Структурной единицей печени является. Структурно-функциональной единицей печени является печеночная долька, имеющая форму призмы

⁰

Лекция №7

Печень и поджелудочная железа. Морфофункциональная характеристика и источники развития. Строение структурно-функциональных единиц печени и поджелудочной железы.

Печень – это крупная железа пищеварительной системы, она является паренхиматозным органом, состоит из правой и левой доли, покрыта брюшиной и соединительно-тканной капсулой. Паренхима печени развивается из энтодермы, а строма из мезенхимы.

Кровоснабжение печени

Кровеносную систему печени можно разделить на систему притока крови представленную двумя сосудами: печёночной артерией, несущей оксигенеривонную кровь и воротной веной, несущей кровь от непарных органов брюшной полости, эти сосуды разветвляются на долевые, долевые на сегментарные, сегментарные на меж-дольковые, меж-дольковые на вокруг-дольковые артерию и вену, от которых отходят капилляры сливающиеся на переферии дольки, на внутридольковый синусоидный капилляр: в нем течет смешанная кровь, а сам он представляет систему циркуляции крови и впадает в центральную вену, с которой начинается система оттока крови. Центральная вена продолжается в под-дольковую вену, которая иначе называется собирательная вена (или вена одиночка). Такое название она получила потому что не сопровождается другими сосудами. Под-дольковые вены переходят в три четыре печеночные вены, которые впадают в нижнюю полую вену.

Структурно-функциональной единицей печени является печеночная долька. Существует три представления о строении печеночной дольки выделяют:

Классическую печеночную дольку

Партальную печеночную дольку

Печеночный ацинус

Строение классической печеночной дольки

Представляет собой 5-6 гранную призму, размером 1,5-2мм, в центре располагается центральная вена, это сосуд безмышечного типа, от которого радиально (в виде лучей) отходят печеночные балки, которые представляют собой два ряда гепатоцитов или печеночных клеток, соединенных друг с другом при помощи плотных контактов и десмосом на контактных поверхностях гепатоцитов. Гепатоцит – это крупная клетка полигональной формы. Чаще 5-6 угольная, с одним или двумя округлыми ядрами, часто являющимися полиплоидными, где преобладает эухроматин, а сами ядра располагаются в центре клетки. В оксифильной цитоплазме хорошо развиты гр.ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии и лизосомы также имеются включения липидов и гликогена.

Функции гепатоцитов:

Секреция желчи, которая содержит желчные пигменты (билирубин, биливердин), образующиеся в селезенке в результате распада гемоглобина, желчных кислот, синтезирующие из холестерина, холестерин, фосфолипиды и минеральные компоненты

Синтез гликогена

Синтез белков плазмы крови (альбумина, фибриногена, глобулина, кроме гамма глобулина)

Секреция гликопротеида

Метаболизм и дезактивация токсических веществ

Между печеночными балками располагаются синусоидные капилляры, к которым гепатоциты обращены васкулярной поверхностью. Они образуются при слиянии капилляров, от вокруг-дольковых артерий и вен на периферии дольки. Их стенка образована эндотелеоцитами и располагающимися между ними звездчатыми макрофагами (клетки Купфера), они имеют отросчатую форму, вытянутые ядра, происходят из моноцитов, способны к фагоцитозу, базальная мембрана капиляра прерывистая и может отсутствовать на большом продолжении. Вокруг капилляра располагается вокруг-синусоидное пространство Диссе, в нем имеется сеть ретикулярных волокон и большие гранулированные лимфоциты, которые имеют несколько названий: ямочные клетки, PIT-клетки, NK-клетки или нормальные киллеры, они уничтожают поврежденные гепатоциты и выделяют факторы, способствующие пролиферации оставшихся гепатоцитов. Также вокруг синусоидного пространства Диссе находятся клетки ITO или пересуноидальные лимфоциты, это мелкие клетки в цитоплазме, которых содержаться капли жира, накапливающие жирорастворимые витамины А, Д, Е, К. также они синтезируют коллаген третьего типа, образующие ретикулярные волокна. Между клетками соседних рядов в балке располагается слепо-начинающийся желчный капилляр, который собственной стенки не имеет, а образован билиарными поверхностями гепатоцитов, в нем желчь движется от центра дольки к периферии. На переферии дольки желчные капилляры переходят в вокруг-дольковые желчные проточки (холангиолы или дуктулы), их стенка образована 2-3 халангиоцитами кубической формы. Халангиолы продолжаются в меж-дольковые желчные протоки. Дольки отделяются друг от друга тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которых располагаются меж-дольковые триады. Они образованы меж-дольковым желчным протоком, стенка которого образована однослойным кубическим эпителием или халангиоитами. Междольковой артерии, которая является сосудом мышечного типа, а поэтому имеет достаточно толстую стенку, складчатость внутренней оболочки, также в состав триады входит меж-дольковая вена, она относится к венам мышечного типа со слабым развитием миоцитов. Имеет широкий просвет и тонкую стенку. Меж-дольковая соединительная ткань хорошо видна только на препаратах печени свиньи. У человека она становится хорошо видна только при циррозе печени.

Партальная печеночная долька

Имеет треугольную форму, ее центр образует триада, а центральные вены трех смежных классических долек образуют ее вершину. Кровоснабжение партальной дольки происходит от центра периферии.

Печеночный ацинус

Имеет форму ромба, в острых углах ромба (вершинах) находятся центральные вены двух смежных классических печеночных долек, а в одном из тупых углов ромба триада. Кровоснабжение происходит от центра периферии.

