Подпишись и читай
самые интересные
статьи первым!

Какими бывают клетки желудка? Секреция желез тонкой кишки Что секретируют клетки слизистой оболочки тонкого кишечника.

Желудочные железы Секреторные клетки Продукт секреции
Фундальные Главные Пепсиногены
Обкладочные (или пари­етальные) НС1
Добавочные Мукополисахариды слизи, внутренний фактор Касла. Секреция усиливается при приеме пищи
Кардиальные Добавочные (главных и обкладочных клеток почти нет) Слизь
Пилорические Главные, сходные с Пепсиногены
клетками фундальных Секрет слабощелочной и
желез вязкий, слизь.
Добавочные Секрецию не стимулирует прием пищи
Покровно-эпителиаль- Клетки цилиндричес- Слизь и жидкость слабоще-
ные клетки кого эпителия лочной реакции

Чистый желудочный сок млекопитающих представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции (рН 0,8...1,0); со­держит соляную кислоту (НС1) и неорганические ионы - катионы калия, натрия, аммония, магния, кальция, анионы хлора, неболь­шое количество сульфатов, фосфатов и бикарбонатов. Органичес­кие вещества представлены белковыми соединениями, молочной кислотой, глюкозой, креатинфосфорной кислотой, мочевиной, мочевой кислотой. Белковые соединения - это в основном про-теолитические и липолитические ферменты, из которых наиболее важную роль в желудочном пищеварении играют пепсины.

Пепсины гидролизуют белки на высокомолекулярные соединения - полипептиды (альбумозы и пептоны). Пепсины вырабатываются слизистой оболочкой желудка в виде неактив­ных пепсиногенов, которые в кислой среде переходят в свою активную форму - пепсины. Известны 8... 11 различных пепси-

Нов, подразделяемых по своим функциональным особенностям на несколько групп:

пепсин А - группа ферментов; оптиум рН 1,5...2,0;

пепсин С (гастриксин, желудочный катепсин); оптимум рН 3,2...3,5;

пепсин В (парапепсин, желатиназа) - разжижает желатину, расщепляет белки соединительной ткани; оптимум рН до 5,6;

пепсин D (реннин, химозин) - превращает белок молока ка­зеиноген в казеин, который выпадает в осадок в виде кальцие­вой соли, образуя рыхлый сгусток. Химозин активируется ионами кальция; образуется в большом количестве в желудке у животных в молочный период. Казеин и адсорбированный на нем эмульги­рованный жир молока задерживаются в желудке, а сыворотка мо­лока, содержащая легкоусвояемые альбумины, глобулины и лак­тозу, эвакуируется в кишечник.

Липаза желудочного сока оказывает слабый гидролизую-щий эффект на жиры, максимально расщепляет эмульгированные жиры, например жир молока.

Соляная кислота - важный компонент желудочного сока; вырабатывается париетальными клетками, расположенными в перешейке и верхнем отделе тела желудка. Соляная кислота уча­ствует в регуляции секреции желудочных и поджелудочных желез, стимулируя образование гастрина и секретина, способствует пре­вращению пепсиногена в пепсин, создает оптимум рН для дей­ствия пепсинов, вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует переходу пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку, стимулирует секрецию фермента энтерокиназы энтероци-тами слизистой двенадцатиперстной кишки, стимулирует мотор­ную активность желудка, участвует в осуществлении пилоричес-кого рефлекса, оказывает бактерицидное действие.

Секреция соляной кислоты - цАМФ-зависимый процесс. Для функционирования системы секреции соляной кислоты необхо­димы ионы кальция. Работа кислотопродуцирующих клеток со­провождается потерей ионов Н + и накоплением в клетках ионов ОН - , способных оказывать повреждающее действие на клеточ­ные структуры. Реакции их нейтрализации активирует желудоч­ная карбоангидраза. Образовавшиеся при этом бикарбонатные ионы выводятся в кровь, а на их место в клетки поступают ионы С1~. Первостепенную роль в процессах секреции соляной кисло­ты играет система клеточных АТФаз. NA + /K + - АТФза перено­сит К + в обмен на Na + из крови, а Н + /К + - АТФза транспорти­рует К + из первичного секрета в обмен на выводимые в желудоч­ный сок ионы Н + .

В состав желудочного сока входит небольшое количество сли­зи. Слизь (муцин) - продукт секреции добавочных клеток (муко-цитов) и клеток поверхностного эпителия желудочных желез. В ее состав входят нейтральные мукополисахариды, сиаломуцины, гли-


копротеины и гликаны. Муцин обволакивает слизистую оболоч­ку желудка, препятствуя повреждающему действию экзогенных факторов. Мукоциты продуцируют также бикарбонаты, которые вместе с муцином образуют мукозно-бикарбонатный барьер, пре­дохраняющий слизистую от аутолиза (самопереваривания) под воздействием соляной кислоты и пепсинов. Действию пепсинов на стенку желудка препятствует также щелочная реакция цирку­лирующей крови.

Регуляция секреции желудочного сока. В желудочной секреции выделяют три основные фазы, связанные с особенностями воздей­ствия раздражающих факторов: сложнорефлекторную; желудоч­ную нервно-гуморальную; кишечную гуморальную.

Первая фаза секреции - сложнорефлекторная, яв­ляется результатом действия сложного комплекса безусловных и условных рефлекторных механизмов. Начало ее связано с воздей­ствием вида и запаха пищи на рецепторы соответствующих анали­заторов (условные раздражители) или при непосредственном раз­дражении рецепторов ротовой полости (безусловные раздражите­ли) пищей. Секреция желудочного сока наступает через 1...2 мин после приема корма. Этот срок И.П.Павлов назвал «запальным», так как от него зависит последующий процесс желудочного и ки­шечного пищеварения; в нем высокая концентрация соляной кис­лоты и ферментов.

Наличие сложнорефлекторной фазы убедительно было дока­зано И. П. Павловым в его опытах с так называемым «мнимым кормлением», в которых использовали собак после эзофаготомии (перерезки пищевода). При этом концы пищевода выводились на­ружу и вшивались в кожу шеи. Таким образом, поглощаемая соба­кой пища выпадала из верхнего конца пищевода, не попадая в же­лудок. Через короткий промежуток времени от начала «мнимого кормления» отмечалось выделение значительного количества же­лудочного сока с высокой кислотностью.

