Uključeni su ljudski glatki mišići. Glatko i prugasto mišićno tkivo

Tkivo je skup ćelija slične strukture koje su ujedinjene zajedničkim funkcijama. Gotovo sve se sastoje od različitih vrsta tkanina.

Klasifikacija

Kod životinja i ljudi, u tijelu su prisutne sljedeće vrste tkiva:

• epitelni;
• nervozan;
• povezivanje;
• mišićav.

Ove grupe kombinuju nekoliko varijanti. Dakle, vezivno tkivo može biti masno, hrskavično ili koštano. Ovo takođe uključuje krv i limfu. Epitelno tkivo je višeslojno i jednoslojno, zavisno od strukture ćelija razlikuje se i ravan, kubični, stubasti epitel itd. Nervno tkivo je samo jedne vrste. I o tome ćemo detaljnije govoriti u ovom članku.

Vrste mišićnog tkiva

U tijelu svih životinja postoje tri njegove vrste:

• prugasti mišići;
• srčanog mišićnog tkiva.

Funkcije glatkog mišićnog tkiva razlikuju se od funkcija prugasto-prugastog i srčanog tkiva, pa je i njegova struktura drugačija. Pogledajmo pobliže strukturu svake vrste mišića.

Opće karakteristike mišićnog tkiva

Budući da sve tri vrste pripadaju istom tipu, imaju mnogo toga zajedničkog.

Ćelije mišićnog tkiva nazivaju se miociti ili vlakna. Ovisno o vrsti tkanine, mogu imati različitu strukturu.

Još jedna zajednička karakteristika svih vrsta mišića je da su u stanju da se kontrahiraju, ali se ovaj proces odvija pojedinačno kod različitih vrsta.

Karakteristike miocita

Glatke mišićne ćelije, poput prugasto-prugastog i srčanog tkiva, imaju izdužen oblik. Osim toga, imaju posebne organele zvane miofibrili ili miofilamenti. Sadrže (aktin, miozin). Neophodni su kako bi se osiguralo kretanje mišića. Preduslov za funkcionisanje mišića, pored prisustva kontraktilnih proteina, je i prisustvo jona kalcijuma u ćelijama. Stoga, nedovoljna ili prekomjerna konzumacija hrane bogate ovim elementom može dovesti do nepravilne funkcije mišića – kako glatkih tako i prugastih.

Osim toga, u stanicama je prisutan još jedan specifični protein - mioglobin. Potrebno je vezati se kisikom i skladištiti ga.

Što se tiče organela, pored prisustva miofibrila, ono što je posebno za mišićno tkivo je sadržaj velikog broja mitohondrija u ćeliji - dvomembranskih organela odgovornih za ćelijsko disanje. I to nije iznenađujuće, budući da je mišićnim vlaknima potrebna velika količina energije za kontrakciju, koju mitohondrije proizvode tokom disanja.

Neki miociti takođe imaju više od jednog jezgra. To je tipično za prugaste mišiće, čije stanice mogu sadržavati dvadesetak jezgara, a ponekad ova brojka doseže i stotinu. To je zbog činjenice da se prugasto mišićno vlakno formira od nekoliko ćelija, koje se potom spajaju u jednu.

Struktura prugastih mišića

Ova vrsta tkiva se naziva i skeletni mišić. Vlakna ove vrste mišića su dugačka, skupljena u snopove. Njihove ćelije mogu doseći nekoliko centimetara dužine (do 10-12). Sadrže mnogo jezgara, mitohondrija i miofibrila. Osnovna strukturna jedinica svake miofibrile prugasto-prugastog tkiva je sarkomer. Sastoji se od kontraktilnog proteina.

Glavna karakteristika ovog mišića je da se njime može svjesno kontrolirati, za razliku od glatkih i srčanih mišića.

Vlakna ovog tkiva su pričvršćena za kosti pomoću tetiva. Zato se takvi mišići nazivaju skeletni.

Struktura glatkog mišićnog tkiva

Glatki mišići oblažu neke unutrašnje organe, kao što su crijeva, materica, mjehur i krvni sudovi. Osim toga, od njih se formiraju sfinkteri i ligamenti.

Glatko mišićno vlakno nije tako dugačko kao prugasto mišićno vlakno. Ali njegova debljina je veća nego u slučaju skeletnih mišića. Stanice glatkih mišića imaju oblik vretenastog oblika, a ne oblik niti poput prugastih miocita.

Strukture koje posreduju u kontrakciji glatkih mišića nazivaju se protofibrili. Za razliku od miofibrila, oni imaju jednostavniju strukturu. Ali materijal od kojeg su izgrađeni su isti kontraktilni proteini aktin i miozin.

Takođe ima manje mitohondrija u miocitima glatkih mišića nego u prugastim i srčanim ćelijama. Osim toga, sadrže samo jedno jezgro.

Karakteristike srčanog mišića

Neki istraživači ga definiraju kao podtip prugasto-prugastog mišićnog tkiva. Njihova su vlakna zaista slična na mnogo načina. Srčane ćelije - kardiomiociti - sadrže i nekoliko jezgara, miofibrila i veliki broj mitohondrija. Ovo tkivo je, takođe, sposobno da se kontrahuje mnogo brže i jače od glatkih mišića.

Međutim, glavna karakteristika koja razlikuje srčani mišić od prugasto-prugastog mišića je da se njime ne može svjesno kontrolirati. Do njegove kontrakcije dolazi samo automatski, kao u slučaju glatkih mišića.

Pored tipičnih ćelija, srčano tkivo sadrži i sekretorne kardiomiocite. Ne sadrže miofibrile i ne skupljaju se. Ove ćelije su odgovorne za proizvodnju hormona atriopeptina, koji je neophodan za regulaciju krvnog pritiska i kontrolu volumena krvi.

Funkcije prugasto-prugastih mišića

Njihov glavni zadatak je pomicanje tijela u prostoru. To je takođe pomeranje delova tela jedan u odnosu na drugi.

Ostale funkcije prugasto-prugastih mišića uključuju održavanje držanja i skladištenje vode i soli. Osim toga, imaju i zaštitnu ulogu, što se posebno odnosi na trbušne mišiće, koji sprječavaju mehanička oštećenja unutrašnjih organa.

Funkcije prugasto-prugastih mišića mogu uključivati ​​i regulaciju temperature, jer se tijekom aktivne mišićne kontrakcije oslobađa značajna količina topline. Zbog toga, kada se smrzavaju, mišići nehotice počinju da drhte.

Funkcije glatkog mišićnog tkiva

Ova vrsta mišića obavlja funkciju evakuacije. Leži u tome što glatki mišići crijeva potiskuju izmet na mjesto gdje se izlučuju iz tijela. Ova uloga se manifestuje i tokom porođaja, kada glatki mišići materice potiskuju fetus iz organa.

Funkcije glatkog mišićnog tkiva nisu ograničene na to. Važna je i njihova sfinkterična uloga. Od ove vrste tkiva formiraju se posebni kružni mišići, koji se mogu zatvarati i otvarati. Sfinkteri su prisutni u urinarnom traktu, u crijevima, između želuca i jednjaka, u žučnoj kesi i u zjenici.

Druga važna uloga koju igraju glatki mišići je formiranje ligamentnog aparata. Potrebno je održavati pravilan položaj unutrašnjih organa. Kada se tonus ovih mišića smanji, može doći do prolapsa nekih organa.

Tu prestaju funkcije glatkog mišićnog tkiva.

Namjena srčanog mišića

Ovdje se, u principu, nema o čemu posebno pričati. Glavna i jedina funkcija ovog tkiva je osigurati cirkulaciju krvi u tijelu.

Zaključak: razlike između tri tipa mišićnog tkiva

Da bismo razjasnili ovo pitanje, predstavljamo tabelu:

To su sve glavne karakteristike prugasto, glatkog i srčanog mišićnog tkiva. Sada ste upoznati s njihovim funkcijama, strukturom i glavnim razlikama i sličnostima.

