Частная гистология. Рудольф самусев - общая и частная гистология

1. Нервная система. Общая характеристика. Источники и ход эмбрионального развития. Нервная трубка и ее дифференцировка на вентрикулярную, субвентрикулярную (камбиальную), промежуточную (плащевую) и маргинальную зоны. Нервный гребень и плакоды, их дифференцировка.

2. Периферическая нервная система. Нерв. Строение, тканевой состав. Реакция на повреждение, регенерация. Чувствительные нервные узлы (спинномозговые и черепные). Строение, тканевой состав. Характеристика нейронов и нейроглии.

3. Центральная нервная система. Строение серого и белого вещества. Понятие о рефлекторной дуге (нейронный состав и проводящие пути) и о нервных центрах. Строение оболочек мозга - твердой, паутинной, мягкой. Субдуральное и субарахноидальное пространства, сосудистые сплетения. Особенности строения сосудов (синусы, гемокапилляры) центральной нервной системы.

4. Спинной мозг. Общая характеристика строения. Строение серого вещества: виды нейронов и их участие в образовании рефлекторных дуг, типы глиоцитов. Ядра серого вещества. Строение белого вещества. Центральный канал спинного мозга и спинномозговая жидкость.

5. Мозжечок. Строение и нейронный состав коры мозжечка. Грушевидные клетки, корзинчатые и звездчатые нейроциты, клетки-зерна. Афферентные и эфферентные нервные волокна. Межнейрональные связи, тормозные нейроны. Клубочек мозжечка. Глиоциты мозжечка.

6. Ствол мозга. Строение и нейронный состав.

7. Головной мозг. Общая характеристика строения, особенности строения и взаимоотношения серого и белого вещества. Кора большого мозга. Эмбриональный и постэмбриональный гистогенез. Цитоархитектоника слоев (пластинок) коры больших полушарий. Нейронный состав, характеристика пирамидных нейронов. Представление о модульной организации коры. Межнейрональные связи, особенности строения синапсов. Тормозные нейроны. Глиоциты коры. Миелоархитектоника – радиальные и тангенциальные нервные волокна. Особенности строения коры в двигательных и чувствительных зонах. Гематоэнцефалический барьер, его строение и функция.

8. Автономная (вегетативная) нервная система. Общая характеристика строения центральных и периферических отделов парасимпатической и симпатической систем, Строение и нейронный состав ганглиев (экстрамуральных и интрамуральных). Пре- и постганглионарные нервные волокна.

9. Сенсорная система (Органы чувств). Классификация. Общий принцип клеточной организации рецепторных отделов. Нейросенсорные и сенсоэпителиальные рецепторные клетки. Орган зрения. Общая характеристика. Источники эмбрионального развития и гистогенез.

10. Общий план строения глазного яблока. Оболочки, их отделы и производные, тканевой состав. Основные функциональные аппараты: диоптрический, аккомодационный и рецепторныи. Строение и роль составляющих их роговицы, хрусталика, стекловидного тела, радужки, сетчатки. Нейронный состав и глиоциты сетчатки, их морфофункциональная характеристика. Строение и патофизиология палочко- и колбочконесущих нейронов сетчатки. Особенности строения центральной ямки диска зрительного нерва. Пигментный эпителий сетчатки, строение и значение. Особенности кровоснабжения глазного яблока. Морфологические основы циркуляции внутриглазной жидкости. Возрастные изменения. Вспомогательные органы глаза (веки, слезный аппарат).

11. Орган обоняния. Общая характеристика. Эмбриональное развитие. Строение и клеточный состав обонятельной выстилки: рецепторные, поддерживающие и базальные клетки. Гистофизиология органа обоняния. Возрастные изменения.

12. Орган вкуса. Общая характеристика. Эмбриональное развитие. Строение и клеточный состав вкусовых почек: вкусовые, поддерживающие и базальные клетки. Иннервация вкусовых почек. Гистофизиология органа вкуса. Возрастные изменения.

13. Наружное ухо: строение наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Среднее ухо: слуховые косточки, характеристика эпителия барабанной полости и слуховой трубы.