Поджелудочная железа

Крупная, смешанная, то есть экзо и эндокринная железа пищеварительной системы. Она является паренхимотозным органом, в котором выделяют: головку, тело и хвост. Паренхима поджелудочной железы развивается из энтодермы, а строма развивается из мезенхимы. Снаружи поджелудочная железа покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой вглубь железы отходят соединительно-тканные прослойки, которые иначе называются септы или трабекулы. Они делят паренхиму железы на дольки, при этом долек 1-2млн. в каждой дольки имеется экзокринная часть, на которую приходится 97%, эндокринная часть составляет 3%. Структурно-функциональной единицей экзокринного отдела является панкреатический ацинус. Он состоит из секреторного отдела и вставочного выводного протока. Секреторный отдел образован клетками ациноцитами, их 8-12 в секреторном отделе. Эти клетки: крупного размера, конической или пирамидной формы, своей базальной частью лежат на базальной мембране, их округлое ядро смещено к базальному полюсу клетки. Цитоплазма базальной части клетки базофильна за счет хорошего развития гр.ЭПС, окрашивается она равномерно, а поэтому иначе называется гомогенной зоной, в апикальной части клеток находятся оксифильные гранулы, содержащие не зрелые ферменты, которые иначе называются зимогенами. Также в апикальной части располагается комплекс Гольджи, а вся апикальная часть клеток называется зимогенной зоной. Ферментами поджелудочной железы, входящими в состав панкреатического сока являются: трипсин (расщепляет белки), панкреатическая липаза и фосфолипаза (расщепляет жиры), амилаза (расщепляет углеводы). В большинстве случаев за секреторным отделом следует вставочный выводной проток, стенка которого образована одним слоем плоских эпителиоцитов лежащих на базальной мембране, но в некоторых случаях вставочный выводной проток внедряется вглубь секреторного отдела, образую в нем второй слой клеток, которые называются центроацинозными клетками. За вставочными выводными протоками следует меж-ацинарные выводные протоки, они впадают во внутри-дольковые выводные протоки. Стенка этих проток образована однослойным кубическим эпителием. Далее следуют междольковые выводные протоки, впадающие в общий выводной проток, открывающиеся в просвете 12ти перстной кишки. Стенка данных выводных протоков образована однослойным цилиндрическим эпителием, который окружен соединительной тканью.

Эндокринная часть долек представлена панкреатическими островками (островки Ларгенганса). Каждый островок окружает тонкая капсула из ретикулярных волокон, отделяя его от прилежащей экзокринной части. Также в островках имеется большое количество капилляров фенестрированного типа. Островки образованы эндокринными клетками (инсулоциты). Все они имеют не большие размеры, светло окрашенную цитоплазму, хорошо развитый комплекс Гольджи, менее хорошо развитую гр.ЭПС и содержат гранулы секрета.

Разновидности эндокриноцитов (инсулоцитов)

В клетки – располагаются в центре островка, 70% от всех клеток, имеют вытянутую пирамидальную форму и гранулы окрашивающиеся базофильно, они содержат инсулин, обеспечивающий усвоение тканями питательных веществ и обладающий гипогликемическим действием, то есть снижает уровень глюкозы в крови.

А клетки – сосредоточены на периферии островка Ларгенганса, составляют около 20% клеток, содержат гранулы окрашивающиеся оксифильно, а в них содержится глюкагон, гормон, который обладает гипергликемическим действием.

Д клетки – располагаются по периферии островков составляют 5-10%, имеют грушевидную или звездчатую форму и гранулы содержащие соматостотин, это вещество которое угнетает выработку инсулина и глюкагона, угнетает синтез ферментов ациноцитами.

Д1 клетки – 1-2%, сосредоточены на периферии островка Ларгенганса, содержат гранулы с вазоинтестинальным полипептидом, которые являясь антогонистом соматостотина, стимулируют выделение инсулина и глюкагона и стимулируют выделение ферментов ациноцитами, также расширяя кровеносные сосуды снижает артериальное давление.

РР клетки – 2-5%, сосредоточены на периферии островка Ларгенганса, содержат гранулы с панкреатическим полипептидом, который стимулирует выделение желудочного и панкреатического сока.

Сотни поставщиков везут лекарства от гепатита С из Индии в Россию, но только M-PHARMA поможет вам купить софосбувир и даклатасвир и при этом профессиональные консультанты будут отвечать на любые ваши вопросы на протяжении всей терапии.

Лекция №7

Кровоснабжение печени

Классическую печеночную дольку

Партальную печеночную дольку

Печеночный ацинус

Строение классической печеночной дольки

Функции гепатоцитов:

Синтез гликогена

Синтез белков плазмы крови (альбумина, фибриногена, глобулина, кроме гамма глобулина)

Секреция гликопротеида

Метаболизм и дезактивация токсических веществ

Партальная печеночная долька

Печеночный ацинус

Поджелудочная железа

Разновидности эндокриноцитов (инсулоцитов)

Source: StudFiles.net

Структурным и функциональным показателям в дольке печени свойственен суточный ритм. Гепатоциты, составляющие дольку, образуют печеночные балки или трабекулы, которые, анастомозируя друг с другом, располагаются по радиусу и сходятся к центральной вене. Между балками, состоящими самое меньшее из двух рядов печеночных клеток, проходят синусоидные кровеносные капилляры. Стенка синусоидного капилляра выстлана эндотелиоцитами, лишенными (на большем своем протяжении) базальной мембраны и содержащими поры. Между клетками эндотелия рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера). Третий вид клеток — перисинусоидальные липоциты, имеющие небольшой размер, мелкие капли жира и треугольную форму, располагаются ближе к перисинусоидальному пространству. Перисинусоидальное пространство или вокруг синусоидальное пространство Диссе представляет собой узкую щель между стенкой капилляра и гепатоцитом. Васкулярный полюс гепатоцита имеет короткие цитоплазматические выросты, свободно лежащие в пространстве Диссе. Внутри трабекул (балок), между рядами печеночных клеток, располагаются желчные капилляры, которые не имеют собственной стенки и представляют собой желоб, образованный стенками соседних печеночных клеток. Мембраны соседних гепатоцитов прилегают друг к другу и образуют в этом месте замыкательные пластинки. Желчные капилляры характеризуются извитым ходом и образуют короткие боковые мешкообразные ответвления. В их просвете видны многочисленные короткие микроворсинки, отходящие от биллиарного полюса гепатоцитов. Желчные капилляры переходят в короткие трубочки — холангиолы, которые впадают в междольковые желчные протоки. На периферии долек в междольковой соединительной ткани располагаются триады печени: междольковые артерии мышечного типа, междольковые вены безмышечного типа и междольковые желчные протоки с однослойным кубическим эпителием

Функции печени:

дезинтоксикационная функция;

барьерно — защитная функция;

кроветворная функция;

эндокринная функция.