Glatki mišići su dio unutrašnjih organa. Zahvaljujući kontrakciji, obezbeđuju motoričku (motornu) funkciju svojih organa (probavnog kanala, genitourinarnog sistema, krvnih sudova itd.). Za razliku od skeletnih mišića, glatki mišići su nevoljni.
Morfo-funkcionalna struktura glatkih (neprugastih) mišića. Glavna strukturna jedinica glatkih mišića je mišićna ćelija, koja ima vretenasti oblik i sa vanjske strane je prekrivena plazma membranom. Pod elektronskim mikroskopom mogu se uočiti brojne udubljenja u membrani - caveolae, koje značajno povećavaju ukupnu površinu mišićne ćelije. Sarkolema mišićne ćelije uključuje plazma membranu zajedno sa bazalnom membranom, koja je prekriva izvana, i susjedna kolagena vlakna. Glavni unutarćelijski elementi:
jezgra, mitohondrije, lizozomi, mikrotubule, sarkoplazmatski retikulum i kontraktilni proteini.
Mišićne ćelije formiraju mišićne snopove i mišićne slojeve. Međućelijski prostor (100 nm ili više) ispunjen je elastičnim i kolagenim vlaknima, kapilarima, fibroblastima itd. U nekim područjima membrane susjednih stanica leže vrlo čvrsto (razmak između stanica je 2-3 nm). Pretpostavlja se da ova područja (nexus) služe za međućelijsku komunikaciju i prijenos ekscitacije. Dokazano je da neki glatki mišići sadrže veliki broj neksusa (sfinkter zjenice, kružni mišići tankog crijeva itd.), dok drugi imaju malo ili nimalo (vas deferens, longitudinalni mišići crijeva). Postoji i srednja, ili desmopodibna, veza između mišićnih ćelija bez kože (kroz zadebljanje membrane i uz pomoć ćelijskih procesa). Očigledno je da su ove veze važne za mehaničko povezivanje ćelija i prenos mehaničke sile ćelijama.
Zbog haotične distribucije protofibrila miozina i aktina, ćelije glatkih mišića nisu prugaste, kao skeletne i srčane ćelije. Za razliku od skeletnih mišića, glatki mišići nemaju T-sistem, a sarkoplazmatski retikulum čini samo 2-7% zapremine mioplazme i nema veze sa spoljašnjim okruženjem ćelije.
Fiziološka svojstva glatkih mišića. Glatke mišićne ćelije, kao i one prugaste, kontrahiraju se zbog klizanja aktinskih protofibrila između protofibrila miozina, ali je brzina klizanja i hidrolize ATP-a, a samim tim i brzina kontrakcije, 100-1000 puta manja nego u prugasto-prugastim mišićima. Zahvaljujući tome, glatki mišići su dobro prilagođeni za dugotrajno klizanje sa malim utroškom energije i bez umora.
Glatki mišići, uzimajući u obzir sposobnost stvaranja AP kao odgovor na stimulaciju praga ili supra-rog, konvencionalno se dijele na fazne i toničke. Fazni mišići stvaraju punopravnu potencijalnu akciju, dok tonični mišići stvaraju samo lokalnu, iako imaju i mehanizam za generiranje punopravnih potencijala. Nesposobnost toničnih mišića da izvode AP objašnjava se visokom propusnošću membrane za kalij, što sprečava razvoj regenerativne depolarizacije.
Vrijednost membranskog potencijala glatkih mišićnih ćelija mišića bez kože varira od -50 do -60 mV. Kao iu drugim mišićima, uključujući i nervne ćelije, u njegovom formiranju učestvuju uglavnom +, Na +, Cl-. U glatkim mišićnim stanicama probavnog kanala, maternice i nekih krvnih žila membranski potencijal je nestabilan, uočavaju se spontane fluktuacije u obliku sporih valova depolarizacije, na čijem vrhu se mogu pojaviti AP iscjedak. Trajanje akcionog potencijala glatkih mišića kreće se od 20-25 ms do 1 s ili više (na primjer, u mišićima mokraćne bešike), tj. ona
duže od trajanja AP skeletnih mišića. U mehanizmu djelovanja glatkih mišića, pored Na+, važnu ulogu igra Ca2+.
Spontana miogena aktivnost. Za razliku od skeletnih mišića, glatki mišići želuca, crijeva, materice i uretera imaju spontanu miogenu aktivnost, tj. razvijaju spontane kontrakcije tetanohiodina. Čuvaju se u uslovima izolacije ovih mišića i uz farmakološko isključenje intrafuzalnih nervnih pleksusa. Dakle, AP se javlja u samim glatkim mišićima, a nije uzrokovan prijenosom nervnih impulsa do mišića.
Ova spontana aktivnost je miogenog porekla i javlja se u mišićnim ćelijama koje funkcionišu kao pejsmejker. U ovim ćelijama lokalni potencijal dostiže kritični nivo i prelazi u AP. Ali nakon repolarizacije membrane, spontano nastaje novi lokalni potencijal koji uzrokuje još jedan AP, itd. AP, šireći se kroz neksus do susjednih mišićnih ćelija brzinom od 0,05-0,1 m/s, pokriva cijeli mišić, uzrokujući njegovu kontrakciju. Na primjer, peristaltičke kontrakcije želuca javljaju se s učestalošću od 3 puta u 1 minuti, segmentni i klatni pokreti debelog crijeva - 20 puta u 1 minuti u gornjim dijelovima i 5-10 u 1 minuti u donjim dijelovima. Dakle, glatka mišićna vlakna ovih unutrašnjih organa imaju automatizam, što se manifestuje njihovom sposobnošću da se ritmično kontrahuju u odsustvu spoljašnjih podražaja.
Koji je razlog za pojavu potencijala u glatkim mišićnim ćelijama pejsmejkera? Očito se javlja zbog smanjenja kalija i povećanja propusnosti membrane natrijuma i (ili) kalcija. Što se tiče redovne pojave sporih talasa depolarizacije, najizraženijeg u mišićima gastrointestinalnog trakta, nema pouzdanih podataka o njihovom ionskom poreklu. Možda određenu ulogu igra smanjenje početne inaktivirajuće komponente kalijeve struje tokom depolarizacije mišićnih ćelija zbog inaktivacije odgovarajućih kalijevih jonskih kanala. Zahvaljujući tome, pojava ponovljene G1D postaje moguća.
Elastičnost i rastegljivost glatkih mišića. Za razliku od skeletnih mišića, glatki mišići djeluju kao plastične, elastične strukture kada su istegnute. Zahvaljujući plastičnosti, glatki mišići mogu biti potpuno opušteni iu steženim i u istegnutim stanjima. Na primjer, plastičnost glatkih mišića zida želuca ili mokraćne bešike dok se ti organi pune sprečava povećanje intrakavitarnog pritiska. Pretjerano istezanje često dovodi do stimulacije kontrakcije, koja je uzrokovana depolarizacijom stanica pejsmejkera koja nastaje pri istezanju mišića, a praćena je povećanjem frekvencije akcionog potencijala, a kao rezultatom i povećanjem kontrakcije. Kontrakcija, koja aktivira proces istezanja, igra veliku ulogu u samoregulaciji bazalnog tonusa krvnih žila.
Mehanizam kontrakcije glatkih mišića. Preduvjet za nastanak je kontrakcija glatkih mišića, kao i skeletnih mišića, te povećanje koncentracije Ca2+ u mioplazmi (do 10-5 M). Vjeruje se da se proces kontrakcije prvenstveno aktivira ekstracelularnim Ca2+, koji ulazi u mišićne ćelije kroz naponski regulirane Ca2+ kanale.
Posebnost neuromuskularne transmisije u glatkim mišićima je u tome što inervaciju vrši autonomni nervni sistem i može imati i ekscitatorno i inhibitorno dejstvo. Po vrsti razlikuju se holinergički (medijator acetilholin) i adrenergički (medijator norepinefrin) medijatori. Prvi se obično nalaze u mišićima probavnog sistema, a drugi u mišićima krvnih sudova.
Isti transmiter u nekim sinapsama može biti ekscitatorni, au drugim - inhibitorni (u zavisnosti od svojstava citoreceptora). Adrenergički receptori se dijele na a- i b-. Norepinefrin, djelujući na α-adrenergičke receptore, sužava krvne žile i inhibira pokretljivost probavnog trakta, a djelujući na B-adrenergičke receptore, stimulira rad srca i širi krvne žile nekih organa, opušta mišiće bronha . Opisano neuromuskularno-. prijenos u glatkim mišićima uz pomoć drugih medijatora.
Kao odgovor na djelovanje ekscitatornog transmitera dolazi do depolarizacije glatkih mišićnih stanica, koja se manifestira u obliku ekscitatornog sinaptičkog potencijala (ESP). Kada dostigne kritični nivo, javlja se PD. To se događa kada se nekoliko impulsa jedan za drugim približi nervnom završetku. Pojava PGI je posljedica povećanja permeabilnosti postsinaptičke membrane za Na+, Ca2+ i SI."
Inhibicijski transmiter izaziva hiperpolarizaciju postsinaptičke membrane, što se manifestuje u inhibitornom sinaptičkom potencijalu (ISP). Hiperpolarizacija se zasniva na povećanju propusnosti membrane, uglavnom za K+. Ulogu inhibitornog medijatora u glatkim mišićima pobuđenim acetilkolinom (na primjer mišići crijeva, bronhi) igra norepinefrin, a u glatkim mišićima za koje je norepinefrin ekscitatorni medijator (npr. mišići mokraćnog mjehura), acetilholin igra ulogu.
Klinički i fiziološki aspekt. Kod nekih bolesti, kada je poremećena inervacija skeletnih mišića, njihovo pasivno istezanje ili pomicanje je praćeno refleksnim povećanjem njihovog tonusa, tj. otpornost na istezanje (spastičnost ili rigidnost).
Ako je cirkulacija poremećena, kao i pod uticajem određenih metaboličkih proizvoda (mlečna i fosforna kiselina), toksičnih supstanci, alkohola, umora ili sniženja temperature mišića (na primer, tokom dužeg plivanja u hladnoj vodi), može doći do kontrakture. nastaju nakon produžene aktivne kontrakcije mišića. Što je mišićna funkcija više narušena, to je izraženiji naknadni efekat kontrakture (npr. kontraktura žvačnih mišića u patologiji maksilofacijalne regije). Koje je porijeklo kontrakture? Smatra se da je kontraktura nastala zbog smanjenja koncentracije ATP-a u mišiću, što je dovelo do stvaranja trajne veze između poprečnih mostova i aktinskih protofibrila. U tom slučaju mišić gubi fleksibilnost i postaje tvrd. Kontraktura nestaje i mišić se opušta kada koncentracija ATP-a dostigne normalne nivoe.
Kod bolesti kao što je miotonija, membrane mišićnih ćelija se pobuđuju tako lako da čak i mala iritacija (na primjer, uvođenje igličaste elektrode tokom elektromiografije) uzrokuje pražnjenje mišićnih impulsa. Spontani AP (potencijali fibrilacije) se također bilježe u prvoj fazi nakon denervacije mišića (sve dok neaktivnost ne dovede do njegove atrofije).
Tonične kontrakcije nekih glatkih mišića, posebno mišića vaskularnih zidova (bazalni ili miogeni tonus) aktiviraju se pretežno ekstracelularnim Ca 2+. Fiziološki aktivne supstance i medijatori mogu uzrokovati smanjenje tonusa glatkih mišića zatvaranjem kemosenzitivnih Ca2+ kanala (kroz aktivaciju hemoreceptora) ili hiperpolarizacijom, što uzrokuje supresiju spontanih AP i zatvaranje naponsko zavisnih Ca2+ kanala.