14. Внутреннее ухо: костный и перепончатый лабиринты. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта: эллиптический и сферический мешочки и полукружные каналы. Их рецепторные отделы: строение и клеточный состав пятна и ампулярных гребешков. Иннервация. Гистофизиология вестибулярного лабиринта. Улитковая часть перепончатого лабиринта: строение улиткового канала, строение и клеточный состав спирального органа, его иннервация. Гистофизиология восприятия звуков. Возрастные изменения.

15. Строение и эмбриональное развитие сердечно-сосудистой системы.

16. Кровеносные сосуды. Общие принципы строения, тканевой состав. Классификация сосудов. Понятие о микроциркуляторном русле. Зависимость строения сосудов от гемодинамических условий. Васкуляризация сосудов (сосуды сосудов). Ангиогенез, регенерация сосудов. Возрастные изменения в сосудистой стенке.

17. Артерии. Классификация. Особенности строения и функции артерий различного типа: мышечного, мышечно-эластического и эластического. Органные особенности артерий.

18. Гемокапилляры. Классификация, функция и строение. Морфологические основы процесса проницаемости капилляров и регуляции их функций. Органные особенности капилляров. Венулы. Их виды, функциональное значение, строение. Артериоловенулярные анастомозы. Значение для кровообращения. Классификация. Строение артериоловенулярных анастомозов различного типа.

19. Вены. Строение стенки вен в связи с гемодинамическими условиями. Классификация. Особенности строения вен различного типа (мышечного и безмышечного). Строение венозных клапанов. Органные особенности вен.

20. Лимфатические сосуды. Строение и классификация. Строение лимфатических капилляров и различных видов лимфатических сосудов. Понятие о лимфангионе. Участие лимфатических капилляров в системе микроциркуляции.

21. Сердце. Эмбриональное развитие. Строение стенки сердца, его оболочек, их тканевой состав. Эндокард и клапаны сердца. Миокард, рабочие, проводящие и секреторные кардиомиоциты. Особенности кровоснабжения, регенерации. Проводящая система сердца, ее морфофункциональная характеристика. Эпикард и перикард. Внутриорганные сосуды сердца. Иннервация сердца. Сердце новорожденного. Перестройка и развитие сердца после рождения. Возрастные изменения сердца.

22. Система органов кроветворения и иммунной защиты. Общая характеристика системы кроветворения и иммунной защиты. Основные источники и этапы формирования органов кроветворения в онтогенезе человека. Мезобластический, гепатоспленотимический и медуллярный этапы становления системы кроветворения.

23. Центральные органы кроветворения и иммуногенеза. Костный мозг. Строение, тканевой состав и функции красного костного мозга. Особенности васкуляризации и строение гемокапилляров. Понятие о микроокружении. Желтый костный мозг. Развитие костного мозга во внутриутробном периоде. Возрастные изменения. Регенерация костного мозга.

24. Тимус. Эмбриональное развитие. Роль в лимфоцитопоэзе. Строение и тканевой состав коркового и мозгового вещества долек. Васкуляризация. Строение и значение гематотимического барьера. Временная (акцидентальная) и возрастная инволюция тимуса.

25. Периферические органы кроветворения и иммуногенеза. Селезенка. Эмбриональное развитие. Строение и тканевой состав (белая и красная пульпа. Т- и В-зависимые зоны). Кровоснабжение селезенки. Структурные и функциональные особенности венозных синусов.

26. Лимфатические узлы. Эмбриональное развитие. Строение и тканевой состав. Корковое и мозговое вещество. Их морфофункциональная характеристика, клеточный состав. Т- и В-зависимые зоны. Система синусов. Васкуляризация. Роль кровеносных сосудов в развитии и гистофизиологии лимфатических узлов. Возрастные изменения. Лимфоидные образования в составе слизистых оболочек: лимфоидные узелки и диффузные скопления в стенке воздухоносных путей, пищеварительного тракта (одиночные и множественные) и других органов. Их строение, клеточный состав и значение.

27. Морфологические основы защитных реакций организма.

28. Воспаление, заживление, восстановление. Клеточные основы воспалительной реакции (роль нейтрофильных и базофильных лейкоцитов, моноцитов) и процесса заживления ран.

