Гидры. Пресноводная обыкновенная гидра (Hydra vulgaris) Процессы регенерации у гидр выявил
Тело гидры имеет вид продолговатого мешочка, стенки которого состоят из двух слоёв клеток — эктодермы и энтодермы .
Между ними лежит тонкая студенистая неклеточная прослойка — мезоглея , служащая опорой.
Эктодерма формирует покров тела животного и состоит из нескольких видов клеток: эпителиально-мускульные , промежуточные и стрекательные .
Самые многочисленные из них — эпителиально-мускульные.
Эктодерма
эпителиально-мускульная клетка
За счёт мускульных волоконец , лежащих в основании каждой клетки, тело гидры может сокращаться, удлиняться и изгибаться.
Между эпителиально-мускульными клетками находятся группы мелких, округлых, с большими ядрами и небольшим количеством цитоплазмы клеток, называемых промежуточными .
При повреждении тела гидры, они начинают усиленно расти и делиться. Они могут превращаться в остальные типы клеток тела гидры, кроме эпителиально-мускульных.
В эктодерме находятся стрекательные клетки , служащие для нападения и защиты. В основном они расположены на щупальцах гидры. Каждая стрекательная клетка содержит овальную капсулу, в которой свёрнута стрекательная нить.
Строение стрекательной клетки со свернутой стрекательной нитью
Если добыча или враг прикоснётся к чувствительному волоску, который расположен снаружи стрекательной клетки, в ответ на раздражение стрекательная нить выбрасывается и вонзается в тело жертвы.
Строение стрекательной клетки с выброшенной стрекательной нитью
По каналу нити в организм жертвы попадает вещество, способное парализовать жертву.
Существует несколько типов стрекательных клеток. Нити одних пробивают кожные покровы животных и вводят в их тело яд. Нити других обвиваются вокруг добычи. Нити третьих — очень клейкие и прилипают к жертве. Обычно гидра «стреляет» несколькими стрекательными клетками. После выстрела стрекательная клетка погибает. Новые стрекательные клетки формируются из промежуточных .
Строение внутреннего слоя клеток
Энтодерма выстилает изнутри всю кишечную полость. В её состав входят пищеварительно-мускульные и железистые клетки.
Энтодерма
Пищеварительная система
Пищеварительно-мускульных клеток больше других. Мускульные волоконца их способны к сокращению. Когда они укорачиваются, тело гидры становится более тонким. Сложные движения (передвижение «кувырканием»), происходит за счёт сокращений мускульных волоконцев клеток эктодермы и энтодермы.
Каждая из пищеварительно-мускульных клеток энтодермы имеет 1-3 жгутика. Колеблющиеся жгутики создают ток воды, которым пищевые частички подгоняются к клеткам. Пищеварительно-мускульные клетки энтодермы способны образовывать ложноножки , захватывать и переваривать в пищеварительных вакуолях мелкие пищевые частицы.
Строение пищеварительно-мускульной клетки
Имеющие в энтодерме железистые клетки выделяют внутрь кишечной полости пищеварительный сок, который разжижает и частично переваривает пищу.
Строение желистой клетки
Добыча захватывается щупальцами с помощью стрекательных клеток, яд которых быстро парализует мелких жертв. Координированными движениями щупалец добыча подносится ко рту, а затем с помощью сокращений тела гидра «надевается» на жертву. Пищеварение начинается в кишечной полости (полостное пищеварение ), заканчивается внутри пищеварительных вакуолей эпителиально-мускульных клеток энтодермы (внутриклеточное пищеварение ). Питательные вещества распределяются по всему телу гидры.
Когда в пищеварительной полости оказываются остатки жертвы, которые невозможно переварить, и отходы клеточного обмена, она сжимается и опорожняется.
Дыхание
Гидра дышит растворённым в воде кислородом. Органов дыхания у неё нет, и она поглощает кислород всей поверхностью тела.
Кровеносная система
Отсутствует.
Выделение
Выделение углекислого газа и других ненужных веществ, образующихся в процессе жизнедеятельности, осуществляется из клеток наружного слоя непосредственно в воду, а из клеток внутреннего слоя — в кишечную полость, затем наружу.
Нервная система
Под кожно-мускульными клетками располагаются клетки звездчатой формы. Это нервные клетки (1). Они соединяются между собой и образуют нервную сеть (2).
Нервная система и раздражимость гидры
Если дотронутся до гидры (2), то в нервных клетках возникает возбуждение (электрические импульсы), которое мгновенно распространяется по всей нервной сети (3) и вызывает сокращение кожно-мускульных клеток и всё тело гидры укорачивается (4). Ответная реакция организма гидры на такое раздражение — безусловный рефлекс .
Половые клетки
С приближением холодов осенью в эктодерме гидры из промежуточных клеток образуются половые клетки.
Различают два вида половых клеток: яйцевые, или женские половые клетки, и сперматозоиды, или мужские половые клетки.
Яйца находятся ближе к основанию гидры, сперматозоиды развиваются в бугорках, расположенных ближе к ротовому отверстию.
Яйцевая клетка гидры похожа на амёбу. Она снабжена ложноножками и быстро растет, поглощая соседние промежуточные клетки.