Для изучения желудочной секреции Гейденгайн использовал хирургический метод изоляции маленького желудочка от полости основного желудка (рис. 5.4). Таким образом, в соке, выделяемом из маленького желудочка, не было каких-либо пищевых приме­сей. Однако главный недостаток этого метода - денервирование малого желудочка из-за перерезки нервных стволов при операции. Выделение желудочного сока в таком желудочке начиналось через 30...40 мин после кормления собаки.

И. П. Павловым был предложен совершенно новый способ выкраивания малого желудочка, при котором его иннервация не нарушалась. Изоляция полости маленького желудочка от большо­го производилась только за счет слизистой оболочки, при сохра­нении целостности ветвей блуждающего нерва (см. рис. 5.4). Се­креция желудочного сока в малом желудочке, изолированном по методу Павлова, начиналась через 1...2 мин после приема пищи.

Рис. 5.4. Схема изоляции малого

желудочка по Гейденгайну (А) и

И. П. Павлову (Б):

1 - изолированный желудочек; 2-ли­нии разрезов; 3 - ветви блуждающе­го нерва; 4- нервно-мышечная связь между большим желудком и изолиро­ванным желудочком по И. П. Павло­ву; 5- брыжейка с сосудами, питаю­щими изолированный желудочек

Таким образом, была доказана роль центральной нервной систе­мы и иннервации желудка для осуществления первой фазы желу­дочной секреции.

Афферентный путь от рецепторов ротовой полости такой же, как и при слюноотделительном рефлексе. Нервный центр желу­дочного сокоотделения располагается в ядрах блуждающего нерва. Из нервного центра продолговатого мозга возбуждение к желу­дочным железам передается по секреторным нервным волокнам блуждающих нервов. Если у собаки перерезать оба блуждающих нерва, то «мнимое кормление» не вызовет выделение желудочного сока. Экспериментально доказано участие симпатических нервов в регуляции секреции желудочных желез, в основном слизистых клеток. Удаление солнечного сплетения, через которое идут сим­патические нервные волокна желудка, приводит к резкому увели­чению секреции желудочных желез.

На рефлекторную фазу желудочной секреции наслаивается вторая фаза - нейрогуморальная. Она начинается через 30...40 мин после начала приема корма, при механическом и хи­мическом раздражении стенок желудка пищевым комком. Нейро­гуморальная регуляция желудочной секреции осуществляется за счет действия биологически активных веществ: гормонов, экстрактивных веществ корма и продуктов гидролиза питатель­ных веществ. Продукты переваривания и экстрактивные вещества пищи всасываются в кровь в пилорической части желудка и с то­ком крови доставляются к фундальным железам.

Раздражение пищевым комом стенок желудка приводит к выработке специализированными клетками слизистой обо­лочки одного из гормонов желудочно-кишечного тракта - гас-трина. Гастрин образуется в пилорической части желудка в неактивном состоянии (прогастрин) и превращается в актив­ное вещество под действием соляной кислоты. Гастрин стиму­лирует освобождение такого биологически активного вещества, как гистамин. Гастрин и гистамин оказывают стимулирующее действие на желудочную секрецию, в первую очередь соляной кислоты.


Следует отметить, что биологически активные вещества, синте­зируемые в желудочно-кишечном тракте, могут действовать непо­средственно на клетки его слизистой оболочки со стороны их апи­кальных мембран. В то же время они могут всасываться в кровь и действовать на эпителиоциты со стороны подслизистой оболочки и базальной мембраны через интрамуральную нервную систему.

Третья фаза желудочной секреции - кишечная гуморальная - начинается при поступлении частично переваренного пищевого кома в двенадцатиперстную кишку. При действии на ее слизис­тую оболочку промежуточных продуктов гидролиза белков выде­ляется гормон мотилин, который возбуждает желудочную секре­цию. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и началь­ном отделе тощей кишки образуется полипептид - энтерогастрин, действие которого аналогично гастрину. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всосавшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы, усиливая образование гиста-мина и гастрина.

Кроме веществ, стимулирующих секреторную деятельность же­лудочных желез, в желудке и кишечнике образуются вещества, вызывающие торможение желудочной секреции: гастрон и энте-рогастрон. Оба эти вещества являются полипептидами. Гастрон образуется в пилорической части желудка и оказывает тормозящее влияние на секрецию фундальных желез. Энтерогастрон синтези­руется в слизистой оболочке тонкого отдела кишечника при воз­действии на нее жира, жирных кислот, соляной кислоты и моно­сахаридов. После снижения рН содержимого двенадцатиперстной кишки ниже 4,0 кислым химусом начинает вырабатываться гор­мон секретин, угнетающий желудочную секрецию.

К гуморальным факторам, тормозящим желудочную секрецию, относятся также гормоны бульбогастрон, желудочный тормозной полипептид (GIP), холецистокинин, вазоактивный кишечный пеп­тид (VIP). Кроме того, резко угнетают секреторную деятельность клеток дна желудка даже небольшие порции жира.

Вещества, входящие в состав пищи, являются адекватными ре­гуляторами желудочной секреции. При этом секреторный аппарат желудка приспосабливается к ее качеству, количеству и режиму питания. Мясная диета (у собак) повышает кислотность и перева­ривающую силу желудочного сока. Белки и продукты их перева­ривания обладают выраженным сокогонным действием, при этом максимум секреции желудочного сока приходится на второй час после приема пищи. Углеводная пища слабо стимулирует секре­цию: максимум в первый час после приема пищи. Затем секре­ция резко падает и уже на невысоком уровне удерживается про­должительное время. Углеводная диета снижает кислотность и пе­реваривающую силу сока. Жиры тормозят желудочную секрецию, но к концу третьего часа после приема пищи секреторная реакция достигает максимума.

Двигательная активность желудка. В неактивном состоянии (отсутствие приема пищи) мышцы желудка находятся в сокра­щенном состоянии. Прием пищи приводит к рефлекторному расслаблению стенок желудка, что способствует депонирова­нию пищевого кома в полости желудка и транспорту желудоч­ного сока.