29. Иммунитет. Виды. Характеристика основных клеток, осуществляющих иммунные реакции - нейтрофильных лейкоцитов, макрофагов, антигенпредставляющих клеток, Т-лимфоцитов, В-лимфоцитов, плазмоцитов. Понятие об антигенах и антителах. Антигеннезависимая и антигензависимая пролиферация лимфоцитов. Процессы лимфоцитопоэза в Т- и В-зависимых зонах периферических лимфоидных органов. Понятие о циркуляции и рециркуляции Т- и В-лимфоцитов. Гуморальный и клеточный иммунитет - особенности кооперации макрофагов, антигенпредставляющих клеток, Т- и В-лимфоцитов. Эффекторные клетки и клетки памяти в гуморальном и клеточном иммунитете. Естественные киллеры. Плазматические клетки и стадии их дифференциации. Регуляция иммунных реакций: цитокины, гормоны.

30. Эндокринная система. Общая характеристика и классификация эндокринной системы. Центральные и периферические звенья эндокринной системы. Понятие о гормонах, клетках-мишенях и их рецепторах к гормонам. Механизмы регуляции в эндокринной системе. Классификация эндокринных желез.

31. Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система. Гипоталамус. Нейроэндокринные нейроны крупноклеточных и мелкоклеточных ядер гипоталамуса. Гипоталамо-аденогипофизарная и гипоталамо-нейрогипофизарная системы. Либерины и статины, их роль в регуляции эндокринной системы. Регуляция функций гипоталамуса центральной нервной системой.

32. Гипофиз. Эмбриональное развитие. Строение и функции аденогипофиза. Цитофункциональная характеристика аденоцитов передней доли гипофиза. Гипоталамо-аденогипофизарное кровообращение, его роль во взаимодействии гипоталамуса и гипофиза. Средняя (промежуточная) доля гипофиза и ее особенности у человека. Строение и функция нейрогипофиза, его связь с гипоталамусом. Васкуляризация и иннервация гипофиза. Возрастные изменения.

33. Эпифиз мозга. Строение, клеточный состав, функция. Возрастные изменения.

34. Периферические эндокринные железы. Щитовидная железа. Источники развития. Строение. Фолликулы как морфофункциональные единицы, строение стенки и состав коллоида фолликулов. Фолликулярные эндокриноциты (тироциты), их гормоны и фазы секреторного цикла. Роль гормонов тироцитов. Перестройка фолликулов в связи с различной функциональной активностью. Парафолликулярные эндокриноциты (капьцитониноциты, С-клетки). Источники развития, локализация и функция. Васкуляризация и иннервация щитовидной железы.

35. Околощитовидные железы. Источники развития. Строение и клеточный состав. Роль в регуляции минерального обмена. Васкуляризация, иннервация и механизмы регуляции околощитовидных желез. Структура околощитовидных желез у новорожденных и возрастные изменения.

36. Надпочечники. Источники развития. Фетальная и дефинитивная кора надпочечников. Зоны коры и их клеточный состав. Особенности строения корковых эндокриноцитов в связи с синтезом и секрецией кортикостероидов. Роль гормонов коры надпочечников в регуляции вводно-солевого равновесия, развитии общего адаптационного синдрома, регуляции белкового синтеза, Мозговое вещество надпочечников. Строение, клеточный состав, гормоны и роль мозговых эндокриноцитов (эпинефроцитов). Возрастные изменения надпочечника.

37. Эндокринные структуры желез смешанной секреции. Эндокринные островки поджелудочной железы. Эндокринная функция гонад (яичек, яичников), плаценты. Одиночные гормонопродуцирующие клетки, Представление о диффузной эндокринной системе (ДЭС), локализация элементов, их клеточный состав. Нейроэндокринные клетки. Представления о АПУД системе.

38. Пищеварительная система. Общая характеристика, основные источники развития тканей пищеварительной системы в эмбриогенезе. Общий принцип строения стенки пищеварительного канала - слизистая оболочка, подслизистая основа, мышечная оболочка, наружная оболочка (серозная или адвентициальная), их тканевой и клеточный состав. Понятие о слизистой оболочке, ее строение и функция. Иннервация и васкуляризация стенки пищеварительного канала. Эндокринный аппарат пищеварительной системы. Лимфоидные структуры пищеварительного тракта.