Mišićno tkivo je prepoznato kao dominantno tkivo ljudskog tijela, čiji udio u ukupnoj težini čovjeka iznosi do 45% kod muškaraca i do 30% kod žena. Muskulatura uključuje različite mišiće. Postoji više od šest stotina vrsta mišića.

Važnost mišića u tijelu

Mišići igraju izuzetno važnu ulogu u svakom živom organizmu. Uz njihovu pomoć pokreće se mišićno-koštani sistem. Zahvaljujući radu mišića, čovjek, kao i drugi živi organizmi, može ne samo hodati, stajati, trčati, pokretati, već i disati, žvakati i prerađivati ​​hranu, a čak se i najvažniji organ - srce - sastoji od mišićno tkivo.

Kako rade mišići?

Funkcioniranje mišića nastaje zbog njihovih sljedećih svojstava:

• Ekscitabilnost je proces aktivacije, koji se očituje u obliku odgovora na stimulus (obično vanjski faktor). Svojstvo se manifestira u vidu promjena u metabolizmu u mišiću i njegovoj membrani.
• Konduktivnost je svojstvo koje označava sposobnost mišićnog tkiva da prenosi nervni impuls nastao kao rezultat izlaganja podražaju od mišićnog organa do kičmene moždine i mozga, a također i u suprotnom smjeru.
• Kontraktilnost je konačno djelovanje mišića kao odgovor na stimulativni faktor, koji se očituje u vidu skraćivanja mišićnog vlakna; mijenja se i tonus mišića, odnosno stepen njihove napetosti. Istovremeno, brzina kontrakcije i maksimalna napetost mišića mogu biti različiti kao rezultat različitih utjecaja stimulusa.

Treba napomenuti da je rad mišića moguć zbog izmjenjivanja gore opisanih svojstava, najčešće sljedećim redoslijedom: ekscitabilnost-provodljivost-kontraktilnost. Ako govorimo o voljnom radu mišića i impuls dolazi iz centralnog nervnog sistema, tada će algoritam imati oblik provodljivost-podražljivost-kontraktilnost.

Struktura mišića

Svaki ljudski mišić sastoji se od skupa izduženih ćelija koje djeluju u istom smjeru, a koje se nazivaju mišićni snop. Zauzvrat, snopovi sadrže mišićne ćelije dužine do 20 cm, koje se nazivaju i vlaknima. Oblik ćelija prugasto-prugastih mišića je duguljast, dok je glatkih mišića vretenast.

Mišićno vlakno je izdužena ćelija ograničena vanjskom membranom. Ispod ljuske, kontraktilna proteinska vlakna nalaze se paralelno jedno s drugim: aktin (svijetlo i tanko) i miozin (tamno, debelo). U perifernom dijelu ćelije (u poprečnoprugastim mišićima) nalazi se nekoliko jezgara. Glatki mišići imaju samo jedno jezgro; ono se nalazi u centru ćelije.

Klasifikacija mišića prema različitim kriterijima

Prisutnost različitih karakteristika koje se razlikuju od određenih mišića omogućava im da se uvjetno grupišu prema objedinjavajućoj karakteristici. Danas anatomija nema jedinstvenu klasifikaciju po kojoj bi se ljudski mišići mogli grupirati. Vrste mišića, međutim, mogu se klasificirati prema različitim kriterijima, a to su:

1. Po obliku i dužini.
2. Prema obavljanim funkcijama.
3. U odnosu na zglobove.
4. Po lokaciji u tijelu.
5. Pripadnošću određenim dijelovima tijela.
6. Prema lokaciji mišićnih snopova.

Uz vrste mišića, razlikuju se tri glavne mišićne grupe ovisno o fiziološkim karakteristikama strukture:

1. Poprečno-prugasti skeletni mišići.
2. Glatki mišići koji čine strukturu unutrašnjih organa i krvnih sudova.
3. Srčana vlakna.

Isti mišić može istovremeno pripadati nekoliko grupa i tipova navedenih gore, jer može sadržavati nekoliko unakrsnih karakteristika odjednom: oblik, funkciju, odnos prema dijelu tijela itd.

Oblik i veličina mišićnih snopova

Unatoč relativno identičnoj strukturi svih mišićnih vlakana, ona mogu biti različitih veličina i oblika. Dakle, klasifikacija mišića prema ovom kriteriju identificira:

1. Kratki mišići pokreću male dijelove ljudskog mišićno-koštanog sistema i, u pravilu, nalaze se u dubokim slojevima mišića. Primjer su intervertebralni kičmeni mišići.
2. Dugi su, naprotiv, lokalizirani na onim dijelovima tijela koji izvode velike amplitude pokreta, na primjer, udovima (ruke, noge).
3. Široke pokrivaju glavni deo tela (na stomaku, leđima, prsnoj kosti). Mogu imati različite smjerove mišićnih vlakana, čime se osiguravaju različiti kontraktilni pokreti.

