Maomahla sekretsiooni reguleerimine. Seedemahlade sekretsiooni ning mao ja soolte motoorika humoraalne reguleerimine
Mao sekretsiooni reguleerimine I.P. Pavlov jagas tinglikult kolme faasi. I etapp - kompleksne refleks(aju, peaaju) koosneb konditsioneeritud ja tingimusteta refleksmehhanismidest. Toidu tüüp, toidu lõhn, sellest rääkimine põhjustavad konditsioneeritud reflektoorset mahla sekretsiooni. Silmapaistev mahl I.P. Pavlov nimetas isuäratavaks, "kaitsmeks".
See mahl valmistab mao ette söömiseks, on kõrge happesusega ja ensümaatilise aktiivsusega, mistõttu võib see tühja kõhuga mahl avaldada kahjulikku mõju (nt toidu tüüp ja suutmatus seda süüa, tühja kõhuga närimiskumm) . Tingimusteta refleks aktiveerub, kui toit stimuleerib suuõõne retseptoreid.
Joonis 6 Mao sekretsiooni reguleerimise tingimusteta refleksi skeem
1 - näonärv, 2 - glossofarüngeaalne närv, 3 - ülemine kõri närv, 4 - vaguse närvi sensoorsed kiud, 5 - vaguse närvi eferentsed kiud, 6 - postganglionaalne sümpaatiline kiud, G - gastriini sekreteeriv rakk.
Mao sekretsiooni keeruka refleksfaasi olemasolu tõestab "kujuteldava toitmise" kogemust. Katse viiakse läbi koeraga, kellele oli eelnevalt tehtud mao fistul ja söögitoru (söögitoru lõigati läbi ja selle otsad õmmeldi kaelanaha sisselõigesse). Katsed tehakse pärast looma taastumist. Sellise koera toitmisel kukkus toit söögitorust välja ilma makku sattumata, kuid mao lahtise fistuli kaudu eraldus maomahl. Toores liha söötmisel 5 minuti jooksul eritub maomahla 45-50 minutit. Samal ajal eraldatud mahl on kõrge happesusega ja proteolüütilise aktiivsusega. Selles faasis ei aktiveeri vagusnärv mitte ainult maonäärmete rakke, vaid ka gastriini sekreteerivaid G-rakke (joonis 6).
Mao sekretsiooni II faas - mao- seotud toidu voolamisega makku. Mao toiduga täitmine ergastab mehhaanoretseptoreid, millest saadav teave saadetakse mööda vagusnärvi tundlikke kiude selle sekretoorsesse tuuma. Selle närvi parasümpaatilised kiud stimuleerivad mao sekretsiooni. Seega on maofaasi esimene komponent puhtalt refleks (joon. 6).
Toidu ja selle hüdrolüüsiproduktide kokkupuude mao limaskestaga ergastab kemoretseptoreid ning aktiveerib lokaalseid refleks- ja humoraalseid mehhanisme. Tulemusena Gpüloorsed rakud eritavad hormooni gastriini näärmete põhirakkude ja eriti parietaalrakkude aktiveerimine. Nuumrakud (ECL) eritavad histamiini, mis stimuleerib parietaalrakke. Tsentraalset refleksregulatsiooni täiendab pikaajaline humoraalne regulatsioon. Gastriini sekretsioon suureneb, kui ilmuvad valkude seedimise produktid - oligopeptiidid, peptiidid, aminohapped ja sõltub pH väärtusest mao püloorses osas. Kui vesinikkloriidhappe sekretsioon suureneb, vabaneb gastriini vähem. PH-1,0 juures selle sekretsioon peatub, samas kui maomahla maht väheneb järsult. Seega viiakse läbi gastriini ja vesinikkloriidhappe sekretsiooni isereguleerimine.
Gastriin: stimuleerib HCl ja pepsinogeenide sekretsiooni, suurendab mao ja soolte motoorikat, stimuleerib pankrease sekretsiooni, aktiveerib mao ja soolte limaskesta kasvu ja taastumist.
Lisaks sisaldab toit bioloogiliselt aktiivseid aineid (näiteks liha ekstraktiivained, köögiviljamahlad), mis ergutavad selles faasis ka limaskesta retseptoreid ja stimuleerivad mahla eritumist.
HCl süntees on seotud glükoosi aeroobse oksüdatsiooni ja ATP moodustumisega, energia, mida kasutab H + ioonide aktiivse transpordi süsteem. Sisseehitatud apikaalsesse membraani H + / TO + ATPaas, mis pumpab rakust väljaH + ioonid vastutasuks kaaliumi eest. Üks teooria viitab sellele, et vesinikioonide peamine tarnija on süsihape, mis tekib süsihappegaasi hüdratatsiooni tulemusena, seda reaktsiooni katalüüsib karboanhüdraas. Süsihappeanioon väljub rakust läbi basaalmembraani vastutasuks kloori vastu, mis seejärel eritub apikaalse membraani kloriidikanalite kaudu. Teine teooria käsitleb vett vesiniku allikana (joonis 7).
Joonis 7. SekretsioonHClparietaalrakk ja sekretsiooni reguleerimine. Ioonid H + kantakse luumenisse H-K-ATPaasi osalusel, mis on ehitatud apikaalsesse membraani. ioonidCl - siseneda rakku vastutasuks HCO ioonide vastu 3 - ja eritub apikaalse membraani kloriidkanalite kaudu; H ioonid + moodustatud H 2 NII 3 ja vähemal määral veest.