39. Передний отдел пищеварительной системы. Особенности строения стенки различных отделов, развитие. Ротовая полость. Строение слизистой оболочки в связи с функцией и особенностями пищеварения в ротовой полости. Строение губы, щеки, твердого и мягкого неба, языка, дёсны, миндалины.

40. Большие слюнные железы. Классификация, источники развития, строение и функции. Строение секреторных отделов, выводных протоков. Эндокринная функция.

41. Язык. Строение. Особенности строения слизистой оболочки на верхней и нижней поверхностях органа. Сосочки языка, их виды, строение, функции.

42. Зубы. Строение. Эмаль, дентин и цемент- строение, функция и химический состав. Пульпа зуба - строение и значение. Периодонт - строение и значение. Кровоснабжение и иннервация зуба. Развитие и смена зубов. Возрастные изменения.

43. Глотка и пищевод. Строение и тканевой состав стенки глотки и пищевода в различных его отделах. Железы пищевода, их гистофизиология.

44. Средний и задний отделы пищеварительной системы. Особенности строения стенки различных отделов. Развитие. Желудок. Строение слизистой оболочки в различных отделах органа. Цитофизиологическая характеристика покровного эпителия, слизеобразование. Локализация, строение и клеточный состав желез в различных отделах желудка. Микро- и ультрамикроскопические особенности экзо- и эндокринных клеток. Регенерация покровного эпителия и эпителия желез желудка. Кровоснабжение и иннервация желудка. Возрастные особенности строения желудка.

45. Тонкая кишка. Характеристика различных отделов тонкой кишки. Строение стенки, ее тканевый состав. Система "крипта-ворсинка" как структурно-функциональная единица. Виды клеток эпителия ворсинок и крипт, их строение и цитофизиология. Гистофизиология процесса пристеночного пищеварения и всасывания. Роль слизи и микроворсинок энтероцитов в пристеночном пищеварении, Цитофизиология экзо- и эндокринных клеток. Регенерация эпителия тонкой кишки. Кровоснабжение и иннервация стенки тонкой кишки. Возрастные изменения стенки тонкой кишки. Лимфоидные образования в стенке кишки.

46. Толстая кишка. Характеристика различных отделов. Строение стенки, ее тканевый состав. Особенности строения слизистой оболочки в связи с функцией. Виды эпителиоцитов и эндокриноцитов, их цитофизиология. Лимфоидные образования в стенке. Кровоснабжение. Червеобразный отросток. Особенности строения и функции. Прямая кишка. Строение стенки.

47. Поджелудочная железа. Общая характеристика. Строение экзокринного и эндокринного отделов. Цитофизиологическая характеристика ацинарных клеток. Типы эндокриноцитов островков и их морфофункциональная характеристика. Кровоснабжение, Иннервация. Регенерация. Особенности гистофизиологии в разные периоды детства. Изменения железы при старении организма.

48. Печень. Общая характеристика. Особенности кровоснабжения. Строение классической дольки как структурно-функциональной единицы печени. Представления о портальной дольке и ацинусе. Строение внутридольковых синусоидных сосудов, цитофизиология их клеточных элементов: эндотелиоцитов, макрофагов. Перисинусоидальные пространства, их структурная организация. Липоциты, особенности строения и функции. Гепатоциты - основной клеточный элемент печени, представления об их расположении в дольках, строение в связи с функциями печени. Строение желчных канальцев (холангиол) и междольковых желчных протоков. Иннервация. Регенерация. Особенности строения печени новорожденных. Возрастные особенности. Желчный пузырь и желчевыводящие пути. Строение и функция.

49. Дыхательная система. Общая характеристика дыхательной системы. Воздухоносные пути и респираторный отдел. Развитие. Возрастные особенности. Регенерация. Внелегочные воздухоносные пути. Особенности строения стенки воздухоносных путей: носовой полости, гортани, трахеи и главных бронхов. Тканевой состав и гистофункциональная характеристика их оболочек. Клеточный состав эпителия слизистой оболочки.