U ljudskom tijelu se također nalaze različiti oblici mišića: okrugli (sfinkter), ravni, kvadratni, dijamantski, vretenasti, trapezni, deltoidni, nazubljeni, jedno- i dvostruko perasti i drugi oblici mišićnih vlakana.

Vrste mišića prema funkcijama koje se obavljaju

Ljudski skeletni mišići mogu obavljati različite funkcije: fleksija, ekstenzija, adukcija, abdukcija, rotacija. Na osnovu ove karakteristike, mišići se mogu uslovno grupirati na sledeći način:

1. Ekstenzori.
2. Flexors.
3. Vodeći.
4. Otmičari.
5. Rotacijski.

Prve dvije grupe su uvijek na istom dijelu tijela, ali u suprotnim smjerovima tako da kada se prve skupljaju, druge se opuštaju i obrnuto. Mišići fleksori i ekstenzori pokreću udove i antagonistički su mišići. Na primjer, biceps brachii mišić savija ruku, a triceps brachii je proteže. Ako se kao rezultat rada mišića dio tijela ili organa kreće prema tijelu, ovi mišići su aduktori, ako u suprotnom smjeru - abduktori. Rotatori omogućavaju kružne pokrete vrata, donjeg dijela leđa i glave, dok se rotatori dijele na dva podtipa: pronatore, koji osiguravaju kretanje prema unutra, i oslonce za uspon, koji pružaju kretanje prema van.

U odnosu na zglobove

Mišići su pričvršćeni za zglobove tetivama, uzrokujući njihovo kretanje. Ovisno o vrsti pričvršćenja i broju zglobova na koje djeluju mišići, mogu biti jednozglobni ili višezglobni. Dakle, ako je mišić vezan samo za jedan zglob, onda je to jednozglobni mišić, ako je vezan za dva, to je dvozglobni mišić, a ako ima više zglobova, to je višezglobni mišić. (pregibači/ekstenzori prstiju).

Jednozglobni mišićni snopovi su u pravilu duži od višezglobnih. Oni pružaju potpuniji opseg pokreta zgloba u odnosu na njegovu osu, jer svoju kontraktilnost troše na samo jedan zglob, dok višezglobni mišići raspoređuju svoju kontraktilnost na dva zgloba. Potonji tipovi mišića su kraći i mogu pružiti mnogo manju pokretljivost dok istovremeno pokreću zglobove za koje su pričvršćeni. Još jedno svojstvo višezglobnih mišića naziva se pasivna insuficijencija. Može se primijetiti kada se pod utjecajem vanjskih faktora mišić potpuno istegne, nakon čega se ne nastavlja kretati, već, naprotiv, usporava.

Lokalizacija mišića

Mišićni snopovi mogu se nalaziti u potkožnom sloju, formirajući površinske mišićne grupe, ili u dubljim slojevima - to uključuje duboka mišićna vlakna. Na primjer, mišići vrata sastoje se od površinskih i dubokih vlakana, od kojih su neka odgovorna za pokrete vratne kralježnice, dok druga povlače kožu vrata, susjedni dio kože prsnog koša, a također su uključeni u okretanje i naginjanje glave. U zavisnosti od lokacije u odnosu na određeni organ, mogu postojati unutrašnji i spoljašnji mišići (spoljni i unutrašnji mišići vrata, abdomena).

Vrste mišića po dijelovima tijela

U odnosu na dijelove tijela, mišići se dijele na sljedeće tipove:

1. Mišići glave podijeljeni su u dvije grupe: mišići za žvakanje, odgovorni za mehaničko mljevenje hrane, i mišići lica - vrste mišića zahvaljujući kojima osoba izražava svoje emocije i raspoloženje.
2. Mišići tijela dijele se na anatomske dijelove: cervikalni, prsni (sternalni veliki, trapezius, sternoklavikularni), dorzalni (romboidni, latissimus dorzalni, teres major), trbušni (unutrašnji i vanjski trbušni, uključujući trbušne mišiće i dijafragmu).
3. Mišići gornjih i donjih ekstremiteta: brachialis (deltoid, triceps, biceps brachialis), fleksori i ekstenzori lakta, gastrocnemius (soleus), tibija, mišići stopala.

Vrste mišića prema lokaciji mišićnih snopova

Anatomija mišića kod različitih vrsta može se razlikovati u položaju mišićnih snopova. U tom smislu, mišićna vlakna kao što su:

1. Pernati podsjećaju na strukturu ptičjeg perja; kod njih su snopovi mišića samo s jedne strane pričvršćeni za tetive, a s druge se razilaze. Pernasti oblik rasporeda mišićnih snopova karakterističan je za takozvane jake mišiće. Mjesto njihovog pričvršćenja za periosteum je prilično opsežno. U pravilu su kratki i mogu razviti veliku snagu i izdržljivost, dok se mišićni tonus neće mnogo razlikovati.
2. Mišići sa paralelnim fascikulama nazivaju se i spretni. U poređenju sa pernatim, oni su duži i manje izdržljivi, ali mogu obavljati delikatnije poslove. Prilikom skupljanja, napetost u njima se značajno povećava, što značajno smanjuje njihovu izdržljivost.

Grupe mišića po strukturnim karakteristikama

Grozdovi mišićnih vlakana formiraju čitava tkiva, čije strukturne karakteristike određuju njihovu uslovnu podjelu u tri grupe:

Glatki mišići nalaze se u zidovima probavnog kanala, bronhima, krvnim i limfnim sudovima, mjehuru, maternici, kao i u šarenici, cilijarnom mišiću, koži i žlijezdama. Za razliku od prugastih mišića, oni nisu zasebni mišići, već čine samo dio organa. Glatke mišićne ćelije imaju izdužen oblik vretena ili trake sa šiljastim krajevima. Njihova dužina kod ljudi je obično oko 20 mikrona. Glatke mišićne ćelije dostižu najveću dužinu (do 500 mikrona) u zidu trudne ljudske materice. U srednjem dijelu ćelije nalazi se štapićasto jezgro, a u citoplazmi duž cijele ćelije, tanke, potpuno homogene miofibrile idu paralelno jedna s drugom. Dakle, ćelija nema poprečne pruge. Deblji miofibrili nalaze se u vanjskim slojevima ćelije. Zovu se granični i imaju jednoosni dvolom. Elektronski mikroskop pokazuje da su miofibrile snopovi protofibrila i da imaju poprečne pruge koje nisu vidljive u svjetlosnom mikroskopu. Glatke mišićne ćelije mogu se regenerirati diobom (mitoza). Sadrže vrstu aktomiozina - tonoaktomiozin. Između glatkih mišićnih ćelija postoje iste oblasti membranskog kontakta, ili neksusa, kao i između srčanih, duž kojih bi se ekscitacija i inhibicija trebalo širiti od jedne ćelije glatkih mišića do druge.

U glatkim mišićima ekscitacija se širi sporo.Kontrakcije glatkih mišića uzrokovane su jačim i dugotrajnijim podražajima od skeletnih mišića. Latentni period njegove kontrakcije traje nekoliko sekundi. Glatki mišići se kontrahiraju mnogo sporije od skeletnih mišića. Dakle, period kontrakcije glatkih mišića u želucu žabe iznosi 15-20 s. Kontrakcije glatkih mišića mogu trajati nekoliko minuta ili čak sati. Za razliku od skeletnih mišića, kontrakcije glatkih mišića su tonik. Glatki mišići su sposobni dugo vremena biti u stanju toničke napetosti uz izuzetno nisku potrošnju tvari i energije. Na primjer, glatki mišići sfinktera probavnog kanala, bešike, žučne kese, materice i drugih organa su u dobroj formi desetine minuta i mnogo sati. Glatki mišići zidova krvnih žila viših kralježnjaka ostaju u dobroj formi tijekom cijelog života.

Postoji direktna veza između frekvencije impulsa koji nastaju u mišiću i nivoa njegove napetosti. Što je frekvencija veća, to je veći tonus do određene granice zbog zbrajanja naprezanja neistovremeno napetih mišićnih vlakana.

Glatki mišići imaju ukus - sposobnost da održe svoju dužinu kada se istežu bez promjene napetosti, za razliku od skeletnih mišića koji su napeti kada se istegnu.