Строение яйцевой клетки гидры
Строение сперматозоида гидры
Сперматозоиды по внешнему виду напоминают жгутиковых простейших. Они покидают тело гидры и плавают с помощью длинного жгутика.
Оплодотворение. Размножение
Сперматозоид подплывает к гидре с яйцевой клеткой и проникает внутрь нее, причем ядра обеих половых клеток сливаются. После этого ложноножки втягиваются, клетка округляется, на ее поверхности выделяется толстая оболочка — образуется яйцо. Когда гидра погибает и разрушается, яйцо остается живым и падает на дно. С наступлением тёплой погоды живая клетка, находящаяся внутри защитной оболочки, начинает делиться, образующиеся клеточки располагаются в два слоя. Из них развивается маленькая гидра, которая выходит наружу через разрыв оболочки яйца. Таким образом, многоклеточное животное гидра в начале своей жизни состоит всего из одной клетки — яйца. Это говорит о том, что предки гидры были одноклеточными животными.
Бесполое размножение гидры
При благоприятных условиях гидра размножается бесполым путём. На теле животного (обычно в нижней трети туловища) образуется почка, она растет, затем формируются щупальца и прорывается рот. Молодая гидра отпочковывается от материнского организма (при этом материнский и дочерний полипы прикрепляются щупальцами к субстрату и тянут в разные стороны) и ведет самостоятельный образ жизни. Осенью гидра переходит к половому размножению. На теле, в эктодерме закладываются гонады - половые железы, а в них из промежуточных клеток развиваются половые клетки. При образовании гонад гидр формируется медузоидный узелок. Это позволяет предполагать, что гонады гидры - сильно упрощенные споросаки, последний этап в ряду преобразования утраченного медузоидного поколения в орган. Большинство видов гидр раздельнополы, реже встречается гермафродитизм. Яйцеклетки гидр быстро растут, фагоцитируя окружающие клетки. Зрелые яйцеклетки достигают диаметра 0,5-1 мм. Оплодотворение происходит в теле гидры: через специальное отверстие в гонаде сперматозоид проникает к яйцеклетке и сливается с ней. Зигота претерпевает полное равномерное дробление, в результате которого образуется целобластула. Затем в результате смешанной деламинации (сочетание иммиграции и деламинации) осуществляется гаструляция. Вокруг зародыша формируется плотная защитная оболочка (эмбриотека) с выростами-шипиками. На стадии гаструлы зародыши впадают в анабиоз. Взрослые гидры погибают, а зародыши опускаются на дно и зимуют. Весной продолжается развитие, в паренхиме энтодермы путем расхождения клеток образуется кишечная полость, затем формируются зачатки щупалец, и из-под оболочки выходит молодая гидра. Таким образом, в отличие от большинства морских гидроидных, у гидры отсутствуют свободноплавающие личинки, развитие у неё прямое.
Регенерация
Гидра обладает очень высокой способностью к регенерации. При разрезании поперек на несколько частей каждая часть восстанавливает «голову» и «ногу», сохраняя исходную полярность - рот и щупальца развиваются на той стороне, которая была ближе к оральному концу тела, а стебелек и подошва - на аборальной стороне фрагмента. Целый организм может восстанавливаться из отдельных небольших кусочков тела (менее 1/100 объёма), из кусочков щупалец, а также из взвеси клеток. При этом сам процесс регенерации не сопровождается усилением клеточных делений и представляет собой типичный пример морфаллаксиса.
Передвижение
В спокойном состоянии щупальца вытягиваются на несколько сантиметров. Животное медленно водит ими из стороны в сторону, подстерегая добычу. При необходимости гидра может медленно передвигаться.
«Шагающий» способ передвижения
«Шагающий» способ передвижения гидры
Изогнув своё тело (1) и прикрепившись щупальцами к поверхности предмета (субстрата), гидра подтягивает к переднему концу тела подошву (2). Затем шагающее движение гидры повторяется (3,4).
«Кувыркающий» способ передвижения
«Кувыркающий» способ передвижения гидры
В другом случае она словно через голову кувыркается, поочерёдно прикрепляясь к предметам то щупальцами, то подошвой (1-5).
4. Размножение и развитие
5. Рост и регенерация
6. Продолжительность жизни
7. Симбионты
8. История открытия и изучения
9. Гидра как модельный объект
Миграция и обновление клеток
В норме у взрослой гидры клетки всех трех клеточных линий интенсивно делятся в средней части тела и мигрируют к подошве, гипостому и кончикам щупалец. Там происходит гибель и слущивание клеток. Таким образом, все клетки тела гидры постоянно обновляются. При нормальном питании «избыток» делящихся клеток перемещается в почки, которые обычно образуются в нижней трети туловища.
Регенерационная способность
Гидра обладает очень высокой способностью к регенерации. При разрезании поперек на несколько частей каждая часть восстанавливает «голову» и «ногу», сохраняя исходную полярность рот и щупальца развиваются на той стороне, которая была ближе к оральному концу тела, а стебелек и подошва на аборальной стороне фрагмента. Целый организм может восстанавливаться из отдельных небольших кусочков тела, из кусочков щупалец, а также из взвеси клеток. При этом сам процесс регенерации не сопровождается усилением клеточных делений и представляет собой типичный пример морфаллаксиса.