Морфофункциональная единица печени

В случае если больные страдают от кислородного голодания (интоксикация, высокогорье), все разрушительные процессы гепатоцитов формируются в центре дольки, что объясняется током крови.

Регенерация печени очень высокая. Можно удалить часть печени и через 2-3 месяца её масса нарастает. На этом основано удаление части патологических изменений печени, т.к. на этом месте образуется регенерат (здоровая печень). Поэтому, учитывая, что регенерат образуется в нормальной печёночной ткани, пришли к методике нанесению малых повреждений. В результате эффективность стала очень высокая.

МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Содержит почки и мочевыводящие пути. Основная функция–выделительная , а также участвует в регуляции водно-солевого обмена, хорошо развита эндокринная функция, регулирует локальное истинное кровообращение и эритропоэз. И в эволюции, и в эмбриогенезе проходит 3 этапа развития.

В начале закладывается предпочка . Из сегментных ножек передних отделов мезодермы образуются канальцы, канальцы проксимальных отделов открываются в целом, дистальные отделы сливаются и образуют мезонефральный проток. Предпочка существует до 2-х суток, не функционирует, рассасываются, но остается мезонефральный проток.

Затем образуется первичная почка . Из сегментных ножек туловищной мезодермы образуются мочевые канальцы, их проксимальные отделы вместе с кровеносными капиллярами образуют почечные тельца – в них образуется моча. Дистальные отделы впадают в мезонефральный проток, который растет в каудальном направлении и открывается в первичную кишку.

На втором месяце эмбриогенеза закладывается вторичная или окончательная почка . Из несегментированного каудального отдела мезодермы образуется нефрогенная ткань, из нее формируются почечные канальцы и проксимальные канальцы участвуют в образовании почечных телец. Дистальные разрастаются, из них образуются канальцы нефрона. Из мочеполового синуса сзади от мезонефрального протока формируется вырост в направлении ко вторичной почке, из него развивается мочевыводящие пути, эпителий – многослойный переходный. Первичная почка и мезонефральный проток участвуют в построении половой системы.

Почка

Снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. В почке выделяют корковое вещество , оно содержит почечные тельца и извитые почечные канальцы, кнутри в почке располагается мозговое вещество в виде пирамид. Основание пирамид обращено к корковому веществу, а верхушка пирамид открывается в почечную чашечку. Всего около 12 пирамид.

Пирамиды состоят из прямых канальцев , из нисходящих и восходящих канальцев петель нефрона и собирательных трубочек . Часть прямых канальцев в корковом веществе располагаются группами и такие образования называются мозговыми лучами .

Структурно-функциональная единица почки – нефрон; в почке преобладают корковые нефроны , их бóльшая часть располагается в корковом веществе и их петли неглубоко проникают в мозговое вещество, оставшиеся 20% – юкстамедуллярные нефроны . Их почечные тельца находятся глубоко в корковом веществе на границе с мозговым, а петли глубоко внедряются в мозговое вещество. В нефроне выделяют почечное тельце, проксимальный извитой каналец, петля нефрона и дистальный извитой каналец.

Проксимальные и дистальные отделы построены из извитых канальцев, а петля из прямых канальцев.

Предыдущая35363738394041424344454647484950Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Развитие пищеварительной системы

Закладка пищеварительной системы осуществляется на ранних стадиях эмбриогенеза. На 7-8 сутки в процессе развития оплодотворённой яйцеклетки из энтодермы в виде трубки начинает формироваться первичная кишка, которая на 12-й день дифференциируется на две части: внутризародышевую (будущий пищеварительный тракт) и внезародышевую - желточный мешок. На ранних стадиях формирования первичная кишка изолирована ротоглоточной и клоакальной мембранами, однако уже на 3-й неделе внутриутробного развития происходит расплавление ротоглоточной, а на 3-м месяце - клоакальной мембраны. Нарушение процесса расплавления мембран приводит к аномалиям развития. С 4-й недели эмбрионального развития формируются отделы пищеварительного тракта:

производные передней кишки - глотка, пищевод, желудок и часть двенадцатиперстной кишки с закладкой поджелудочной железы и печени;
производные средней кишки - дистальная часть (расположена дальше от ротовой мембраны) двенадцатиперстной кишки, тощая кишка и подвздошная кишка;
производные задней кишки - все отделы толстой кишки.

Поджелудочная железа закладывается из выростов передней кишки. Кроме железистой паренхимы, из эпителиальных тяжей формируются панкреатические островки. На 8-й неделе эмбрионального развития в альфа-клетках иммунохимически определяется глюкагон, а к 12-й неделе в бета-клетках - инсулин. Активность обеих видов клеток островков поджелудочной железы возрастает между 18-й и 20-й неделями гестации.

После рождения ребёнка продолжается рост и развитие желудочно-кишечного тракта. У детей до 4 лет восходящая ободочная кишка длиннее нисходящей.

Печеночная долька является структурно — функциональной единицей печени. На данный момент, наряду с классической печеночной долькой, выделяют еще портальную дольку и ацинус. Это связано с тем, что условно выделяют различные центры в одних и тех же реально существующих структурах

Печеночная долька (рис.4). В настоящее время под классической печеночной долькой подразумевают участок паренхимы, отграниченный более или менее выраженными прослойками соединительной ткани. Центром дольки является центральная вена. В дольке располагаются эпителиальные печеночные клетки — гепатоциты. Гепатоцит — клетка многоугольной формы, может содержать одно, два и более ядер. Наряду с обычными (диплоидными) ядрами, имеются и более крупные полиплоидные ядра. В цитоплазме присутствуют все органеллы общего значения, содержатся различного рода включения: гликоген, липиды, пигменты. Гепатоциты в дольке печени неоднородны и отличаются друг от друга по строению и функции в зависимости от того, в какой зоне дольки печени они расположены: центральной, периферической или промежуточной.

