганглии, особенно энтеральные, отличаются от других автономных ганглиев рядом ультраструктурных особенностей. Они окружены тонким слоем глиальных клеток.
Метасимпатическая нервная система человека
Характерная для внеорганных узлов капсула из периневрия и эпиневрия в них отсутствует. Внутри узлов также не содержатся фибробласты и пучки коллагеновых волокон; они встречаются только снаружи от базальной мембраны капсулы из глиоцитов. Перикарионы нервных клеток и их многочисленные отростки заключены в плотный, как в ЦНС, нейропаль. Во многих местах их перикарионы прилежат вплотную друг к другу и не разделены отростками клеток глии.
Межклеточные пространства между нейронами составляют 20 нм. В узлах содержатся многочисленные глиоциты с округлым ядром, богатым гетерохроматином, в их цитоплазме различаются митохондрии, полисомы, другие основные органеллы и пучки глиофиламентов. Кроме того, узлы, как правило, снабжены чувствительными нервными окончаниями. (Рис. 13).
Рис. 12. Ультраструктура безмиелинового нервного волокна. Рисунок с электронограммы с изменениями.
1 – цитоплазма клетки Шванна; 2 – ядро клетки Шванна; 3 – нервные волокна (осевые цилиндры); 4 – оболочка клетки Шванна; 5 – мезаксоны.
Рис. 13. Чувствительные нервные окончания в ганглии кишечного сплетения. Импрегнация по Бильшовскому – Гросс.
Результаты изучения строения и функций метасимпатической нервной системы имеет несомненное практическое значение. Так, к числу распространенных заболеваний желудочно–кишечного тракта относится болезнь Гиршпрунга. У новорожденных она наблюдается с частотой 1: 2000 – 3000, встречается и у взрослых. Причиной болезни является отсутствие и недостаточность развития нервных узлов в межмышечном и подслизистом нервных сплетениях многих сегментов толстой кишки. Эти сегменты кишки спазмированы, а вышележащие резко расширены вследствие нарушения проходимости химуса. Эти проявления болезни Гиршпрунга являются еще одним подтверждением того, что нормальный тонус и двигательная активность кишечника регулируются энтеральной метасимпатической нервной системой. В нетипичных случаях отсутствие узлов (аганглиоз) наблюдается не только в толстой, но и в тощей кишке, желудке и пищеводе, что сопровождается определенными нарушениями функций этих органов. Кроме аганглиоза, при этом заболевании наблюдаются изменения в имеющихся узлах: уменьшение количества нейронов, дистрофические нарушения в их перикарионах, ненормальная извилистость и гиперимпрегнация нервных волокон.
В сердце, как и в ЖКТ, собственная метасимпатическая нервная система имеет решающее значение в регулировании согласованной работы всех элементов органа.
Метасимпатическая нервная системаМНСМногочисленные небольшие скопления нервных клеток, входящие в состав обширных нервных сплетений в стенках внутренних органов (желудочно-кишечного тракта, сердца и др.), иногда относят к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы на том основании, что в морфологических работах легко обнаруживаются синаптические контакты между этими клетками и волокнами блуждающего нерва.
МНС
Интрамуральная нервная система образуется в результате миграции пронейробластов по симпатическим и парасимпатическим нервным стволам.
Вегетативная иннервация сердца: Метасимпатическая интрамуральная нервная системаЛокализация энтеральной нсМетасимпатическая нервная система, интрамуральные нервные сплетения обнаружены в сердце, всех полых органах, но глубже изучены на примере иннервации желудка и кишечника. В этих отделах желудочно-кишечного тракта интрагастральная и энтеральная нервная система представлена настолько обильно, что по числу нейронов (108 единиц) сопоставима со спинным мозгом. Это дает основание для образного названия ее «брюшной мозг».