Гидра может регенерировать из взвеси клеток, полученных путем мацерации. В экспериментах показано, что для восстановления головного конца достаточно образования агрегата из примерно 300 эпителиально-мускульных клеток. Показано, что регенерация нормального организма возможна из клеток одного слоя.
Опыты по изучению регенерации и модели регенерации
Уже ранние опыты Трамбле показали, что при регенерации сохраняется полярность фрагмента. Если разрезать тело гидры поперек на несколько цилиндрических фрагментов, то на каждом из них ближе к бывшему оральному концу регенерируют гипостом и щупальца, а ближе к бывшему аборальному полюсу подошва. При этом у тех фрагментов, которые располагались ближе к «голове», быстрее регенерирует «голова», а у располагавшихся ближе к «ноге» «нога».
Позднее опыты по изучению регенерации были усовершенствованы в результате применения методики сращивания фрагментов разных особей. Если вырезать из боковой стороны туловища гидры фрагмент и срастить его с телом другой гидры, то возможны три исхода опыта: 1) фрагмент полностью сливается с телом реципиента; 2) фрагмент образует выступ, на конце которого развивается «голова»; 3) фрагмент образует выступ, на конце которого образуется «нога». Выяснилось, что процент образования «голов» тем выше, чем ближе к «голове» донора взят фрагмент для пересадки и чем дальше от «головы» реципиента он помещен. Эти и аналогичные опыты привели к постулированию существования четырех веществ-морфогенов, регулирующих регенерацию активатора и ингибитора «головы» и активатора и ингибитора «ноги». Эти вещества, согласно данной модели регенерации, образуют концентрационные градиенты: в районе «головы» у нормального полипа максимальна концентрация как активатора, так и ингибитора головы, а в районе «ноги» максимальна концентрация и активатора, и ингибитора ноги.
Эти вещества действительно были обнаружены. Активатор головы пептид из 11 аминокислот, активный в пикомолярной концентрации. У человека он присутствует в гипоталамусе и кишечнике и в той же концентрации обладает нейротрофичесским действием. У гидры и млекопитающих этот пептид обладает также митогенным действием и влияет на клеточную дифференцировку.
Активатор ноги тоже пептид с молекулярной массой, близкой к 1000 Да. Ингибиторы головы и ноги низкомолекулярные гидрофильные вещества небелковой природы. В норме все четыре вещества выделяются нервными клетками гидры. Активатор головы имеет большее время полужизни, чем ингибитор и медленнее диффундирует, так как связан с белком-носителем. Ингибитор головы в очень низкой концентрации подавляет выделение активатора, а в 20 раз большей концентрации своё собственное выделение. Ингибитор ноги также ингибирует выделение активатора ноги.
Молекулярные механизмы регенерации
Получение «безнервных» гидр
При регенерации, как и при росте и бесполом размножении, эпителиально-мускульные клетки делятся самостоятельно, причем клетки эктодермы и энтодермы две независимые клеточные линии. Остальные типы клеток развиваются из промежуточных. Убив делящиеся промежуточные клетки высокой дозой радиации или колхицином, можно получить «безнервных», или эпителиальных гидр они продолжают расти и почковаться, но отделяющиеся почки лишены нервных и стрекательных клеток. Культуру таких гидр удается поддерживать в лаборатории с помощью «насильственного» кормления.
Изображения
на Викискладе
| ITIS | |
| NCBI | |
| EOL |
План строения
Тело гидры цилиндрической формы, на переднем конце тела (на околоротовом конусе) расположен рот, окружённый венчиком из 5-12 щупалец. У некоторых видов тело разделено на туловище и стебелёк. На заднем конце тела (стебелька) расположена подошва, с её помощью гидра передвигается и прикрепляется к чему-либо. Гидра обладает радиальной (одноосно-гетеропольной) симметрией. Ось симметрии соединяет два полюса - оральный, на котором находится рот, и аборальный, на котором находится подошва. Через ось симметрии можно провести несколько плоскостей симметрии, разделяющих тело на две зеркально симметричных половины.
Тело гидры - мешок со стенкой из двух слоёв клеток (эктодермы и энтодермы), между которыми находится тонкий слой межклеточного вещества (мезоглея). Полость тела гидры - гастральная полость - образует выросты, заходящие внутрь щупалец . Хотя обычно считают, что у гидры есть только одно ведущее в гастральную полость отверстие (ротовое), на самом деле на подошве гидры имеется узкая аборальная пора. Через неё может выделяться жидкость из кишечной полости, а также пузырёк газа. При этом гидра вместе с пузырьком открепляется от субстрата и всплывает, удерживаясь вниз головой в толще воды. Таким способом она может расселяться по водоёму. Что касается ротового отверстия, то у не питающейся гидры оно фактически отсутствует - клетки эктодермы ротового конуса смыкаются и образуют плотные контакты, такие же, как и на других участках тела . Поэтому при питании гидре каждый раз приходится «прорывать» рот заново.
