Haistmissüsteem haistmissüsteem ja selle. Haistmis- ja maitsmissensoorsed süsteemid Haistmissüsteemi füsioloogia

Haistmis- ja maitsmissensoorsed süsteemid.

Haistmisanalüsaatorit esindavad kaks süsteemi - peamine ja vomeronasaalne, millest igaühel on kolm osa: perifeerne (haistmisorganid), vahepealne, mis koosneb juhtidest (neurosensoorsete haistmisrakkude aksonid ja haistmissibulate närvirakud) ja keskne, lokaliseeritud peaajukoore hipokampuses peamise haistmissüsteemi jaoks.

Peamist lõhnaorganit (organum olfactus), mis on sensoorse süsteemi perifeerne osa, esindab nina limaskesta piiratud ala - haistmispiirkond, mis katab inimestel nina ülemist ja osaliselt keskmist koncha. õõnsus, samuti nina vaheseina ülemine osa. Väliselt erineb haistmispiirkond limaskesta hingamisosast kollaka värvusega.

Vomeronasaalse ehk täiendava haistmissüsteemi perifeerne osa on vomeronasaalne (Jacobsoni) organ (organum vomeronasale Jacobsoni). See näeb välja nagu paarisepiteeli torud, mis on ühest otsast suletud ja teisest otsast avanevad ninaõõnde. Inimestel paikneb vomeronasaalne elund ninavaheseina eesmise kolmandiku aluse sidekoes selle mõlemal küljel vaheseina kõhre ja vomeri vahelisel piiril. Lisaks Jacobsoni elundile hõlmab vomeronasaalne süsteem vomeronasaalset närvi, otsanärvi ja oma esiajust eesajus - lisahaistmissibulat.

Vomeronasaalse süsteemi funktsioonid on seotud suguelundite funktsioonidega (seksuaaltsükli ja seksuaalkäitumise reguleerimine), samuti emotsionaalse sfääriga.

Areng. Haistmisorganid on ektodermaalset päritolu. Peamine organ areneb plakoodidest - pea ektodermi esiosa paksenemistest. Plakoodidest moodustuvad haistmisaugud. Inimese embrüote 4. arengukuul moodustuvad haistmisaukude seinad moodustavatest elementidest toetavad epiteelirakud ja neurosensoorsed haistmisrakud. Lõhnarakkude aksonid moodustavad üksteisega ühinedes kokku 20-40 närvikimpu ( haistmisteed- fila olfactoria), mis tormab läbi tulevase etmoidluu kõhrekujuliste aukude aju haistmissibulatesse. Siin tekib sünaptiline kontakt haistmissibulate aksoniterminalide ja mitraalneuronite dendriitide vahel. Mõned embrüonaalse haistmisvoodri piirkonnad, mis sukelduvad aluseks olevasse sidekoesse, moodustavad haistmisnäärmed.

Vomeronasaalne (Jacobson) organ moodustub paarisanlaga 6. arengunädalal nina vaheseina alumise osa epiteelist. 7. arengunädalaks on vomeronasaalse elundi õõnsuse moodustumine lõppenud ja vomeronasaalne närv ühendab selle lisalõhnasibulaga. 21. arengunädala loote vomeronasaalses organis on tugirakud rips- ja mikrovillidega ning retseptorrakud mikrovillidega. Vomeronasaalse organi struktuursed tunnused viitavad selle funktsionaalsele aktiivsusele juba perinataalsel perioodil.

Struktuur. Lõhna peamine organ on perifeerne osa lõhnaanalüsaator- koosneb 60-90 µm kõrgusest mitmerealisest epiteeli kihist, milles eristatakse kolme tüüpi rakke: haistmisneurosensoorsed rakud, tugi- ja basaalepiteelirakud. Need on eraldatud aluseks olevast sidekoest hästi määratletud basaalmembraaniga. Teisendatud ninaõõnes haistmisvoodri pind on kaetud limakihiga.

Retseptor- ehk neurosensoorsed haistmisrakud (cellulae neurosensoriae olfactoriae) asuvad toetavate epiteelirakkude vahel ja neil on lühike perifeerne protsess - dendriit ja pikk keskne - akson. Nende tuuma sisaldavad osad asuvad haistmisvoodri paksuses reeglina keskmisel positsioonil.

Koertel, kellel on hästi arenenud haistmisorgan, on inimestel umbes 225 miljonit haistmisrakku, nende arv on palju väiksem, kuid ulatub siiski 6 miljonini (30 tuhat 1 mm2 kohta). Haistmisrakkude dendriitide distaalsed osad lõpevad iseloomulike paksenemiste - haistmisklubidega (clava olfactoria). Rakkude haistmisklubid nende ümardatud tipul kannavad kuni 10–12 liikuvat haistmisripsmekest.

Perifeersete protsesside tsütoplasmas on mitokondrid ja kuni 20 nm läbimõõduga mikrotuubulid, mis on piki protsessi telge piklikud. Nende rakkude tuuma lähedal on selgelt nähtav granulaarne endoplasmaatiline retikulum. Ripsmed sisaldavad pikisuunas orienteeritud fibrillid: 9 paari perifeerset ja 2 tsentraalset, mis ulatuvad basaalkehadest. Haistmisripsmed on liikuvad ja toimivad lõhnaainete molekulide antennidena. Haistmisrakkude perifeersed protsessid võivad lõhnaainete mõjul kokku tõmbuda. Haistmisrakkude tuumad on kerged, ühe või kahe suure tuumaga. Raku ninaosa jätkub kitsaks, kergelt looklevaks aksoniks, mis läbib tugirakkude vahelt. Sidekoekihis moodustavad tsentraalsed protsessid müeliniseerimata haistmisnärvi kimbud, mis ühinevad 20-40 haistmisniitiks (filia olfactoria) ja suunatakse läbi etmoidluu avade haistmissibulatesse.

Toetavad epiteelirakud (epitheliocytus sustentans) moodustavad mitmerealise epiteelikihi, milles paiknevad haistmisrakud. Toetavate epiteelirakkude apikaalsel pinnal on arvukalt kuni 4 µm pikkuseid mikrovilju. Toetavatel epiteelirakkudel on apokriinse sekretsiooni tunnused ja nende ainevahetus on kõrge. Nende tsütoplasma sisaldab endoplasmaatilist retikulumit. Mitokondrid enamjaolt kogunevad apikaalsesse ossa, kus on samuti suur hulk graanuleid ja vakuoole. Golgi aparaat asub tuuma kohal. Tugirakkude tsütoplasmas on pruunikaskollane pigment.

Basaalepiteelirakud (epitheliocytus basales) asuvad basaalmembraanil ja on varustatud tsütoplasmaatiliste protsessidega, mis ümbritsevad haistmisrakkude aksonikimpe. Nende tsütoplasma on täidetud ribosoomidega ja ei sisalda tonofibrillid. Arvatakse, et basaalepiteelirakud toimivad retseptorrakkude regenereerimise allikana.

Vomeronasaalse organi epiteel koosneb retseptorist ja hingamisteede osadest. Retseptorosa on ehituselt sarnane peamise haistmisorgani haistmisepiteeliga. Peamine erinevus seisneb selles, et vomeronasaalse organi retseptorrakkude haistmisklubide pinnal ei ole mitte aktiivseks liikumiseks võimelised ripsmed, vaid liikumatud mikrovillid.

Peamise haistmissensoorse süsteemi vahepealne ehk juhtiv osa algab haistmismüeliniseerimata närvikiududega, mis on ühendatud 20-40 niitjaks tüveks (fila olfactoria) ja suunatakse läbi etmoidluu avade haistmissibulatesse. Iga lõhnafilament on müeliniseerimata kiud, mis sisaldab 20 kuni 100 või enamat telgsilindrit retseptorrakkude aksoneid, mis on sisestatud lemmotsüütidesse. Lõhnaanalüsaatori teised neuronid asuvad haistmissibulates. Nendel suurtel närvirakkudel, mida nimetatakse mitraaliks, on sünaptilised kontaktid mitme tuhande sama ja osaliselt vastupidise külje neurosensoorsete rakkude aksoniga. Lõhnasibulad on üles ehitatud nagu ajukoor, neil on 6 kontsentriliselt paiknevat kihti: 1 - haistmiskiudude kiht, 2 - glomerulaarkiht, 3 - välimine retikulaarne kiht, 4 - mitraalrakukehade kiht, 5 - sisemine retikulaarne, 6 - granulaarne. kiht .

Neurosensoorsete rakkude aksonite kontakt mitraalrakkude dendriitidega toimub glomerulaarkihis, kus summeeritakse retseptorrakkude ergastused. See on koht, kus retseptorrakud suhtlevad üksteisega ja väikeste assotsiatiivsete rakkudega. Haistmisglomerulites realiseeruvad ka tsentrifugaalsed eferentsed mõjud, mis lähtuvad katvatest eferentsetest keskustest (eesmine haistmistuum, haistmise tuberkuloos, amügdala kompleksi tuumad, prepiriformne ajukoor). Välise retikulaarse kihi moodustavad tuttrakkude kehad ja arvukad sünapsid koos täiendavate mitraalrakkude dendriitidega, interglomerulaarsete rakkude aksonid ja mitraalrakkude dendrodendriitsed sünapsid. 4. kiht sisaldab mitraalrakkude kehasid. Nende aksonid läbivad sibulate 4.-5. kihti ja nendest väljumisel moodustavad nad koos tuttrakkude aksonitega haistmiskontakte. 6. kihi piirkonnas väljuvad mitraalrakkude aksonitest korduvad tagatised, mis jagunevad erinevatesse kihtidesse. Granuleeritud kiht moodustub graanulirakkude kuhjumisel, mis oma funktsioonis on inhibeerivad. Nende dendriidid moodustavad mitraalrakkude aksonite korduvate tagatistega sünapsid.

Vomeronasaalse süsteemi vahepealset ehk juhtivat osa esindavad vomeronasaalse närvi müeliniseerimata kiud, mis sarnaselt peamistele haistmiskiududele ühinevad närvitüvedeks, läbivad etmoidluu avasid ja ühenduvad lisahaistmisbulbiga, mis asub peahaistmissibula dorsomediaalses osas ja on sarnase ehitusega .

Haistmissensoorse süsteemi keskosa paikneb iidses ajukoores - hipokampuses ja uues - hipokampuse gyruses, kuhu saadetakse mitraalrakkude (haistmistrakti) aksonid. Siin toimub lõhnateabe lõplik analüüs.

Sensoorne haistmissüsteem on retikulaarse moodustise kaudu ühendatud autonoomsete keskustega, mis seletab reflekse haistmisretseptoritelt seede- ja hingamissüsteemi.

Loomadel on kindlaks tehtud, et vomeronasaalsüsteemi teiste neuronite aksonid on aksessuaarlõhnasibulast suunatud mediaalsesse preoptilisse tuuma ja hüpotalamusesse, samuti premammillaartuuma ventraalsesse piirkonda ja keskmise amügdala tuuma. Inimese vomeronasaalse närvi projektsioonide vahelisi seoseid on seni vähe uuritud.