Гладкие мышцы стенки желудка способны к спонтанной ак­тивности (автоматии). Адекватным раздражителем для них явля­ется растяжение стенок желудка пищей. В наполненном желуд­ке возникают два основных типа сокращений: тонические и пери­стальтические. Тонические сокращения появляются в виде волнообразно распространяющегося сжатия продольного и косого мышечных слоев. Перистальтические со­кращения совершаются на фоне тонических в форме вол­нообразного перемещения кольца сужения. Они начинаются в кардиальной части желудка в виде неполной кольцевой перетяж­ки, постепенно увеличиваясь, перемещаются к пилорическому сфинктеру; ниже кольца сужения происходит расслабление мы­шечных сегментов.

Перемещение пищевого кома в полость двенадцатиперстной кишки имеет прерывистый характер и регулируется раздражением механо- и хеморецепторов желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение механорецепторов желудка ускоряет эвакуацию, а кишечника - замедляет.

Пилорический рефлекс обусловлен разными реак­циями среды в полостях желудка (кислая) и двенадцатиперстной кишки (щелочная). Порция химуса, имеющего кислую реакцию, при поступлении в двенадцатиперстную кишку оказывает чрезвы­чайно сильное раздражающее действие на ее хеморецепторы. В ре­зультате рефлекторно сокращается круговая мышца пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс), что препятст­вует поступлению следующей порции химуса в полость двенадца­типерстной кишки до тех пор, пока ее содержимое полностью не нейтрализуется. При закрытии сфинктера остаток желудочного со­держимого отбрасывается обратно в пилорический отдел желудка. Подобная динамика обеспечивает перемешивание в желудке пище­вого содержимого и желудочного сока. В теле желудка такого пере­мешивания не происходит. После нейтрализации содержимого в двенадцатиперстной кишке пилорический сфинктер расслабляется и из желудка в кишечник переходит очередная порция пищи.

Скорость эвакуации пищевой массы из желудка зависит от мно­гих факторов, прежде всего от объема, состава, температуры и ре­акции пищевого содержимого, состояния пилорического сфинк­тера и т. д. Так, пища, богатая углеводами, скорее эвакуируется из желудка, чем богатая белками. С наименьшей скоростью эвакуи­руется жирная пища. Жидкость начинает переходить в кишку сра­зу после ее поступления в желудок.


Моторная активность желудка регулируется парасимпати­ческими (блуждающим) и симпатическими (чревным) нервами. Блуждающий нерв, как правило, активирует ее, а чревный подав­ляет. Особенностью иннервации желудка (и всего желудочно-кишечного тракта) является наличие в его стенке крупных, так на­зываемых интрамуральных сплетений: межмышечного (или Ауэр-бахова) сплетения, локализованного между кольцевым и продоль­ным слоями мышц, и подслизистого (или Мейснерова) сплетения, расположенного между слизистой и серозной оболочками. Мор­фологические особенности, медиаторный состав и особенности биопотенциалов подобных структур, имеющихся также в стенке матки, мочевого пузыря и других органов с гладкомышечными стенками, позволяют выделить их в особый тип вегетативной нервной системы - метасимпатическую нервную систему (наря­ду с симпатической и парасимпатической). Ганглии подобных интрамуральных сплетений представляют собой полностью авто­номные образования, имеющие собственные рефлекторные дуги и способные функционировать даже при полной децентрализации. В интактном организме структуры метасимпатической нервной системы имеют важное значение в местной (локальной) регуля­ции всех функций желудочно-кишечного тракта.

Гуморальными факторами, возбуждающими мышцы желудка, являются гастрин, гистамин, мотилин, холецистокинин, проста-гландины. Тормозящий эффект оказывают адреналин, бульбогаст-рон, секретин, вазоактивный кишечный пептид и желудочный тормозной полипептид.

Голодная периодика. Вплоть до конца XIX века считалось, что вне приема пищи желудочно-кишечный тракт находится в состоя­нии «покоя», т. е. его железы не секретируют, а желудочно-кишеч­ный канал не сокращается. Однако уже в это время имелись сви­детельства о появлении натощак сокращений желудка и кишеч­ника у людей и животных. И. П. Павлов в длительных опытах на собаках установил периоды моторной активности желудка и син­хронное усиление панкреатической, кишечной секреции и мото­рики кишечника. Он выделил в такой деятельности желудка регу­лярно чередующиеся периоды «работы» и «покоя» со средней про­должительностью соответственно 20 и 80 мин. Первопричиной периодической деятельности является состояние физиологичес­кого голода, поэтому подобные сокращения получили название голодной периодики.

Механизм голодной деятельности желудка связан с активацией гипоталамуса, дефицитом питательных веществ в крови, внутри- и внеклеточных жидкостях. Гипоталамус при участии головного мозга активирует пищевое поведение. Голодная деятельность пус­того желудка и проксимальной части тонкой кишки обостряют чувство голода, что вызывает неосознанное двигательное беспо­койство у животных и осознанное чувство голода у человека.

Периодическая деятельность пищеварительного аппарата спо­собствует выведению ненужных организму веществ, а секреция поддерживает нормальную микрофлору кишечника, препятствуя распространению микрофлоры вверх по тонкой кишке. Благодаря периодическому выделению пищеварительных соков поддержива­ется нормальное состояние слизистой оболочки, ворсинчатого ап­парата и щеточной каймы энтероцитов.

Все клетки организма в той или иной степени обладают секреторной активностью. Она заключается в синтезировании и выделении разнообразных биохимических соединений в межклеточные пространства, на поверхности клеточных пластов, в полости органов, в кровеносные и лимфатические сосуды.

Для некоторых клеток секреция становится их основной функцией. К таким клеткам относятся экзокриноциты (секретируют ферменты, слизь), эндокриноциты (секретируют гормоны), фибробласты и остеобласты (секретируют соответственно компоненты межклеточного вещества соединительной и костной тканей), одонтобласты (секретируют компоненты межклеточного вещества дентина), энамелобласты (секретируют компоненты эмали зуба) и др.

Секреция – это генетически запрограммированный и управляемый энергоемкий процесс, являющейся одним из проявлений жизнедеятельности клетки.

В секреции задействованы все структурно-функциональные аппараты клетки, но основное значение в получении конечного результата имеет СФАК внутриклеточных синтезов и структуризации.