Za razliku od skeletnih mišića, mnogi glatki mišići pokazuju automatizam. Oni se kontrahiraju pod uticajem lokalnih refleksnih mehanizama, kao što su Meissner i Auerbach pleksusi u probavnom kanalu, ili hemikalija koje ulaze u krv, kao što su acetilkolin, norepinefrin i adrenalin. Automatske kontrakcije glatkih mišića pojačavaju se ili inhibiraju pod uticajem nervnih impulsa koji dolaze iz nervnog sistema. Stoga, za razliku od skeletnih mišića, postoje posebni inhibitorni nervi koji zaustavljaju kontrakciju i uzrokuju opuštanje glatkih mišića. Neki glatki mišići koji imaju veliki broj nervnih završetaka nemaju automatizam, na primjer, sfinkter zjenice, mačkina membrana.

Glatki mišići se mogu znatno skratiti, mnogo više od skeletnih mišića. Jedna stimulacija može izazvati kontrakciju glatkih mišića za 45%, a maksimalna kontrakcija uz česti ritam stimulacije može doseći 60-75%.

Glatko mišićno tkivo se takođe razvija iz mezoderma (nastaje iz mezenhima); sastoji se od pojedinačnih, jako izduženih vretenastih ćelija, mnogo manje veličine u odnosu na vlakna prugasto-prugastih mišića. Njihova dužina se kreće od 20 do 500 μ, a širina od 4 do 7 μ. Ove ćelije po pravilu imaju jedno izduženo jezgro koje leži u centru ćelije. U protoplazmi ćelije u uzdužnom smjeru prolaze brojne i vrlo tanke miofibrile koje nemaju poprečne pruge i potpuno su nevidljive bez posebnog tretmana. Svaka glatka mišićna ćelija prekrivena je tankom membranom vezivnog tkiva. Ove membrane međusobno povezuju susjedne ćelije. Za razliku od prugastih vlakana, koja se nalaze gotovo cijelom dužinom skeletnog mišića, u svakom kompleksu glatkih mišića postoji značajan broj ćelija smještenih u jednoj liniji.

Stanice glatkih mišića nalaze se u tijelu ili rasute pojedinačno u vezivnom tkivu, ili povezane u mišićne komplekse različitih veličina.

U potonjem slučaju, svaka mišićna stanica je također sa svih strana okružena međućelijskom tvari, prožetom najfinijim fibrilima, čiji broj može biti vrlo različit. Najfinije mreže elastičnih vlakana također se nalaze u međućelijskoj tvari.

Glatke mišićne ćelije organa ujedinjene su u mišićne snopove. U mnogim slučajevima (urinarni trakt, materica, itd.), ovi se snopovi granaju i spajaju s drugim snopovima, formirajući površinske mreže različite gustine. Ako se veliki broj snopova nalazi blizu, tada se formira gusti mišićni sloj (na primjer, gastrointestinalni trakt). Opskrba krvlju glatkih mišića odvija se kroz žile koje prolaze kroz velike slojeve vezivnog tkiva između snopova; kapilare prodiru između vlakana svakog snopa i, granajući se duž njega, formiraju gustu kapilarnu mrežu. Glatko mišićno tkivo takođe sadrži limfne sudove. Glatke mišiće inerviraju vlakna autonomnog nervnog sistema. Glatke mišićne ćelije, za razliku od prugastih mišićnih vlakana, proizvode spore, trajne kontrakcije. Oni su u stanju da rade dugo i sa velikom snagom. Na primjer, mišićni zidovi materice tokom porođaja, koji traje satima, razvijaju silu koja je nedostupna prugasto-prugastim mišićima. Aktivnost glatkih mišića, u pravilu, nije podložna našoj volji (vegetativna inervacija, vidi dolje) - oni su nevoljni.

Glatki mišići u svom razvoju (filogenezi) su drevniji od prugastih mišića, a češći su u nižim oblicima životinjskog svijeta.

Klasifikacija glatkih mišića

Glatki mišići se dijele na visceralne (unitarne) i multijedinstvene. Visceralni glatki mišići nalaze se u svim unutrašnjim organima, kanalima probavnih žlijezda, krvnim i limfnim žilama i koži. Multipunitarni mišići uključuju cilijarni mišić i mišić šarenice. Podjela glatkih mišića na visceralne i multiunitarne temelji se na različitim gustoćama njihove motoričke inervacije. U visceralnim glatkim mišićima, motorni nervni završeci prisutni su na malom broju glatkih mišićnih ćelija. Unatoč tome, ekscitacija iz nervnih završetaka prenosi se na sve glatke mišićne ćelije snopa zbog čvrstih kontakata između susjednih miocita - neksusa. Neksi dozvoljavaju akcionim potencijalima i sporim talasima depolarizacije da se propagiraju od jedne mišićne ćelije do druge, tako da se visceralni glatki mišići kontrahuju istovremeno sa dolaskom nervnog impulsa.

Funkcije i svojstva glatkih mišića

Plastika. Još jedna bitna specifična karakteristika glatkih mišića je varijabilnost napetosti bez pravilne veze sa njegovom dužinom. Dakle, ako se visceralni glatki mišić rasteže, njegova napetost će se povećati, ali ako se mišić drži u stanju istezanja uzrokovanog istezanjem, tada će se napetost postepeno smanjivati, ponekad ne samo do nivoa koji je postojao prije istezanja, već i ispod ovog nivoa. Ovo svojstvo se naziva plastičnost glatkih mišića. Dakle, glatki mišići sličniji su viskoznoj plastičnoj masi nego slabo savitljivom strukturiranom tkivu. Plastičnost glatkih mišića doprinosi normalnom funkcionisanju unutrašnjih šupljih organa.

Odnos ekscitacije i kontrakcije. Teže je proučavati odnos između električnih i mehaničkih manifestacija u visceralnim glatkim mišićima nego u skeletnim ili srčanim mišićima, budući da je visceralni glatki mišić u stanju kontinuirane aktivnosti. U uslovima relativnog mirovanja može se snimiti jedan AP. Kontrakcija i skeletnih i glatkih mišića zasniva se na klizanju aktina u odnosu na miozin, gdje ion Ca2+ obavlja funkciju okidača.

Mehanizam kontrakcije glatkih mišića ima osobinu koja ga razlikuje od mehanizma kontrakcije skeletnih mišića. Ova karakteristika je da prije nego što miozin glatkih mišića može pokazati svoju aktivnost ATPaze, mora biti fosforiliran. Fosforilacija i defosforilacija miozina se također opaža u skeletnim mišićima, ali u njemu proces fosforilacije nije neophodan da bi se aktivirala ATPazna aktivnost miozina. Mehanizam fosforilacije miozina glatkih mišića je sljedeći: Ca2+ jon se kombinuje sa kalmodulinom (kalmodulin je receptivni protein za Ca2+ jon). Rezultirajući kompleks aktivira enzim kinazu lakog lanca miozina, koji zauzvrat katalizira proces fosforilacije miozina. Aktin tada klizi prema miozinu, koji čini osnovu kontrakcije. Imajte na umu da je okidač za kontrakciju glatkih mišića dodavanje Ca2+ jona kalmodulinu, dok je u skeletnom i srčanom mišiću okidač dodatak Ca2+ troponinu.

Hemijska osjetljivost. Glatki mišići su vrlo osjetljivi na različite fiziološki aktivne tvari: adrenalin, norepinefrin, ACh, histamin itd. To je zbog prisustva specifičnih receptora na membrani glatkih mišića. Ako preparatu glatkih mišića crijeva dodate adrenalin ili norepinefrin, povećava se membranski potencijal, smanjuje se učestalost AP, a mišić se opušta, tj. primjećuje se isti efekat kao i pri ekscitaciji simpatičkih živaca.

Norepinefrin djeluje na α- i β-adrenergičke receptore na ćelijskoj membrani glatkih mišića. Interakcija norepinefrina sa β-receptorima smanjuje mišićni tonus kao rezultat aktivacije adenilat ciklaze i formiranja cikličkog AMP i naknadnog povećanja vezivanja intracelularnog Ca2+. Efekat norepinefrina na α-receptore inhibira kontrakciju povećanjem oslobađanja Ca2+ jona iz mišićnih ćelija.