Lõhnanäärmed. Haistmispiirkonna all olevas lahtises kiulises koes on toru-alveolaarsete näärmete terminaalsed lõigud, mis eritavad mukoproteiine sisaldavat eritist. Terminali sektsioonid koosnevad kahte tüüpi elementidest: väljastpoolt on rohkem lamestatud rakke - müoepiteliaalsed rakud, seespool on merokriinset tüüpi rakud. Nende selge vesine sekretsioon koos toetavate epiteelirakkude sekretsiooniga niisutab haistmisvoodri pinda, mis on haistmisrakkude funktsioneerimiseks vajalik tingimus. Selles sekretsioonis, pestes haistmisripsmeid, lahustuvad lõhnaained, mille olemasolu ainult sel juhul tajuvad haistmisrakkude ripsmete membraani põimitud retseptorvalgud.

Vaskularisatsioon. Ninaõõne limaskest on rikkalikult varustatud vere ja lümfisoontega. Mikrotsirkulatsiooni veresooned meenutavad corpora cavernosa. Sinusoidse tüüpi verekapillaarid moodustavad põimikud, mis on võimelised verd ladestama. Teravate temperatuuristiimulite ja lõhnaainete molekulide mõjul võib nina limaskest tugevasti paisuda ja kattuda olulise limakihiga, mis raskendab nasaalset hingamist ja haistmisvastuvõttu.

Vanusega seotud muutused. Enamasti on need põhjustatud elu jooksul põdetud põletikulistest protsessidest (riniit), mis põhjustab retseptorrakkude atroofiat ja hingamisteede epiteeli vohamist.

Taastumine. Imetajatel sünnijärgse ontogeneesi ajal toimub haistmisretseptori rakkude uuenemine 30 päeva jooksul (halvasti diferentseerunud basaalrakkude tõttu). Lõpus eluring neuronid hävivad. Basaalkihi halvasti diferentseerunud neuronid on võimelised mitootiliseks jagunemiseks ja neil puuduvad protsessid. Nende diferentseerumise käigus suureneb rakkude maht, tekib pinna poole kasvav spetsiaalne dendriit ja basaalmembraani suunas kasvab akson. Rakud liiguvad järk-järgult pinnale, asendades surnud neuronid. Dendriidil moodustuvad spetsiaalsed struktuurid (mikrovillid ja ripsmed).
Maitse sensoorne süsteem. Maitseorgan

Maitseelund (organum gustus) - maitseanalüsaatori perifeerset osa esindavad retseptorepiteelirakud maitsepungades (caliculi gustatoriae). Nad tajuvad maitsestiimuleid (toidu ja mittetoiduga), genereerivad ja edastavad retseptori potentsiaali aferentsetele närvilõpmetele, milles need esinevad. närviimpulsid. Teave siseneb subkortikaalsetesse ja kortikaalsetesse keskustesse. Selle sensoorse süsteemi osalusel tagatakse ka mõned autonoomsed reaktsioonid (süljenäärmete sekretsioon, maomahl ja jne), käitumuslikud reaktsioonid toitu otsima jne. Maitsepungad asuvad inimese keele soonte, lehtede ja seentekujuliste papillide külgseinte kihilises lameepiteelis. Lastel ja mõnikord ka täiskasvanutel võivad maitsmispungad paikneda huultel, neelu tagaseinal, palatiinvõlvidel ning epiglottise välis- ja sisepinnal. Maitsepungade arv inimestel ulatub 2000-ni.

Areng. Maitsepungarakkude arengu allikaks on papillide embrüonaalne kihistunud epiteel. See diferentseerub keele-, glossofarüngeaal- ja vagusnärvide närvikiudude otste indutseeriva mõju all. Seega ilmneb maitsepungade innervatsioon samaaegselt nende alge ilmnemisega.

Struktuur. Igal maitsepungal on ellipsoidne kuju ja see võtab enda alla kogu papilla mitmekihilise epiteelikihi paksuse. See koosneb 40–60 üksteisega tihedalt külgnevast rakust, mille hulgas eristatakse 5 tüüpi: sensoroepiteliaalne ("kerge" kitsas ja "hele" silindriline), "tume" toetav, basaal halvasti diferentseeritud ja perifeerne (perigemmal).

Maitsepunn on eraldatud selle all olevast sidekoest basaalmembraaniga. Punga tipp suhtleb keelepinnaga maitsepoori (poms gustatorius) kaudu. Maitsepoor viib papillide pindmiste epiteelirakkude vahele väikesesse süvendisse – maitseauku.

Sensoepiteelirakud. Kerged kitsad sensoroepiteelirakud sisaldavad basaalosas kerget tuuma, mille ümber paiknevad mitokondrid, sünteesiorganellid, primaarsed ja sekundaarsed lüsosoomid. Rakkude ülaosa on varustatud mikrovilli "buketiga", mis on maitsestiimulite adsorbendid. Sensoorsete neuronite dendriidid pärinevad rakkude basaalosa tsütolemmast. Kerged silindrilised sensoroepiteelirakud on sarnased heledate kitsaste rakkudega. Maitsepesas olevate mikrovillide vahel on elektrontihe aine, millel on kõrge fosfataasi aktiivsus ja märkimisväärne retseptorvalgu ja glükoproteiinide sisaldus. See aine täidab keele pinnale langevate maitseainete adsorbendi rolli. Välise mõju energia muundatakse retseptori potentsiaaliks. Selle mõjul vabaneb retseptorrakust vahendaja, mis sensoorse neuroni närvilõpmele toimides põhjustab selles närviimpulsi tekke. Närviimpulss edastatakse edasi analüsaatori vaheossa.

Magusatundlik retseptorvalk leiti keele esiosa maitsepungadest, mõrutundlik aga tagumisest osast. Lõhna- ja maitseained adsorbeeritakse mikrovilli tsütolemma membraanilähedasele kihile, millesse on põimitud spetsiifilised retseptorvalgud. Sama maitserakk on võimeline tajuma mitmeid maitsestiimuleid. Mõjutavate molekulide adsorptsiooni käigus toimuvad retseptorvalgu molekulides konformatsioonilised muutused, mis toovad kaasa lokaalse muutuse maitsmissensoorse epiteeliraku membraanide läbilaskvuses ja potentsiaali tekke selle membraanil. See protsess on sarnane kolinergiliste sünapside protsessiga, kuigi võimalik on ka teiste vahendajate osalemine.

Igasse maitsepungasse siseneb ja hargneb umbes 50 aferentset närvikiudu, moodustades sünapsid retseptorrakkude basaalosadega. Ühel retseptorrakul võib olla mitme närvikiu otsad ja üks kaabeltüüpi kiud võib innerveerida mitut maitsepunga.

Maitseaistingu kujunemises osalevad suuõõne ja neelu limaskestas esinevad mittespetsiifilised aferentsed lõpud (taktiilne, valu, temperatuur), mille stimuleerimine lisab maitseelamustele värvi (“pipra kuum maitse” jne). ).

Toetavad epiteelirakud (epitheliocytus sustentans) eristuvad ovaalse tuuma olemasolust, mille raku basaalosas on suur hulk heterokromatiini. Nende rakkude tsütoplasma sisaldab palju mitokondreid, granulaarse endoplasmaatilise retikulumi membraane ja vabu ribosoome. Glükoosaminoglükaane sisaldavad graanulid leidub Golgi aparaadi lähedal. Rakkude ülaosas on mikrovillid.

Halvasti diferentseerunud põhirakke iseloomustab väike tsütoplasma maht tuuma ümber ja organellide kehv areng. Nendes rakkudes ilmnevad mitootilised figuurid. Erinevalt sensoroepiteeli- ja tugirakkudest ei jõua basaalrakud kunagi epiteelikihi pinnale. Nendest rakkudest arenevad ilmselt tugi- ja sensoroepiteelirakud.

Perifeersed (perigemaalsed) rakud on sirbikujulised, sisaldavad vähe organelle, kuid neil on palju mikrotuubuleid ja närvilõpmeid.

Maitseanalüsaatori vaheosa. Näo-, glossofarüngeaal- ja vagusnärvide ganglionide tsentraalsed protsessid sisenevad ajutüvesse üksildase trakti tuuma, kus asub teine ​​maitsmistrakti neuron. Siin võib tekkida impulsside ümberlülitumine näolihaste, süljenäärmete ja keelelihaste eferentsetele radadele. Suurem osa üksildase trakti tuuma aksonitest jõuab taalamuseni, kus asub maitsmistrakti 3. neuron, mille aksonid lõpevad 4. neuronil posttsentraalse gyruse alumise osa ajukoores (kesk. maitseanalüsaatori osa). Siin tekivad maitseelamused.

Taastumine. Maitsepunga sensoorsed ja toetavad epiteelirakud uuenevad pidevalt. Nende eluiga on umbes 10 päeva. Kui maitsesensoorsed epiteelirakud hävivad, katkevad neuroepiteeli sünapsid ja moodustuvad uuesti uutel rakkudel.

Lõhnaretseptoreid erutavad erinevalt maitseretseptoritest gaasilised ained, maitseretseptoreid aga ainult vees või süljes lahustunud ained. Haistmismeele kaudu tajutavaid aineid ei saa selle järgi rühmadesse jagada keemiline struktuur või retseptorrakkude esilekutsutud vastuste olemuse järgi: need erinevad suure mitmekesisuse poolest. Seetõttu on tavaks eristada üsna suurt hulka lõhnu: lille-, eeter-, muskuse-, kampri-, ioota-, mäda-, terava- jne. Keemiliselt sarnased ained võivad esineda erinevates lõhnaklassides ja vastupidi, sarnase lõhnaga ained võivad olla täiesti erinevad keemiline olemus. Looduses esinevad lõhnad on tavaliselt tavapärasel lõhnaskaalal mitmekesised segud, milles domineerivad teatud komponendid.

Haistmissensoorse süsteemi perifeerne jagunemine.

Haistmisretseptorid inimestel asuvad ninaõõnes (joon. 5.16), mis on jagatud kaheks pooleks nina vaheseinaga. Kumbki pool jaguneb omakorda kolmeks limaskestaga kaetud ninakonksuks: ülemine, keskmine ja alumine. Lõhnaretseptorid paiknevad peamiselt ülemises limaskestas ja saarte kujul ka nina keskmistes turbinaatides. Ülejäänud ninaõõne limaskesta nimetatakse hingamisteede limaskestaks. See on vooderdatud mitmerealise ripsmelise epiteeliga, mis sisaldab arvukalt sekretoorseid rakke.

Riis. 5.16.

Haistmisepiteel moodustavad kahte tüüpi rakud - retseptor ja toetavad rakud. Välimisel poolusel, mis on ninaõõnes epiteeli pinna poole suunatud, on retseptorrakkudel modifitseeritud ripsmed, mis on sukeldatud haistmisepiteeli katvasse limakihti. Lima eritavad ninaõõne hingamisosa epiteeli üherakulised näärmed, tugirakud ja spetsiaalsed näärmed, mille kanalid avanevad epiteeli pinnale. Lima väljavoolu reguleerivad hingamisteede epiteeli ripsmed. Sissehingamisel ladestuvad lõhnaaine molekulid lima pinnale, lahustuvad selles ja jõuavad retseptorrakkude ripsmeteni. Siin interakteeruvad molekulid membraani spetsiaalsete retseptori saitidega. Suure hulga lõhnaainete olemasolu viitab sellele, et sama retseptori molekul rakumembraanil võib seostuda mitme keemilise stiimuliga. Teatavasti on retseptorrakud selektiivne tundlikkus erinevate ainete suhtes, samas kui sama stiimuli mõjul ergastuvad naaberretseptorrakud erinevalt. Tavaliselt suureneb lõhnaainete kontsentratsiooni tõusuga impulsside sagedus haistmisnärvis, kuid mõned ained võivad pärssida retseptorrakkude tegevust.