Arvatakse, et maonäärmete parietaalrakud erutuvad kolmel viisil:
vagusnärv mõjutab neid otseselt muskariinsete kolinergiliste retseptorite (M-kolinergiliste retseptorite) kaudu ja kaudselt, aktiveerides püloorse mao G-rakke.
gastriin mõjutab neid otseselt spetsiifiliste G-retseptorite kaudu.
gastriin aktiveerib ECL (nuum) rakke, mis sekreteerivad histamiini. Histamiin aktiveerib H 2 retseptorite kaudu parietaalrakke.
Kolinergiliste retseptorite blokeerimine atropiiniga vähendab vesinikkloriidhappe sekretsiooni. H 2 retseptorite ja M-kolinergiliste retseptorite blokaatoreid kasutatakse mao ülihappesuse ravis. Vesinikkloriidhappe sekretsiooni pärssimine põhjustab hormooni sekretiini. Selle eritumine oleneb maosisu pH-st: mida kõrgem on kaksteistsõrmiksoolde siseneva chüümi happesus, seda rohkem sekretiini vabaneb. Rasvased toidud stimuleerivad koletsüstokiniini (HC) sekretsiooni. HC vähendab mahla eritumist ja pärsib parietaalrakkude tegevust. Vähendavad vesinikkloriidhappe ja teiste hormoonide ja peptiidide sekretsiooni: glükagoon, GIP, VIP, somatostatiin, neurotensiin.
III faas - soolestiku- algab chyme evakueerimisega maost peensoolde. Peensoole mehhaaniliste, kemoretseptorite ärritus toidu seedimisproduktide poolt reguleerib sekretsiooni peamiselt tänu lokaalsetele närvi- ja humoraalsetele mehhanismidele. Enterogastriini, bombesiini, motiliini sekreteerivad limaskesta kihi endokriinsed rakud, need hormoonid suurendavad mahla sekretsiooni. VIP (vasoaktiivne soolepeptiid), somatostatiin, bulbogastron, sekretiin, GIP (gastroinhibeeriv peptiid) – pärsivad mao sekretsiooni, kui peensoole limaskestale mõjuvad rasvad, vesinikkloriidhape ja hüpertoonilised lahused.
Seega on maomahla sekretsioon tsentraalsete ja lokaalsete reflekside, samuti paljude hormoonide ja bioloogiliselt aktiivsete ainete kontrolli all.
Toidu kvaliteedist sõltuvad mahla kogus, eritumise kiirus ja koostis, mida tõendavad I. P. Pavlovi laboris saadud mahla eritumise kõverad, mis on saadud samade koguste leiva, liha ja piima sisseviimisel. koerte kõht. Kõige võimsamad mao sekretsiooni stimulaatorid on liha ja leib. Tarbimisel eraldub palju kõrge proteolüütilise aktiivsusega mahla.
1. Imemine. soolestiku imendumise funktsioon. toitainete transport. Enterotsüüdi harja piir. toitainete hüdrolüüs.
2. Makromolekulide imendumine. Transtsütoos. Endotsütoos. Eksotsütoos. Mikromolekulide imendumine enterotsüütide poolt. Vitamiinide imendumine.
3. Seedemahlade eritumise ning mao ja soolte motoorika närviline reguleerimine. Keskse söögitoru-soolestiku motoorse refleksi reflekskaar.
4. Seedemahlade eritumise ning mao ja soolte motoorika humoraalne reguleerimine. Seedetrakti hormonaalne regulatsioon.
5. Seedetrakti (GIT) funktsioonide reguleerimise mehhanismide skeem. Seedetrakti funktsioonide reguleerimise mehhanismide üldistatud skeem.
6. Seedesüsteemi perioodiline aktiivsus. Näljane perioodiline seedetrakti tegevus. migratsioonimootorite kompleks.
7. Seedimine suuõõnes ja neelamisfunktsioon. Suuõõs.
8. Sülg. Süljeeritus. Sülje kogus. Sülje koostis. esmane saladus.
9. Sülje osakond. Sülje sekretsioon. Süljeerituse reguleerimine. Sülje sekretsiooni reguleerimine. Süljeerituse keskus.
10. Närimine. Närimise tegu. närimise reguleerimine. närimiskeskus.
Seedemahlade sekretsiooni ning mao ja soolte motoorika humoraalne reguleerimine. Seedetrakti hormonaalne regulatsioon.
Tsentraalsed, perifeersed ja lokaalsed refleksid viiakse läbi tihedas koostöös müotsüütide reguleerimise humoraalne mehhanism, näärmed ja närvirakud.
Seedetrakti limaskest ja kõhunääre sisaldavad endokriinsed rakud mis toodavad seedetrakti hormoone (regulatiivsed peptiidid, enteriinid). Need hormoonid vereringe kaudu ja lokaalselt (parakriinne, difundeerudes läbi rakkudevahelise vedeliku) mõjutavad müotsüüte, näärmete rakke, intramuraalseid neuroneid ja endokriinseid rakke. Nende tootmist käivitab refleks (läbi vagusnärvi) söögi ajal ja see säilib pikka aega toitainete ja ekstraktiivainete hüdrolüüsiproduktide ärritava toime tõttu.