Д.6.1.1. Секреторный цикл клетки – это чередапоследовательных структурно-функциональных обратимых изменений клетки, направленных на выполнение ее секреторной функции.В цикле выделяют закономерно повторяющиеся фазы (см. рис. 15).

1 фаза поступление исходных продуктов биосинтеза в клетку.

2 фаза – синтез, созревание и накопление продуктов секреции.

3 фаза – выделение секрета из клетки.

4 фаза – восстановление исходного состояния клетки

Указанные фазы характерны для секретирующих клеток (гландулоцитов) в составе желез или других железистых образований (нейросекреторные ядра гипоталамуса).

В ряде случаев секретируемое вещество полностью или частично остается в клетке, качественно изменяя ее морфофункциональный статус. Такое явление характерно для некоторых специализированных клеток:

кератиноциты (клетки эпидермиса и эпителия слизистой оболочки полости рта) - запрограммированы для кератинизации. Они синтезируют белковые биополимеры – кератины, которые откладываются в их цитоплазме и определяют ороговение эпидермиса (орто- или паракератоз).

энамелобласты (клетки зубных зачатков) – запрограммированы для энамелогенеза (образование зубной эмали). Они синтезируют белковые биополимеры - энамелины, которые откладываются в их цитоплазме.

Рис. 15.Схема клетки на разных фазах секреторного цикла: 1 – ядро, 2 – гранулярная ЭПС, 3 – комплекс Гольджи, 4 – митохондрии. А – первая фаза, Б – вторая фаза, В – третья фаза, Г – четвертая фаза.

Д.6.1.2. Типы клеточной секреции (рис. 29)

● Мерокриновый - клетка выводит секрет через цитолемму диффузно, не разрушаясь (например : экзокриноциты слюнных желез).

● Апокриновый - клетка при выделении секрета частично разрушается; у нее отделяется часть цитоплазмы, которая входит в состав секрета. (например : экзокриноциты молочных желез).

● Голокриновый - клетка при выделении секрета полностью разрушается, фрагменты ее цитоплазмы и ядра входят в состав секрета (например : экзокриноциты сальных желез).

Рис. 16. Типы клеточной секреции: А – мерокриновый , 1 – диффузия или экструзия, Б – апокриновый , 2 – разрушающийся апикальный полюс, В – голокриновый : 3 – клетка перед секрецией, 5 – делящаяся камбиальная клетка,

4 – клетка, разрушенная в ходе секреции.

Д.6.2. Эндоцитоз

● Эндоцитоз – это комплексный процесс поглощения и последующего переваривания клеткой биополимеров из межклеточного пространства.

● В эндоцитозе в той или иной мере задействованы все СФАК.

● Эндоцитоз бывает трех разновидностей в зависимости от агрегатного состояния поглощаемого вещества.

Фагоцитоз захват и переваривание крупных плотных субстратов (корпускул), в т.ч. бактерий.

Пиноцитоз захват и переваривание жидкостных субстратов.

Атроцитоз - захват и переваривание коллоидных субстратов.

Эндоцитоз представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

Адсорбция субстрата в гликокаликсе,

Инвагинация плазмолеммы вместе с эндоцитируемым субстратом в цитоплазму,

Отшнуровка инвагината и формирование мембранного пузырька с поглощенным субстратом – эндосомы (фагосома, пиносома, атросома),

Формирование пищеварительной вакуоли (подход к эндосоме лизосом и «впрыскивание» литических ферментов),

Внутриклеточное пищеварение – расщепление поглощенного субстрата.

● При несостоятельности СФАК внутриклеточного пищеварения (старая, истощенная, больная, пораженная агрессивными факторами и т.д. клетка) эндоцитоз может оказаться незавершенным . В этом случае клетка «замусоривается» непереваренными остатками захваченных ею субстратов.

Д.6.3. Экзоцитоз

● Экзоцитоз – это комплексный процесс выведения из клетки продуктов собственной секреции.

Экзоцитоз представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

Формирование в комплексе Гольджи специальной транспортной структуры - мембранного экзоцитозного пузырька (секреторной гранулы),

Передвижение экзоцитозного пузырька в цитоплазме и приближение его к кортексу,

Слияние его мембраны с мембраной плазмолеммы,

экструзия,

Д.6.4. Трансцитоз

● Трансцитоз – это комплексный процесс интеграции в одной клетке эндоцитоза и экзоцитоза .

Для примера: клетки – эндотелиоциты, некоторые энтероциты.

Трансцитоз представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

Поглощение субстрата клеткой на одном из ее полюсов

формирование эндосомы,

Транспорт эндосомы в цитоплазме к плазмолемме

противоположного полюса,

Слияние мембраны эндосомы с мембраной плазмолеммы

Выброс содержимого гранулы (секрета) в межклеточное пространство – экструзия,

Регенерация («заштопывание») плазмолеммы с помощью фрагментов мембраны экзоцитозного пузырька.

Д.6.5. Экскреция

● Экскреция – это комплексный процесс выведения из клетки остаточных телец и корпускулярных шлаков клеточного метаболизма.

Экскреция представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

Формирование остаточного тельца (телофагосомы ) - продукта незавершенного внутриклеточного пищеварения в ходе эндоцитоза,

Или формирование телофагосомы в результате неполного лизирования аутолизосомами разрушающихся внутриклеточных структур,

Передвижение телофагосомы в цитоплазме и приближение ее к кортексу,

Слияние ее мембраны с мембраной плазмолеммы,

Выброс содержимого телофагосомы в межклеточное пространство,

Регенерация плазмолеммы с помощью фрагментов мембраны телофагосомы.

Регенерация плазмолеммы может быть неполной или отсутствовать – это ведет к гибели клетки

Тонкий кишечник человека представляет собой часть пищеварительного тракта. Этот отдел отвечает за окончательную обработку субстратов и абсорбцию (всасывание).

Что такое тонкий кишечник?

Тонкий кишечник человека – это узкая трубка около шести метров в длину.

Этот участок пищеварительного тракта получил свое название из-за пропорциональных особенностей – диаметр и ширина тонкого кишечника намного меньше аналогичных показателей толстой кишки.

В тонком кишечнике выделяют двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. Двенадцатиперстная кишка – это первый сегмент тонкого кишечника, расположенный между желудком и тощим кишечником.