Lõhnavad ained võivad lisaks retseptorrakkude stimuleerimisele ergutada kolmiknärvi (V-paar) aferentsete kiudude otsad. Arvatakse, et nad on tundlikud teravate ja põletavate lõhnade suhtes.

Eristama avastamislävi Ja äratundmislävi lõhn. Arvutused on näidanud, et mõne aine tuvastamiseks piisab mitte rohkem kui kaheksa aine molekuli kokkupuutest ühe retseptorrakuga. Loomadel on palju madalamad haistmisläved ja kõrgem tundlikkus kui inimestel, kuna haistmismeel mängib nende elus palju suuremat rolli kui inimestel. Madalatel lõhnaainete kontsentratsioonidel, mis on vaevu piisavad, et tekitada “mingi” lõhna tunnet, ei suuda inimene seda reeglina kindlaks teha. Nad suudavad tuvastada ainult aineid, mille kontsentratsioon ületab lävi.

Pikaajalisel kokkupuutel stiimuliga haistmismeel nõrgeneb: toimub kohanemine. Pikaajalise intensiivse stimulatsiooni korral võib kohanemine olla täielik, s.t. haistmismeel kaob täielikult.

Lõhnaanalüsaatorit esindavad kaks süsteemi - peamine ja vomeronasaalne, millest igaühel on kolm osa:

Perifeerne (haistmisorganid - nina neuroepiteel);

Vaheaine, mis koosneb juhtidest (neurosensoorsete haistmisrakkude aksonid ja haistmissibulate närvirakud);

Tsentraalne (paleokortikaalne, talamuse, hüpotalamuse ja neokortikaalne projektsioon).

Inimese hoc on kolm kambrit: alumine, keskmine ja ülemine. Alumine ja keskmine kamber toimivad sisuliselt sanitaarne roll, soojendades ja puhastades sissehingatavat õhku. Peamist lõhnaorganit, mis on sensoorse süsteemi perifeerne osa, esindab nina limaskesta piiratud ala - haistmispiirkond, mis katab inimestel ninaõõne ülemist ja osaliselt keskmist koncha, samuti nina vaheseina ülemist osa. Väliselt erineb haistmispiirkond limaskesta hingamisosast kollaka värvusega, mis on tingitud pigmendi olemasolust rakkudes. Puuduvad veenvad tõendid selle pigmendi osalemise kohta lõhnade vastuvõtmisel.

Haistmisepiteel, mis vooderdab nina haistmispiirkonda, on 100-150 mikroni paksune ja sisaldab kolme tüüpi rakke:

1 – haistmisvõime (vastuvõtlik),

2 – tugi,

3 – basaal (taastav).

Maismaaselgroogsete haistmisvoodri sidekoekihis paiknevad Bowmani näärmete otsaosad, mille eritis katab haistmisepiteeli pinna.

Haistmisretseptorite arv on väga suur ja selle määrab suuresti haistmisepiteeli pindala ja retseptorite tihedus selles. Üldiselt liigitatakse inimesed selles osas halvasti lõhnavateks olenditeks (mikrosmaatikaks). Näiteks paljudel loomadel – koertel, rottidel, kassidel jne – on haistmissüsteem palju arenenum (makromaatiline).

Riis. Haistmisepiteeli ehituse skeem: OB - haistmisklubi; OK - tugirakk; CO - haistmisrakkude tsentraalsed protsessid; BC - basaalrakk; BM - basaalmembraan; OL – haistmiskarvad; MVR – haistmismikrovillid; MVO – tugirakkude mikrovillid

Haistmisretseptori rakk- spindli kujuga bipolaarne rakk. Retseptorkihi pinnal pakseneb see haistmisnuki kujul, millest ulatuvad välja karvad (ripsmed) sisaldab mikrotuubuleid (9+2). Haistmisretseptorite kesksed protsessid on müeliniseerimata närvikiud, mis kogutakse 10-15 kiust koosnevateks kimpudeks (haistmisniidid) ja läbides etmoidluu avasid, suunatakse aju haistmissibulale.

Nagu maitserakud ja fotoretseptori välissegmendid, uuenevad ka haistmisrakud pidevalt. Lõhnaraku eluiga on umbes 2 kuud.

Vastuvõtu mehhanismid. Lõhna molekulid puutuvad kokku lõhna limaskestaga. Eeldatakse, et lõhnamolekulide vastuvõtjad on valgu makromolekulid, mis muudavad oma konformatsiooni, kui lõhnamolekulid neile kinnituvad. See põhjustab naatriumikanalite avanemist retseptorraku plasmamembraanis ja selle tulemusena depolariseeriva retseptori potentsiaali teket, mis põhjustab retseptori aksonis (haistmisnärvi kiud) pulsslahendust.

Lõhnarakud on võimelised reageerima miljonitele erinevatele lõhnamolekulide ruumilistele konfiguratsioonidele. Samal ajal on iga retseptorrakk võimeline reageerima füsioloogilise erutusega oma iseloomulikele, kuigi laiale lõhnaainetele. Varem arvati, et üksiku retseptori madal selektiivsus on seletatav mitut tüüpi haistmisretseptori valkude olemasoluga selles, kuid hiljuti leiti, et igal haistmisrakul on ainult ühte tüüpi membraani retseptorvalk. See valk ise on võimeline siduma paljusid erineva ruumilise konfiguratsiooniga lõhnamolekule. Reegel "Üks haistmisrakk - üks haistmisretseptori valk" lihtsustab oluliselt lõhnade kohta teabe edastamist ja töötlemist haistmissibulas – esimeses närvikeskuses kemosensoorse teabe ümberlülitamiseks ja töötlemiseks ajus.

Kui lõhnaained mõjuvad haistmisepiteelile, registreeritakse sellest mitmekomponentne elektripotentsiaal. Haistmislimaskesta elektrilised protsessid võib jagada aeglasteks potentsiaalideks, mis peegeldavad retseptormembraani ergastust, ja kiireks (spike) aktiivsuseks, mis kuuluvad üksikutele retseptoritele ja nende aksonitele. Aeglane kogupotentsiaal sisaldab kolme komponenti: positiivne potentsiaal, negatiivne sisselülitamispotentsiaal (seda nimetatakse elektrooftalmograafia, EOG) ja negatiivne potentsiaal välja lülitada. Enamik teadlasi usub, et EOG on haistmisretseptorite generaatorpotentsiaal.

Riis. Haistmissüsteemi ehituse skeem. (Erinevaid retseptoreid kandvate neuronite protsessid lähevad haistmissibula erinevatesse glomerulitesse)

Lõhnasibula ehitus ja funktsioon. Haistmistee lülitub esmalt ajukooresse kuuluvas haistmissibulas. Inimese paaritud haistmissibulas eristatakse kuut kihti, mis paiknevad pinnast lugedes kontsentriliselt:

I kiht - haistmisnärvi kiud;

II kiht on haistmisglomerulite (glomerulite) kiht, mis on 100–200 mikronise läbimõõduga sfäärilised moodustised, milles toimub esimene haistmisnärvi kiudude sünaptiline ümberlülitumine haistmisbula neuroniteks;

III kiht - välimine retikulaarne, sisaldab tuttrakke; sellise raku dendriit puutub reeglina kokku mitme glomeruliga;

IV kiht on mitraalrakkude kehade kiht, mis sisaldab haistmissibula suurimaid rakke - mitraalrakke. Need on suured neuronid (soomi läbimõõt vähemalt 30 μm), millel on hästi arenenud suure läbimõõduga apikaalne dendriit, mis on ühendatud ainult ühe glomerulusega. Moodustuvad mitraalrakkude aksonid haistmistrakt, mis hõlmab ka tuttrakkude aksoneid. Haistmissibula sees eraldavad mitraalrakkude aksonid arvukalt tagatisi, mis moodustavad sünaptilisi kontakte haistmissibula erinevates kihtides;

V kiht - (sisemine retikulaarne);

VI kiht on granuleeritud kiht. Siin asuvad graanulirakkude kehad. Graanulirakkude kiht läheb otse nn eesmise haistmistuuma rakumassidesse, mis klassifitseeritakse kolmandat järku haistmiskeskuseks.

Vastuseks piisavale stimulatsioonile registreeritakse haistmissibulas aeglane pikaajaline potentsiaal, mille tõusvas esiosas ja tipus registreeritakse esilekutsutud lained. Need tekivad kõigi selgroogsete haistmissibulas, kuid nende sagedus on erinev. Selle nähtuse roll lõhnatuvastuses pole selge, kuid arvatakse, et elektriliste võnkumiste rütmi moodustavad pirnis olevad postsünaptilised potentsiaalid.

Mitraalrakud ühendavad oma aksonid haistmistrakti kimpudeks, mis sibulast lähevad haistmisaju struktuuridesse .

Haistmistrakt moodustab haistmiskolmnurga, kus kiud jagunevad eraldi kimpudeks. Osa kiududest läheb hipokampuse uncusesse, teine ​​osa läbib eesmise kommissuuri vastasküljele, kolmas rühm kiude läheb septum pellucidasse, neljas rühm eesmisse perforeeritud ainesse. Hipokampuse uncinuses on haistmisanalüsaatori kortikaalne ots, mis on ühendatud taalamuse, hüpotalamuse tuumade ja limbilise süsteemi struktuuridega.

Haistmisanalüsaatori kesksektsiooni ehitus ja funktsioon.

Haistmistrakti kiud lõpevad eesaju erinevates osades: eesmises haistmistuumas, haistmistoru lateraalses osas, ajukoore prepiriformses ja periamygdala piirkonnas, samuti mandelkeha kompleksi külgnevas kortikomediaalses osas, kaasa arvatud külgmise haistmistrakti tuum, mis arvatakse olevat , kiud pärinevad ka lisalõhnasibulast. Ühendused haistmissibula ja hipokampuse ning teiste imetajate haistmisaju osade vahel tekivad ühe või mitme lüliti kaudu. Primaarsest haistmiskoorest suunatakse närvikiud talamuse medioventraalsesse tuuma, kuhu on ka otsene sisend maitsmissüsteemist. Taalamuse medioventraalse tuuma kiud on omakorda suunatud neokorteksi frontaalsesse piirkonda, mida peetakse haistmissüsteemi kõrgeimaks integreerivaks keskuseks. Prepiriformsest ajukoorest ja haistmistuberklist pärinevad kiud lähevad sabasuunas, muutudes osaks mediaalsest eesaju kimbust. Selle kimbu kiudude otsad asuvad hüpotalamuses.

Seega on haistmissüsteemi eripäraks eelkõige see, et selle aferentsed kiud teel ajukooresse ei lülitu talamuses ümber ega liigu aju vastasküljele. On näidatud, et lõhnade äratundmiseks ei ole lõhnaaju märkimisväärse arvu keskuste olemasolu vajalik, mistõttu enamik närvikeskused, millesse haistmistrakt on projitseeritud, võib pidada assotsiatiivseteks keskusteks, mis tagavad haistmissensoorse süsteemi seotuse teiste sensoorsete süsteemidega ja selle alusel korraldamise mitmete keeruliste käitumisvormide – toidu-, kaitse-, seksuaal-. Nende keskuste kirjeldusest selgub haistmismeele tihe seos söömise ja seksuaalkäitumisega.