Tabel 11.1. Seedetrakti hormoonid, nende tekkekoht ja mõju
| Hormooni nimi | Hormoonide tootmise asukoht | Endokriinsete rakkude tüübid | Hormoonide mõju |
| Somatostatiin | Magu, proksimaalne peensool, kõhunääre | D rakud | Inhibeerib insuliini ja glükagooni, enamiku teadaolevate seedetrakti hormoonide (sekretiin, GIP, motiliini, gastriin) vabanemist; pärsib mao parietaalrakkude ja kõhunäärme atsinaarrakkude aktiivsust |
| Vasoaktiivne soole (VIP) peptiid | Kõik seedetrakti osad | D rakud | Inhibeerib koletsüstokiniini toimet, histamiini poolt stimuleeritud vesinikkloriidhappe ja pepsiini sekretsiooni maos, lõdvestab veresoonte, sapipõie silelihaseid. |
| Pankrease polüpeptiid (PP) | Pankreas | D2 rakud | CCK-PZ antagonist, suurendab peensoole, kõhunäärme ja maksa limaskestade proliferatsiooni; osaleb süsivesikute ja lipiidide ainevahetuse reguleerimises |
| Gastriin | Mao, pankrease, proksimaalse peensoole anum | G-rakud | Stimuleerib pepsiini sekretsiooni ja vabanemist maonäärmete poolt, stimuleerib lõdvestunud mao ja kaksteistsõrmiksoole, aga ka sapipõie motoorikat |
| Deli | Mao antraum | G-rakud | Vähendab mao sekretsiooni mahtu ja happe vabanemist maomahlas |
| Bulbogastron | Mao antraum | G-rakud | Inhibeerib mao sekretsiooni ja motoorikat |
| Duokriniin | Mao antraum | G-rakud | Stimuleerib kaksteistsõrmiksoole Brunneri näärmete sekretsiooni |
| Bombesiin (gastriini vabastav peptiid) | Magu ja proksimaalne peensool | P-rakud | Stimuleerib gastriini vabanemist, suurendab sapipõie kokkutõmbumist ja ensüümide vabanemist kõhunäärme poolt, suurendab enteroglükagooni vabanemist |
| Secretin | Peensoolde | S-rakud | Stimuleerib vesinikkarbonaatide ja vee sekretsiooni pankrease, maksa, Brunneri näärmete, pepsiini poolt; pärsib sekretsiooni maos |
| Koletsüstokiniin-pankreotsümiin (CCK-PZ) | Peensoolde | I rakud | Stimuleerib ensüümide vabanemist ja nõrgalt stimuleerib vesinikkarbonaatide vabanemist kõhunäärme poolt, pärsib soolhappe sekretsiooni maos, suurendab sapipõie kontraktsiooni ja sapi sekretsiooni, suurendab peensoole motoorikat |
| Enteroglükagoon | Peensoolde | EC1 rakud | Inhibeerib mao sekretoorset aktiivsust, vähendab K + sisaldust maomahlas ja suurendab Ca2 + sisaldust, pärsib mao ja peensoole motoorikat |
| Motiliin | Proksimaalne peensool | EC2 rakud | Stimuleerib pepsiini sekretsiooni maos ja kõhunäärme sekretsioonis, kiirendab maosisu evakueerimist |
| Gastroinhibeeriv peptiid (GIP) | Peensoolde | K-rakud | Inhibeerib vesinikkloriidhappe ja pepsiini vabanemist, gastriini vabanemist, mao motoorikat, stimuleerib käärsoole sekretsiooni |
| Neurotensiin | Distaalne peensool | N rakku | Inhibeerib vesinikkloriidhappe sekretsiooni mao näärmete poolt, suurendab glükagooni vabanemist |
| Enkefaliinid (endorfiinid) | Proksimaalne peensool ja kõhunääre | L-rakud | Inhibeerib ensüümide sekretsiooni kõhunäärme poolt, suurendab gastriini vabanemist, stimuleerib mao motoorikat |
| Aine P | Peensoolde | EC1 rakud | Suurendab soolestiku motoorikat, süljeeritust, pärsib insuliini vabanemist |
| Willikinin | Kaksteistsõrmiksool | EC1 rakud | Stimuleerib peensoole villi rütmilisi kokkutõmbeid |
| Enterogastron | Kaksteistsõrmiksool | EC1 rakud | Inhibeerib sekretoorset aktiivsust ja mao motoorikat |
| Serotoniin | Seedetrakti | EC1, EC2 rakud | Inhibeerib soolhappe vabanemist maos, stimuleerib pepsiini vabanemist, aktiveerib pankrease sekretsiooni, sapi sekretsiooni, soole sekretsiooni |
| Histamiin | Seedetrakti | EC2 rakud | Stimuleerib mao ja kõhunäärme sekretsiooni, laiendab vere kapillaare, avaldab aktiveerivat toimet mao ja soolte motoorikale |
| Insuliin | Pankreas | beeta-rakud | Stimuleerib ainete transporti läbi rakumembraanide, soodustab glükoosi ärakasutamist ja glükogeeni moodustumist, pärsib lipolüüsi, aktiveerib lipogeneesi, suurendab valgusünteesi intensiivsust. |
| glükagoon | Pankreas | Alfa rakud | Mobiliseerib süsivesikuid, pärsib mao ja kõhunäärme sekretsiooni, pärsib mao ja soolte motoorikat |
Seedetrakti peamiste hormoonide tootmiskoht, nende põhjustatud mõjud ja neid tootvad rakud on esitatud tabelis. 11.1. Praeguseks on avastatud umbes 30 reguleerivat peptiidi. Nagu esitatud tabelist selgub, on neil stimuleeriv, pärssiv ja moduleeriv toime seedemahlade sekretsioonile, seedetrakti silelihaste motoorikale, imendumisele, enteriinide sekretsioonile mao limaskesta endokriinsete elementide poolt, sooled ja kõhunääre.