Физиологические и гистохимические исследования позволяют выявить нейроны, выделяющие в качестве предполагаемых передатчиков
По ответам на длительный толчок деполяризующего тока все эн-теральные нейроны межмышечного сплетения можно разделить на два типа: первый - тип S и второй - тип АН. Нейроны типа S отвечают на это раздражение длительной серией спайков, а нейроны типа АН - лишь одним или двумя спайками, которые сопровождаются сильной и длительной (4-20 с) следовой гиперполяризацией, отсутствующей у типа S. Спайк у нейронов типа S обусловливается натриевой, а у нейронов типа АН - натриевой и кальциевой проводимостью мемб-раны. ПМ - продольная мышца, МС - межмышечное сплетение, К.М - круговая мышца, ПС - подслизистое сплетение, С - слизистая оболочка; указаны нейроны, содержащие или выде-ляющие ацетилхолин [А X}, серотонин (5-гидрокситриптамин (5-ГТ)) и различные пептиды (вызывающие возбуждающие (+) или тормозные МХР - мускариновые холинорецепторы, а-А Р - альфа-адренорецепторы. |
Метасимпатическая нервная система человека
Автономная (вегетативная) нервная система, systema nervo-sutn autonomicum, - часть нервной системы, осуществляющая иннервацию сердца, кровеносных и лимфатических сосудов, внутренностей и других органов. Эта система координирует работу всех внутренних органов, регули-рует обменные, трофические процессы, поддерживает постоянство внутренней среды орга-низма.
Автономная (вегетативная) нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы. К центральному отделу относятся: 1) парасимпатические ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов, лежащие в мозговом стволе (mesencephalon, ports, medulla oblongala); 2) вегетативное (симпатиче-ское) ядро, образующее боковой промежуточный столб, columna intermediolateralis (autonomica), VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга (Cvni, Thi - Lu); 3) крестцовые парасимпатические ядра, nuclei parasym-pathici sacrales, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов спинного мозга (Sn-Siv).
К периферическому отделу относятся: 1) вегетатив-ные (автономные) нервы, ветви и нервные волокна, па., rr. et neurofibrae autonomici (viscerates), выходящие из головного и спинного мозга; 2) вегетативные (автономные, висцеральные) сплетения, plexus autonomici (viscerates); 3) узлы вегетативных (автономных, висцеральных) сплетений, ganglia plexum autono-micorum (viscerdlium); 4) симпатический ствол, truncus sympathicus (правый и левый), с его узлами, межуз-ловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами; 5) концевые узлы, ganglia termindlia, парасимпатической части вегетативной нервной системы.
Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной си-стемы являются первыми эфферентными нейронами на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Вегетативные узлы входят в состав симпатических стволов, круп-ных вегетативных сплетений брюшной полости и таза. Преганглионарные волокна выходят из мозга в соста-ве корешков соответствующих черепных нервов и передних кореш-ков спинномозговых нервов. Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела вторых (эффекторных) нейронов, лежащих на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, несущих нервный им-пульс из вегетативных узлов к рабочим органам, являются послеузелковыми (постганглионарными) нервными волокнами.
В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами. Первое звено рефлекторной дуги - это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спин-номозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлек-торной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих ней-ронов, второй по счету в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах ЦНС. Его можно на-зывать вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферент-ным) нейроном эфферентного пути. Эффекторный нейрон пред-ставляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы.
Метасимпатическая нервная система — совокупность микроганглионарных образований, находящихся в стенке различных органов, характеризующихся двигательной активностью — метасимпатическая нервная система миокарда, желудочно-кишечного тракта, сосудов, мочевого пузыря, мочеточников. Микроганглии включают 3 вида нейронов: чувствительные, двигательные, вставочные.
Значение метасимпатической нервной системы.