Клеточный состав тела
Эпителиально-мускульные клетки
Эпителиально-мускульные клетки эктодермы и энтодермы образуют основную массу тела гидры. У гидры около 20 000 эпителиально-мускульных клеток.
Клетки эктодермы имеют цилиндрическую форму эпителиальных частей и формируют однослойный покровный эпителий . К мезоглее прилегают сократимые отростки данных клеток, образующие продольную мускулатуру гидры.
Эпителиально-мускульные клетки энтодермы направлены эпителиальными частями в полость кишки и несут по 2-5 жгутиков, которые перемешивают пищу. Эти клетки могут образовывать ложноножки, с помощью которых захватывают частицы пищи. В клетках формируются пищеварительные вакуоли.
Эпителиально-мускульные клетки эктодермы и энтодермы представляют собой две независимые клеточные линии. В верхней трети туловища гидры они делятся митотически, а их потомки постепенно смещаются либо в сторону гипостома и щупалец, либо в сторону подошвы. По мере перемещения происходит дифференцировка клеток: так, клетки эктодермы на щупальцах дают клетки стрекательных батарей, а на подошве - железистые клетки, выделяющие слизь.
Железистые клетки энтодермы
Железистые клетки энтодермы выделяют в полость кишки пищеварительные ферменты, которые расщепляют пищу. Эти клетки образуются из интерстициальных клеток. У гидры около 5000 железистых клеток.
Интерстициальные клетки
Между эпителиально-мускульными клетками находятся группы мелких, округлых клеток, называемых промежуточными, или интерстициальными (i-клетки). У гидры их около 15 000. Это недифференцированные клетки. Они могут превращаться в остальные типы клеток тела гидры, кроме эпителиально-мускульных. Промежуточные клетки обладают всеми свойствами мультипотентных стволовых клеток. Доказано, что каждая промежуточная клетка потенциально способна дать как половые, так и соматические клетки. Стволовые промежуточные клетки не мигрируют, однако их дифференцирующиеся клетки-потомки способны к быстрым миграциям.
Нервные клетки и нервная система
Нервные клетки образуют в эктодерме примитивную диффузную нервную систему - рассеянное нервное сплетение (диффузный плексус). В энтодерме есть отдельные нервные клетки. Нервные клетки гидры имеют звездчатую форму. Всего у гидры около 5000 нейронов . У гидры имеются сгущения диффузного плексуса на подошве, вокруг рта и на щупальцах. По новым данным, у гидры имеется околоротовое нервное кольцо, сходное с нервным кольцом, расположенным на крае зонтика у гидромедуз.
У гидры нет четкого деления на чувствительные, вставочные и моторные нейроны. Одна и та же клетка может воспринимать раздражение и передавать сигнал эпителиально-мускульным клеткам. Тем не менее, есть два основных типа нервных клеток - чувствительные и ганглиозные. Тела чувствительных клеток расположены поперек эпителиального пласта, они имеют неподвижный жгутик, окружённый воротничком из микроворсинок, который торчит во внешнюю среду и способен воспринимать раздражение. Ганглиозные клетки расположены в основании эпителиально-мускульных, их отростки не выходят во внешнюю среду. По морфологии большинство нейронов гидры - биполярные или мультиполярные.
В нервной системе гидры присутствуют как электрические, так и химические синапсы . Из нейромедиаторов у гидры обнаружены дофамин, серотонин, норадреналин, гамма-аминомасляная кислота, глютамат, глицин и многие нейропептиды (вазопрессин, вещество Р и др.).
Гидра - наиболее примитивное животное, в нервных клетках которого обнаружены чувствительные к свету белки опсины . Анализ гена опсина гидры позволяет предположить, что опсины гидры и человека имеют общее происхождение .
Стрекательные клетки
Стрекательные клетки образуются из промежуточных только в области туловища. Сначала промежуточная клетка делится 3-5 раз, образуя кластер (гнездо) из предшественников стрекательных клеток (книдобластов), соединённых цитоплазматическими мостиками. Затем начинается дифференцировка, в ходе которой мостики исчезают. Дифференцирующиеся книдоциты мигрируют в щупальца. Стрекательные клетки наиболее многочисленные из всех клеточных типов, их у гидры около 55 000.
Стрекательная клетка имеет стрекательную капсулу, заполненную ядовитым веществом. Внутрь капсулы ввёрнута стрекательная нить. На поверхности клетки находится чувствительный волосок, при его раздражении нить выбрасывается и поражает жертву. После выстреливания нити клетки погибают, а из промежуточных клеток образуются новые.
У гидры есть четыре типа стрекательных клеток - стенотелы (пенетранты), десмонемы (вольвенты), голотрихи изоризы (большие глютинанты) и атрихи изоризы (малые глютинанты). При охоте первыми выстреливают вольвенты. Их спиральные стрекательные нити опутывают выросты тела жертвы и обеспечивают её удержание. Под действием рывков жертвы и вызванной ими вибрации срабатывают имеющие более высокий порог раздражения пенетранты. Шипы, имеющиеся у основания их стрекательных нитей, заякориваются в теле добычи, а через полую стрекательную нить в её тело вводится яд.