Seedetrakti hormoonide vabanemine on kaskaadse iseloomuga. Näiteks gastriini mõjul suurendavad mao näärmete parietaalrakud vesinikkloriidhappe tootmist, mis peensoole limaskestas stimuleerib sekretiini ja koletsüstokiniini - pankreosümiini sekretsiooni S- ja J-rakkude poolt. . Sekretiin suurendab vee ja vesinikkarbonaatide sekretsiooni kõhunäärme ja maksa poolt ning koletsüstokiniin - pankreotsümiin- stimuleerib ensüümide sekretsiooni kõhunäärme poolt ja pärsib soolhappe sekretsiooni parietaalrakkude poolt, suurendab peensoole ja sapipõie motoorikat.
Reguleerivad peptiidid, vereringesse sisenevad, hävivad kiiresti maksas ja neerudes ning loovad seeläbi tingimused teiste seedetrakti hormoonide toime rakendamiseks.
Mõned siseneb on olemuselt tsükliline ja seda saab läbi viia ilma toidu ärritaja puudumisel. Näiteks motiliin, mida toodavad EC2 rakud proksimaalses peensooles, kutsub esile mao ja soolte lihaste kokkutõmbed, mis langevad kokku "näljase" aktiivsuse perioodidega seedetraktis.
Mao sekretsiooni reguleerimine I.P. Pavlov jagas tinglikult kolme faasi. I etapp - kompleksne refleks(aju, peaaju) koosneb konditsioneeritud ja tingimusteta refleksmehhanismidest. Toidu tüüp, toidu lõhn, sellest rääkimine põhjustavad konditsioneeritud reflektoorset mahla sekretsiooni. Silmapaistev mahl I.P. Pavlov nimetas isuäratavaks, "kaitsmeks".
See mahl valmistab mao ette söömiseks, on kõrge happesusega ja ensümaatilise aktiivsusega, mistõttu võib see tühja kõhuga mahl avaldada kahjulikku mõju (nt toidu tüüp ja suutmatus seda süüa, tühja kõhuga närimiskumm) . Tingimusteta refleks aktiveerub, kui toit stimuleerib suuõõne retseptoreid.
Joonis 6 Mao sekretsiooni reguleerimise tingimusteta refleksi skeem
1 - näonärv, 2 - glossofarüngeaalne närv, 3 - ülemine kõri närv, 4 - vaguse närvi sensoorsed kiud, 5 - vaguse närvi eferentsed kiud, 6 - postganglionaalne sümpaatiline kiud, G - gastriini sekreteeriv rakk.
Mao sekretsiooni keeruka refleksfaasi olemasolu tõestab "kujuteldava toitmise" kogemust. Katse viiakse läbi koeraga, kellele oli eelnevalt tehtud mao fistul ja söögitoru (söögitoru lõigati läbi ja selle otsad õmmeldi kaelanaha sisselõigesse). Katsed tehakse pärast looma taastumist. Sellise koera toitmisel kukkus toit söögitorust välja ilma makku sattumata, kuid mao lahtise fistuli kaudu eraldus maomahl. Toores liha söötmisel 5 minuti jooksul eritub maomahla 45-50 minutit. Samal ajal eraldatud mahl on kõrge happesusega ja proteolüütilise aktiivsusega. Selles faasis ei aktiveeri vagusnärv mitte ainult maonäärmete rakke, vaid ka gastriini sekreteerivaid G-rakke (joonis 6).
Mao sekretsiooni II faas - mao- seotud toidu voolamisega makku. Mao toiduga täitmine ergastab mehhaanoretseptoreid, millest saadav teave saadetakse mööda vagusnärvi tundlikke kiude selle sekretoorsesse tuuma. Selle närvi parasümpaatilised kiud stimuleerivad mao sekretsiooni. Seega on maofaasi esimene komponent puhtalt refleks (joon. 6).
Toidu ja selle hüdrolüüsiproduktide kokkupuude mao limaskestaga ergastab kemoretseptoreid ning aktiveerib lokaalseid refleks- ja humoraalseid mehhanisme. Tulemusena Gpüloorsed rakud eritavad hormooni gastriini näärmete põhirakkude ja eriti parietaalrakkude aktiveerimine. Nuumrakud (ECL) eritavad histamiini, mis stimuleerib parietaalrakke. Tsentraalset refleksregulatsiooni täiendab pikaajaline humoraalne regulatsioon. Gastriini sekretsioon suureneb, kui ilmuvad valkude seedimise produktid - oligopeptiidid, peptiidid, aminohapped ja sõltub pH väärtusest mao püloorses osas. Kui vesinikkloriidhappe sekretsioon suureneb, vabaneb gastriini vähem. PH-1,0 juures selle sekretsioon peatub, samas kui maomahla maht väheneb järsult. Seega viiakse läbi gastriini ja vesinikkloriidhappe sekretsiooni isereguleerimine.
Gastriin: stimuleerib HCl ja pipsinogeenide sekretsiooni, suurendab mao- ja soolemotoorikat, stimuleerib pankrease sekretsiooni, aktiveerib mao- ja soolestiku limaskesta kasvu ja taastumist.
Lisaks sisaldab toit bioloogiliselt aktiivseid aineid (näiteks liha ekstraktiivained, köögiviljamahlad), mis ergutavad selles faasis ka limaskesta retseptoreid ja stimuleerivad mahla eritumist.
HCl süntees on seotud glükoosi aeroobse oksüdatsiooni ja ATP moodustumisega, energia, mida kasutavad sõltumatud H + ja CL - ioonide aktiivse transpordi süsteemid. Sisseehitatud apikaalsesse membraani H + / TO + ATPaas, mis pumpab rakust väljaH + ioonid vastutasuks kaaliumi eest. Üks teooria viitab sellele, et vesinikioonide peamine tarnija on süsihape, mis tekib süsihappegaasi hüdratatsiooni tulemusena, seda reaktsiooni katalüüsib karboanhüdraas. Süsihappeanioon lahkub rakust läbi basaalmembraani vastutasuks kloori vastu, mis seejärel pumbatakse Cl-ATPaasi abil läbi apikaalse membraani välja. Teine teooria käsitleb vett vesiniku allikana (joonis 7).