Метасимпатическая нервная система образует местные рефлекторные реакции и включает в себя все компоненты рефлекторных дуг. Благодаря метасимпатической нервной системе внутренние органы могут работать без участия центральной нервной системы. Для изучения метасимпатической нервной системы брали изолированное сердце. В правое предсердие вводили балон с воздухом — растяжение предсердия — приводило к увеличению частоты сердечных сокращений. Внутреннюю поверхность сердца обработали анестетиком и повторили эксперимент — работа сердца не изменялась. Таким образом, внутри сердца есть рефлекторные дуги. Метасимпатическая нервная система обеспечивает передачу возбуждения с эсктраорганной нервной системы на ткань органа — таким образом метасимпатическая нервная система посредник между симпатической нервной системой (парасимпатической нервной системой) и тканью органа. Чаще на метасимпатическую нервную систему образует синапсы парасимпатическая нервная система, чем симпатическая нервная система.
Метасимпатическая нервная система регулирует органный кровоток.
БИЛЕТ № 33
- Локтевой сустав: строение, движения, мышцы, приводящие его в движение. Кровоснабжение, иннервация.
- Наружные женские половые органы. Кровоснабжение, иннервация.
- Вегетативные узлы головы.
Парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи
До парасимпатическому відділу вегетативної нервової системи відносяться парасимпатические ядра, утворені парасимпатическими нейронами (центральна частина парасимпатичного відділу вегетативної системи), вузли і парасимпатичні нервові волокна.
Парасимпатический відділ вегетативної нервової системи має такі особливості будови:
1) утворений нервовими волокнами, що відходять від нейронів, розташованих в ядрах середнього мозку (у складі окорухового черепного нерва), довгастого мозку (у складі лицьового, язикоглоткового і блукаючого черепних нервів) і крижового відділу спинного мозку (у складі тазових спинномозкових нервів). Парасимпатичні волокна, що виходять з головного і спинного мозку, йдуть до нервових вузлів;
2) нервові вузли лежать близько органу або в иннервируемой органі (входять до складу вегетативних сплетінь);
3) прегангліонарних волокна довгі, так як йдуть від ЦНС до органу;
4) постгангліонарні волокно коротке, так як знаходиться безпосередньо в органі.
Функції парасимпатичної іннервації. Парасимпатична нервова система іннервує м’язи очей, мови, слинні залози, трахею і бронхи, легені, всі органи травлення, серце, нирки, сечовий міхур, сечоводи і інші внутрішні органи, а також деякі кровоносні судини. Передача імпульсів з постгангліонарних волокна на орган здійснюється за допомогою медіатора ацетилхоліну.
Велика частина порожніх внутрішніх органів (серце, бронхи, сечовий міхур, травний тракт, матка, жовчний міхур,
жовчні шляхи і ін.) поряд з симпатичної і парасимпатичної іннервації мають власний місцевий механізм регуляторноїлції — метасимпатична нервову систему.
Місцем локалізації метасімпатіческой нервової системи є інтрамуральні ганглії, що залягають в товщі стінок порожнистих органів і ізольовані від навколишніх тканин спеціальними бар’єрами.
Метасимпатична нервова система має власний чутливий нейрон, інтернейрон, еффекторний нейрон і медіаторна ланка. Тіла нейронів метасімпатіческой нервової системи несуть безліч синапсів, а в відростках цих нейронів міститься велика кількість бульбашок з медіаторами. Метасимпатична нервова система іннервує тільки внутрішні органи.
Функції метасімпатіческой нервової системи. Метасимпатична нервова система програмує і координує рухову, секреторну і всмоктувальної активність органів, активність місцевих ендокринних елементів і локальний кровотік. Вона визначає здатність органів ритмічно скорочуватися з певною частотою і амплітудою без впливу ззовні під впливом метаболічних змін в самому органі.
Передача збудження в нейронах, що становлять ганглії метасімпатіческой системи, здійснюється за участю ацетилхоліну і норадреналіну.
В синапсах постгангліонарних волокон виділяються різноманітні речовини — ацетилхолін, норадреналін, АТФ, аденозин і ін.
Нервная ткань (при участии ряда других тканей) формирует нервную систему, обеспечивающую регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой.
Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, периферическая объединяет нервные узлы, нервы и нервные окончания.
Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки - спинной мозг, из ганглиозной пластинки формируются спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма.
Нервные узлы (ганглии)
Нервные узлы, или ганглии, это скопления нейронов вне центральной нервной системы. Выделяют чувствительные и вегетативные нервные узлы.
Чувствительные нервные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга и по ходу черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны в спиральном и вестибулярном ганглии являются биполярными, в остальных чувствительных ганглиях - псевдоуниполярными.
Спинномозговой узел (спинальный ганглий)
Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму, окружен капсулой из плотной соединительной ткани. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.
Нейроны спинномозгового узла характеризуются крупным сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Клетки располагаются группами, преимущественно по периферии органа. Центр спинномозгового узла состоит главным образом из отростков нейронов и тонких прослоек эндоневрия, несущих сосуды. Дендриты нервных клеток идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в спинной мозг или продолговатый мозг.
В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Этот отросток разделяется Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви.
Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты миелиновыми оболочками из нейролеммоцитов. Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами, или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.
Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество P.
Автономные (вегетативные) узлы
Вегетативные нервные узлы располагаются:
вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии);
впереди от позвоночника (превертебральные ганглии);
в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря (интрамуральные ганглии);
вблизи поверхности этих органов.
К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы.
По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют на симпатические и парасимпатические.
Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность (так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит).
Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.
Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов - мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка.
Интрамуральные нервные узлы внутренних органов и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена иногда выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.
В интрамуральных узлах русским гистологом Догелем А.С. описаны нейроны трех типов:
длинноаксонные эфферентные клетки I типа;
равноотросчатые афферентные клетки II типа;
ассоциативные клетки III типа.
Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) - многочисленные и крупные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла к рабочему органу, где образует двигательные или секреторные окончания.
Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа) имеют длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного узла в соседние. Эти клетки входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.
Ассоциативные нейроны (клетки Догеля III типа) - это местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа.
Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня.
Периферические нервы
Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками.
Большинство нервов - смешанные, т.е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.
Пучки нервных волокон содержат как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Диаметр волокон и соотношение между миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами в различных нервах неодинаковы.
На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии.
Между нервными волокнами в составе нервного пучка располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани - эндоневрий. В нем мало клеток, преобладают ретикулярные волокна, проходят мелкие кровеносные сосуды.
Отдельные пучки нервных волокон окружены периневрием. Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нерва.
Наружная оболочка нервного ствола - эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, чувствительные нервные окончания
Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии) или впереди него (превертебральные ганглии), а также в стенке органов: сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и других (интрамуральные ганглии) или вблизи их поверхности. Иногда они имеют вид мелких (от нескольких клеток до нескольких десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подходят преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых лежат в центральной нервной системе. Эти волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические окончания на клетках вегетативных узлов. Благодаря этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных волокон на каждый нейрон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.
Вегетативные нервные узлы по функциональному признаку и локализации разделяются на:
симпатические;
парасимпатические.
Симпатические нервные узлы (пара- и превертебральные) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейромедиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а постганглионарных — норадреналин (за исключением потовых желез и некоторых кровеносных сосудов, имеющих холинергическую симпатическую иннервацию). Помимо этих нейромедиаторов, в узлах выявляются энкефалины, вещество Р, соматостатин, холецистокинин.
Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, лежащие вблизи органов или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга. Эти волокна покидают центральную нервную систему в составе 3, 7, 9, 10 пар черепномозговых нервов и передних корешков крестцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетилхолин. Кроме него роль медиаторов в этих ганглиях играют серотонин, АТФ, возможно, некоторые пептиды.
Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, то есть получают постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые клетками симпатических и парасимпатических узлов, часто имеют противоположную направленность, например: симпатическая стимуляция усиливает, а парасимпатическая — тормозит сердечную деятельность.
Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен. Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или, реже, миелиновых волокон и эндоневрий. Тела нейронов имеют неправильную форму, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно не полностью) оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.