Структурно функциональной единицей печени

Внутри трабекул (балок), между рядами печеночных клеток, располагаются желчные капилляры, которые не имеют собственной стенки и представляют собой желоб, образованный стенками соседних печеночных клеток. Мембраны соседних гепатоцитов прилегают друг к другу и образуют в этом месте замыкательные пластинки. Желчные капилляры характеризуются извитым ходом и образуют короткие боковые мешкообразные ответвления. В их просвете видны многочисленные короткие микроворсинки, отходящие от биллиарного полюса гепатоцитов. Желчные капилляры переходят в короткие трубочки — холангиолы, которые впадают в междольковые желчные протоки. На периферии долек в междольковой соединительной ткани располагаются триады печени: междольковые артерии мышечного типа, междольковые вены безмышечного типа и междольковые желчные протоки с однослойным кубическим эпителием

Рис. 4 — Внутреннее строение печеночной дольки

Портальная печеночная долька. Образуется сегментами трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду, Она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии (по углам) центральные вены.

Печеночный ацинус образован сегментами двух расположенных рядом классических долек и имеет форму ромба. У острых углов ромба проходят центральные вены, а триада располагается на уровне середины. У ацинуса, как и у портальной дольки, нет морфологически очерченной границы, подобной соединительно — тканным прослойкам, отграничивающим классические печеночные дольки.

Функции печени:

депонирование, в печени депонируется гликоген, жирорастворимые витамины (А, D, Е, К). Сосудистая система печени способна в довольно больших количествах депонировать кровь;

участие во всех видах обмена веществ: белковом, липидном (в том числе в обмене холестерина), углеводном, пигментном, минеральном и др.

дезинтоксикационная функция;

барьерно — защитная функция;

синтез белков крови: фибриногена, протромбина, альбуминов;

участие в регуляции свертывания крови путем образования белков — фибриногена и протромбина;

секреторная функция — образование желчи;

гомеостатическая функция, печень участвует в регуляции метаболического, антигенного и температурного гомеостаза организма;

) под диафрагмой и выполняющая большое количество различных физиологических функций. Печень является самой крупной железой позвоночных.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Анатомия печени. Печеночная долька. Желчный пузырь.

✪ Почему наше тело не может выдержать удар по печени?

✪ Строение печени

✪ Печень: топография, строение, функции, кровоснабжение, иннервация, регионарные лимфаузлы

Субтитры

Печень является самой крупной железой организма человека. Её масса составляет в среднем 1,5 кг. Печень располагается преимущественно в правом подреберье и в области надчревья. У нее различают две поверхности: диафрагмальную и висцеральную. Для лучшего ориентирования в анатомии печени, необходимо запомнить несколько связок, которые образуются при переходе брюшины с диафрагмы на печень. Серповидная связка, расположена в сагиттальной плоскости. С её задним краем соединяется венечная связка, которая по бокам образует расширения - правую и левую треугольные связки. В нижнем свободном крае серповидной связки расположена круглая связка печени. Она представляет собой заросшую пупочную вену. От печени также направляются упомянутые в предыдущем ролике печеночно-желудочная и печеночно-двенадцатиперстная связки, образующие малый сальник. Анатомически у печени выделяют две большие доли: правую и левую. Границей между ними служат серповидная и венозная связки. Последняя представляет собой заросший венозный проток, который у плода соединяет пупочную вену с нижней полой. На висцеральной поверхности печени, в пределах ее правой доли, выделяют две малых доли печени: квадратную и хвостатую. Последняя имеет два отростка: хвостатый и сосочковый. На висцеральной поверхности печени, можно визуально определить своеобразную букву Н, которая образуется вследствие особого расположения анатомических элементов. Её составляют: справа сзади – нижняя полая вена, справа спереди – желчный пузырь, слева сзади – венозная связка и слева спереди – круглая связка. Посередине, между перечисленными образованиями, располагаются ворота печени. Их формируют: воротная вена, печеночная артерия и нервы, входящие в печень, а также общий печеночный проток и лимфатические сосуды, выходящие из печени. В составе печени выделяют 8 сегментов. Сегментом является участок, который кровоснабжается ветвью воротной вены третьего порядка, то есть сегментарной веной, и из которого выходит сегментарный желчный проток. На поверхности печени можно увидеть различные вдавления от органов брюшной полости. Снаружи печень покрыта фиброзной капсулой, а та, в свою очередь, мезоперитонеально покрыта брюшиной. От капсулы внутрь отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие паренхиму печени на дольки, которые являются её структурно-функциональными единицами. Долька печени имеет призматическую форму, она состоит из радиально сходящихся к центру печеночных балок. Каждая балка состоит из печеночных клеток -гепатоцитов. Между этими клетками, в каждой балке, располагаются желчные протоки. А между соседними балками находятся кровеносные синусоидные капилляры, которые сходятся в центр дольки к ее центральной вене. Стоит отметить, что синусоидный капилляр формируют междольковые вены из системы воротной вены и междольковые артерии, из системы печеночной артерии. Из центральной вены, кровь в конечном счете попадает в нижнюю полую вену. Данный тип кровообращения получил название чудесная сеть печени. Между соседними печеночными дольками междольковые желчные протоки, артерии и вены образуют так называемую печеночную триаду. Уже упомянутые междольковые протоки, спустя несколько ветвлений, соединяются в правый и левый печеночные протоки. В воротах печени эти два протока соединяются в общий печеночный проток. Между листками печеночно-двенадцатиперстной связки общий печеночный проток соединяется с пузырным, который отходит от желчного пузыря, и они вместе образуют общий желчный проток. Тот в свою очередь, направляется к двенадцатиперстной кишке, перед которой соединятся с главным протоком поджелудочной железы. Они оба открываются в нисходящую часть двенадцатиперстной кишки, в ее большой (или фатеров) сосочек, который в своем основании содержит сфинктер Одди. Желчный пузырь имеет грушевидную форму, в нем накапливается и концентрируется желчь. У желчного пузыря выделяют 3 части: дно, тело и шейку. От последней отходит пузырный проток. По отношению к брюшине ненаполненный желчный пузырь лежит экстраперитонеально, а наполненный - мезоперитонеально.