Joonis 7. SekretsioonHClparietaalrakk ja sekretsiooni reguleerimine. Ioonid H + kantakse luumenisse H-K-ATPaasi osalusel, mis on ehitatud apikaalsesse membraani. ioonidCl - Samuti transporditakse nad aktiivselt luumenisse ja sisenevad rakku vastutasuks HCO ioonide eest 3 - ; H ioonid + moodustatud H 2 NII 3 ja vähemal määral veest.
Arvatakse, et maonäärmete parietaalrakud erutuvad kolmel viisil:
vagusnärv mõjutab neid otseselt muskariinsete kolinergiliste retseptorite (M-kolinergiliste retseptorite) kaudu ja kaudselt, aktiveerides püloorse mao G-rakke.
gastriin mõjutab neid otseselt spetsiifiliste G-retseptorite kaudu.
gastriin aktiveerib ECL (nuum) rakke, mis sekreteerivad histamiini. Histamiin aktiveerib H 2 retseptorite kaudu parietaalrakke.
Kolinergiliste retseptorite blokeerimine atropiiniga vähendab vesinikkloriidhappe sekretsiooni. H 2 retseptorite ja M-kolinergiliste retseptorite blokaatoreid kasutatakse mao ülihappesuse ravis. Vesinikkloriidhappe sekretsiooni pärssimine põhjustab hormooni sekretiini. Selle eritumine oleneb maosisu pH-st: mida kõrgem on kaksteistsõrmiksoolde siseneva chüümi happesus, seda rohkem sekretiini vabaneb. Rasvased toidud stimuleerivad koletsüstokiniini (HC) sekretsiooni. HC vähendab mahla eritumist ja pärsib parietaalrakkude tegevust. Vähendavad vesinikkloriidhappe ja teiste hormoonide ja peptiidide sekretsiooni: glükagoon, GIP, VIP, somatostatiin, neurotensiin.
III faas - soolestiku- algab chyme evakueerimisega maost peensoolde. Peensoole mehhaaniliste, kemoretseptorite ärritus toidu seedimisproduktide poolt reguleerib sekretsiooni peamiselt tänu lokaalsetele närvi- ja humoraalsetele mehhanismidele. Enterogastriini, bombesiini, motiliini sekreteerivad limaskesta kihi endokriinsed rakud, need hormoonid suurendavad mahla sekretsiooni. VIP (vasoaktiivne soolepeptiid), somatostatiin, bulbogastron, sekretiin, GIP (gastroinhibeeriv peptiid) – pärsivad mao sekretsiooni, kui peensoole limaskestale mõjuvad rasvad, vesinikkloriidhape ja hüpertoonilised lahused.
Seega on maomahla sekretsioon tsentraalsete ja lokaalsete reflekside, samuti paljude hormoonide ja bioloogiliselt aktiivsete ainete kontrolli all.
Toidu kvaliteedist sõltuvad mahla kogus, eritumise kiirus ja koostis, mida tõendavad I. P. Pavlovi laboris saadud mahla eritumise kõverad, mis on saadud samade koguste leiva, liha ja piima sisseviimisel. koerte kõht. Kõige võimsamad mao sekretsiooni stimulaatorid on liha ja leib. Tarbimisel eraldub palju kõrge proteolüütilise aktiivsusega mahla.
Maomahla moodustumist ja sekretsiooni kontrollivad närvi- ja humoraalsed mehhanismid.
Maomahla eraldumine toimub kahes faasis:
1) Sekretsiooni esimene faas refleksi sekretsioon:
Kindlasti refleks maomahla eritub suuõõne, neelu, söögitoru lõhnaretseptorite ärrituse tõttu;
konditsioneeritud refleks mahla eritumine toimub nägemis-, haistmis-, kuulmisretseptorite stimuleerimisel, s.t. nägemine, toidu lõhn jne.
Mahl eraldus samal ajal, helistas Pavlov tuline või isuäratav - see valmistab mao toidu vastuvõtmiseks ette. Seda uuriti katsetes "kujuteldav toitmine ”, kui toit on ainult suuõõnes, kuid ei satu makku, vaid kukub välja söögitoru avause kaudu.
2) Sekretsiooni teine faas mao- või neurohumoraalne, on seotud mao limaskesta toiduretseptorite ärritusega: mehaaniline ja keemiline ärritus → sensoorne neuron → piklik medulla → motoorne neuron → tööorgan (mahlasekretsioon). Algab kohe pärast söömist ja kestab 2 tundi.
Närviregulatsiooni keskused:
Seedimine, süljeeritus,
mahla sekretsioon - medulla oblongata;
Nälg ja küllastustunne - vahepea;
Maitseala – eesaju
Defekatsioon - seljaaju.
Tugevad ärritajad on valkude (liha, kala, köögiviljapuljongid), mineraalsoolade, vee seedimise saadused. Maomahla eritumine toimub seni, kuni maos on toitu: rasvane toit seeditakse 7-8 tundi, süsivesikuid sisaldav toit palju kiiremini.
Reguleerimise humoraalne faas : Mao limaskest eritab hormooni verre gastriin, see siseneb näärmetesse ja tekib maomahla sekretsiooni aktiveerimine ning mao ja soolte peristaltika reguleerimine (algab 2 tundi pärast sööki, viiakse läbi seedetrakti enda hormoonide ( histamiin, gastriin, sekretiin)). Lisaks aitavad hüpofüüsi eesmise osa ja neerupealiste koore hormoonid kaasa seedeensüümide sünteesile. sümpaatne autonoomne närvisüsteem aeglustab, A parasümpaatiline – stimuleerib seedemahlade sekretsioon.