ACh ima učinak na membranski potencijal i kontrakciju glatkih mišića crijeva što je suprotno djelovanju norepinefrina. Dodavanje ACh preparatu glatkih mišića crijeva smanjuje membranski potencijal i povećava učestalost spontanih AP. Kao rezultat toga, povećava se tonus i povećava se učestalost ritmičkih kontrakcija, odnosno opaža se isti efekat kao kada su parasimpatički živci pobuđeni. ACh depolarizira membranu i povećava njenu permeabilnost za Na+ i Ca+.

Glatki mišići nekih organa reaguju na različite hormone. Dakle, glatki mišići materice kod životinja u periodu između ovulacije i kada su jajnici uklonjeni su relativno neuzbudljivi. Za vrijeme estrusa ili kod životinja na jajnicima kojima je davan estrogen povećava se ekscitabilnost glatkih mišića. Progesteron povećava membranski potencijal čak i više od estrogena, ali je u ovom slučaju inhibirana električna i kontraktilna aktivnost mišića maternice.

Glatki mišići su dio unutrašnjih organa. Zahvaljujući kontrakciji, obezbeđuju motoričku funkciju svojih organa (probavni kanal, genitourinarni sistem, krvni sudovi itd.). Za razliku od skeletnih mišića, glatki mišići su nevoljni.

Morfo-funkcionalna struktura glatke mišiće. Glavna strukturna jedinica glatkih mišića je mišićna ćelija, koja ima vretenasti oblik i sa vanjske strane je prekrivena plazma membranom. Pod elektronskim mikroskopom mogu se uočiti brojne udubljenja u membrani - caveolae, koje značajno povećavaju ukupnu površinu mišićne ćelije. Sarkolema mišićne ćelije uključuje plazma membranu zajedno sa bazalnom membranom, koja je prekriva izvana, i susjedna kolagena vlakna. Glavni intracelularni elementi: jezgra, mitohondrije, lizozomi, mikrotubuli, sarkoplazmatski retikulum i kontraktilni proteini.

Mišićne ćelije formiraju mišićne snopove i mišićne slojeve. Međućelijski prostor (100 nm ili više) ispunjen je elastičnim i kolagenim vlaknima, kapilarima, fibroblastima itd. U nekim područjima membrane susjednih stanica leže vrlo čvrsto (razmak između stanica je 2-3 nm). Pretpostavlja se da ova područja (nexus) služe za međućelijsku komunikaciju i prijenos ekscitacije. Dokazano je da neki glatki mišići sadrže veliki broj neksusa (sfinkter zjenice, kružni mišići tankog crijeva itd.), dok drugi imaju malo ili nimalo (vas deferens, longitudinalni mišići crijeva). Postoji i srednja, ili desmopodibna, veza između mišićnih ćelija bez kože (kroz zadebljanje membrane i uz pomoć ćelijskih procesa). Očigledno je da su ove veze važne za mehaničko povezivanje ćelija i prenos mehaničke sile ćelijama.

Zbog haotične distribucije protofibrila miozina i aktina, ćelije glatkih mišića nisu prugaste, kao skeletne i srčane ćelije. Za razliku od skeletnih mišića, glatki mišići nemaju T-sistem, a sarkoplazmatski retikulum čini samo 2-7% zapremine mioplazme i nema veze sa spoljašnjim okruženjem ćelije.

Fiziološka svojstva glatkih mišića .

Glatke mišićne ćelije, kao i one prugaste, kontrahiraju se zbog klizanja aktinskih protofibrila između protofibrila miozina, ali je brzina klizanja i hidrolize ATP-a, a samim tim i brzina kontrakcije, 100-1000 puta manja nego u prugasto-prugastim mišićima. Zahvaljujući tome, glatki mišići su dobro prilagođeni za dugotrajno klizanje sa malim utroškom energije i bez umora.

Glatki mišići, uzimajući u obzir sposobnost stvaranja AP kao odgovor na stimulaciju praga ili supra-rog, konvencionalno se dijele na fazne i toničke. Fazni mišići stvaraju punopravnu potencijalnu akciju, dok tonični mišići stvaraju samo lokalnu, iako imaju i mehanizam za generiranje punopravnih potencijala. Nesposobnost toničnih mišića da izvode AP objašnjava se visokom propusnošću membrane za kalij, što sprečava razvoj regenerativne depolarizacije.

Vrijednost membranskog potencijala glatkih mišićnih ćelija mišića bez kože varira od -50 do -60 mV. Kao iu drugim mišićima, uključujući i nervne ćelije, u njegovom formiranju učestvuju uglavnom +, Na +, Cl-. U glatkim mišićnim stanicama probavnog kanala, maternice i nekih krvnih žila membranski potencijal je nestabilan, uočavaju se spontane fluktuacije u obliku sporih valova depolarizacije, na čijem vrhu se mogu pojaviti AP iscjedak. Trajanje akcionog potencijala glatkih mišića kreće se od 20-25 ms do 1 s ili više (na primjer, u mišićima mokraćne bešike), tj. duži je od trajanja AP skeletnih mišića. U mehanizmu djelovanja glatkih mišića, pored Na+, važnu ulogu igra Ca2+.

Spontana miogena aktivnost. Za razliku od skeletnih mišića, glatki mišići želuca, crijeva, materice i uretera imaju spontanu miogenu aktivnost, tj. razvijaju spontane kontrakcije tetanohiodina. Čuvaju se u uslovima izolacije ovih mišića i uz farmakološko isključenje intrafuzalnih nervnih pleksusa. Dakle, AP se javlja u samim glatkim mišićima, a nije uzrokovan prijenosom nervnih impulsa do mišića.

Ova spontana aktivnost je miogenog porekla i javlja se u mišićnim ćelijama koje funkcionišu kao pejsmejker. U ovim ćelijama lokalni potencijal dostiže kritični nivo i prelazi u AP. Ali nakon repolarizacije membrane, spontano nastaje novi lokalni potencijal koji uzrokuje još jedan AP, itd. AP, šireći se kroz neksus do susjednih mišićnih ćelija brzinom od 0,05-0,1 m/s, pokriva cijeli mišić, uzrokujući njegovu kontrakciju. Na primjer, peristaltičke kontrakcije želuca javljaju se s učestalošću od 3 puta u 1 minuti, segmentni i klatni pokreti debelog crijeva - 20 puta u 1 minuti u gornjim dijelovima i 5-10 u 1 minuti u donjim dijelovima. Dakle, glatka mišićna vlakna ovih unutrašnjih organa imaju automatizam, što se manifestuje njihovom sposobnošću da se ritmično kontrahuju u odsustvu spoljašnjih podražaja.

Koji je razlog za pojavu potencijala u glatkim mišićnim ćelijama pejsmejkera? Očito se javlja zbog smanjenja kalija i povećanja propusnosti membrane natrijuma i kalcija. Što se tiče redovne pojave sporih talasa depolarizacije, najizraženijeg u mišićima gastrointestinalnog trakta, nema pouzdanih podataka o njihovom ionskom poreklu. Možda određenu ulogu igra smanjenje početne inaktivirajuće komponente kalijeve struje tokom depolarizacije mišićnih ćelija zbog inaktivacije odgovarajućih kalijevih jonskih kanala.

Elastičnost i rastegljivost glatkih mišića. Za razliku od skeletnih mišića, glatki mišići djeluju kao plastične, elastične strukture kada su istegnute. Zahvaljujući plastičnosti, glatki mišići mogu biti potpuno opušteni iu steženim i u istegnutim stanjima. Na primjer, plastičnost glatkih mišića zida želuca ili mokraćne bešike dok se ti organi pune sprečava povećanje intrakavitarnog pritiska. Pretjerano istezanje često dovodi do stimulacije kontrakcije, koja je uzrokovana depolarizacijom stanica pejsmejkera koja nastaje pri istezanju mišića, a praćena je povećanjem frekvencije akcionog potencijala, a kao rezultatom i povećanjem kontrakcije. Kontrakcija, koja aktivira proces istezanja, igra veliku ulogu u samoregulaciji bazalnog tonusa krvnih žila.

Mehanizam kontrakcije glatkih mišića. Preduvjet za nastanak je kontrakcija glatkih mišića, kao i skeletnih mišića, te povećanje koncentracije Ca2+ u mioplazmi (do 10-5 M). Vjeruje se da se proces kontrakcije prvenstveno aktivira ekstracelularnim Ca2+, koji ulazi u mišićne ćelije kroz naponski regulirane Ca2+ kanale.