Большое количество стрекательных клеток находится на щупальцах, где они образуют стрекательные батареи. Обычно в состав батареи входит одна крупная эпителиально-мускульная клетка, в которую погружены стрекательные клетки. В центре батареи находится крупная пенетранта, вокруг неё - более мелкие вольвенты и глютинанты. Книдоциты соединены десмосомами с мускульными волокнами эпителиально-мускульной клетки. Большие глютинанты (их стрекательная нить имеет шипы, но не имеет, как и у вольвент, отверстия на вершине), видимо, в основном используются для защиты. Малые глютинанты используются только при передвижении гидры для прочного прикрепления щупальцами к субстрату. Их выстреливание блокируется экстрактами из тканей жертв гидры.
Выстреливание пенетрант гидры было изучено с помощью сверхвысокоскоростной киносъёмки. Оказалось, что весь процесс выстреливания занимает около 3 мс. В его начальной фазе (до выворачивания шипов) скорость его достигает 2 м/c, а ускорение составляет около 40 000 (данные 1984 года ); видимо, это один из самых быстрых клеточных процессов, известных в природе. Первым видимым изменением (менее чем через 10 мкс после стимуляции) было увеличение объёма стрекательной капсулы примерно на 10 %, затем объём снижается почти до 50 % от исходного. В дальнейшем выяснилось, что и скорость, и ускорение при выстреливании нематоцист были сильно недооценены; по данным 2006 года , на ранней фазе выстреливания (выбрасывание шипов) скорость этого процесса составляет 9-18 м/с, а ускорение составляет от 1 000 000 до 5 400 000 g. Это позволяет нематоцисте массой около 1 нг развивать на кончиках шипов (диаметр которых составляет около 15 нм) давление порядка 7 гПа, что сравнимо с давлением пули на мишень и позволяет пробивать достаточно толстую кутикулу жертв.
Половые клетки и гаметогенез
Как и всем животным, гидрам свойственна оогамия . Большинство гидр раздельнополы, но встречаются гермафродитные линии гидр. И яйцеклетки, и сперматозоиды образуются из i-клеток. Считается, что это особые субпопуляции i-клеток, которые можно отличить по клеточным маркерам и которые в небольшом количестве присутствуют у гидр и в период бесполого размножения.
Дыхание и выделение
Дыхание и выделение продуктов обмена происходит через всю поверхность тела животного. Вероятно, в выделении некоторую роль играют вакуоли, которые есть в клетках гидры. Главная функция вакуолей, вероятно, осморегуляторная ; они выводят излишки воды, которые постоянно поступают в клетки гидры путём осмоса .
Раздражимость и рефлексы
Гидры имеют сетчатую нервную систему. Наличие нервной системы позволяет гидре осуществлять простые рефлексы . Гидра реагирует на механическое раздражение, температуру, освещённость , наличие в воде химических веществ и на ряд других факторов внешней среды.
Питание и пищеварение
Гидра питается мелкими беспозвоночными - дафниями и другими ветвистоусыми, циклопами , а также олигохетами-наидидами. Есть данные о потреблении гидрами коловраток и церкарий трематод . Добыча захватывается щупальцами с помощью стрекательных клеток, яд которых быстро парализует мелких жертв. Координированными движениями щупалец добыча подносится ко рту, а затем с помощью сокращений тела гидра «надевается» на жертву. Пищеварение начинается в кишечной полости (полостное пищеварение), заканчивается внутри пищеварительных вакуолей эпителиально-мускульных клеток энтодермы (внутриклеточное пищеварение). Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.
Так как у гидры нет транспортной системы, а мезоглея (слой межклеточного вещества между экто- и энтодермой) достаточно плотная, возникает проблема транспорта питательных веществ к клеткам эктодермы. Эта проблема решается за счёт образования выростов клеток обоих слоёв, которые пересекают мезоглею и соединяются через щелевые контакты . Через них могут проходить мелкие органические молекулы (моносахариды, аминокислоты), что обеспечивает питание клеток эктодермы.
Размножение и развитие
При благоприятных условиях гидра размножается бесполым путём. На теле животного (обычно в нижней трети туловища) образуется почка, она растет, затем формируются щупальца и прорывается рот. Молодая гидра отпочковывается от материнского организма (при этом материнский и дочерний полипы прикрепляются щупальцами к субстрату и тянут в разные стороны) и ведёт самостоятельный образ жизни. Осенью гидра переходит к половому размножению. На теле, в эктодерме закладываются гонады - половые железы, а в них из промежуточных клеток развиваются половые клетки. При образовании гонад гидр формируется медузоидный узелок. Это позволяет предполагать, что гонады гидры - сильно упрощённые споросаки, последний этап в ряду преобразования утраченного медузоидного поколения в орган. Большинство видов гидр раздельнополы, реже встречается гермафродитизм . Яйцеклетки гидр быстро растут, фагоцитируя окружающие клетки. Зрелые яйцеклетки достигают диаметра 0,5-1 мм. Оплодотворение происходит в теле гидры: через специальное отверстие в гонаде сперматозоид проникает к яйцеклетке и сливается с ней. Зигота претерпевает полное равномерное дробление , в результате которого образуется целобластула. Затем в результате смешанной деламинации (сочетание иммиграции и деламинации) осуществляется гаструляция . Вокруг зародыша формируется плотная защитная оболочка (эмбриотека) с выростами-шипиками. На стадии гаструлы зародыши впадают в анабиоз . Взрослые гидры погибают, а зародыши опускаются на дно и зимуют. Весной продолжается развитие, в паренхиме энтодермы путём расхождения клеток образуется кишечная полость, затем формируются зачатки щупалец, и из-под оболочки выходит молодая гидра. Таким образом, в отличие от большинства морских гидроидных, у гидры отсутствуют свободноплавающие личинки, развитие у неё прямое.