Анатомия печени

Печень состоит из двух долей: правой и левой. В правой доле выделяют ещё две вторичные доли: квадратную и хвостатую. По современной сегментарной схеме, предложенной Клодом Куино (1957), печень разделяется на восемь сегментов , образующих правую и левую доли. Сегмент печени представляет собой пирамидальный участок печёночной паренхимы, обладающий достаточно обособленными кровоснабжением , иннервацией и оттоком желчи . Хвостатая и квадратная доли, располагающиеся сзади и спереди от ворот печени, по этой схеме соответствуют S I и S IV левой доли. Помимо этого, в левой доле выделяют S II и S III печени, правая доля делится на S V - S VIII , пронумерованные вокруг ворот печени по ходу часовой стрелки.

Гистологическое строение печени

Паренхима дольчатая. Печёночная долька является структурно-функциональной единицей печени. Основными структурными компонентами печёночной дольки являются:

печёночные пластинки (радиальные ряды гепатоцитов);
внутридольковые синусоидные гемокапилляры (между печёночными балками);
жёлчные капилляры (лат. ductuli beliferi ) внутри печёночных балок, между двумя слоями гепатоцитов;
(расширения жёлчных капилляров при их выходе из дольки);
перисинусоидное пространство Диссе (щелевидное пространство между печёночными балками и синусоидными гемокапиллярами);
центральная вена (образована слиянием внутридольковых синусоидных гемокапилляров).

Аспергиллы поражают практически все пищевые продукты, но основу составляют растительные продукты, произведённые из зерновых, бобовых и масличных культур таких, как арахис , рис , кукуруза , горох , семена подсолнечника и др. При однократном употреблении контаминированных (загрязнённых) пищевых продуктов аспергиллами возникает острый афлатоксикоз - сильнейшая интоксикация, сопровождаемая острым токсическим гепатитом . При достаточно долгом употреблении контаминированных пищевых продуктов возникает хронический афлатоксикоз, при котором развивается почти в 100% случаев гепатоцеллюлярная карцинома.

Гемангиомы печени - аномалии развития сосудов печени.
Основные симптомы гемангиомы :

тяжесть и ощущение распирания в правом подреберье;
дисфункции желудочно-кишечного тракта (потеря аппетита, тошнота, изжога, отрыжка, метеоризм).

боль постоянного характера в правом подреберье;
быстро наступающее чувство насыщения и дискомфорт в животе после приёма пищи;
слабость;
повышенная потливость;
потеря аппетита, временами тошнота;
одышка, диспепсические явления;
желтуха.

болезненность;
чувство тяжести, давления в правом подреберье, иногда в грудной клетке;
слабость, недомогание, одышка;
повторяющаяся крапивница, понос, тошнота, рвота.

Другие инфекции печени : клонорхоз , описторхоз , фасциолёз .

Регенерация печени

Печень является одним из немногих органов, способных восстанавливать первоначальный размер даже при сохранении всего лишь 25 % нормальной ткани. Фактически регенерация происходит, но очень медленно, а быстрый возврат печени к своим первоначальным размерам происходит скорее из-за увеличения объёма оставшихся клеток.

В зрелой печени человека и других млекопитающих обнаружены четыре разновидности стволовых клеток /клеток-предшественников печени - так называемые овальные клетки, малые гепатоциты, эпителиальные клетки печени и мезенхимоподобные клетки.

Овальные клетки в печени крысы были открыты в середине 1980-х г.г. Происхождение овальных клеток неясно. Возможно, они происходят из клеточных популяций костного мозга , но данный факт подвергается сомнению. Массовая продукция овальных клеток происходит при различных поражениях печени. Например, существенное увеличение числа овальных клеток отмечено у больных хроническим гепатитом C , гемохроматозом , алкогольным отравлением печени и напрямую коррелирует с остротой поражения печени. У взрослых грызунов овальные клетки активируются для последующего размножения в том случае, когда блокирована репликация самих гепатоцитов . Способность овальных клеток к дифференцировке в гепатоциты и холангиоциты (бипотенциальная дифференцировка) показана в нескольких исследованиях. Также показана возможность поддерживать размножение данных клеток в условиях in vitro. Недавно из печени взрослых мышей были выделены овальные клетки, способные к бипотенциальной дифференцировке и клональной экспансии в условиях in vitro и in vivo. Эти клетки экспрессировали цитокератин-19 и другие поверхностные маркеры клеток-предшественников печени и при пересадке в иммунодефицитный штамм мышей индуцировали регенерацию данного органа.

Малые гепатоциты впервые описаны и выделены Митакой и соавт. из непаренхимной фракции печени крыс в 1995 г. Малые гепатоциты из печени крыс с искусственным (химически индуцированным) поражением печени или с частичным удалением печени (гепатотектомией) могут быть выделены методом дифференциального центрифугирования. Данные клетки обладают меньшим размером, чем обычные гепатоциты, могут размножаться и превращаться в зрелые гепатоциты в условиях in vitro. Показано, что малые гепатоциты экспрессируют типичные маркеры печеночных клеток- предшественников - альфа-фетопротеин и цитокератины (СК7, СК8 и СК18), что свидетельствует об их теоретической способности к бипотенциальной дифференцировке. Регенеративный потенциал малых гепатоцитов крысы проверен на животных моделях с искусственно вызванным поражением печени: введение данных клеток в воротную вену животным вызывало индукцию репарации в различных участках печени с появлением зрелых гепатоцитов.