Posebnost neuromuskularne transmisije u glatkim mišićima je u tome što inervaciju vrši autonomni nervni sistem i može imati i ekscitatorno i inhibitorno dejstvo. Po vrsti razlikuju se holinergički (medijator acetilholin) i adrenergički (medijator norepinefrin) medijatori. Prvi se obično nalaze u mišićima probavnog sistema, a drugi u mišićima krvnih sudova.

Isti transmiter u nekim sinapsama može biti ekscitatorni, au drugim - inhibitorni (u zavisnosti od svojstava citoreceptora). Adrenergički receptori se dijele na a- i b-. Norepinefrin, djelujući na α-adrenergičke receptore, sužava krvne žile i inhibira pokretljivost probavnog trakta, a djelujući na B-adrenergičke receptore, stimulira rad srca i širi krvne žile nekih organa, opušta mišiće bronha . Opisano neuromuskularno-. prijenos u glatkim mišićima uz pomoć drugih medijatora.

Kao odgovor na djelovanje ekscitatornog transmitera dolazi do depolarizacije glatkih mišićnih stanica, koja se manifestira u obliku ekscitatornog sinaptičkog potencijala (ESP). Kada dostigne kritični nivo, javlja se PD. To se događa kada se nekoliko impulsa jedan za drugim približi nervnom završetku. Pojava PGI je posljedica povećanja permeabilnosti postsinaptičke membrane za Na+, Ca2+ i SI."

Inhibicijski transmiter izaziva hiperpolarizaciju postsinaptičke membrane, što se manifestuje u inhibitornom sinaptičkom potencijalu (ISP). Hiperpolarizacija se zasniva na povećanju propusnosti membrane, uglavnom za K+. Ulogu inhibitornog medijatora u glatkim mišićima pobuđenim acetilkolinom (na primjer mišići crijeva, bronhi) igra norepinefrin, a u glatkim mišićima za koje je norepinefrin ekscitatorni medijator (npr. mišići mokraćnog mjehura), acetilholin igra ulogu.

Klinički i fiziološki aspekt. Kod nekih bolesti, kada je poremećena inervacija skeletnih mišića, njihovo pasivno istezanje ili pomicanje je praćeno refleksnim povećanjem njihovog tonusa, tj. otpornost na istezanje (spastičnost ili rigidnost).

Ako je cirkulacija poremećena, kao i pod uticajem određenih metaboličkih proizvoda (mlečna i fosforna kiselina), toksičnih supstanci, alkohola, umora ili sniženja temperature mišića (na primer, tokom dužeg plivanja u hladnoj vodi), može doći do kontrakture. nastaju nakon produžene aktivne kontrakcije mišića. Što je mišićna funkcija više narušena, to je izraženiji naknadni efekat kontrakture (npr. kontraktura žvačnih mišića u patologiji maksilofacijalne regije). Koje je porijeklo kontrakture? Smatra se da je kontraktura nastala zbog smanjenja koncentracije ATP-a u mišiću, što je dovelo do stvaranja trajne veze između poprečnih mostova i aktinskih protofibrila. U tom slučaju mišić gubi fleksibilnost i postaje tvrd. Kontraktura nestaje i mišić se opušta kada koncentracija ATP-a dostigne normalne nivoe.

Kod bolesti kao što je miotonija, membrane mišićnih ćelija se pobuđuju tako lako da čak i mala iritacija (na primjer, uvođenje igličaste elektrode tokom elektromiografije) uzrokuje pražnjenje mišićnih impulsa. Spontani AP (potencijali fibrilacije) se također bilježe u prvoj fazi nakon denervacije mišića (sve dok neaktivnost ne dovede do njegove atrofije).

Glatki mišići su kontraktilno tkivo koje se sastoji od pojedinačnih ćelija i bez poprečnih pruga (slika 1.). Stanica glatkih mišića ima vretenasti oblik, dužine približno 50 - 400 µm i debljine 2-10 µm. Pojedinačne niti su povezane posebnim međućelijskim kontaktima - dezmosomima i formiraju mrežu u koju su utkana kolagenska vlakna. Nedostatak poprečnih pruga karakterističnih za srčane i skeletne mišiće objašnjava se nepravilnim rasporedom filamenata miozina i aktina. Glatki mišići se također skraćuju zbog klizanja miofilamenata jedni u odnosu na druge, ali je brzina klizanja i razgradnje ATP-a ovdje 100 - 1000 puta manja od one kod prugastih mišića. S tim u vezi, glatki mišići su posebno dobro prilagođeni za dugotrajnu održivu kontrakciju, koja ne dovodi do umora i značajne potrošnje energije.

Glatki mišići su dio unutrašnjih organa, krvnih sudova i kože. Odlikuje ih prisustvo zanimljivih funkcionalnih karakteristika: sposobnost izvođenja relativno sporih pokreta i produženih toničnih kontrakcija. Spori pokreti (kontrakcije), koji često imaju ritmičku kontrakciju glatkih mišića zidova šupljih organa: želuca, crijeva, kanala probavnih žlijezda, mjehura, žučne kese, osiguravaju kretanje sadržaja ovih organa. Primjer su klatni i peristaltički pokreti crijeva. Produljene tonične kontrakcije glatkih mišića posebno su izražene u sfinkterima šupljih organa; njihove tonične kontrakcije sprečavaju oslobađanje sadržaja. Time se osigurava prisustvo žuči u žučnoj kesi i urina u mjehuru, te stvaranje fecesa u debelom crijevu.

Prikazuje strukturu (lijevo) prugastih i glatkih mišića u kralježnjaka i odnos između električne (pune linije) i mehaničke (isprekidane linije) aktivnosti (desno). A. Poprečnoprugasti mišići su višejezgrene cilindrične ćelije. Oni stvaraju brze akcione potencijale i brze kontrakcije. B. Glatka mišićna vlakna imaju jedno jezgro, male veličine i fuziformnog oblika. One su međusobno povezane svojim bočnim površinama kroz međuspojeve i formiraju električno ujedinjene grupe ćelija.

Inervacija je difuzna, aktivacija vlakana se provodi zbog oslobađanja medijatora iz produžetaka koji se nalaze duž autonomnog živca. Iako su akcioni potencijali ćelija glatkih mišića brzi, rezultirajuće kontrakcije su spore i dugotrajne.

Tanki glatki mišići zidova krvnih sudova, posebno arterija i arteriola, su u stanju stalne toničke kontrakcije. Tonus mišićnog sloja zidova arterija reguliše krvni pritisak i dotok krvi u organe.

Motorna inervacija glatkih mišića vrši se procesima ćelija autonomnog nervnog sistema, osetljivih - procesima ćelija simpatičkih ganglija. Tonus i motorička funkcija glatkih mišića također su regulirani humoralnim utjecajima.

Svi glatki mišići mogu se podijeliti u dvije grupe:

1. Glatki mišići sa miogenom aktivnošću. U mnogim glatkim mišićima crijeva (npr. cekum), jedna kontrakcija uzrokovana akcionim potencijalom traje nekoliko sekundi. Posljedično, kontrakcije koje slijede sa intervalom manjim od 2 s se preklapaju jedna s drugom, a na frekvenciji iznad 1 Hz spajaju se u manje-više glatki tetanus (ton sličan tetanu) (slika 2). Priroda takvog tetanusa je miogena; Za razliku od skeletnih mišića, glatki mišići crijeva, uretera, želuca i materice su sposobni za spontane kontrakcije nalik tetanu nakon izolacije i denervacije, pa čak i uz blokadu intramuralnih ganglijskih neurona. Shodno tome, njihovi akcioni potencijali nisu uzrokovani prijenosom nervnih impulsa do mišića, već su miogenog porijekla.