Интрамуральные узлы и связанные с ними проводящие пути в виду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. В частности, общее число нейронов в интрамуральных узлах кишки выше, чем в спинном мозге, а по сложности их взаимодействия в регуляции перистальтики и секреции их сравнивают с миникомпьютером.
В интрамуральных узлах описаны нейроны трех типов:
длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) численно преобладают. Это крупные или средних размеров эфферентные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, направляющимся за пределы к рабочему органу, на клетках которого он образует двигательные или секреторные окончания;
равноотростчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Эти клетки, по-видимому, входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в центральную нервную систему. Наличие таких дуг подтверждается сохранением функционально активных афферентных, ассоциативных и эфферентных нейронов в трансплантированных органах (например, сердце);
ассоциативные клетки (клетки Догеля III типа) — местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа, морфологически сходные с клетками Догеля II типа. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.
Вегетативные ганглии (ВГ) – особые структуры периферической НС, в которых расположены тела нейронов ВНС.
Классификация ВГ
ВГ классифицируются по удаленности от ЦНС и от эффекторов.
А. СИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ:
1) паравертебральные (симпатические стволы, шейные ганглии, звездчатый ганглий);
2) превертебральные (солнечное сплетение, брыжеечные ганглии).
Б. ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ:
1) параорганные (вблизи органов);
2) интрамуральные (в стенках полых органов: органы ЖКТ, желче- и мочевыводящие пути, сердце, матка).
Функции ВГ:
1. Проводниковая – постганглионарные эфферентные нейроны получают сигналы из ЦНС и передают его к эффектору. При этом происходит расширение зоны действия ЦНС, т.к. из ганглиев выходит в тысячи раз больше волокон, чем входит.
2. Сенсорная – собственные афферентные нейроны ганглиев получают информацию от рецепторов в органах и передают ее вставочным нейронам ЦНС или вегетативных ганглиев.
3. Рефлекторная – за счет наличия вставочных (ассоциативных) нейронов в ганглиях возможно замыкание периферических рефлексов без участия ЦНС: как между разными внутренними органами (интраорганные рефлексы ), так и внутри одного органа (интраорганные рефлексы ). Эти рефлексы являются основой относительной автономии ВНС.
Наибольшая автономия характерна для работы интрамуральных ВГ, которые располагаются в стенках полых мышечных органов. Эти ганглии имеют полный набор структурно-функциональных элементов, обеспечивающих интегративную функцию НС: афферентные, эфферентные и ассоциативные нейроны. Таким образом, интрамуральные ВГ представляют собой полноценные нервные центры внутренних органов.
Интрамуральные ВГ осуществляют местную нервную регуляцию функций внутренних органов. Ее основой являются интраорганные рефлексы – рефлексы, дуги которых не выходят за пределы одного органа. Интраорганные рефлексы играют важную роль в саморегуляции работы внутренних органов.
Пример : координация кишечной перистальтики. Гладкая мускулатура кишки способно к автоматической (миогенной) сократительной активности. Однако чтобы организовать движение перистальтической волны вдоль кишки, собственные сокращения гладких мышц кишечной стенки надо координировать. В участке сжатия тонус мышц должен быть повышен, а в участке расширения – снижен. Такая координация обеспечивается благодаря многочисленным рефлекторным дугам, замыкающимся в интрамуральных ВГ. Она практически не нарушается при денервации кишки, т.е. осуществляется автономно от ЦНС. В то же время при фармакологической блокаде интрамуральных ВГ (или их врожденном отсутствии – болезнь Гиршспрунга), координированная перистальтика полностью исчезает, хотя автоматические сокращения гладких мышц кишечника при этом остаются.
В конце 19 в. интрамуральные кишечные ганглии и сплетения были выделены в самостоятельный отдел ВНС – энтеральную (кишечную) НС . В конце 20 в. для комплекса ВГ и сплетений, расположенных в стенках разных полых мышечных органов А.Д. Ноздрачев предложил термин «метасимпатическая система».