Популяция эпителиальных клеток печени была впервые обнаружена у взрослых крыс в 1984 г. Эти клетки имеют репертуар поверхностных маркеров, перекрывающийся, но всё же несколько отличающийся от фенотипа гепатоцитов и дуктальных клеток. Пересадка эпителиальных клеток в печень крыс привела к формированию гепатоцитов, экспрессирующих типичные гепатоцитарные маркеры - альбумин, альфа-1-антитрипсин, тирозиновую трансаминазу и трансферрин. Недавно данная популяция клеток-предшественников была обнаружена и у взрослого человека. Эпителиальные клетки фенотипически отличаются от овальных клеток и могут в условиях in vitro дифференцироваться в гепатоцитоподобные клетки. Опыты по пересадке эпителиальных клеток в печень мышей линии SCID (с врождённым иммунодефицитом) показали способность данных клеток дифференцироваться в гепациты, экспрессирующие альбумин спустя месяц после трансплантации.

Мезенхимоподобные клетки также были получены из зрелой печени человека. Подобно мезенхимальным стволовым клеткам (МСК), данные клетки обладают высоким пролиферативным потенциалом. Наряду с мезенхимальными маркерами (виментин, альфа-актин гладкой мышцы) и маркерами стволовых клеток (Thy-1, CD34), эти клетки экспрессируют гепатоцитарные маркеры (альбумин, CYP3A4, глутатионтрансферазу, СК18) и маркеры дуктальных клеток (CK19). Будучи пересажены в печень иммунодефицитных мышей, образуют мезенхимоподобные функциональные островки человеческой печеночной ткани, вырабатывающие человеческий альбумин, преальбумин и альфа-фетопротеин.

Требуются дальнейшие исследования свойств, условий культивирования и специфических маркеров клеток-предшественников зрелой печени для оценки их регенеративного потенциала и клинического использования.

Трансплантация печени

Первая в мире пересадка печени была осуществлена американским трансплантологом Томасом Старлзом в 1963 г. в Далласе. Позднее Старлз организовал в Питтсбурге (США) первый в мире центр трансплантологии, ныне носящий его имя. К концу 1980-х годов в Питтсбурге ежегодно под руководством Т. Старзла выполняли более 500 трансплантаций печени в год. Первый в Европе (и второй в мире) медицинский центр по пересадке печени был создан в 1967 г. в Кембридже (Великобритания). Его возглавил Рой Кэлн.

По мере совершенствования хирургических методов пересадки, открытием новых центров трансплантологии и условий по хранению и транспортировке трансплантируемой печени число операций по пересадке печени неуклонно возрастало. Если в 1997 г. в мире ежегодно проводилось до 8000 операций по пересадке печени, то сейчас это число возросло до 11000, причём на долю США приходится свыше 6000 пересадок и до 4000 - на долю западноевропейских стран (табл.). Среди европейских стран ведущую роль в трансплантации печени играют Германия, Великобритания, Франция, Испания и Италия.

В настоящее время в США функционируют 106 центров по пересадке печени . В Европе организован 141 центр, в том числе во Франции - 27, в Испании - 25, в Германии и Италии - по 22, в Великобритании - 7 .

Несмотря на то, что первая в мире экспериментальная пересадка печени была выполнена в Советском Союзе основоположником мировой трансплантологии В. П. Демиховым в 1948 г. , в клиническую практику эта операция в стране была внедрена лишь в 1990 г. В 1990 г. в СССР было выполнено не более 70 трансплантаций печени. Ныне в России регулярные операции по пересадке печени проводятся в четырёх медицинских центрах, включая три московских (Московский центр трансплантации печени НИИ скорой помощи имени Н. В. Склифосовского, НИИ трансплантологии и искусственных органов имени академика В. И. Шумакова, Российский научный центр хирургии имени академика Б. В. Петровского) и Центральный научно-исследовательский институт Росздрава в Санкт-Петербурге. Недавно пересадку печени стали проводить в Екатеринбурге (Областная клиническая больница № 1), Нижнем Новгороде, Белгороде и Самаре.

Несмотря на постоянный рост количества операций по пересадке печени, ежегодная потребность в трансплантации этого жизненно важного органа удовлетворяется в среднем на 50 % (табл.). Частота пересадок печени в ведущих странах составляет от 7,1 до 18,2 операции на 1 млн населения. Истинная же потребность в таких операциях сейчас оценивается в 50 на 1 млн населения.

Первые операции по пересадке печени человека не принесли большого успеха, поскольку реципиенты, как правило, умирали в течение первого года после операции из-за отторжения транспланта и развития тяжёлых осложнений. Использование новых хирургических приемов (кавокавального шунтирования и других) и появление нового иммуносупрессанта - циклоспорина А - способствовали экспоненциальному росту количества трансплантаций печени. Циклоспорин А впервые успешно использован при пересадке печени Т. Старзлом в 1980 г. , а его широкое клиническое применение разрешено в 1983 г. Благодаря различным нововведениям была значительно увеличена постоперационная продолжительность жизни. По данным Единой системы пересадки органов (UNOS - United Network for Organ Sharing), современное выживание пациентов с пересаженной печенью составляет 85-90 % спустя год после операции и 75-85 % - спустя пять лет. По прогнозам, 58 % реципиентов имеют шансы прожить до 15 лет.

Трансплантация печени является единственным радикальным методом лечения больных с необратимым, прогрессирующим поражением печени, когда другие альтернативные методы лечения отсутствуют. Основным показанием к пересадке печени являются наличие хронического диффузного заболевания печени с прогнозом жизни менее 12 месяцев при условии неэффективности консервативной терапии и паллиативных хирургических методов лечения. Наиболее частой причиной пересадки печени является цирроз печени, вызванный хроническим алкоголизмом, вирусным гепатитом C и аутоиммунным гепатитом (первичный билиарный цирроз). К менее распространённым показаниям к трансплантации относятся необратимые поражения печени вследствие вирусных гепатитов B и D, лекарственных и токсических отравлений, вторичного билиарного цирроза, врождённого фиброза печени, кистозного фиброза печени, наследственных метаболических заболеваний (болезнь Вильсона-Коновалова, синдром Рейе, дефицит альфа-1-антитрипсина, тирозинемия, гликогенозы типа 1 и типа 4, болезнь Неймана-Пика, синдром Криглера-Найяра, семейная гиперхолестеринемия и т. д.).