Рост и регенерация
Миграция и обновление клеток
В норме у взрослой гидры клетки всех трёх клеточных линий интенсивно делятся в средней части тела и мигрируют к подошве, гипостому и кончикам щупалец. Там происходит гибель и слущивание клеток. Таким образом, все клетки тела гидры постоянно обновляются. При нормальном питании «избыток» делящихся клеток перемещается в почки, которые обычно образуются в нижней трети туловища.
Регенеративная способность
Гидра обладает очень высокой способностью к регенерации . При разрезании поперек на несколько частей каждая часть восстанавливает «голову» и «ногу», сохраняя исходную полярность - рот и щупальца развиваются на той стороне, которая была ближе к оральному концу тела, а стебелек и подошва - на аборальной стороне фрагмента. Целый организм может восстанавливаться из отдельных небольших кусочков тела (менее 1/200 объёма), из кусочков щупалец, а также из взвеси клеток. При этом сам процесс регенерации не сопровождается усилением клеточных делений и представляет собой типичный пример морфаллаксиса.
Гидра может регенерировать из взвеси клеток, полученных путём мацерации (например, при протирании гидры через мельничный газ). В экспериментах показано, что для восстановления головного конца достаточно образования агрегата из примерно 300 эпителиально-мускульных клеток. Показано, что регенерация нормального организма возможна из клеток одного слоя (только эктодермы или только энтодермы).
Фрагменты разрезанного тела гидры сохраняют информацию об ориентации оси тела организма в структуре актинового цитоскелета : при регенерации ось восстанавливается, волокна направляют деление клеток. Изменение структуры актинового скелета может привести к нарушениям в регенерации (образованию нескольких осей тела) .
Опыты по изучению регенерации и модели регенерации
Местные виды
В водоёмах России и Украины наиболее часто встречаются следующие виды гидр (в настоящее время многие зоологи выделяют кроме рода Hydra ещё 2 рода - Pelmatohydra и Chlorohydra ):
- гидра длинностебельчатая (Hydra (Pelmatohydra) oligactis , синоним - Hydra fusca ) - крупная, с пучком очень длинных нитевидных щупалец, в 2-5 раз превышающих длину её тела. Эти гидры способны к очень интенсивному почкованию: на одной материнской особи порой можно встретить до 10-20 ещё не отпочковавшихся полипчиков.
- гидра обыкновенная (Hydra vulgaris , синоним - Hydra grisea ) - Щупальца в расслабленном состоянии значительно превышают длину тела - приблизительно вдвое длиннее тела, а само тело сужается ближе к подошве;
- гидра тонкая (Hydra circumcincta , синоним - Hydra attenuata ) - тело этой гидры имеет вид тонкой трубочки равномерной толщины. Щупальца в расслабленном состоянии не превышают длину тела, а если и превышают, то очень незначительно. Полипы мелкие, изредка достигают 15 мм. Ширина капсул голотрих изориз превышает половину их длины. Предпочитает жить поближе к дну. Почти всегда прикрепляется на сторону предметов, которая обращена ко дну водоёма.
- гидра зелёная () с короткими, но многочисленными щупальцами, травянистого зелёного цвета.
- Hydra oxycnida - щупальца в расслабленном состоянии не превышают длину тела, а если и превышают, то очень незначительно. Полипы крупные, достигают 28 мм. Ширина капсул голотрих изориз не превышает половины их длины.
Симбионты
У так называемых «зеленых» гидр Hydra (Chlorohydra) viridissima в клетках энтодермы живут эндосимбиотические водоросли рода Chlorella - зоохлореллы. На свету такие гидры могут длительное время (более четырёх месяцев) обходиться без пищи, в то время как искусственно лишённые симбионтов гидры без кормления погибают через два месяца. Зоохлореллы проникают в яйцеклетки и передаются потомству трансовариально . Другие виды гидр в лабораторных условиях иногда удается заразить зоохлореллами, однако устойчивого симбиоза при этом не возникает.
На гидр могут нападать мальки рыб, для которых ожоги стрекательных клеток, видимо, довольно чувствительны: схватив гидру, малёк обычно выплёвывает её и отказывается от дальнейших попыток съесть.
К питанию тканями гидр приспособлен ветвистоусый рачок из семейства хидорид Anchistropus emarginatus .