Miogena ekscitacija se javlja u ćelijama pejsmejkera, koje su po strukturi identične drugim mišićnim ćelijama, ali se razlikuju po elektrofiziološkim svojstvima. Potencijali pejsmejkera depolariziraju membranu do graničnog nivoa, uzrokujući akcioni potencijal. Zbog ulaska katjona u ćeliju (uglavnom Ca2+), membrana se depolarizira na nulti nivo i čak mijenja polaritet na +20 mV na nekoliko milisekundi. Nakon repolarizacije, slijedi novi potencijal pejsmejkera koji osigurava stvaranje sljedećeg akcionog potencijala. Kada se preparat debelog crijeva izloži acetilkolinu, stanice pejsmejkera se depolariziraju na nivo blizu praga, a učestalost akcionih potencijala se povećava. Kontrakcije koje izazivaju stapaju se u gotovo glatki tetanus. Što je veća frekvencija akcionih potencijala, to je tetanus ujedinjeniji i jača je kontrakcija koja nastaje zbirom pojedinačnih kontrakcija. Suprotno tome, primjena norepinefrina na isti preparat formira hiperpolarnu membranu i, kao rezultat, smanjuje učestalost akcionih potencijala i veličinu tetanusa. To su mehanizmi modulacije spontane aktivnosti pejsmejkera od strane autonomnog nervnog sistema i njegovih medijatora.

Fig.2.

Tretman acetilkolinom (strelica) povećava učestalost akcionih potencijala tako da se pojedinačni otkucaji spajaju u tetanus. Najniži rekord je vremenski tok mišićne napetosti.

2. Glatki mišići bez miogene aktivnosti. Za razliku od crijevnih mišića, glatki mišići arterija, sjemenih kanala, šarenice i cilijarnih mišića obično imaju malu ili nikakvu spontanu aktivnost. Njihova kontrakcija nastaje pod uticajem impulsa koji se dovode do ovih mišića preko autonomnih nerava. Takve karakteristike su posljedica strukturne organizacije njihovog tkiva. Iako su ćelije u njemu električno povezane neksusima, mnoge od njih formiraju direktne sinaptičke kontakte sa aksonima koji ih inerviraju, ali ne formiraju uobičajene neuromišićne sinapse u glatkom mišićnom tkivu. Oslobađanje transmitera se dešava iz brojnih zadebljanja (ekstenzija) lociranih duž dužine autonomnih aksona (slika 1).

Medijatori difuzijom dopiru do mišićnih ćelija i aktiviraju ih. Istovremeno, u ćelijama nastaju ekscitatorni potencijali koji se pretvaraju u akcione potencijale koji izazivaju tetaničku kontrakciju.

Funkcije i svojstva glatkih mišića

Električna aktivnost. Visceralne glatke mišiće karakterizira nestabilan membranski potencijal. Fluktuacije membranskog potencijala, bez obzira na nervne uticaje, uzrokuju nepravilne kontrakcije koje održavaju mišić u stanju stalne parcijalne kontrakcije – tonusa. Tonus glatkih mišića jasno je izražen u sfinkterima šupljih organa: žučne kese, mjehura, na spoju želuca u duodenum i tankog crijeva u debelo crijevo, kao i u glatkim mišićima malih arterija i arteriole. Membranski potencijal ćelija glatkih mišića ne odražava pravu vrijednost potencijala mirovanja. Kada se membranski potencijal smanji, mišić se kontrahira, a kada se membranski potencijal poveća, opusti se.

Automatizacija. Akcioni potencijali glatkih mišićnih ćelija su autoritmske (pejsmejkerske) prirode, slični potencijalima provodnog sistema srca. Potencijali pejsmejkera se bilježe u različitim područjima glatkih mišića. Ovo ukazuje da su sve visceralne glatke mišićne ćelije sposobne za spontanu automatsku aktivnost. Automatičnost glatkih mišića, tj. sposobnost automatske (spontane) aktivnosti svojstvena je mnogim unutrašnjim organima i sudovima.

Odziv na zatezanje. Jedinstvena karakteristika visceralnih glatkih mišića je njihov odgovor na istezanje. Kao odgovor na istezanje, glatki mišići se kontrahiraju. To je zbog činjenice da istezanje smanjuje membranski potencijal stanica, povećava učestalost AP i, u konačnici, tonus glatkih mišića. U ljudskom tijelu ovo svojstvo glatkih mišića služi kao jedan od načina regulacije motoričke aktivnosti unutrašnjih organa. Na primjer, kada je želudac ispunjen, njegov zid se rasteže. Povećanje tonusa zida želuca kao odgovor na njegovo istezanje pomaže u održavanju volumena organa i boljem kontaktu njegovih zidova s ​​hranom koja ulazi. U krvnim sudovima, distenzija nastala fluktuacijama krvnog pritiska je glavni faktor u miogenoj samoregulaciji vaskularnog tonusa. Konačno, rastezanje mišića maternice od strane fetusa koji raste je jedan od razloga za početak porođaja.

Plastika. Još jedna bitna specifična karakteristika glatkih mišića je varijabilnost napetosti bez pravilne veze sa njegovom dužinom. Dakle, ako se visceralni glatki mišić rasteže, njegova napetost će se povećati, ali ako se mišić drži u stanju istezanja uzrokovanog istezanjem, tada će se napetost postepeno smanjivati, ponekad ne samo do nivoa koji je postojao prije istezanja, već i ispod ovog nivoa. Ovo svojstvo se naziva plastičnost glatkih mišića. Dakle, glatki mišići sličniji su viskoznoj plastičnoj masi nego slabo savitljivom strukturiranom tkivu. Plastičnost glatkih mišića doprinosi normalnom funkcionisanju unutrašnjih šupljih organa.

Odnos ekscitacije i kontrakcije. Teže je proučavati odnos između električnih i mehaničkih manifestacija u visceralnim glatkim mišićima nego u skeletnim ili srčanim mišićima, budući da je visceralni glatki mišić u stanju kontinuirane aktivnosti. U uslovima relativnog mirovanja može se snimiti jedan AP. Kontrakcija i skeletnih i glatkih mišića zasniva se na klizanju aktina u odnosu na miozin, gdje ion Ca2+ obavlja funkciju okidača.

Mehanizam kontrakcije glatkih mišića ima osobinu koja ga razlikuje od mehanizma kontrakcije skeletnih mišića. Ova karakteristika je da prije nego što miozin glatkih mišića može pokazati svoju aktivnost ATPaze, mora biti fosforiliran. Fosforilacija i defosforilacija miozina se također opaža u skeletnim mišićima, ali u njemu proces fosforilacije nije neophodan da bi se aktivirala ATPazna aktivnost miozina.

Hemijska osjetljivost. Glatki mišići su vrlo osjetljivi na različite fiziološki aktivne tvari: adrenalin, norepinefrin, ACh, histamin itd. To je zbog prisustva specifičnih receptora na membrani glatkih mišića. Ako preparatu glatkih mišića crijeva dodate adrenalin ili norepinefrin, povećava se membranski potencijal, smanjuje se učestalost AP, a mišić se opušta, tj. primjećuje se isti efekat kao i pri ekscitaciji simpatičkih živaca.

Norepinefrin djeluje na b- i b-adrenergičke receptore membrane glatkih mišićnih ćelija. Interakcija norepinefrina sa β-receptorima smanjuje mišićni tonus kao rezultat aktivacije adenilat ciklaze i formiranja cikličkog AMP i naknadnog povećanja vezivanja intracelularnog Ca2+. Efekat norepinefrina na β-receptore inhibira kontrakciju povećanjem oslobađanja Ca2+ jona iz mišićnih ćelija.

ACh ima učinak na membranski potencijal i kontrakciju glatkih mišića crijeva što je suprotno djelovanju norepinefrina. Dodavanje ACh preparatu glatkih mišića crijeva smanjuje membranski potencijal i povećava učestalost spontanih AP. Kao rezultat toga, povećava se tonus i povećava se učestalost ritmičkih kontrakcija, odnosno opaža se isti efekat kao kada su parasimpatički živci pobuđeni. ACh depolarizira membranu i povećava njenu permeabilnost za Na+ i Ca+.

Glatki mišići nekih organa reaguju na različite hormone. Dakle, glatki mišići materice kod životinja u periodu između ovulacije i kada su jajnici uklonjeni su relativno neuzbudljivi. Za vrijeme estrusa ili kod životinja na jajnicima kojima je davan estrogen povećava se ekscitabilnost glatkih mišića. Progesteron povećava membranski potencijal čak i više od estrogena, ali je u ovom slučaju inhibirana električna i kontraktilna aktivnost mišića maternice.