Suur teene seedimise füsioloogia uurimisel kuulub Pavlovile, kes pakkus välja ja kasutas järgmist. meetodid: fistuli meetod; Mao fistuli meetod söögitoru läbilõikega (kujuteldav toitmine); "Isoleeritud vatsakese" moodustumine.
Kahe esimese meetodi abil tõestati mao sekretsiooni esimese faasi olemasolu, kolmanda - sekretsiooni teise faasi olemasolu.
Mao fistul kuvatakse kõhuseina välisküljel. Moodustamise katsetes "isoleeritud vatsakese" kui maost kirurgiliselt eraldati väike vatsake, millele pandi fistul, säilitades innervatsiooni ja verevarustust, oli võimalik saada puhast maomahla. See võimaldas välja selgitada, et erituva mahla kogus ja koostis sõltub toidu keemilisest koostisest - valgurikaste toiduainete puhul eraldub rohkem kõrgeima ensüümide sisaldusega mahla, vähem süsivesikutele, veel vähem rasvadele.
Mao funktsioonid:
Mehaaniline
teksti_väljad
teksti_väljad
nool_ülespoole
Närvilised ja humoraalsed mehhanismid on seotud mao näärmete sekretoorse aktiivsuse reguleerimisega.
Kogu maomahla sekretsiooni protsessi võib tinglikult jagada kolmeks faasiks, mis ajaliselt kattuvad:
1. Kompleksne refleks (tsefaalne),
2. Mao,
3. Soole.
Maonäärmete esialgne erutus (esimene pea- ehk kompleksrefleksi faas) on tingitud nägemis-, haistmis- ja kuulmisretseptorite ärritusest toidu nägemise ja lõhnaga, kogu söömisega seotud olukorra tajumisest (konditsioneeritud reflekskomponent). faasist). Nendele mõjudele lisanduvad suuõõne, neelu, söögitoru retseptorite ärritused, kui toit siseneb suuõõnde, selle närimise ja neelamise käigus (faasi tingimusteta reflekskomponent).
1.1. Kompleksne refleksfaas
Esimese faasi komponent algab maomahla vabanemisega taalamuses, hüpotalamuses, limbilises süsteemis ja ajukoores aferentse nägemis-, kuulmis- ja haistmisstiimulite sünteesi tulemusena. See loob tingimused seedetrakti bulbarkeskuse neuronite erutatavuse suurendamiseks ja maonäärmete sekretoorse aktiivsuse käivitamiseks.
Joon.9.3. Mao näärmete närviline reguleerimine.
Suuõõne, neelu ja söögitoru retseptorite ärritus kandub mööda kraniaalnärvide V, IX, X paari aferentseid kiude pikliku medulla sekretsiooni keskmesse. Keskusest suunatakse impulsid mööda vagusnärvi eferentseid kiude maonäärmetesse, mis viib täiendava tingimusteta refleksi suurenemiseni sekretsioonis (joon. 9.3).
Toidu nägemise ja lõhna mõjul, närimisel ja neelamisel eralduv mahl on nn. "isuäratav" või süüde. Tänu oma sekretsioonile valmistatakse magu eelnevalt söömiseks ette. Selle sekretsioonifaasi olemasolu tõestas I. P. Pavlov klassikalises katses kujuteldava söötmisega söögitoruga koertel.
Esimeses kompleksrefleksifaasis saadud maomahl on kõrge happesusega ja kõrge proteolüütilise aktiivsusega. Sekretsioon selles faasis sõltub toidukeskuse erutuvusest ning on kergesti pärsitud erinevate väliste ja sisemiste stiimulite poolt.
1.2. Mao faas
Teine - mao (neurohumoraalne) faas. Mao sekretsiooni esimene kompleks-refleksfaas kattub teise mao (neurohumoraalse) faasiga. Mao sekretsiooni faasi reguleerimises osalevad vagusnärv ja lokaalsed intramuraalsed refleksid. Mahla eritumine selles faasis on seotud refleksreaktsiooniga, kui mao limaskestale mõjuvad mehaanilised ja keemilised stiimulid (makku sattuv toit, "süütemahlaga" vabanev soolhape, vees lahustunud soolad, liha- ja juurviljaekstraktid, valkude seedimise saadused), samuti sekretoorsete rakkude stimuleerimine koehormoonidega (gastriini, gastamiin, bombesiin).
Mao limaskesta retseptorite ärritus põhjustab aferentsete impulsside voolu ajutüve neuronitesse, millega kaasneb vagusnärvi tuumade toonuse tõus ja efferentsete impulsside voolu märkimisväärne suurenemine piki ajutüve neuronitesse. vaguse närvi sekretoorsetele rakkudele. Atsetüülkoliini vabanemine närvilõpmetest mitte ainult ei stimuleeri peamiste ja parietaalrakkude aktiivsust, vaid põhjustab ka gastriini vabanemist mao antrumi G-rakkude poolt. Gastriin- kõige võimsam teadaolev parietaal- ja vähemal määral pearakkude stimulaator. Lisaks stimuleerib gastriin limaskesta rakkude paljunemist ja suurendab selles verevoolu. Gastriini vabanemine suureneb aminohapete, dipeptiidide juuresolekul ja ka mao antrumi mõõduka venitusega. See põhjustab enteraalse süsteemi perifeerse reflekskaare sensoorse lüli ergastamist ja stimuleerib G-rakkude aktiivsust interneuronite kaudu. Koos parietaal-, pea- ja G-rakkude stimuleerimisega suurendab atsetüülkoliin ECL-rakkude histidiini dekarboksülaasi aktiivsust, mis põhjustab histamiini sisalduse suurenemist mao limaskestas. Viimane mängib vesinikkloriidhappe tootmise peamise stimulaatori rolli. Histamiin toimib parietaalrakkude H 2 retseptoritele, see on vajalik nende rakkude sekretoorseks aktiivsuseks. Histamiinil on stimuleeriv toime ka mao proteinaaside sekretsioonile, kuid sümogeenrakkude tundlikkus selle suhtes on madal, kuna põhirakkude membraanil on H 2 retseptorite madal tihedus.