Lõhnasibula aktiivsuse efferentset regulatsiooni ei ole veel piisavalt uuritud, kuigi on olemas morfoloogilised eeldused, mis viitavad selliste mõjude võimalikkusele.

Haistmisinfo kodeerimine. Põhineb mõnel psühhofüsioloogilisel vaatlusel inimese lõhnade tajumise kohta Peamiselt on 7 lõhna: muskuse, kamfor, lilleline, eeterlik, piparmündine, terav ja mädane.

Vastavalt J. Eymouri ja R. Moncrieffi teooriale (stereokeemiline teooria) määrab aine lõhna lõhnamolekuli kuju ja suurus, mis konfiguratsioonis sobib membraani retseptoriga "nagu võti lukk." Retseptorsaitide kontseptsioon erinevad tüübid, interaktsioon spetsiifiliste lõhnamolekulidega viitab seitsme tüüpi vastuvõtlike kohtade olemasolule. Vastuvõtukohad on tihedas kontaktis lõhnamolekulidega ning membraanipiirkonna laeng muutub ja rakus tekib potentsiaal.

Nagu näitavad mikroelektroode kasutavad uuringud, reageerivad üksikud retseptorid stimulatsioonile impulsside sageduse suurendamisega, mis sõltub stiimuli kvaliteedist ja intensiivsusest. Iga haistmisretseptor reageerib mitte ühele, vaid paljudele lõhnaainetele, andes mõnele neist "eelistuse". Arvatakse, et need retseptorite omadused erinevad oma häälestuse poolest erinevad rühmad ained, lõhnade kodeerimine ja nende äratundmine haistmissensoorse süsteemi keskustes võib põhineda. Lõhnasibula elektrofüsioloogilised uuringud näitasid, et selles registreeritud elektriline reaktsioon lõhna mõjul sõltub lõhnaainest: erinevate lõhnade korral muutub sibula ergastatud ja inhibeeritud alade ruumiline mosaiik.

Inimese haistmissüsteemi tundlikkus. See tundlikkus on üsna suur: ühe lõhnaaine molekuliga saab ergastada ühte haistmisretseptorit ja vähese hulga retseptorite stimuleerimine toob kaasa aistingu. Samas ainete toime intensiivsuse muutust (diskrimineerimisläve) hindavad inimesed üsna jämedalt (väikseim tajutav erinevus lõhna tugevuses on 30-60% selle algkontsentratsioonist). Koertel on need näitajad 3-6 korda suuremad.

Haistmisanalüsaatori kohandamine võib täheldada pikaajalisel kokkupuutel lõhnava ainega. Kohanemine toimub üsna aeglaselt 10 sekundi või minuti jooksul ja sõltub aine toime kestusest, selle kontsentratsioonist ja õhuvoolu kiirusest (nuusutamine). Paljude lõhnaainetega seoses toimub täielik kohanemine üsna kiiresti, st nende lõhn ei ole enam tunda. Inimene ei märka enam selliseid pidevalt mõjuvaid stiimuleid nagu oma keha, riiete, ruumi lõhn jne. Paljude ainete puhul toimub kohanemine aeglaselt ja ainult osaliselt. Lühiajalise kokkupuute korral nõrga maitse või haistmisstiimuliga: kohanemine võib väljenduda vastava analüsaatori tundlikkuse suurenemises. On kindlaks tehtud, et tundlikkuse ja kohanemisnähtuste muutused toimuvad peamiselt mitte perifeerses, vaid maitse- ja haistmisanalüsaatorite kortikaalses osas.. Mõnikord, eriti kui sagedane tegevus sama maitse- või haistmisstiimul, tekib ajukoores püsiv suurenenud erutuvuse fookus. Sellistel juhtudel võib maitse- või lõhnaaisting, millele on tekkinud suurenenud erutuvus, ilmneda ka erinevate muude ainete mõjul. Pealegi võib vastava lõhna või maitse aisting muutuda pealetükkivaks, ilmnedes isegi maitse- või lõhnastiimulite puudumisel, teisisõnu tekivad illusioonid ja hallutsinatsioonid. Kui öelda lõuna ajal, et roog on mäda või hapu, siis tekivad mõnel inimesel vastavad haistmis- ja maitseaistingud, mille tulemusena keeldutakse söömast. Ühe lõhnaga kohanemine ei vähenda tundlikkust teist tüüpi lõhnaainete suhtes, sest Erinevad lõhnaained toimivad erinevatele retseptoritele.

Haistmisanalüsaatori funktsioonid. Haistmisanalüsaatori osalusel viiakse läbi orienteerumine ümbritsevas ruumis ja toimub välismaailma tunnetusprotsess. See mõjutab söömiskäitumist, osaleb toidu söödavuse kontrollimisel, seedeaparaadi seadistamisel toidu töötlemiseks (konditsioneeritud refleksi mehhanismi kaudu) ja ka kaitsekäitumises, aidates vältida ohte tänu võimele eristada kahjulikke aineid. haistmismeel aitab tõhusalt kaasa teabe hankimisele. Seega ei ole reaktsioon lõhnadele ainult meelte töö, vaid ka sotsiaalne kogemus. Lõhnade kaudu suudame taastada möödunud aastate atmosfääri või taastada mälestusi, mis on seotud konkreetsete eluoludega. Lõhnameel mängib olulist rolli emotsionaalne sfäär inimene.

Lisaks on “haistmismälul” sama oluline bioloogiline eesmärk. Vaatamata sellele, et inimese „teise poole“ kuvand on üles ehitatud peamiselt nägemise ja kuulmise kaudu saadud teabe põhjal, on individuaalne kehalõhn ka juhiseks edukaks sigimiseks sobiva objekti äratundmisel. Nende lõhnade tõhusamaks tajumiseks ja neile vastavalt reageerimiseks on loodus loonud "abi" haistmissüsteemi vomeronasaalne süsteem.

Vomeronasaalse ehk abistava haistmissüsteemi perifeerne osa on vomeronasaalne (Jacobsoni) organ. See näeb välja nagu paarisepiteeli torud, mis on ühest otsast suletud ja teisest otsast avanevad ninaõõnde. Inimestel paikneb vomeronasaalne elund ninavaheseina eesmise kolmandiku aluse sidekoes selle mõlemal küljel vaheseina kõhre ja vomeri vahelisel piiril. Lisaks Jacobsoni elundile hõlmab vomeronasaalne süsteem vomeronasaalset närvi, otsanärvi ja oma esiajust eesajus - lisahaistmissibulat.

Vomeronasaalse süsteemi funktsioonid on seotud suguelundite funktsioonidega (seksuaaltsükli ja seksuaalkäitumise reguleerimine) ning emotsionaalse sfääriga.

Vomeronasaalse organi epiteel koosneb retseptorist ja hingamisteede osadest. Retseptorosa on ehituselt sarnane peamise haistmisorgani haistmisepiteeliga. Peamine erinevus seisneb selles, et vomeronasaalse organi retseptorrakkude haistmisklubide pinnal ei ole mitte aktiivseks liikumiseks võimelised ripsmed, vaid liikumatud mikrovillid.

Vomeronasaalse süsteemi vahepealset ehk juhtivat osa esindavad vomeronasaalse närvi müeliniseerimata kiud, mis sarnaselt peamistele haistmiskiududele ühinevad närvitüvedeks, läbivad etmoidluu avasid ja ühenduvad lisahaistmisbulbiga, mis asub peahaistmissibula dorsomediaalses osas ja on sarnase ehitusega .

Loomadel on kindlaks tehtud, et vomeronasaalse süsteemi teiste neuronite aksonid on aksessuaarlõhnasibulast suunatud mediaalsesse preoptilisse tuuma ja hüpotalamusesse, samuti premammillaartuuma ventraalsesse piirkonda ja vatsakese kesktuuma. amygdala. Inimese vomeronasaalse närvi projektsioonide vahelisi seoseid on seni vähe uuritud.

Lõhna tajumist ei saa otseselt mõõta. Selle asemel kasutatakse kaudseid meetodeid, nagu intensiivsuse hindamine (kui tugev on lõhn?), tajumisläve määramine (st millise tugevusega lõhn muutub märgatavaks) ja võrdlus teiste lõhnadega (milline lõhn on? ). Tavaliselt on tajuläve ja tundlikkuse vahel otsene seos.

On suur rühm haistmisanalüsaatori häireid, samuti individuaalne vähenenud tundlikkus lõhnade suhtes, mõnikord ulatudes anosmiani.

• Lisateavet leiate artiklist Lõhn ja lõhnahäired

Ameerika teadlased Richard Axel ja Linda Buck said 2004. aastal Nobeli preemia inimese haistmismeele uurimise eest.

Lõhna pealekaebajad, atraktandid, lõhnavad söödad on ained, mis meelitavad loomi oma lõhnaga. Telergoonid ja feromoonid on keemilised ained, mida loomad eraldavad keskkonda, et mõjutada teisi organisme. Muskuseid nimetatakse tavaliselt spetsiifiliste nahanäärmete eritiseks, millel on tavaliselt tugev lõhn. Viimaseid nimetati lühiduse mõttes mõnikord lõhnanäärmeteks. Eritusproduktide hulka võivad kuuluda sülg, muskus jne; samuti uriin (uriin) ja väljaheited. Märgistustegevus viitab loomade käitumisele, mis on seotud eritusproduktide, muskuse jms lõhnajälgede jätmisega.

Lõhna evolutsioon

Evolutsioonilisest vaatenurgast on lõhn üks iidsemaid ja tähtsamaid meeli, mille abil loomad oma keskkonnas navigeerivad. See analüsaator on paljudel loomadel üks peamisi. "See eelnes kõigile teistele meeltele, mille abil loom võis eemalt tajuda toidu olemasolu, vastassoost isendeid või ohu lähenemist" (Milne L., Milne M., 1966). Loomade haistmiskäitumisel on kolm peamist aspekti: orientatsioon (kuidas loomad lõhnu otsivad), reaktsioon (kuidas nad oma allikatele reageerivad ja nendega suhestuvad) ja signaalimine (kuidas nad lõhnasid omavahel suhtlemiseks kasutavad). Fülogeneesis halveneb inimese haistmismeel.

Seos inimese haistmismeele ja soo vahel

Lõhnataju on sooti erinev ja naised edestavad mehi üldiselt lõhnade tundlikkuse, äratundmise ja diskrimineerimise poolest. Väga vähesed uuringud on märkinud meeste paremust. Toulouse'i ja Wahidi uuring näitas, et naised olid meestest paremad kampri, tsitraali, roosivee, kirsivee, piparmündi ja anetooli lõhnade tuvastamisel. Sarnased tulemused saadi mitmes järgnevas uuringus. LeMagnin leidis, et naised olid testosterooni lõhna suhtes tundlikumad, kuid ei leidnud erinevusi safrooli, guajakooli, amüülsalitsülaadi ja eukalüpti lõhna suhtes. Hiljutised uuringud on leidnud erinevusi paljude ainete, sealhulgas tsitraali, amüülatsetaadi, androstenooni derivaatide, eksaltoliidi, fenüületüülalkoholi, m-ksüleeni ja püridiini lõhnas. Kolega ja Koster tegid katseid mitmesaja ainega. Naistel oli üheksal ainel madalam lõhnalävi. Samuti leidsid nad, et tüdrukud ületasid paljudes lõhnade eristamise testides poisse.