50. Легкие. Внугрилегочные воздухоносные пути: бронхи и бронхиолы, строение их стенок в зависимости от их калибра. Ацинус как морфофункциональная единица легкого. Структурные компоненты ацинуса. Строение стенки альвеол. Типы пневмоцитов, их цитофункциональная характеристика. Структурно-химическая организация и функция сурфактантно-альвеолярного комплекса. Строение межальвеолярных перегородок. Аэрогематический барьер и его значение в газообмене. Макрофаги легкого. Кровоснабжение легкого. Плевра. Морфофункциональная характеристика.

51. Кожа и ее производные. Общая характеристика. Тканевый состав, развитие. Регенерация. Эпидермис. Основные диффероны клеток в эпидермисе. Слои эпидермиса. Их клеточный состав. Антиген-представляющие клетки кожи. Особенности строения эпидермиса "толстой" и "тонкой" кожи. Понятие о процессе кератинизации, его значение. Клеточное обновление эпидермиса и представление о его пролиферативных единицах и колонковой организации. Местная система иммунного надзора эпидермиса - клетки Лангерганса и лимфоциты, их гистофункциональная характеристика. Пигментные клетки эпидермиса, их происхождение, строение и роль. Осязательные клетки. Базальная мембрана, дермальноэпидермальное соединение.

52. Дерма. Сосочковый и сетчатый слои, их тканевый состав. Особенности строения дермы в коже различных участков тела - стопы, ладоней, лица, суставов и др. Гистофункциональная характеристика иммунной системы в дерме. Васкуляризация кожи. Гиподерма. Железы кожи. Сальные и потовые железы (меро- и апокриновые), их развитие, строение, гистофизиология. Возрастные особенности кожи и ее желез. Придатки кожи. Волосы. Развитие, строение, рост и смена волос, иннервация. Ногти. Развитие и строение ногтей.

53. Система органов мочеобразования и мочевыведения. Общая характеристика системы мочевых органов. Развитие.

54. Почки. Корковое и мозговое вещество почки. Нефрон – как морфофункциональная единица почки, его строение. Типы нефронов, их топография в корковом и мозговом веществе. Васкуляризация почки - кортикальная и юкстамедуллярная системы кровоснабжения. Почечные тельца, их основные компоненты. Строение сосудистых клубочков. Мезангий, его строение и функция.

55. Структурная организация почечного фильтра и роль в мочеобразовании. Юкстагломерулярный аппарат. Гистофизиология канальцев нефронов и собирательных трубочек в связи с их участием в образовании окончательной мочи. Строма почек, ее гистофункциональная характеристика. Понятие о противоточной системе почки. Морфофункциональные основы регуляции процесса мочеобразования. Эндокринный аппарат почки (ренин-ангиотензиновая, интерстициальная простагландиновая и калликреин-кининовая системы), строение и функция. Иннервация почки. Регенеративные потенции. Особенности почки у новорожденного.

56. Мочевыводящие пути. Строение стенки почечных чашечек и лоханки. Строение мочеточников. Строение мочевого пузыря. Понятие о цистоидах. Особенности строения мужского и женского мочеиспускательного канала.

57. Половые системы. Развитие. Первичные гоноциты, начальная локализация, пути миграции в зачаток гонады. Половая дифференцировка. Мужские половые органы. Гистогенетические процессы в зачатке гонады, ведущие к развитию яичка. Развитие семявыносящих путей.

58. Яичко. Строение. Извитые семенные канальцы, строение стенки. Сперматогенез. Цитологическая характеристика его основных фаз. Роль сустентоцитов в сперматогенезе. Гематотестикулярный барьер. Эндокринная функция яичка: мужские половые гормоны и синтезирующие их гландулоциты (клетки Лейдига), их цитохимические особенности, участие в регуляции сперматогенеза. Гистофизиология прямых канальцев, канальцев сети и выносящих канальцев яичка. Регуляция генеративной и эндокринной функций яичка. Возрастные особенности.

59. Семявыносящие пути. Придаток яичка. Семявыносящий проток. Семенные железы. Семяизвергательный канал. Бульбоуретральные железы. Предстательная железа. Их строение и функции. Возрастные изменения. Половой член. Строение.