1.3. Soole faas
Kolmas (soole) faas mao sekretsioon tekib siis, kui toit liigub maost soolestikku. Selles faasis eritunud maomahla kogus ei ületa 10% kogu maosekretsioonist. Mao sekretsioon faasi algperioodil suureneb ja hakkab seejärel vähenema.
Sekretsiooni suurenemine on tingitud kaksteistsõrmiksoole limaskesta mehhaaniliste ja kemoretseptorite aferentsete impulsside voolu olulisest suurenemisest nõrgalt happelise toidu sisenemisel maost ja gastriini vabanemisest kaksteistsõrmiksoole G-rakkude poolt. Kui happeline küme siseneb ja kaksteistsõrmiksoole sisu pH langeb alla 4,0, hakkab maomahla sekretsioon pärssima. Sekretsiooni edasist pärssimist põhjustab ilmumine kaksteistsõrmiksoole limaskestale 12 sekretiin, mis on gastriini antagonist, kuid samal ajal võimendab pepsinogeenide sünteesi.
Kaksteistsõrmiksoole 12 täitumisel ning valkude ja rasvade hüdrolüüsiproduktide kontsentratsiooni suurenemisel suureneb sekretoorse aktiivsuse pärssimine seedetrakti endokriinsete näärmete poolt sekreteeritavate peptiidide (somatostatiin, vasoaktiivne soolepeptiid, koletsütokiniin, mao inhibeeriv hormoon, glükagoon) mõjul. Aferentsete närviteede erutus tekib siis, kui soolestiku kemo- ja osmoretseptoreid ärritavad maost tulnud toiduained.
Hormoon enterogastriini, moodustub soole limaskestas, on üks mao sekretsiooni stimulaatoreid ja kolmandas faasis. Toidu seedimise saadused (eriti valgud), mis on imendunud soolestikus verre, võivad stimuleerida mao näärmeid, suurendades histamiini ja gastriini moodustumist.
Mao sekretsiooni stimuleerimine
teksti_väljad
teksti_väljad
nool_ülespoole
Osa mao sekretsiooni ergutavatest närviimpulssidest pärineb vagusnärvi dorsaalsetest tuumadest (medulla oblongata), jõuab selle kiude mööda enteraalsüsteemi ja seejärel maonäärmetesse. Teine osa sekretoorsetest signaalidest pärineb enteraalsest närvisüsteemist endast.
Seega osalevad maonäärmete närvilises stimulatsioonis nii kesknärvisüsteem kui ka enteraalne närvisüsteem.
Refleksimõjud jõuavad maonäärmetesse kahte tüüpi reflekskaare kaudu.
Esiteks - pikad reflekskaared- sisaldavad struktuure, mille kaudu saadetakse aferentsed impulsid mao limaskestalt vastavatesse ajukeskustesse (piklikajus, hüpotalamuses), eferentsed - suunatakse mööda vagusnärve tagasi makku.
Teine - lühikesed reflekskaared- pakkuda reflekside rakendamist kohalikus enteraalses süsteemis. Neid reflekse põhjustavad stiimulid tekivad mao seina venitamisel, puutetundlikud ja keemilised (HCI, pepsiin jne) mõjud mao limaskesta retseptoritele.
Närvisignaalid maonäärmetele reflekskaare kaudu stimuleerivad sekretoorseid rakke ja aktiveerivad samaaegselt gastriini tootvaid G-rakke.
Gastriin on polüpeptiid, mida sekreteeritakse kahel kujul:
"suur gastriin", mis sisaldab 34 aminohapet (G-34) ja
väiksem vorm(G-17), mis sisaldab 17 aminohapet. Viimane on tõhusam.
Verevooluga näärmerakkudesse sisenev gastriin ergastab parietaalrakke ja vähemal määral ka peamisi. Vesinikkloriidhappe sekretsiooni kiirus gastriini mõjul võib suureneda 8 korda. Vabanenud soolhape omakorda soodustab limaskesta kemoretseptoreid stimuleerides maomahla eritumist.
Vagusnärvi aktiveerumisega kaasneb ka histidiini dekarboksülaasi aktiivsuse tõus maos, mille tulemusena suureneb histamiini sisaldus selle limaskestas. Viimane toimib otseselt parietaalsetele näärmerakkudele, suurendades oluliselt HC1 sekretsiooni.
Seega avaldavad vagusnärvi närvilõpmetest vabanev adetüülkoliin, gastriin ja histamiin samaaegselt maonäärmeid stimuleerivat toimet, põhjustades vesinikkloriidhappe vabanemist. Pepsinogeeni sekretsiooni - peamistel näärmerakkudel reguleerib atsetüülkoliin (vabaneb vaguse närvist ja teistest soolestiku närvilõpmetest), samuti vesinikkloriidhappe toimel. Viimast seostatakse enteraalsete reflekside ilmnemisega mao limaskesta HC1 retseptorite stimuleerimisel, samuti gastriini vabanemisega HC1 mõjul, millel on otsene mõju peamistele näärmerakkudele.