Здесь происходят наиболее активные процессы пищеварения, именно сюда выделяется ферменты поджелудочной железы и желчного пузыря. Тощая кишка следует за двенадцатиперстной, ее длина в среднем составляет полтора метра. Анатомически тощий и подвздошный отделы кишечника не разделены.

Слизистая оболочка тощего кишечника на внутренней поверхности покрыта микроворсинками, поглощающими питательные вещества, углеводы, аминоксислоты, сахар, жирные кислоты, электролиты и воду. Поверхность тощей кишки увеличивается за счет специальных полей и складок.

В подвздошной кишке всасывается витамин В12 и другие водорастворимые витамины. Кроме того, этот участок тонкой кишки также участвует во всасывании питательных веществ. Функции тонкого кишечника несколько отличаются от желудка. В желудке пища размельчается, перетирается и первично разлагается.

В тонком кишечнике субстраты разлагаются до составных частей и всасываются для транспортировки во все части тела.

Анатомия тонкого кишечника

Как мы заметили выше, в пищеварительном тракте тонкий кишечник следует сразу за желудком. Двенадцатиперстная кишка – начальный отдел тонкого кишечника, следующий за пилорическим отделом желудка.

Двенадцатиперстная кишка начинается с луковицы, обходит головку поджелудочной железы и заканчивается в брюшной полости связкой Трейца.

Перитонеальная полость представляет собой тонкую соединительнотканную поверхность, покрывающую некоторые органы брюшной полости.

Остальная часть тонкого кишечника буквально подвешена в брюшной полости с помощью брыжейки, прикрепленной к задней брюшной стенке. Такое строение позволяет свободно перемещать отделы тонкого кишечника во время операции.

Тощая кишка занимает левую часть брюшной полости, в то время как подвздошная кишка располагается в верхней правой части брюшной полости. Внутренняя поверхность тонкого кишечника содержит слизистые складки, называемые циркулярными кругами. Такие анатомические образования более многочисленны в начальном отделе тонкой кишки и сокращаются ближе к дистальному отделу подвздошной кишки.

Усвоение субстратов пищи осуществляется с помощью первичных клеток эпителиального слоя. Кубические клетки, расположенные по всей площади слизистой оболочки, выделяют слизь, защищающую стенки кишечника от агрессивной среды.

Энтеральные эндокринные клетки секретируют гормоны в кровеносные сосуды. Эти гормоны необходимы для пищеварения. Плоские клетки эпителиального слоя секретируют лизоцим – фермент, уничтожающий бактерии. Стенки тонкого кишечника плотно связаны с капиллярными сетями кровеносной и лимфатической систем.

Стенки тонкого кишечника состоят из четырех слоев: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной оболочки.

Функциональная значимость

Тонкий кишечник человека функционально связан со всеми органами ЖКТ, здесь заканчивается переваривание 90% пищевых субстратов, оставшиеся 10% усваиваются в толстой кишке.

Основной функцией тонкого кишечника является поглощение питательных и минеральных веществ из пищи. Процесс пищеварения состоит из двух главных частей.

Первая часть включает механическую обработку пищи путем жевания, измельчения, взбивания и смешивания – все это происходит в ротовой полости и желудке. Вторая часть переваривания пищи включает химическую обработку субстратов, в ходе которой используются ферменты, желчные кислоты и другие вещества.

Все это необходимо для того, чтобы разложить целостные продукты на отдельные составляющие и абсорбировать их. Химическое переваривание происходит в тонком кишечнике – именно здесь больше всего активных ферментов и вспомогательных веществ.

Обеспечение пищеварения

После грубой обработки продуктов в желудке необходимо разложить субстраты на отдельные составляющие, доступные для всасывания.

  1. Разложение белков. На белки, пептиды и аминокислоты действуют специальные ферменты, включающие трипсин, химотрипсин и ферменты стенок кишечника. Эти вещества разрушают белки до мелких пептидов. Процесс переваривания белков начинается в желудке и заканчивается в тонком кишечнике.
  2. Переваривание жиров. Этой цели служат специальные ферменты (липазы), выделяемые поджелудочной железой. Ферменты расщепляют триглицериды до свободных жирных кислот и моноглицеридов. Вспомогательную функцию оказывают желчные соки, выделяемые печенью и желчным пузырем. Желчные соки эмульгируют жиры – разделяют их на мелкие капли, доступные для действия ферментов.
  3. Переваривание углеводов. Углеводы подразделяются на простые сахара, дисахариды и полисахариды. Организму необходим главный моносахарид – глюкоза. На полисахариды и дисахариды действуют панкреатические ферменты, способствующие разложению веществ до моносахаридов. Некоторые углеводы не всасываются полностью в тонком кишечнике и попадают в толстый кишечник, где становятся пищей для кишечных бактерий.

Всасывание пищи в тонком кишечнике

Разложенные до мелких составляющих, питательные вещества поглощаются слизистой оболочкой тонкого кишечника и перемещаются в кровь и лимфу организма.

Абсорбцию обеспечивают специальные транспортные системы пищеварительных клеток – каждый вид субстрата обеспечен отдельным способом всасывания.

Тонкий кишечник обладает значительной площадью внутренней поверхности, что крайне необходимо для абсорбции. Циркулярные круги кишечника содержат большое количество ворсин, активно всасывающих субстраты пищи. Виды транспорта в тонком кишечнике:

  • Жиры подвергаются пассивной или простой диффузии.
  • Жирные кислоты всасываются с помощью диффузии.
  • Аминокислоты попадают в стенки кишечника с помощью активного транспорта.
  • Глюкоза проникает через вторичный активный транспорт.
  • Фруктоза всасывается с помощью облегченной диффузии.

Для лучшего понимания процессов необходимо пояснить терминологию. Диффузия – это процесс всасывания по градиенту концентрации веществ, она не требует энергии. Все остальные типы транспорта требует затрат клеточной энергии. Мы выяснили, что тонкий кишечник человека – это главный отдел переваривания пищи в пищеварительном тракте.

Смотрите в видео об анатомии тонкой кишки:

Расскажите друзьям! Расскажите об этой статье своим друзьям в любимой социальной сети с помощью социальных кнопок. Спасибо!