Движения гидры. Эпителиально-мускульные клетки эктодермы имеют во-локна, которые могут сокращаться. Если они сокращаются одновремен-но, укорачивается все тело гидры. Если сокращаются волокит в клетках с одной стороны, то в эту сторону гидра наклоняется. Благодаря работе этих волокон движутся щупальца гидры и перемещается все ее тело (рис. 13.4).
Реакции на раздражение гидры. Благодаря нервным клеткам, располо-женным в эктодерме, гидра воспринимает внешние раздражения: свет, прикосновения, некоторые химические вещества. Отростки этих клеток смыкаются между собой, образуя сетку. Так формируется самая простая по строению нервная система, называемая диффузной (рис. 13.5). Больше всего нервных клеток находится возле подошвы и на щупаль-цах. Проявлением работы нервной системы и эпителиально-мышечных клеток является безусловный рефлекс гидры — сгибание щупалец в от-вет на прикосновение.
| Рис. 13.4. Схема движении гидры |
 |
| Рис. 13.5. Нервная система гидры |
Во внешнем слое расположены также стрекательные клетки, содер-жащие капсулы со скрученной тоненькой трубочкой — стрекательной нитью. Наружу из клетки торчит чувствительный волосок. Достаточно его слегка коснуться, как нить выбрасывается из капсулы и вонзается в тело врага или добычи. К нему по стрекательной нити поступает яд, и животное погибает. Больше всего стрекательных клеток расположено в щупальцах.
Регенерация гидры. Маленькие округлые промежуточные клетки эктодер-мы способны превращаться в другие виды клеток. За счет их размноже-ния гидра быстро отстраивает поврежденную часть тела. Способность к регенерации этого животного поражает: когда гидру разделили на 200 частей, из каждой восстановилось целое животное!
Питание гидры. В эндодерме расположены железистые клетки и осна-щенные жгутиками пищеварительные клетки. Железистые клетки по-ставляют в кишечную полость вещества, называемые пищеваритель-ными соками. Эти вещества разрушают добычу, разлагая ее на микроскопические кусочки. С помощью жгутиков пищеварительные клетки подгоняют их к себе и захватывают, образуя псевдоподии. Внутреннюю полость гидры не случайно называют кишечной: в ней начинается переваривание пищи. Но окончательно пища расщепляет-ся в пищеварительных вакуолях пищеварительных клеток. Непе-реваренные остатки пищи удаляются наружу из кишечной полости через рот.
Выделение вредных веществ, образовавшихся в процессе жизнедея-тельности гидры, происходит через эктодерму в воду
Взаимодействие клеток. Среди клеток гидры лишь пищеваритель-ные переваривают пищу, но они обеспечивают питательными вещества-ми не только себя, но и все другие клетки. В свою очередь «соседи» создают наилучшие условия жизни для поставщиков питательных ве-ществ. Вспомните об охоте гидры — теперь вы сможете объяснить, как согласованная работа нервных, жалящих, эпителиально-мышечных и железистых клеток обеспечивает работой пищеварительные клетки. А эти клетки делятся с соседями результатами своего труда. Материал с сайта
Как размножается гидра? При бесполом размножении в результате деления промежуточных клеток образуется почка. Почка растет, на ней появляются щупальца, между ними прорывается рот. На противоположном конце формируется подошва. Маленькая гидра от-деляется от материнского организма, опускается на дно и начинает жить самостоятельно.
Размножается гидра и половым путем. Гидра — гермафродит: в од-них выступах ее эктодермы из промежуточных клеток формируются сперматозоиды, в других — яйцеклетки. Оставив тело гидры, спермато-зоиды по воде следуют к другим особям. Отыскав яйцеклетки, они оплодотворяют их. Образуется зигота, вокруг которой возникает плот-ная оболочка. Это оплодотворенное яйцо остается в теле гидры. Обычно половое размножение происходит осенью. Зимой взрослые гидры по-гибают, а яйца переживают зиму на дне водоема. Весной зигота начина-ет делиться, образуя два слоя клеток. Из них и развивается маленькая гидра.
На этой странице материал по темам:
Процессы жизнедеятельности гидры
Жизнедеятельность гидры сокращёное сочинение
Назовите сходные черты и отличия в строении гидры и губки
Размножение гидры. регенерация. значение в природе.
Почему название подошва одинаково для губки для гидры
Вопросы по этому материалу:
-
Одни из типичных представителей отряда кишечнополостных животных - пресноводные гидры. Эти существа обитают в чистых водоемах и прикрепляются к растениям или грунту. Впервые их увидел нидерландский изобретатель микроскопа и известный натуралист А. Левенгук. Ученому даже удалось стать свидетелем почкования гидры и рассмотреть ее клетки. Позже Карл Линней дал роду научное наименование, ссылаясь на древнегреческие мифы о Лернейской гидре.
Гидры обитают в чистых водоемах и прикрепляются к растениям или грунту.
Особенности строения
Этот водный обитатель отличается миниатюрным размером. В среднем длина тела составляет от 1 мм до 2 см, но может быть и чуть больше. Существо имеет цилиндрическую форму туловища. Спереди располагается рот со щупальцами вокруг (их число может доходить до двенадцати штук). Сзади находится подошва, с помощью которой животное двигается и прикрепляется к чему-либо.