Пересадка печени является очень дорогостоящей медицинской процедурой. По оценке UNOS, необходимые затраты на стационарное обслуживание и подготовку больного к операции, оплату медперсонала, изъятие и перевозку донорской печени, проведение операции и послеперационные процедуры в течение первого года составляют 314600 долларов США, а на последующее наблюдение и терапию - до 21900 долларов в год. Для сравнения, в США стоимость аналогичных затрат на единичную пересадку сердца в 2007 г. составила 658800 долл., легкого - 399000 долл., почки - 246000 долл.

Таким образом, хроническая нехватка донорских органов, доступных для трансплантации, длительность ожидания операции (в США срок ожидания в 2006 г. составил в среднем 321 день ), срочность операции (донорская печень должна быть пересажена в течение 12 ч) и исключительная дороговизна традиционной пересадки печени создают необходимые предпосылки для поиска альтернативных, более экономичных и эффективных стратегий трансплантации печени.

В настоящее время самым перспективным методом трансплантации печени является трансплантация печени от живого донора (ТПЖД) . Он эффективней, проще, безопасней и намного дешевле, чем классическая трансплантация трупной печени, как цельной, так и расщепленной. Суть метода состоит в том, что у донора извлекается, сегодня часто и эндоскопически, то есть малотравматично, левая доля (2, 3, иногда 4 сегмента) печени. ТПЖД дала очень важную возможность родственного донорства - когда донором является родственник реципиента, что значительно упрощает как административные проблемы, так и подбор тканевой совместимости. При этом благодаря мощной системе регенерации, через 4-6 месяцев, печень донора полностью восстанавливает свою массу. Реципиенту донорская доля печени пересаживается либо ортотопически, с удалением собственной печени, либо, реже, гетеротопически, оставляя печень реципиента. При этом, естественно, донорский орган практически не подвергается гипоксии, так как операции у донора и реципиента идут в одной операционной и одновременно.

Биоинженерная печень

Биоинженерную печень, сходную по строению и свойствам с природным органом, ещё предстоит создать, однако активные работы в этом направлении уже ведутся.

Так, в октябре 2010 г. американскими исследователями из Института регенеративной медицины при медицинском центре Университета Уэйк-Форест (Уинстон-Сейлем, штат Северная Каролина) был разработан биоинженерный органоид печени, выращенный на основе биокаркаса из натурального ВКМ из культур клеток-предшественников печени и эндотелиальных клеток человека . Биокаркас печени с сохраненной после децеллюляризации системой кровеносных сосудов был заселён популяциями клеток-предшественников и эндотелиальных клеток через воротную вену. После инкубации биокаркаса в течение недели в специальном биореакторе при непрерывной циркуляции питательной среды было отмечено формирование печеночной ткани с фенотипом и метаболическими характеристиками печени человека. В 2013 году Министерством обороны России было разработано техническое задание на прототип биоинженерной печени.

В марте 2016 года ученым университета Йокогама удалось создать печень, которая может заменить человеческий орган. Клинические испытания предположительно будут проводиться в 2019 году.

Печень в культуре

В русском языке есть выражение "сидеть в печёнках ", что означает очень сильно беспокоить или надоедать кому-либо.

В лезгинском языке для обозначения орла и печени используется одно слово - «лекь». Это связано с существовавшим давно обычаем горцев выставлять тела умерших на съедение хищным орлам, которые прежде всего старались добраться до печени покойника. Поэтому лезгины считали, что именно в печени заключается душа человека, которая теперь переходила в тело птицы. Существует версия, что древнегреческий миф о Прометее, которого боги приковали к скале, а орёл ежедневно клевал его печень, является аллегорическим описанием такого обряда погребения горцев.

См. также

Традиционно структурно-функциональной единицей печени считают печеночную дольку, имеющую на гистологических схемах шестиугольный вид. Согласно классическому представлению, эта долька образована печеночными балками, радиально расположенными вокруг терминальной печеночной венулы (центральной вены) и составленными из двух рядов гепатоцитов (схема 17.1). Между рядами печеночных клеток находятся желчные капилляры. В свою очередь между печеночными балками тоже радиально, от периферии к центру, проходят внутридольковые синусоидные кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит в балке одной своей стороной обращен к просвету желчного капилляра, в который он секретирует желчь, а другой стороной - к кровеносному капилляру, в который он выделяет глюкозу, мочевину, белки и другие продукты.

Желчные капилляры - это канальцы диаметром 1-2 мкм, которые в каждой печеночной балке сформированы двумя рядами тесно расположенных гепатоцитов. Никакой специальной выстилки у них нет. Поверхность гепатоцитов, формирующая желчные капилляры, снабжена микроворсинками. Вместе с микрофиламентами актина и миозина, имеющимися в печеночных клетках, эти микроворсинки способствуют движению желчи в холангиолы (канальцы Геринга; K.E.K.Hering). В холангиолах, находящихся на периферии печеночных долек, появляются уплощенные эпителиальные клетки. Эти холангиолы впадают в перилобулярные (междольковые) желчные протоки, которые вместе с перилобулярными ветвями портальной вены, а также ветвями печеночной артерии образуют триады. Триады проходят в междольковой соединительной ткани - строме печени. У здорового человека печеночные дольки плохо отграни-

Схема 17.1.

Строение печеночной дольки

Обозначения: 1 - терминальная печеночная венула (центральная вена); 2 - печеночные балки, состоящие из двух рядов гепатоцитов; 3 - желчные капилляры; 4 - синусоиды; 5 - триады портальных трактов (ветви воротной вены, печеночной артерии и желчевыводящий проток).