Причины и лечение повышенного газообразования у взрослых

Метеоризмом называется избыточное газообразование в кишечнике. В результате затрудняется и нарушается пищеварение, плохо усваиваются питательные вещества, снижается выработка необходимых организму ферментов. Метеоризм у взрослых устраняется с помощью лекарств, народных средств и диеты.

  1. Причины возникновения метеоризма
  2. Болезни, провоцирующие метеоризм
  3. Метеоризм при беременности
  4. Течение заболевания
  5. Лечение метеоризма
  6. Медикаменты
  7. Народные рецепты
  8. Коррекция питания
  9. Заключение

Причины возникновения метеоризма

Чаще всего причиной метеоризма становится неправильное питание. Переизбыток газов может возникнуть как у мужчин, так и у женщин. Это состояние зачастую провоцируют продукты, в которых много клетчатки и крахмала. Как только их скапливается больше нормы, начинается стремительное развитие метеоризма. Причиной также становятся газированные напитки и продукты, от которых возникает бродильная реакция (баранина, капуста, бобовые и т. д.).

Зачастую повышенный метеоризм появляется вследствие нарушения системы ферментов. Если их недостаточно, то в терминальные отделы ЖКТ проникает много непереваренной пищи. В результате она начинает гнить, активизируются процессы брожения с выделением газов. К недостатку ферментов приводит неправильное питание.

Распространенная причина появления метеоризма – нарушение нормальной микрофлоры толстого кишечника. При его стабильной работе часть образующихся газов уничтожается специальными бактериями, для которых это источник жизнедеятельности. Однако при их чрезмерной выработке другими микроорганизмами баланс в кишечнике нарушается. Газы становятся причиной неприятного запаха тухлых яиц во время дефекации.

Причиной метеоризма могут также стать:

  1. Стрессы, вызывающие спазмы мускулатуры и замедление работы кишечника. Одновременно нарушается сон. Чаще всего заболевание появляется у женщин.
  2. Хирургические операции, после которых снижается активность ЖКТ. Замедляется продвижение пищевой массы, что провоцирует процессы брожения и гниения.
  3. Спайки и опухоли. Они тоже препятствуют нормальному передвижению пищевых масс.
  4. Непереносимость молока вызывает накопление газов.

Утренний метеоризм может быть вызван недостатком жидкости в организме. В этом случае бактерии начинают усиленно выделять газы. Уменьшить их помогает только чистая вода. Повышенному газообразованию способствует и еда по ночам. Желудок не успевает отдохнуть, и часть пищи оказывается непереваренной. В кишечнике появляется брожение.

Кроме перечисленных причин, существует «старческий метеоризм кишечника». Нередко газы накапливаются во сне. Их чрезмерное увеличение появляется на фоне возрастных изменений в организме, вследствие удлинения кишки, атрофии мышечной стенки органа или снижения количества желез, которые участвуют в выделении ферментов пищеварения. При гастрите газы нередко накапливаются во сне.

Болезни, провоцирующие метеоризм

Повышенное газообразование может быть вызвано рядом заболеваний:

  1. При дуодените воспаляется 12-перстная кишка и нарушается синтез ферментов пищеварения. В результате в кишечнике начинается гниение и брожение непереваренной пищи.
  2. При холецистите во время воспалительного процесса нарушается отток желчи. Так как ее недостаточно поступает в 12-перстную кишку, то орган начинает функционировать неправильно.
  3. При гастрите в ЖКТ меняется уровень кислотности и белки расщепляются очень медленно. Это нарушает перистальтику кишечника пищеварительного тракта.
  4. При панкреатите деформируется и отекает поджелудочная железа. Здоровые ткани заменяются на фиброзные, в которых почти отсутствуют живые клетки. Из-за структурных изменений сокращается выработка пищеварительных ферментов. Появляется дефицит панкреатического сока, и в итоге нарушается переваривание пищи. Из-за этого газовыделение сильно повышено.
  5. При энтерите деформируется слизистая тонкой кишки. В итоге нарушается всасывание пищи и ее переработка.
  6. Это же происходит и во время колита. Нарушается баланс микрофлоры кишечника. Эти изменения приводят к повышенному газообразованию.
  7. При циррозе печень не может как следует секретировать желчь. В результате жиры перевариваются не в полной мере. Повышенное газообразование возникает обычно после жирной пищи.
  8. Во время острых кишечных инфекций возбудитель проникает чаще всего через рот с зараженной пищей или водой. После этого вредоносные микроорганизмы начинают стремительно размножаться и выделять токсины (ядовитые вещества). Они отрицательно воздействуют на мускулатуру кишечника. Из-за этого нарушается вывод из организма газов, и они начинают накапливаться. Наблюдается сильное вздутие живота.
  9. При непроходимости ЖКТ нарушается его перистальтика из-за механического препятствия (гельминтов, новообразований, инородных тел и т. д.).
  10. При синдроме раздраженного кишечника изменяется чувствительность рецепторов его стенок. Это нарушает моторику органа, в основном толстой кишки, всасывание и секрецию. В результате появляется выраженный метеоризм.
  11. При атонии кишечника скорость продвижения кала и химуса значительно снижается, что вызывает скопление газов.
  12. При дивертикулитах кишечника в нем нарушается уровень давления. Его повышение приводит к поражениям мышечного слоя, появляются дефекты. Образуются ложные дивертикулиты и появляется сильный метеоризм.
  13. При неврозе нервная система перевозбуждается. В результате нарушается кишечная перистальтика.

Метеоризм при беременности

У женщин во время беременности метеоризм возникает по ряду причин:

  • сдавление кишечника;
  • гормональные изменения в организме;
  • стрессы;
  • нарушение микрофлоры в кишечнике;
  • неправильное питание;
  • заболевания ЖКТ.

Лечение метеоризма во время беременности осуществляется строго по рекомендациям врача. В этот период женщинам нельзя принимать многие лекарства, да и народные методы подойдут далеко не все. Беременная должна:

  • соблюдать диету;
  • тщательно пережевывать пищу;
  • исключить из рациона газированные напитки.

Одновременно женщине необходимо заниматься активной деятельностью и носить свободную одежду. Лечить метеоризм самостоятельно нельзя. Лекарственные препараты должен назначать только врач. Без его консультации можно воспользоваться активированным углем. Он всасывает в себя все токсины и вредные вещества. Таким же действием обладает Линекс.