60. Женские половые органы. Яичник. Развитие. Общая характеристика строения. Особенности строения коркового и мозгового вещества. Овогенез. Отличия овогенеза от сперматогенеза. Строение и развитие фолликулов. Овуляция. Понятие об овариальном цикле и его регуляции. Развитие, строение и функции желтого тела в течение овариального цикла и при беременности. Атрезия фолликулов. Эндокринная функция яичника: женские половые гормоны и вырабатывающие их клеточные элементы. Возрастные особенности.

61. Матка. Развитие. Строение стенки матки в разных ее отделах. Менструальный цикл и его фазы. Особенности строения эндометрия в различные фазы цикла. Связь циклических изменений эндометрия и яичника. Перестройка матки при беременности и после родов. Васкуляризация и иннервация матки. Возрастные изменения.

62. Маточные трубы. Развитие, строение и функции. Влагалище. Развитие. Строение его стенок. Изменение в связи с менструальным циклом.

63. Молочная (грудная) железа. Происхождение. Развитие. Строение. Постнатальные изменения. Функциональная морфология лактирующей и нелактирующей (нефункционирующей и после лактации) молочной железы. Нейроэндокринная регуляция функций молочных желез. Изменение молочных желез в ходе овариально-менструального цикла и при беременности.

Нервная система осуществляет объединение частей организма в единое целое (интеграцию), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию функции различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, обеспечивающие ответные реакции, адекватные действующим раздражителям. В основе деятельности нервной системы лежат рефлекторные дуги - цепочки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов-мишеней) в ответ на раздражение рецепторов. В рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют три звена: рецепторное (афферентное) , эффекторное и расположенное между ними ассоциативное (вставочное).

Отделы нервной системы

Анатомическое подразделение отделов нервной системы:

(1)центральная нервная система (ЦНС) -

включает головной и спинной мозг;

(2)периферическая нервная система - включает периферические нервные ганглии (узлы), нервы и нервные окончания (описаны в разделе «Нервная ткань»).

Физиологическое подразделение отделов нервной системы (в зависимости от характера иннервации органов и тканей):

(1)соматическая (анимальная) нервная система - контролирует преимущественно функции произвольного движения;

(2)автономная (вегетативная) нервная система - регулирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез.

Автономная нервная система подразделяется на взаимодействующие друг с другом симпатический и парасимпатический отделы, которые различаются локализацией периферических узлов и центров в мозгу, а также характером влияния на внутренние органы.

В соматическую и автономную нервную систему входят звенья, расположенные в ЦНС и периферической нервной системе. Функционально ведущей тканью органов нервной системы является нервная ткань, включающая нейроны и глию. Скопления нейронов в ЦНС обычно называют ядрами, а в периферической нервной системе - ганглиями (узлами). Пучки нервных волокон в центральной нервной системе носят названия трактов, в периферической - нервов.

Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, которые объединены соединительнотканными компонентами (оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием (рис. 114-118). Большинство нервов являются смешанными, т. е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.

Эндоневрий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с мелкими кровеносными сосудами, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок.

Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он имеет пластинчатое строение и образован концентрическими пластами уплощенных фибробластоподобных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Между слоями клеток в пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна.

Эпиневрий - наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды (см. рис. 114).

Структуры нерва, выявляемые с помощью различных методов окраски. Различные гистологические методы окраски позволяют более детально и избирательно изучить отдельные компоненты

нерва. Так, осмирование дает контрастное окрашивание миелиновых оболочек нервных волокон (позволяя оценить их толщину и дифференцировать миелиновые и безмиелиновые волокна), однако отростки нейронов и соединительнотканные компоненты нерва остаются очень слабо окрашенными или неокрашенными (см. рис. 114 и 115). При окраске гематоксилином-эозином миелиновые оболочки не окрашиваются, отростки нейронов имеют слабо базофильное окрашивание, однако хорошо выявляются ядра нейролеммоцитов в нервных волокнах и все соединительнотканные компоненты нерва (см. рис. 116 и 117). При окраске азотнокислым серебром ярко окрашиваются отростки нейронов; миелиновые оболочки остаются неокрашенными, соединительнотканные компоненты нерва выявляются слабо, их структура не прослеживается (см. рис. 118).