On teada, et hormonaalseid rasestumisvastaseid vahendeid mittevõtvate naiste lõhnataju muutub menstruaaltsükli ajal. Lõhnataju muutub kõige teravamaks perioodil vahetult enne ja pärast ovulatsiooni, näiteks suureneb tundlikkus meeste feromoonide suhtes tuhandeid kordi. Naistel, kes võtavad rasestumisvastased tabletid, lõhnataju jääb muutumatuks kogu tsükli vältel. Uuringus osalesid 18–40-aastased naised, kellel paluti eristada aniisi, muskuse, nelgi, ammoniaagi ja tsitruseliste lõhna.

Seos inimese haistmismeele ja vanuse vahel

Vastsündinutel on haistmismeel kõrgelt arenenud, kuid ühe eluaastaga kaob see 40-50%. 10,7 miljoni inimese küsitlusel põhinev uuring näitas kõigi 6 uuritud lõhna puhul lõhnatundlikkuse vähenemist vanusega. Samuti vähenes lõhnade eristamise võime. Vanuse mõju oli olulisem kui soo mõju, kusjuures naistel säilis haistmismeel vanemas eas kui meestel.

On näidatud, et vanuse kasvades tekib haistmiskiudude atroofia ja nende arv haistmisnärvis väheneb pidevalt (tabel).

Lõhna lateralisatsioon

Stimuleeritud ninasõõrmest pärinevate signaalide esmane töötlemine toimub samal kehapoolel (ipsilateraalne), kusjuures lõhnaga seotud alad ajukoores on haistmisepiteeli piirkondade otsene projektsioon.

Absoluutne tundlikkus

Absoluutse tundlikkuse uuringud on paljudel juhtudel leidnud vastuolulisi tulemusi. Tajuläve määramisel oli vasakukäelistel katsealustel tundlikum vasak, paremakäelistel aga parem ninasõõr. Kane ja Ghent leidsid paremas ninasõõrmes suurema tundlikkuse olenemata käelisusest, kuid teised autorid ei leidnud erinevust. Kahes viimases uuringus kasutasid autorid fenüületüülalkoholi, mida iseloomustab nõrk aktiivsus kolmiknärvi vastu. Katsete tulemusi võib mõjutada ka ninasõõrmete domineerimise ümberlülitamine päeva jooksul iga 1,5-2 tunni järel. Sellest võib järeldada, et parem ninasõõr on vähemalt paremakäelistel mõnevõrra tundlikum.

Lõhna diskrimineerimine

Lõhna eristamise ja ka absoluutse tundlikkuse tulemused on mitmetähenduslikud, kuid näitavad parema ninasõõrme mõningast paremust. Mitmed autorid on leidnud eelise paremale ninasõõrmele olenemata käelisusest. Teised autorid on aga leidnud vasaku ninasõõrme eelise vasakukäelistel katsealustel. Saviku ja Berglundi töös kehtestati parema ninasõõrme eelis ainult tuttavate lõhnade puhul, Broman näitas oma eelist ka võõraste lõhnade puhul. Parema ninasõõrme eelist on näidatud lõhnade intensiivsuse järgi liigitamise uuringutes, kuigi need tulemused olid olulised ainult naiste puhul.

Mälu lõhnade jaoks

Poolkerakujulised erinevused lõhnatuvastuses olid ühtlasemad. Seega tundsid parema ajupoolkera kahjustustega patsiendid lõhnu halvemini kui vasaku poolkera kahjustustega patsiendid, mis võib viidata parema ajupoolkera paremusele. Tervetel katsealustel verbaalse ja visuaalse lõhnatuvastuse testides, kui esimene stiimul (lõhn) esitati mõlemale poolele, olid reaktsiooniajad kiiremad, kui teine ​​stiimul (sõna või pilt) esitati paremale poolkerale, võrreldes vasakuga. Olson ja Kane leidsid paremast ninasõõrmest ainult lühema vastuse lõhnamärguannetele ja mälu jõudluses ei olnud erinevusi. Teised autorid pole lõhna tuvastamisel erinevusi leidnud.

Lõhna tuvastamine

Dissotsieerunud poolkeradega patsiendid suutsid verbaalselt ära tunda lõhnu, mis edastati ainult vasakusse ninasõõrmesse, ja suutsid ära tunda lõhnu, mis edastati mitteverbaalselt paremale ninasõõrmele. Kus vasak poolkera oli eelis nii verbaalses kui ka mitteverbaalses lõhnatuvastuses.

Märkmed

1. Lõhna saladus
2. Korytin S. A. (2007) Röövloomade käitumine ja lõhn. Ed. 2. 224 lk.
3. Kaubamärk G., Millot J-L. (2001) Soolised erinevused inimese haistmisvõimes: tõendite ja mõistatuste vahel. Quarterly Journal of Experimental Psychology B, 54 N. 3, 1. august 2001, lk. 259-270.
4. Cain, W.S. (1982). Meeste ja naiste lõhna tuvastamine: ennustused vs. esitus Keemilised meeled, 7 lk. 129-142.
5. Doty, R.L., Applebaum, S., Zusho, H. & Settle, R.G. (1985). Soolised erinevused lõhna tuvastamise võimes: kultuuridevaheline analüüs. neuropsühholoogia, 23 lk. 667-672.
6. Engen, T. (1987). Lõhnade ja nende nimede meeldejätmine. Ameerika teadlane, 75 lk. 497-502.
7. Larsson, M., Lövdén, M. & Nilsson, L.G. (2003). Soolised erinevused haistmis- ja verbaalse teabe mälukogemuses. Acta Psychologica, 112 lk. 89-103.
8. Bailey E. H. S., Powell L. M. (1885) Mõned spetsiaalsed testid haistmismeele õrnuse kohta. Trans Kans Acad. Sci. 9 lk. 100-101.
9. Amoore J. E., Venstrom D. (1966) Lõhnakvaliteedi sensoorne analüüs stereokeemilise teooria seisukohast. J. Food Sci. 31 lk. 118-128.
10. Venstrom D. Amoore J. E. (1968) Haistmislävi vanuse, soo või suitsetamise suhtes. J. Food Sci. 33 lk. 264-265.
11. Toulouse, E. ja Vaschide, N. (1899) Mesure de l'odorat chex l'homme et chez la femme. Comptes Rendue des Sceances de la Societe de Biologie et de Ses Filiales, 51 lk. 381-383.
12. Kloek J. (1961). Mõnede steroidsete suguhormoonide ja nende metaboliitide lõhn: mõtisklused ja katsed lõhna tähtsusest sugudevahelises suhetes. Psühhiaat. Neurol. Neurochir. 64 lk. 309-344.
13. Doty R. L. et al. (1984) Teadus 226 lk. 1441-1443.
14. Le Magnen J. (1952) Les phenomenes olfacto-sexuels chex l'homme. Archives des Sciences Physiologiques, 6 lk. 125-160.
15. Deems D. A., Doty R. L. (1987) Vanusega seotud muutused fenüületüülalkoholi lõhna tuvastamise lävel. Trans Penn Acad. Opthamol. Otolaryngool. 39 lk. 646-650.
16. Koelega H. S., Koster E. P. (1974) Mõned katsed sooliste erinevuste kohta lõhna tajumisel, Ann. NY Acad. Sci. 237 lk. 234-246.
17. Schneider R. A. ja Wolf S. (1955) Haistmisläved tsitraali puhul, kasutades uut tüüpi olfactoriumit. Journal of Applied Physiology. 8 lk. 337-342.
18. Navarrete-Palacios E., Hudson R., Reyes-Guerrero G., Guevara-Guzman R. (2003) Alumine haistmislävi menstruaaltsükli ovulatsioonifaasis. Biol. Psychol. juulil 63 N 3 p. 269-79. PMID 12853171
19. Gilbert A. N., Wysocki C. J. (1987) The Smell Survey Results. National Geographic 122 lk. 514-525.
20. Doty R. L., Kligman A., Leyden J., e.a. (1978) Inimese aksillaarlõhnade sooline suhtlemine: seos tajutava intensiivsuse ja hedonsusega. Behav. Biol. 23 lk. 373-380.
21. Blinkov S. M., Glezer I. I. (1964) Inimese aju joonistes ja tabelites. L. 180 lk.
22. Smith C. G. (1942) Haistmisnärvide atroofia esinemissagedus vanuses inimestel. J. Comp. Neurol. 77 N 3, lk. 589-596.
23. Youngentob S. L., Kurtz D. B., Leopold D. A. jt. (1982) Haistmistundlikkus: kas on lateraalsus? Keemilised meeled. 7 lk. 11-21.
24. Cain W. S., Gent J. F. (1991) Haistmistundlikkus: usaldusväärsus, üldistus ja seos vanusega. Journal of Experimental Psychology: Inimese taju ja jõudlus. 17 lk. 382-391.
25. Koelega H. S. (1979). Haistmine ja sensoorne asümmeetria. Keemilised meeled. 4 lk. 89-95.
26. Zatorre R. J., Jones-Gotman M. (1990) Parema ninasõõrme eelis lõhna diskrimineerimisel. Taju ja psühhofüüsika. 47 lk. 526-531.
27. Betchen S. A., Doty R. L. (1998) Dekstraalide ja sinistralite kahepoolsed tuvastamisläved peegeldavad nina tundlikumat poolt, mis ei ole lateraalne. Keemilised meeled. 23 lk. 453-457.
28. Doty R. L., Brugger W. E., Jurs P. C. jt. al. (1978) Intranasaalne kolmiknärvi stimulatsioon lõhnavatest lenduvatest ainetest: anosmiliste ja normaalsete inimeste psühhomeetrilised reaktsioonid. Füsioloogia ja käitumine. 20 lk. 175-185.
29. Zatorre, R. J., Jones-Gotman, M. (1990). Parema ninasõõrme eelis lõhna eristamiseks. Taju ja psühhofüüsika. 47 lk. 526-531.
30. Martinez B.A., Cain W.S., de Wijk R.A. jt. (1993). Haistmisfunktsioon enne ja pärast oimusagara resektsiooni raskete krambihoogude korral. Neuropsühholoogia. 7 lk. 351-363.
31. Hummel, T., Mohammadian, P. ja Kobal, G. (1998). Käelisus on külgsuunalise lõhna diskrimineerimise määrav tegur. Keemilised meeled, 23 lk. 541-544.
32. Savic I., Berglund H. (2000). Parema ninasõõrme domineerimine võõraste, kuid mitte tuttavate lõhnade diskrimineerimisel. Keemilised meeled, 25 lk. 517-523.
33. Broman D. A. (2006). Inimese haistmise lateralisatsioon: kognitiivsed funktsioonid ja elektrofüsioloogia. Doktoritöö Umeå ülikooli psühholoogia osakonnast, SE-90187, Umeå, Rootsi: ISBN 91-7264-166-5.
34. Pendense S. G. (1987). Poolkera asümmeetria haistmisel kategooriaotsuse ülesandel. Taju- ja motoorsed oskused, 64 lk. 495-498.
35. Abraham A., Mathai K. V. (1983) Parema oimusagara kahjustuste mõju sobivatele lõhnadele. neuropsühholoogia, 21 lk. 277-281.
36. Jones-Gotman M., Zatorre R. J. (1993) Lõhnatuvastusmälu inimestel: parema ajalise ja orbitofrontaalse piirkonna roll. Aju ja tunnetus, 22 lk. 182-198.
37. Rausch R., Serafetinides E. A. ja Crandall P. H. (1977) Haistmismälu eesmise temporaalse lobektoomiaga patsientidel. ajukoor, 13 lk. 445-452.
38. Zucco G. M., Tressoldi P. E. (1989) Poolkeralised erinevused lõhnatuvastuses. ajukoor, 25 lk. 607-615.
39. Olsson M. J., Cain W. S. (2003) Implitsiitne ja eksplitsiitne lõhnade mälu: poolkeralised erinevused. Mälu ja tunnetus, 31 lk. 44-50.