Toitained ja mao eritised
teksti_väljad
teksti_väljad
nool_ülespoole
Piisavad mao sekretsiooni tekitajad on toidus kasutatavad ained. Maonäärmete funktsionaalne kohanemine erinevate toiduainetega väljendub mao sekretoorse reaktsiooni erinevas olemuses neile. Mao sekretoorse aparaadi individuaalne kohandamine toidu olemusega on tingitud selle kvaliteedist, kogusest ja toitumisest. Klassikaline näide maonäärmete adaptiivsetest reaktsioonidest on sekretoorsed reaktsioonid, mida I. P. Pavlov uuris vastusena toidule, mis sisaldab peamiselt süsivesikuid (leib), valke (liha), rasvu (piim).
Joon.9.4. Mao- ja pankrease mahla eritumine erinevateks toitaineteks.Maomahl – punktiirjoon, pankrease mahl – pidev joon.
Kõige tõhusam sekretsiooni põhjustaja on valguline toit (joon. 9.4). Valkudel ja nende seedimise saadustel on väljendunud mahla toime. Pärast liha söömist areneb üsna hoogne maomahla sekretsioon, mille maksimum on 2. tunnil. Pikaajaline lihadieet toob kaasa mao sekretsiooni suurenemise kõikidele toiduärritavatele ainetele, happesuse suurenemise ja maomahla seedevõime suurenemise.
Süsivesikute toit (leib) on sekretsiooni nõrgim põhjustaja. Leib on sekretsiooni keemiliste ainete poolest vaene, seetõttu tekib pärast selle võtmist sekretoorne reaktsioon, mille maksimum on 1. tunnil (mahla refleksieraldus), seejärel väheneb see järsult ja püsib pikka aega madalal tasemel. Inimese pikaajalisel süsivesikute režiimil viibimisel väheneb mahla happesus ja seedimisvõime.
Piimarasvade toime mao sekretsioonile toimub kahes etapis: inhibeeriv ja põnev.
See seletab asjaolu, et pärast sööki tekib maksimaalne sekretoorne reaktsioon alles 3. tunni lõpuks. Pikaajalise rasvase toiduga toitumise tulemusena suureneb sekretsiooniperioodi teise poole tõttu maosekretsioon toiduärritajateni. Mahla seedimisjõud rasvade toidus kasutamisel on võrreldes liharežiimil eralduva mahlaga väiksem, kuid suurem kui süsivesikuterikka toidu söömisel.
Toidu kogusest ja konsistentsist sõltuvad ka erituva maomahla hulk, selle happesus, proteolüütiline aktiivsus. Toidu mahu suurenedes suureneb maomahla sekretsioon.
Toidu evakueerimisega maost kaksteistsõrmiksoole kaasneb mao sekretsiooni pärssimine. Nagu erutus, on ka see protsess toimemehhanismi poolest neurohumoraalne. Selle reaktsiooni reflekskomponent on tingitud aferentsete impulsside voolu vähenemisest mao limaskestast, mida ärritab palju vähem vedel toidupuder, mille pH on üle 5,0, kaksteistsõrmiksoole limaskestast väljuvate aferentsete impulsside voolu suurenemine ( enterogastriline refleks).
Toidu keemilise koostise muutused, selle seedimisproduktide sisenemine kaksteistsõrmiksoole stimuleerivad peptiidide (somatostatiin, sekretiin, neurotensiin, GIP, glükagoon, koletsüstokiniin) vabanemist püloorse mao, kaksteistsõrmiksoole ja kõhunäärme närvilõpmetest ja endokriinrakkudest. ), mis pärsib vesinikkloriidhappe tootmist ja seejärel mao sekretsiooni üldiselt. Põhi- ja parietaalrakkude sekretsiooni inhibeerivat toimet avaldavad ka rühma E prostaglandiinid.
Muud mao sekretsiooni mõjutavad tegurid
teksti_väljad
teksti_väljad
nool_ülespoole
Mao näärmete sekretoorses tegevuses mängib olulist rolli inimese emotsionaalne seisund ja stress. Toiduga mitteseotud teguritest, mis suurendavad maonäärmete sekretoorset aktiivsust, on suurima tähtsusega stress, ärritus ja raev, hirmul, melanhoolia ja depressiivsetel seisunditel on näärmete aktiivsust pärssiv mõju.
Inimese mao sekretoorse aparaadi aktiivsuse pikaajalised vaatlused võimaldasid tuvastada maomahla eritumist ka seedevahelisel perioodil. Sel juhul osutusid tõhusaks stiimulid, mis on seotud toidu tarbimisega (keskkond, kus tavaliselt toimub toidu tarbimine), sülje neelamisega, kaksteistsõrmiksoole mahlade (pankrease, soole, sapi) makku viskamisega.
Halvasti näritud toit või kogunenud süsihappegaas põhjustab mao limaskesta mehhaaniliste ja kemoretseptorite ärritust, millega kaasneb mao limaskesta sekretoorse aparaadi aktiveerumine ning pepsiinide ja vesinikkloriidhappe sekretsioon.
Mao spontaanne sekretsioon võib põhjustada naha kriimustamist, põletusi, abstsessi, seda esineb kirurgilistel patsientidel operatsioonijärgsel perioodil. Seda nähtust seostatakse histamiini suurenenud moodustumisega kudede lagunemisproduktidest, selle vabanemisega kudedest. Verevooluga jõuab histamiin maonäärmeteni ja stimuleerib nende sekretsiooni.