Течение заболевания

Течение заболевания разделяется на два типа:

  1. Первый – когда метеоризм проявляется после увеличения живота из-за скопления газов. Их отхождение сильно затрудняется из-за спазма кишечника. Это сопровождается болями в животе и ощущением его распирания.
  2. В другом варианте газы, наоборот, усиленно выходят из кишечника. Причем этот процесс становится регулярным. Это явление вызывает боли в кишечнике. Зато громко слышно даже окружающим больного, как у него урчит и бурлит желудок из-за переливания содержимого.

Лечение метеоризма

Медикаменты

Терапия начинается с устранения сопутствующих заболеваний, которые провоцируют сильное газообразование.

  • Назначаются пре- и пробиотические препараты (Биобактон, Ацилакт и др.). Уменьшить боли помогают спазмолитики (Папаверин, Но-Шпа и т. д.).
  • Для устранения внезапно возникшего газообразования используются энтеросорбенты (активированный уголь, Смекта, Энтеросгель и другие).
  • Также назначаются препараты, которые устраняют повышенное газообразование. Выписываются адсобенты (активированный уголь, Полисорб и др.) и пеногасители (Эспумизан, Дисфлатил, Маалокс плюс и т. д.).
  • Метеоризм лечится и ферментативными препаратами (Панкреатин, Мезим Форте и др.).
  • При рвоте назначается Метоклопрамид или Церукал.

При появлении метеоризма впервые для быстрого устранения симптомов можно воспользоваться Эспумизаном. Он относится к пеногасящим препаратам и схлопывает газовые пузырьки сразу в кишечнике. В результате тяжесть в животе и боли быстро исчезают. Эти же симптомы помогает устранить за короткое время Мезим Форте и активированный уголь.

Народные рецепты

Народные средства от вздутия и чрезмерного газообразования:

  1. Семена укропа (1 ст. л.) заливаются стаканом кипятка. Настаиваются до полного охлаждения. Средство процеживается и пьется по утрам.
  2. Измельчаются семена моркови. Их нужно пить по 1 ч. л. в день при вздутии живота.
  3. Из корней одуванчика готовится отвар. Измельченное и высушенное растение в количестве 2 ст. л. заливаются 500 мл кипятка. После того как средство остынет, его процеживают. Отвар делится на 4 части и постепенно выпивается за день.
  4. Измельчается корень имбиря и сушится. Порошок употребляется по четверти чайной ложки в день, после чего запивается простой водой.
  5. Делается настой из зверобоя, тысячелистника и топяной сушеницы. Все растения берутся в измельченном высушенном виде по 3 ст. л. Настой принимается для уменьшения газообразования.

Повышенное газообразование можно вылечить в течение дня. Для этого 20 минут настаивается корень петрушки (1 ч. л.) в стакане холодной воды. Затем смесь слегка подогревается и пьется каждый час по большому глотку, пока не кончится жидкость в стакане.

Быстро избавиться от метеоризма помогает настой из сушеного чабреца и семян укропа. Они берутся по 1 ч. л. и заливаются 250 мл кипятка. Средство настаивается 10 минут под плотно закрытой крышкой. Сверху она накрывается полотенцем, затем процеживается. Настой нужно пить через каждый час по 30 мл. Последний прием должен быть перед ужином.

Коррекция питания

Лечение метеоризма включает в себя соблюдение диеты. Она является вспомогательным, но обязательным дополнением. Метеоризм во время сна бывает нередко вызван съеденной на ужин пищей.

  1. Из рациона убираются все продукты с грубой клетчаткой.
  2. Нельзя употреблять бобовые, капусту и другую еду, которая вызывает брожение в кишечнике.
  3. Если наблюдается непереносимость лактозы, в рационе сокращается количество молочного сахара и калорий.
  4. Мясо и рыба должны быть нежирными, готовиться на пару или отвариваться. Хлеб употребляется подсушенным или черствым.
  5. Из овощей разрешены морковь, свекла, огурцы, помидоры и шпинат.
  6. Можно есть обезжиренные йогурты и творог.
  7. Каши готовятся только из бурого риса, гречки или овсянки.
  8. Необходимо отказаться от жареных блюд, копченостей и солений.
  9. Нельзя употреблять газированные и спиртные напитки.
  10. 0 из 5 )

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ

Кишечная секреция

Кишечный сок представляет собой мутную, вязкую жид­кость, является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки, имеет сложный состав и разное происхождение. За сутки у человека выделяется до 2,5 л кишечного сока.

В криптах слизистой оболочки верхней части двенадцати­перстной кишки заложены дуоденальные, или бруннеровы, железы. Клетки этих желез содержат секреторные гранулы муцина и зимогена. По строению и функции бруннеровы железы похожи на пилорические. Сок бруннеровых желез представляет собой густую бесцветную жидкость слабощелочной реакции, обладающую не большой протеолитической, амилолитической и липолитической активностью. Кишечные крипты, или либеркюновы железы, зало­жены в слизистой оболочке двенадцатиперстной и всей тонкой кишки и окружают каждую ворсинку.

Секреторной способностью обладают многие эпителиоциты крипт тонкой кишки. Зрелые кишечные эпителиоциты развиваются из недифференцированных бескаемчатых энтероцитов, которые преобладают в криптах. Эти клетки обладают пролиферативной активностью и восполняют кишечные клетки, которые подвергают­ся десквамации с верхушек ворсинок. По мере движения к вер­хушке бескаемчатые энтероциты дифференцируются в абсорбирую­щие клетки ворсинок и бокаловидные клетки.

Кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой, или абсорби­рующие клетки, покрывают ворсинку. Их апикальная поверхность образована микроворсинками с выростами клеточной оболочки, тонкими филаментами, формирующими гликокаликс, а также со­держит многие кишечные ферменты, транслоцированные из клет­ки, где они были синтезированы. Ферментами богаты также распо­ложенные в апикальной части клеток лизосомы.

Бокаловидные клетки называют одноклеточными железами. Переполненная слизью клетка имеет характерный вид бокала. Вы­деление слизи происходит через разрывы апикальной плазматичес­кой мембраны. Секрет обладает ферментативной, в том числе и протеолитической, активностью.