Чены друг от друга, поскольку между ними практически нет стромы (рис. 17.1, А). Однако стромальные тяжи лучше развиты в стыковых зонах углов трех соседних долек и известны под названием портальных трактов (см. схему 17.1). Артериальные и венозные (портальные) ветви, составляющие часть триад в портальных трактах (см. рис. 17.1, А), называются осевыми сосудами.

Синусоиды, проходящие между балками, выстланы прерывистым эндотелием, имеющим отверстия (фенестры). Базальная мембрана на большом протяжении отсутствует, за исключением зоны выхода из перилобулярных сосудов и зоны, примыкающей к терминальной венуле. В указанных зонах вокруг синусоидов располагаются гладкомышечные клетки, играющие роль сфинктеров, которые контролируют кровоток. В просвете синусоидов к поверхности некоторых эндотелиоцитов прикрепляются звездчатые ретикулоэндотелиоциты (купферовские клетки; K.W.Kupffer). Эти клетки относятся к системе мононуклеарных фагоцитов. Между эндотелием и гепатоцитами, т.е. снаружи от синусоида, имеются узкие щели - перисинусоидальные пространства Диссе (J.Disse). В эти пространства выступают многочисленные микроворсинки гепатоцитов. Там же изредка встречаются мелкие жиросодержащие клетки - липоциты (клетки Ито\ T.Ito), имеющие мезенхимальное происхождение. Эти липоциты играют важную роль в депонировании и метаболизме витамина А. Они также содействуют выработке коллагеновых волокон в нормальной и патологически измененной печени.

Печеночная долька образует структурно-функциональную единицу печени в том отношении, что из нее осуществляется дренаж крови в терминальную печеночную венулу (рис. 17.1, Б).

Рис. 17.1.

Печень взрослого человека

А (вверху) - терминальная печеночная венула (ветвь v.hcpatica) и триала портального тракта (слева вверху), содержащая артерию, вену (ветвь v.portae) и желчный проток. Б - центральный перивенулярный отдел печеночной дольки Схема 17.2.

Участок (единица) кровеносной системы печени

Обозначения: 1 - ветви воротной вены (светлый фон) и печеночной артерии; 2 - долевые ветви; 3 - сегментарные ветви; 4 - междольковые (интерлобулярные) ветви; 5 - перилобулярные ветви; 6 - синусоиды; 7 - терминальная печеночная венула; 8 - собирательная вена; 9 - печеночные вены; 10 - печеночная долька.

На схеме 17.2 видно, как печеночная долька получает венозную и артериальную кровь из перилобулярных ветвей - соответственно V. portae и a. hepatica. Далее смешанная кровь по внутридольковым синусоидам направляется к центру дольки в терминальную печеночную венулу. Таким образом, печеночная долька обеспечивает перемещение крови из портальной системы в кавальную, так как все терминальные (центральные) венулы впадают в печеночные вены, которые затем вливаются в нижнюю полую вену. Кроме того, желчь, образующаяся в дольке, дренируется (в обратном направлении по отношению к кровотоку) в перилобулярные, а затем в портальные желчные протоки.

Начиная с 1954 г. распространилось иное представление о структурно-функциональной единице печени, в качестве которой стали выдвигать печеночный ацинус. Последний образован сегментами двух рядом расположенных долек и имеет ромбовидную форму (схема 17.3). У его острых углов проходят терминальные печеночные венулы, а у тупых углов - триады портальных трактов, от которых внутрь ацинуса распространяются перилобулярные ветви. В свою очередь синусоиды, идущие от указанных ветвей к терминальным (центральным) венулам, заполняют значительную часть ромбовидного ацинуса. Таким образом, в отличие от печеночной дольки кровообращение в ацинусе направлено из его центральных районов к периферическим. В настоящее время широко принято территориальное разделение печеночных ацинусов на 3 зоны (см. схему 17.3). Зона 1 (нерипортальная) включает гепатоциты периферических отделов печеночной дольки; эти гепатоциты ближе прочих своих аналогов располагаются к осевым сосудам портальных трактов и получают кровь, богатую питательными веществами и кислородом, и потому являются метаболически более активными, нежели гепатоциты других зон. Зона 2 (срединная) и зона 3 (перивенулярная) удалены от осевых сосудов. Гепатоциты перивенулярной зоны, расположенные на периферии ацинуса, наиболее уязвимы для гипоксического повреждения.

Схема 17.3.

Строение печеночного ацинуса

Обозначения: 1 - перипортальная зона ацинуса: 2 - срединная зона; 3 - перивенулярная зона; 4 - портальная триада; 5 - терминальная печеночная венула.

Концепция печеночного ацинуса удачно отражает не только зональные функциональные отличия гепатоцитов, касающиеся выработки ферментов и билирубина, но и связь этих отличий со степенью удаления гепатоцитов от осевых сосудов. Кроме того, эта концепция позволяет лучше понять многие патологические процессы в печени.

Рассмотрим посмертные морфологические изменения в паренхиме печени, которые иногда препятствуют правильному распознаванию патологических процессов в этом органе. Почти тотчас же после наступления смерти из гепатоцитов изчезает гликоген. Далее в зависимости от скорости и адекватности методов сохранения трупа (прежде всего нахождение в холодильной камере) печень быстрее других органов способна подвергаться посмертному аутолизу (см. главу 10). Как правило, аутолитические изменения проявляются уже через 1 сут после смерти. Они выражаются в размягчении, разъединении и ферментной дезинтеграции гепатоцитов. Постепенно бледнеют и исчезают ядра печеночных клеток, а потом и сами клетки исчезают из ретикулярного остова органа. По прошествии некоторого времени в зонах аутолиза паренхимы происходит размножение бактерий.

В некоторых случаях из кишечника через портальную систему (в агональный период) проникает такой представитель кишечной микрофлоры, как газообразующая палочка Clostridium welchii. Размножение этого микроба и освобождение газа могут приводить к формированию макро- или микроскопически определяемых пузырьков газа («пенистая печень»).