Lõhna abil suudab inimene eristada tuhandeid lõhnu, kuid sellegipoolest liigitatakse ta mikrosmaatiliseks, kuna inimestel on see süsteem palju vähem arenenud kui loomadel, kes kasutavad seda keskkonnas navigeerimiseks. Perifeerne osakond Haistmissensoorne süsteem on retseptorrakud ninaõõne epiteeli (haistmis) limaskestas. See asub ülemises ninakonchas ja nina vaheseina vastavas osas, on kollakat värvi (pigmendi olemasolu tõttu rakkudes) ja hõivab ninaõõnes umbes 2,5–5 cm 2. Ninaõõne limaskest haistmisvoodri piirkonnas on ülejäänud limaskestaga võrreldes mõnevõrra paksenenud. Selle moodustavad retseptorid ja tugirakud (vt Atl.). Haistmisretseptori rakud on esmased sensoorsed rakud. Nende apikaalses osas on pikk õhuke dendriit, mis lõpeb nuiakujulise paksenemisega. Paksenemisest ulatuvad välja arvukad ripsmed, millel on normaalne struktuur ja mis on sukeldatud lima. Seda lima eritavad epiteelikihi all olevad tugirakud ja näärmed (Bowmani näärmed). Raku basaalosas asub pikk akson. Paljude retseptorrakkude müeliniseerimata aksonid moodustavad epiteeli all üsna paksud kimbud, mida nimetatakse haistmiskiududeks (fila olfactoria). Need aksonid lähevad etmoidluu perforeeritud plaadi aukudesse ja suunatakse lõhnapirn, lamades aju alumisel pinnal (vt joon. 3.15). Retseptorrakkude ergastumine toimub siis, kui stiimul interakteerub ripsmetega, seejärel kandub see mööda aksonit ajju. Kuigi haistmisrakud on neuronid, on nad erinevalt viimastest võimelised uuenema. Nende rakkude eluiga on ligikaudu 60 päeva, pärast mida nad degenereeruvad ja fagotsütoositakse. Retseptorrakkude asendamine toimub haistmisvoodri basaalrakkude jagunemise tõttu.

Haistmissensoorse süsteemi juhtivad ja kesksed osad. IN lõhnapirn Seal on viis kontsentriliselt paigutatud kihti: 1 kiht moodustavad haistmisnärvi kiude - haistmisretseptori rakkude protsessid; 2 kiht moodustuvad 100–200 μm läbimõõduga glomerulitest, siin toimub haistmiskiudude sünaptiline kontakt järgmise järgu neuronite protsessidega, 3. kiht - välimine võrkkest (plexiform), mille moodustavad periglomerulaarsed rakud, mis puutuvad kokku mitme glomeruliga, 4 kihti - sisemine retikulaarne (pleksikujuline), sisaldab haistmissibula suurimaid rakke - mitraalrakud(teine ​​neuron). Need on suured neuronid, mille apikaalsed dendriidid moodustavad 2. kihis ühe glomeruli ja aksonid moodustavad haistmistrakti. Sibula sees moodustavad mitraalrakkude aksonid tagatisi, mis puutuvad kokku teiste rakkudega. Elektrofüsioloogiliste katsete käigus selgus, et lõhnastimulatsioon põhjustab mitraalrakkude erinevat aktiivsust. Lõhnasibula erinevates osades asuvad rakud reageerivad teatud tüüpi lõhnadele; 5 kihti - teraline, vorm graanulrakud, millel lõpevad keskelt tulevad eferentsed kiud. Need rakud on võimelised kontrollima mitraalrakkude aktiivsust. Tuletatud haistmissibulast haistmistrakt, moodustuvad mitraalrakkude aksonitest. See kannab haistmissignaale teistesse ajupiirkondadesse. Trakt lõpeb külgmiste ja mediaalsete haistmisribadega. Läbi külgmine haistmisriba impulsid sisenevad peamiselt iidsesse ajukooresse haistmiskolmnurk, kus asub kolmas neuron ja seejärel mandelkehasse. Kiudained mediaalne haistmisriba lõpevad subkallosaalvälja vanas ajukoores, läbipaistvas vaheseinas, halli aine rakkudes sulkuse sügavustes corpus callosum. Viimasest ümber käinud, jõuavad nad hipokampusesse. Siit saavad alguse kiud. varahoidla – vana ajukoore projektsioonisüsteem, mis lõpeb osaliselt läbipaistva vaheseinaga ja sisse mamillaarkeha hüpotalamus. See algab temast mamillo-talamuse trakt, läheb taalamuse ühte tuuma (eesmisse) ja mamillo-tektaalne trakt, mis lõpeb ajuvarte tegmentumi interpedunkulaarses tuumas, kust juhitakse impulsse teistesse tsentraalsetesse efferentsetesse tuumadesse. närvisüsteem. Alates eesmine tuum talamuse impulsid saadetakse limbilisesse ajukooresse. Lisaks jõuavad esmasest haistmiskoorest närvikiud talamuse medioventraalsesse tuuma, kus on ka sisendid maitsmissüsteemist. Selle tuuma neuronite aksonid lähevad ajukoore frontaalsesse (frontaalsesse) piirkonda, mida peetakse haistmissüsteemi kõrgeimaks integreerivaks keskuseks. Hüpotalamus, hipokampus, amügdala ja limbilise ajukoor on omavahel seotud, need on osa Limbiline süsteem ja osaleda emotsionaalsete reaktsioonide kujunemises, samuti siseorganite tegevuse reguleerimises. Haistmisradade seos nende struktuuridega seletab haistmismeele osalemist toitumises, emotsionaalses seisundis jne.

Haistmisorgani areng ontogeneesi sünnieelsel perioodil. Emakasisese arengu teisel kuul moodustuvad embrüo pea pinnale ektodermaalsed väljakasvud, mis seejärel invagineerivad. Nende paksenenud epiteel muutub põhjaks haistmisauk. Alguses on nad üksteisest üsna kaugel, asudes peaaegu embrüo näopiirkonna külgedel. Mööda haistmisõõnte servi ilmuvad tõusud, mis muutuvad mediaalseks ja lateraalseks nina protsessid. Samaaegselt ülalõualuu väljaulatuvate osade kasvuga moodustuvad silma näostruktuurid ja ninasooned nihkuvad oma algsest külgmisest asendist keskjoonele. Emakasisese arengu teise kuu lõpuks on ülemise lõualuu moodustumine lõppenud. Ülalõualuude anagee mediaalsetele servadele tekivad palataalsed protsessid, mis kasvavad keskjoone suunas ja jagavad suuõõne suu- ja ninakambriks. Mediaalsed ninaprotsessid sulanduvad üksteisega, moodustades nina vaheseina. Seega, samaaegselt suuõõne eraldamisega ninaõõnest, jagatakse viimane parem- ja vasakpoolseks pooleks. Iga ninapiirkonna katus on diferentseeritud haistmispiirkond. Haistmisvõime retseptor rakud – bipolaarsed neuronid – eristuvad epiteelis endas pikkade sammaskujuliste rakkude vahel, mida nimetatakse toetavad rakud. Retseptorrakkude protsessid, mis on suunatud epiteeli pinnale, moodustavad laiendusi - klubisid, mida kroonib hunnik modifitseeritud ripsmeid, mis kannavad oma pinnal keemilisi retseptoreid. Nende rakkude vastupidised protsessid pikenevad ja loovad ühendused haistmissibula neuronitega, mis edastavad närviimpulsse aju vastavatesse keskustesse.

Maitse sensoorne süsteem - Maitsmis- ja haistmissensoorsed süsteemid võimaldavad inimesel hinnata toidu ja ümbritseva õhu keemilist koostist. Sel põhjusel nimetatakse neid ühiselt kemosensoorseteks süsteemideks. See hõlmab ka splanchnilisi kemoretseptoreid (karotiidi siinus, seedetrakt ja teised). Keemiline vastuvõtt on üks filogeneetiliselt iidsemaid suhtlusvorme organismi ja selle keskkonna vahel.

Maitsesensoorse süsteemi retseptori osa asub suuõõnes ja seda esindavad maitseretseptori rakud. Need kogutakse sisse maitsepungad, mis paiknevad peamiselt keele dorsaalsel pinnal olevates papillides – seene-, lehe- ja vaokujulised. Üksikud maitsepungad on hajutatud pehme suulae limaskestal, mandlitel, neelu tagumises seinas ja epiglottis. Lastel on nende levikuala laiem kui täiskasvanutel; vananedes nende arv väheneb.

Inimese kõige tüüpilisem struktuur on ringikujuliste papillide maitsepungad. Iga neer on ovaalne moodustis, mis hõivab kogu epiteeli paksuse ja avaneb selle pinnale vahel maitse. Pung on umbes 70 µm kõrgune, 40 µm läbimõõduga ja koosneb 40–60 piklikust rakust, mis on paigutatud nagu segmendid oranžiks. Maitsepungade rakkudest eristatakse retseptor-, tugi- ja basaalrakke. Kaks esimest tüüpi rakke hõivavad punga kogu pikkuse alates selle põhiosast kuni maitsepoorideni. Nende rakkude retseptori funktsioonide üle on endiselt vaidlusi. Eeldatakse, et retseptori protsessis võivad osaleda ka tugirakud. Maitse retseptori rakud on sekundaarsed sensoorsed rakud. Nende maitsepoori poole jääv apikaalne membraan sisaldab retseptormolekule, millega seonduvad erinevad kemikaalid. Selle tulemusena läheb rakumembraan ergastatud olekusse. Raku basolateraalses osas olevate sünaptiliste kontaktide kaudu edastatakse erutus närvikiududele ja seejärel ajju. Inimene eristab nelja põhimaitset (magus, soolane, mõru, hapu) ja mitut lisamaitset (metalliline, aluseline jne). Maitseainete vastuvõtt saab võimalikuks siis, kui need ained sisenevad keele pinnale, lahustuvad süljes, läbivad maitsepoore ja jõuavad retseptorrakkude apikaalsesse membraani. Retseptor- ja tugirakkude eluiga on lühike – umbes 10 päeva. Nende uuenemine toimub mitootiliste rakkude jagunemise tõttu neeru basaalosas.