Энтероциты с ацидофильными гранулами, или клетки Панета, в зрелом состоянии также имеют морфологические признаки сек­реции. Их гранулы гетерогенны и выводятся в просвет крипт по типу мерокриновой и апокриновой секреции. Секрет содержит гидролитические ферменты. В криптах заложены также аргентаффинные клетки, выполняющие эндокринные функции.

Находящееся даже в изолированной от остального кишечника полости петли тонкой кишки содержимое представляет собой про­дукт многих процессов (в том числе десквамации энтероцитов) и двустороннего транспорта высоко- и низкомолекулярных ве­ществ. Это, собственно, и есть кишечный сок.

Свойства и состав кишечного сока. При центрифугировании кишечный сок разделяется на жидкую и плотную части. Соотно­шение между ними изменяется в зависимости от силы и вида раз­дражений слизистой оболочки тонкой кишки.

Жидкая часть сока образована секретом, транспорти­руемыми из крови растворами неорганических и органических ве­ществ и частично - содержимым разрушенных клеток кишечного эпителия. Жидкая часть сока содержит около 20 г/л сухого веще­ства. В числе неорганических веществ (около 10 г/л) хлориды, гидрокарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция. рН сока 7,2- 7,5, при усилении секреции достигает 8,6. Органические вещества жидкой части сока представлены слизью, белками, аминокислота­ми, мочевиной и другими продуктами обмена веществ.

Плотная часть сока - желтовато-серая масса, имеющая вид слизистых комков и включающая в себя неразрушенные эпителиальные клетки, их фрагменты и слизь - секрет бокаловид­ных клеток имеет более высокую ферментативную активность, чем жидкая часть сока (Г. К. Шлыгин).

В слизистой оболочке тонкой кишки происходит непрерывная смена слоя клеток поверхностного эпителия. Они образуются в криптах, затем продвигаются по ворсинкам и слущиваются с их верхушек (морфокинетическая, или морфонекротическая, секре­ция). Полное обновление этих клеток у человека совершается за 1-4-6 сут. Такой высокий темп образования и отторжения кле­ток обеспечивает достаточно большое их количество в кишечном соке (у человека за сутки отторгается около 250 г эпителиоцитов).

Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрезмерное механическое и химическое воздействие химуса на слизистую оболочку кишки.В слизи высока активность пищеварительных ферментов.

Плотная часть сока обладает значительно большей фермента­тивной активностью, чем жидкая. Основная часть ферментов син­тезируется в слизистой оболочке кишки, но некоторое их коли­чество транспортируется из крови. В кишечном соке более 20 раз­личных ферментов, принимающих участие в пищеварении.

Основная часть кишечных ферментов принимает участие в при­стеночном пищеварении. Углеводы гидролизируются α-глюкозидазами, α-галактазидазой (лактаза), глюкоамилазой (γ-амилаза). К α-глюкозидазам относятся мальтаза и трегалаза. Мальтаза гидролизует мальтозу, а трегалаза - трегалозу на 2 молекулы глю­козы. α-Глюкозидазы представлены еще одной группой дисахаридаз, куда входят 2-3 фермента с изомальтазной активностью и инвертаза, или сахараза; с их участием образуются моносахариды.

Высокая субстратная специфичность кишечных дисахаридаз при их дефиците обусловливает непереносимость соответствующего дисахарида. Известны генетически закрепленные и приобретенные лактазная, трегалазная, сахаразная и комбинированные недоста­точности. У значительной популяции людей, особенно народов Азии и Африки, выявлена лактазная недостаточность.

В тонкой кишке продолжается и завершается гидролиз пепти­дов. Аминопептидазы составляют основную часть пептидазной ак­тивности щеточной каймы энтероцитов и расщепляют пептидную связь между двумя определенными аминокислотами. Аминопепти­дазы завершают мембранный гидролиз пептидов, в результате чего образуются аминокислоты - основные всасывающиеся мономеры.

Кишечный сок обладает липолитической активностью. В при­стеночном гидролизе липидов особое значение имеет кишечная моноглицеридлипаза. Она гидролизует моноглицериды с любой длиной углеводородной цепи, а также короткоцепочечные ди- и триглицериды, в меньшей мере - триглицериды со средней длиной цепи и эфиры холестерина.

Ряд пищевых продуктов содержит нуклеопротеиды. Их начальный гидролиз осуществляется протеазами, затем гидролизуются отщепленные от белковой части РНК и ДНК соответственно РНК и ДНКазами до олигонуклеотидов, которые при участии нуклеаз и эстераз деградируют до нуклеотидов. Последние атакуются ще­лочными фосфатазами и более специфичными нуклеотидазами с вы­свобождением всасываемых затем нуклеозидов. Фосфатазная ак­тивность кишечного сока очень высокая.

Ферментный спектр слизистой оболочки тонкой кишки и ее сока изменяется под влиянием определенных длительных режимов питания.

Регуляция кишечной секреции. Прием пищи, местное механи­ческое и химическое раздражение кишки усиливают секрецию ее желез с помощью холинергических и пептидергических меха­низмов.

В регуляции кишечной секреции ведущее значение имеют мест­ные механизмы. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличение выделения жидкой части сока. Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров, сок поджелудочной желе­зы, соляная и другие кислоты. Местное воздействие продуктов переваривания питательных веществ вызывает отделение кишечно­го сока, богатого ферментами.

Акт еды существенно не влияет на кишечную секрецию, в то же время имеются данные о тормозных влияниях на нее раздра­жения антральной части желудка, модулирующих влияний ЦНС, о стимулирующем действии на секрецию холиномиметических веществ и тормозном влиянии холинолитических и симпатомиметических веществ. Стимулируют кишечную секрецию ГИП, ВИП, мотилин, тормозит соматостатин. Гормоны энтерокринин и дуокринин, вырабатываемые в слизистой оболочке тонкой кишки, сти­мулируют соответственно секрецию кишечных крипт (либеркюновы железы) и дуоденальных (бруннеровых) желез. В очищенном виде эти гормоны не выделены.



Включайся в дискуссию
Читайте также
Как правильно делать укол собаке
Шарапово, сортировочный центр: где это, описание, функции
Надежность - степень согласованности результатов, получаемых при многократном применении методики измерения