На подошве располагается узкая пора, через которую проходят жидкость и пузырьки газа из кишечной полости. Вместе c пузырьком существо открепляется от выбранной опоры и всплывает. При этом его голова располагается в гуще воды. У гидры простое строение, ее тело состоит из двух слоев. Как ни странно, но когда существо голодное, его тело выглядит длиннее.
Гидры - одни из немногих кишечнополостных, которые живут в пресной воде. Большая же часть этих созданий населяет морскую акваторию. Пресноводные разновидности могут иметь следующее местообитание:
- пруды;
- озера;
- речные заводы;
- канавы.
Если вода прозрачная и чистая, эти существа предпочитают находиться у самого берега, создавая своеобразный ковер. Еще одна причина, по которой животные предпочитают неглубокие области - любовь к свету. Пресноводные создания очень хорошо различают направление света и передвигаются поближе к его источнику. Если их посадить в аквариум, они обязательно переплывут в самую освещенную часть.
Интересно, что в эндодерме этого существа могут присутствовать одноклеточные водоросли (зоохлореллы). Это отражается на внешнем виде животного - оно приобретает светло-зеленый цвет.
Процесс питания
Это миниатюрное существо - настоящий хищник. Очень интересно узнать, чем же питается пресноводная гидра. В воде обитает множество мелкой живности: циклопы , инфузории , а также рачки. Они и служат пищей для этого создания. Иногда оно может съесть более крупную добычу, например, маленьких червячков или личинок комара. Кроме того, эти кишечнополостные приносят большой урон рыбоводческим прудам, ведь икра становится одним из того, чем питается гидра.
В аквариуме можно во всей красе понаблюдать за тем, как охотится это животное. Гидра висит щупальцами вниз и при этом расставляет их в виде сети. Ее туловище слегка раскачивается и описывает круг. Добыча, проплывающая рядом, касается щупалец, пытается вырваться, но резко перестает двигаться. Стрекательные клетки парализуют ее. Тогда кишечнополостное существо притягивает ее ко рту и съедает.
Если животное хорошо поело, оно раздувается. Это существо может поглотить жертву , которая превышает его по размеру. Рот его может раскрываться очень широко, иногда из него отчетливо виднеется часть организма добычи. После такого зрелища не возникает никаких сомнений в том, что пресноводная гидра по способу питания - хищник.
Способ размножения
Если существо достаточно питается, размножение происходит очень быстро методом почкования. За несколько дней крохотная почка вырастает до сформировавшейся особи. Часто на туловище гидры появляется несколько таких почек, которые потом отделяются от материнского организма. Этот процесс называется бесполым размножением.
В осеннее время, когда вода становится холоднее, пресноводные существа могут размножаться и половым методом. Этот процесс происходит следующим образом:
- На туловище особи появляются половые железы. В одних из них образуются мужские клетки, а в других - яйцеклетки.
- Мужские половые клетки осуществляют передвижение в воде и входят в полость тела гидр, оплодотворяя яйцеклетки.
- Когда формируются яйца, гидра чаще всего погибает, а из яиц рождаются новые особи.
В среднем длина тела гидры составляет от 1 мм до 2 см, но может быть и чуть больше. Нервная система и дыхание
В одном из слоев туловища этого существа находится рассеянная нервная система, а в другом - небольшое количество нервных клеток. Всего в организме животного насчитывается 5 тысяч нейронов. Около рта, на подошве и щупальцах у животного есть нервные сплетения.
У гидры не происходит деления нейронов на группы. Клетки воспринимают раздражение и отдают сигнал мускулам. В нервной системе особи есть электрические и химические синапсы, а также белки опсины. Говоря о том, чем дышит гидра, стоит упомянуть, что процесс выделения и дыхания происходит по поверхности всего тела.
Регенерация и рост
Клетки пресноводного полипа находятся в процессе постоянного обновления. В середине тела они делятся, а после перемещаются к щупальцам и подошве, где и погибают. Если делящихся клеток становится слишком много, они передвигаются в нижнюю область туловища.
У этого животного удивительная способность регенерироваться. Если разрезать его туловище поперек, каждая часть восстановится до прежнего вида.
Клетки пресноводного полипа находятся в процессе постоянного обновления. Продолжительность жизни
В XIX веке велось много разговоров о бессмертии животного. Одни исследователи пытались доказать эту гипотезу, а другие хотели ее опровергнуть. В 1917 году после четырёхлетнего эксперимента теория была доказана Д. Мартинесом, в результате чего гидра официально стала относиться к вечноживущим существам .
Бессмертие связано с невероятной способностью к регенерации. Гибель же животных в зимнее время связана с неблагоприятными факторами и недостатком пищи.
Пресноводные гидры - занимательные существа. Во всей России встречается четыре вида этих животных и все они схожи между собой. Наиболее распространенными являются обыкновенные и стебельчатые гидры. Отправляясь купаться на речку, можно обнаружить на ее берегу целый ковер из этих зеленых созданий.