Maitsesensoorse süsteemi juhtivad ja kesksed osad. Näonärvi osana läbivad maitseaferentsed kiud keele eesmisest kahest kolmandikust, keele eesmise osa seenekujuliste papillide maitsepungadest ja mitmetest lehtedest papillidest. (trummikeel)(VII paari haru) ja tagumisest kolmandikust tagumine lehekujuline ja soonekujuline - glossofarüngeaalse närvi osana (IX paar). Suuõõne ja neelu tagumise seina maitsepungad on innerveeritud vagusnärv(X paar). Need kiud on nende närvide ganglionides paiknevate neuronite perifeersed protsessid: VII paar - genikulaarses ganglionis, IX paar - petrosaalganglionis. Kõikide närvide kiud, mille kaudu maitsetundlikkus edastatakse, lõpevad üksildase trakti tuumas . Siit suunduvad tõusvad kiud silla dorsaalse osa neuronitesse (parabrahiaaltuum) ja taalamuse ventraalsetesse tuumadesse. Talamusest läheb osa impulsse uude ajukooresse – sinna alumine osa posttsentraalne gyrus(väli 43) Eeldatakse, et selle projektsiooni abil toimub maitse diskrimineerimine. Teine osa talamusest pärit kiududest suunatakse limbilise süsteemi struktuuridesse (parahippokampuse gyrus, hipokampus, amügdala ja hüpotalamus). Need struktuurid tagavad maitseelamuste motiveeriva värvimise ja osalevad selles mäluprotsessides, mis on aluseks vanusega omandatud maitse-eelistustele. Kolmiknärvi kiud (V paar) lõpevad ka keele eesmise osa limaskestas. Nad satuvad siia keelenärvi osana. Need kiud edastavad keele pinnalt puutetundlikkust, temperatuuri, valu ja muud tundlikkust, mis täiendab teavet suuõõne stiimuli omaduste kohta.

Maitseorgani areng ontogeneesi sünnieelsel perioodil. 4-nädalasel inimese embrüol hakkab näopiirkond alles kujunema. Suuõõnde esindab sel ajal ektodermaalne invaginatsioon, mis külgneb esisoolega, kuid ei ole sellega ühendatud. Ekto- ja endodermist koosnev õhuke plaat murdub hiljem läbi ning suuõõs ühendub seedetrakti teiste osadega. Suuõõne külgedel on ülemiste ja alumiste lõualuude anlage, mis kasvavad suu keskjoone suunas, moodustades lõuad. Kesknäo suhtelise suuruse suurenemine toimub kogu emakasisese perioodi jooksul ja jätkub pärast sündi. Moodustamise alguses on keel suuõõne posterolateraalsete osade limaskesta õõnes väljakasv, mis on täidetud kasvavate lihastega. Suurem osa keele limaskestast on ektodermaalset päritolu, kuid keelejuure piirkonnas areneb see välja endodermist. Lihased ja sidekude on mesodermaalse kihi derivaadid. Keele pinnal moodustuvad väljakasvud - maitse Ja puutetundlikud papillid. sisse maitsepungad arenevad retseptorrakke sisaldavad maitsepungad. Inimestel ilmnevad need esmakordselt embrüogeneesi 7. nädalal sensoorsete kraniaalnärvide (VII ja IX) kiudude ja keele katteepiteeli interaktsiooni tulemusena. On tõendeid selle kohta, et puuviljad tunnevad maitset. Oletatakse, et loode võib seda funktsiooni kasutada ümbritseva amnionivedeliku kontrollimiseks.

somatosensoorne süsteem - Inimkeha katab naha katmine. Nahk koosneb pindmisest epiteelikihist ja sügavatest kihtidest (dermis), mille moodustab tihe, vormimata sidekoe ja nahaalune rasvkude. Lisaks on naha derivaadid – juuksed, küüned, rasu- ja higinäärmed. Naha struktuuri kirjeldatakse üksikasjalikult 5. peatükis. Lisaks terviklikule (kaitsvale) nahale täidab see mitmeid muid funktsioone. See osaleb termoregulatsioonis ja eritumises ning kannab ka suurt hulka retseptorite moodustisi. Need retseptorid tajuvad teavet puutetundlikkuse, valu, temperatuuri ja muude naha erinevate piirkondade ärrituse kohta. Teisisõnu, meie keha pinnal (soma) on tundlikkus, mida nimetatakse somaatiline. Selle impulsi läbiviimiseks on mitu teed, mida mööda teavet edastatakse kesknärvisüsteemi erinevatesse osadesse, sealhulgas ajukooresse. Igal tundlikkuse tüübil on oma projektsioonid, mille somatotoopiline korraldus võimaldab määrata, millisele meie kehaosale ärritus mõjub, milline on selle tugevus ja modaalsus (puudutus, surve, vibratsioon, temperatuur või valu jne). Nende stiimulite tajumiseks on mitut tüüpi retseptormoodustisi. Kõik need kuuluvad esmaste meelte hulka, s.t. Need on sensoorsete närvikiudude terminaalsed harud. Sõltuvalt nende ümber olevate sidekoe ja muude kapslite kujul olevate lisastruktuuride olemasolust või puudumisest võivad need olla vastavalt kapseldatud või kapseldamata (vabad).

Tasuta närvilõpmed. Need närvikiudude lõpud esindavad nende terminaalseid harusid, millel puudub müeliinkesta. Need paiknevad pärisnahas ja epidermise sügavates kihtides, tõustes teralise kihini (joonis 3.76). Sellised lõpud tajuvad mehaanilisi stiimuleid ja reageerivad ka kuumenemisele, jahutamisele ja valu (notsitseptiivsele) mõjule. Lõpud moodustavad õhukesed müeliniseerunud või müeliniseerimata kiud. Näiteks põletuse korral annavad esimesed kiud kiire reaktsiooni (käe tagasitõmbamine) ja teised kiud annavad üsna pika põletustunde. Õhukesed müeliniseerunud kiud on tundlikud jahutamise suhtes, müeliniseerimata kiud aga kuumenemise suhtes. Samal ajal võib väga tugev jahutamine või kuumutamine põhjustada valu ja sellele järgnevat sügelust.

Lisaks on karvases nahas karvavõre ja folliikuleid ümbritsetud 5–10 sensoorse kiu otsaga (joon. 3.76). Need kiud kaotavad oma müeliinkesta ja kinnituvad juuksevõlli basaalkihti. Nad reageerivad juuste vähimale kõrvalekaldele.

Kapseldatud närvilõpmed Need on spetsiaalsed moodustised teatud tüüpi stiimuli tajumiseks. Need on paksemate müeliniseerunud kiudude otsad kui need, mis moodustavad vabu närvilõpmeid. Selle põhjuseks on signaali kiirem edastamine keskstruktuuridesse. Vater-Pacini veresooned (Pacini kehakesed) –üks suurimaid retseptori struktuure seda sorti(Joonis 3.77, A). Need asuvad pärisnaha sügavates kihtides, samuti lihaste sidekoe membraanides, luuümbrises, mesenteriates jne. Ühel poolusel tungib müeliinistunud närvikiud kehasse ja kaotab kohe oma müeliinkesta. Kiud läbib sisemise kolbi keha ja paisub lõpus, moodustades ebakorrapärase kujuga väljakasvu. Sisemise kolvi kohal on välimine kolb, mille moodustavad arvukad kontsentriliselt paiknevad plaadid – Schwanni rakkude derivaadid, mille vahel on kollageenkiud ja koevedelik. Väljaspool on keha kaetud sidekoe kapsliga, mis liigub pidevalt aferentse kiu endoneuriumisse. Mida sügavamal asub Pacinia korpus, seda suurem on kihtide arv selle sisemises ja välimises kolvis. Need lõpud on tundlikud puudutuse, surve ja kiire vibratsiooni suhtes, mis on oluline objekti tekstuuri tajumiseks. Stimulatsiooni rakendamisel, näiteks rõhu kujul, nihkuvad kapsli kihid ja aferentses kius tekib erutus. Merkeli kettad paiknevad pealiskaudsemalt epiteeli all, selle alumise piiri lähedal. Nad on tundlikud staatiliste kombatavate stiimulite (puudutus, surve) suhtes. Meissneri kehakesed asuvad nahapapillide aluses ja on tundlikud kerge puudutuse ja vibratsiooni suhtes. Eriti palju on neid peopesade ja taldade nahas, huultel, silmalaugudel ja piimanäärmete nibudes. Meissneri kehakesed on umbes 100 μm pikkused ovaalsed moodustised, mis paiknevad risti epiteeli pinnaga. Keha moodustavad lamestatud modifitseeritud Schwanni rakud, mis asetsevad üksteise peale kihiti ja asuvad enamasti risti. Müeliniseerunud aferentne kiud läheneb Meissneri korpusklile, kaotab oma müeliini ja hargneb korduvalt. Seega sisaldab keha kuni 9 haru. Need on paigutatud spiraalina rakkudevahelistesse ruumidesse. Väliselt on keha kaetud sidekoe kapsliga, millest edasi läheb see endoneuriumisse. Kollageenikiudude kimpude abil kinnitatakse keha kapsel epiteeli alumise piiri külge. Sõnn Ruffini asuvad pärisnaha sügavates kihtides, eriti palju on neid jalalaba tallapinnal ja on ovaalsed kehad mõõtmetega 1x0,1 mm. Paks müeliinistunud aferentne kiud läheneb korpusklile, kaotab oma kesta ja oksad. Arvukad terminaalsed kiud on põimunud kollageenikiududega, mis moodustavad ka keha tuuma. Kollageenikiudude nihkumisel erutuvad aferendid. Õhuke kapsel keha läheb endoneuriumisse. Krause otsakolvid paikneb silma sidekesta, keele, välissuguelundite. Korpusklit ümbritseb õhukese seinaga kapsel. Enne kapslisse sisenemist kaotab aferentne kiud oma müeliini ja oksad. Need lõpud täidavad tõenäoliselt mehhanoretseptori funktsiooni. Lisaks sellele, et närvisüsteem saab teavet nahka mõjuvate stiimulite kohta, saab ta impulsse luu-lihaskonnast, mis annab märku keha asukohast ruumis. Varem nimetati seda tundlikkussüsteemi mootorianalüsaatoriks, kuid nüüd on üldtunnustatud muu terminoloogia.

Nagu tabel näitab, kattuvad need kolm mõistet teatud määral. Proprioseptsioon integreerib luustiku ja lihaste sensoorseid signaale ning hõlmab seetõttu lihaste tunne. Kinesteesia - see on kehaasendi ja jäsemete liikumise tunne, samuti pingutus-, jõu- ja raskustunne. Selle tagamisse on kaasatud kõik luu-lihassüsteemi ja naha retseptorid. Seda tüüpi tundlikkust tagavad retseptori struktuurid on üsna keerulise struktuuriga.

Lihaste retseptorid - lihaste spindlid - kasutatakse lihaste venituse määra määramiseks. Eriti palju on neid lihastes, mis juhivad täpseid liigutusi. Need retseptorid on spindlikujulised moodustised, mis on suletud õhukesesse venitatavasse sidekoekapslisse. Spindlid paiknevad lihastes pikisuunas ja venivad lihase venitamisel. Iga spindli moodustavad mitmed kiud (2 kuni 12), nn intrafusaalne(alates lat. segadus - spindel) (joonis 3.78). Neid kiude pestakse koevedelikuga. Intrafusaalsed kiud on kahte tüüpi. Enamiku kiudude keskosas on ühest reast koosnev raku tuumade ahel. Teist tüüpi kiud kannavad keskel tuumaklastrit (tuumakotiga kiud); need kiud on pikemad ja paksemad kui esimesed. Mõlemat tüüpi kiudude perifeersed otsad on võimelised venima. Intrafusaalseid kiude innerveerivad aferentsed müeliniseerunud närvikiud. Sel juhul läheneb paks närvikiud, millel on suur impulsijuhtimise kiirus, intrafusaalse kiu keskosale ja spiraalib ümber tuumakoti või tuumade ahelat sisaldava piirkonna. Seda lõppu nimetatakse esmane. Primaarsete lõppude külgedel moodustuvad õhemad aferentsed kiud teisejärguline lõpud, mille kuju võib meenutada kimpu. Primaarne ots reageerib lihase venituse astmele ja kiirusele, sekundaarne ots aga ainult venitusastmele ja lihase asendi muutustele. Lihase venitamisel siseneb närvilõpmetest saadav teave seljaajusse, kus osa sellest lülitub eesmiste sarvede motoorsete neuronite vastu. Nende refleksimpulss-reaktsioon viib lihaste kokkutõmbumiseni. Teine osa impulssidest lülitub interneuronitele ja siseneb närvisüsteemi teistesse osadesse (vt allpool). Lihasvõllidel on ka efferentne innervatsioon, mis kontrollib nende venitusastet. Eferentsed kiud lähenevad lihasspindlitele seljaaju motoorsetest neuronitest, kuid mitte lihast ennast innerveerivatest, mille kiud on nn. ekstrafusaalne. Kuid mõnel juhul saavad lihasspindlid motoorset innervatsiooni aksonitelt lihastesse suunduvate tagatiste kaudu. Seda täheldatakse näiteks silmamuna lihastes.

Lisaks lihastes endas paiknevatele ja nende venitusastmele reageerivatele retseptorilõppudele on lihaste ja kõõluste liitumiskohas retseptorid. Neid nimetatakse Golgi kõõluste organid (retseptorid)(Joon. 3.79). Neid katab kapsel ja innerveerivad paksud müeliinikiud. Kiudude ümbris kaob kapsli läbimisel ja kiud moodustab kõõluse kollageenkiudude kimpude vahele terminaalsed oksad. Need lõpud on erutatud, kui lihaste kokkutõmbumise ajal surutakse need kokku kõõluste kiudude poolt, samal ajal kui lihaste spindlid on passiivsed, ja vastupidi, kui lihast venitatakse, suureneb spindlite aktiivsus ja kõõluste retseptorid vähenevad.

Liigestes paikneb suur hulk retseptorilõpusid (joon. 3.79). Liigese sidemetes on kõõlustega sarnased retseptorid, sidekoe liigesekapslites on suur hulk vabu närvilõpmeid, samuti Pacini ja Rufini kehakeste sarnaseid struktuure. Need on tundlikud liikumisel tekkiva venituse ja kokkusurumise suhtes ning annavad seeläbi märku keha asukohast ruumis ja selle üksikute osade liikumisest (kinesteesia). Vabad närvilõpmed võivad tunda ka valu.

Somatosensoorse süsteemi juht ja keskosad. Närviimpulsid naha ja luu-lihassüsteemi retseptoritest, välja arvatud pea, jõuavad seljaaju närve mööda seljaaju ja seejärel seljaaju läbi seljajuurte. Iga seljajuure aferentsed kiud juhivad impulsse kindlast kehapiirkonnast - dermatoomist (vt Atl.). Seljaaju saadud teavet kasutatakse kahel otstarbel: see osaleb lokaalsetes refleksides, mille kaared on seljaaju tasandil suletud, ning edastatakse tõusvaid radu mööda ka kesknärvisüsteemi katvatesse osadesse. . Samal ajal on tõusuteedes jälgitav somatotoopne organisatsioon: kõrgemal tasemel liitunud aksonid asuvad halli aine küljel. Vastavalt sellele asuvad keha alumisest osast tulevad aksonid pinnapealsemalt.

Nagu eespool mainitud, võib seljaaju halli ainet kujutada plaatide kujul. Õhukesed müeliniseerimata kiud, mis lähenevad seljaajule valust ja mehhanoretseptoritest, lõpevad pindmistes plaatides, peamiselt želatinoosas. Õhukesed müeliinikiud jõuavad peamiselt ainult marginaalsesse tsooni (joon. 3.80). Paksud müeliinikiud painduvad ümber seljasarve, eraldavad III–IV kihi neuronitele tagatisi ja sisenevad valgeaine tagumisse nööri. On kindlaks tehtud, et enamik seljasarve neuroneid saavad ainult ühte tüüpi aferentatsiooni, kuid on neuroneid, millele koonduvad erinevate retseptorite impulsid. See võib olla aluseks erinevate retseptorsüsteemide koostoimele. Seljasarve neuronite aksonid võivad ulatuda valge aine– tõusuteedesse või jõuda eesmiste sarvede motoorsete neuroniteni ja osaleda mitmetes spinaalsetes refleksides. Seega vallandavad naharetseptorite impulsid painderefleksi. See ilmneb siis, kui jäse eemaldatakse valuliku stiimuli eest (põletuse ajal jne). Somatosensoorse süsteemi retseptorite impulsid kanduvad läbi peenikeste ja kiilkujuliste sidekirmete, samuti spinotalamuse ja spinotalamuse trakti ning kolmiknärvi lemniskuse. Õhuke kukkel kannab impulsse kehast allpool V rindkere segmenti ja kiilukujuline kimp -ülakehast ja kätest. Neid radu moodustavad sensoorsete neuronite aksonid, mille kehad asuvad seljaaju ganglionides ja dendriidid moodustavad retseptorilõpmeid nahas, lihastes ja kõõlustes. Olles läbinud kogu seljaaju ja pikliku medulla tagumise osa, lõpevad peenikeste ja kiilukujuliste sidemekiud neuronitel õhuke Ja kiilukujulised tuumad. Nende tuumade neuronite aksonid lähevad kahes suunas. Mõned on kutsutud välised kaarekujulised kiud - liikuda vastasküljele, kus kompositsioonis alumine väikeaju vars otsa rakkudele ussikoor(vt Atl.). Viimase neuriidid ühendavad ussi ajukoorega väikeaju tuumad. Nende tuumade neuronite aksonid, mis on osa alumiste väikeajuvarredest, on suunatud silla vestibulaarsed tuumad. Teine, suurem osa medulla oblongata keskkanali ees olevate õhukeste ja kiiljas tuumade neuronitest pärit kiududest ristuvad ja moodustuvad mediaalne silmus või lemniscus Seetõttu nimetatakse mõlemat teed lemniskaalne süsteem. Mediaalne silmus läbib medulla oblongata, silla tegmentumi ja keskaju ning lõpeb külgmine Ja taalamuse ventraalsed tuumad. Teel läbi ajutüve annavad mediaalse lemniskuse kiud retikulaarsele moodustisele tagatisi. Taalamuse neuronite kiud liiguvad osana talamuse kiirgusest ajukooresse kesksed piirkonnad ajupoolkerad. Nii pikliku medulla tuumadel kui ka peenikeste ja kiilkujuliste traktide talamuse ja kortikaalsetel projektsioonidel on somatotoopne organisatsioon. Need teed (eriti sphenoid fasciculus) edastavad peent tundlikkust ülemistest jäsemetest, muutes sõrmede peened ja täpsed liigutused võimalikuks. Seda soodustab ka väikese arvu lülitite olemasolu neuronilt neuronile - ergastuse "levitumist" aju- ja seljaaju struktuurides ei toimu.

Spinotalamuse trakt viib läbi stimulatsiooni retseptoritelt, mille ärritus põhjustab valu- ja temperatuuriaistingut (vt Atl.). Samuti on kiud liigese- ja puuteretseptoritelt. Selle raja sensoorsete neuronite kehad asuvad ka seljaaju ganglionides. Nende neuronite kesksed protsessid sisenevad seljaaju osana seljajuurtest, kus nad lõpevad interneuronite kehadel. tagumised sarved IV–VI plaatide tasemel. Seljasarve neuronite aksonid liiguvad osaliselt vastasküljele, ülejäänud jäävad oma küljele ja moodustavad sügaval külgnööris spinotalamuse trakti. Viimane läbib seljaaju, pikliku medulla tegmentumi, silda ja ajuvarsi ning lõpeb rakkudel talamuse ventraalne tuum. Mööda teed läbi ajutüve väljuvad tagatised selle trakti kiududest retikulaarsesse moodustisse. Talamusest lähevad kiud talamuse sära osana ajukooresse, kus nad lõpevad peamiselt post-keskne piirkond. Spinocerebellar posterior Ja esitee teostada ergastust motoorse aparatuuri proprioretseptoritelt (vt Atl.). Nende radade tundlikud neuronid asuvad seljaaju ganglionides ja interkalaarsed neuronid tagasarved selgroog. Tagumise spinotserebellaarse trakti osaks olevate interneuronite neuriidid jäävad külgajusse seljaaju samale küljele ning eesmist trakti moodustavad neuriidid liiguvad vastasküljele, kus asuvad ka külgajus. Väikeajusse sisenevad mõlemad teed: tagumine läbi selle alumiste varte ja eesmine mööda ülemisi varsi. Need lõpevad rakkudega ussikoor. Siit edasi liiguvad impulsid samu radu, mis kulgevad mööda välimisi kaarekujulisi kiude medulla piklikest kiududest. Tänu spinotserebellaarsetele radadele on integreeritud teave jäsemete lihas- ja liigesretseptoritest ning liigutuste koordineerimiseks, lihastoonuse ja kehahoiaku säilitamiseks vajalikest väikeaju mehhanismidest. See on eriti oluline alajäsemete tööks seisvas asendis ja liikumisel

Kolmiknärvi silmus edastab impulsse pea mehhano-, termo- ja valuretseptoritelt (vt Atl.) Rakud toimivad tundlike neuronitena kolmiknõlm. Nende rakkude perifeersed kiud läbivad kolmiknärvi kolme haru osana, innerveerides näonahka (joonis 3.28). Sensoorsete neuronite tsentraalsed kiud lahkuvad ganglionist kolmiknärvi sensoorse juure osana ja tungivad sillasse kohas, kus see läheb keskmistesse väikeajuvartesse. Sillas jagunevad need kiud T-kujuliselt tõusvateks ja pikkadeks laskuvateks harudeks (seljaajutrakt), mis lõpevad neuronitel, mis moodustavad silla tegmentumi põhistruktuuri. kolmiknärvi sensoorne tuum, ja piklikus ja selgroog- tema seljaaju tuum(vt Atl.). Nende tuumade neuronite tsentraalsed kiud ristuvad silla ülaosas ja kulgevad kolmiknärvi silmusena mööda keskaju tegmentumi taalamuseni, kus nad lõpevad iseseisvalt või koos selle kohal oleva mediaalse silmuse kiududega. rakud ventraalne tuum. Selle tuuma neuronite protsessid saadetakse talamuse kiirguse osana alumise osa ajukooresse post-keskne piirkond, kus pea struktuuridest tulev tundlikkus on peamiselt lokaliseeritud

Somatosensoorsed projektsioonid ajukoores paiknevad posttsentraalses gyruses. Siia sobivad talamusest pärinevad kiudained, mis toovad impulsse kõikidest naha ja luu- ja lihaskonna retseptoritest. Siin, nagu ka talamuses, on projektsioonide somatotoopne korraldus hästi väljendatud (joon. 3.81). Lisaks primaarsele projektsioonitsoonile, mis saab aferentatsiooni ainult talamusest, on ka sekundaarne tsoon, mille neuronitel koos talamuse neuronitega lõpevad primaarsest tsoonist pärit kiud. Selles tsoonis töödeldakse sensoorseid signaale, siit saadetakse need teistele, sealhulgas ajukoore motoorikatele ja subkortikaalsetele struktuuridele.