Нервные ганглии (узлы) - структуры, образованные скоплениями нейронов вне ЦНС, - разделяются на чувствительные и автономные (вегетативные). Чувствительные ганглии содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются преимущественно по ходу задних корешков спинного мозга (чувствительные узлы спинномозговых нервов) и некоторых черепно-мозговых нервов.

Чувствительные ганглии (узлы) спинномозговых нервов имеют веретеновидную форму и покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По периферии ганглия находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды (рис. 121).

Псевдоуниполярные чувствительные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком (рис. 122). Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи (см. рис. 101), лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии или мантийными глиоцитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная капсула (см. рис. 122). От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на периферическую (афферентную, дендритную) и центральную (эфферентную, аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Периферический отросток (афферентная ветвь) заканчивается рецепторами,

центральный отросток (эфферентная ветвь) в составе заднего корешка вступает в спинной мозг (см. рис. 119).

Автономные нервные ганглии образованы скоплениями мультиполярных нейронов, на которых многочисленные синапсы образуют преганглионарные волокна - отростки нейронов, чьи тела лежат в ЦНС (см. рис. 120).

Классификация автономных ганглиев. По локализации: ганглии могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии) или впереди него (превертебральные ганглии), а также в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (интрамуральные ганглии - см., например, рис. 203, 209, 213, 215) или вблизи их поверхности.

По функциональному признаку автономные нервные ганглии разделяются на симпатические и парасимпатические. Эти ганглии различаются своей локализацией (симпатические лежат пара- и превертебрально, парасимпатические - интрамурально или вблизи органов), а также локализацией нейронов, дающих преганглионарные волокна, характером нейромедиаторов и направленностью реакций, опосредуемых их клетками. Большинство внутренних органов имеют двойную автономную иннервацию. Общий план строения симпатических и парасимпатических нерв ных ганглиев сходен.

Строение автономных ганглиев. Автономный ганглий снаружи покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или (реже) миелиновых волокон и эндоневрий (рис. 123). Тела нейронов - базофильные, неправильной формы, содержат эксцентрично расположенное ядро; встречаются многоядерные и полиплоидные клетки. Нейроны окружены (обычно не полностью) оболочками из глиальных клеток (сателлитными глиальными клетками, или мантийными глиоцитами). Снаружи от глиальной оболочки располагается тонкая соединительнотканная оболочка (рис. 124).

Интрамуральные ганглии и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел автономной нервной системы. В интрамуральных ганглиях описаны нейроны трех типов (см. рис. 120):

1) Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа Догеля) с короткими дендритами и длинным аксоном, идущим за пределы узла

к клеткам рабочего органа, на которых он образует двигательные или секреторные окончания.

2)Равноотростчатые афферентные нейроны (клетки II типа Догеля) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в центральную нервную систему.

3)Ассоциативные клетки (клетки III типа Догеля) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

Рефлекторные дуги в соматическом (анимальном) и автономном (вегетативном) отделах нервной системы обладают рядом особенностей (см. рис. 119 и 120). Основные различия заключаются в ассоциативном и эффекторном звеньях, поскольку рецепторное звено сходно: оно образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в чувствительных ганглиях. Периферические отростки этих клеток образуют чувствительные нервные окончания, а центральные вступают в спинной мозг в составе задних корешков.

Ассоциативное звено в соматической дуге представлено вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эфферентных нейронов. В автономной дуге дендриты и тела вставочных нейронов расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из автономных ганглиев, где и оканчиваются на дендритах и телах эфферентных нейронов.

Эффекторное звено в соматической дуге образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах спинного мозга, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к чувствительному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нейро-мышечные синапсы. В автономной дуге эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе автономных ганглиев, а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.

Органы центральной нервной системы Спинной мозг

Спинной мозг имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и пояснично-крестцовом отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди передней срединной щелью, сзади - задней срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (двигательных, вентральных) и пара задних (чувствительных, дорсальных) корешков. В спинном мозгу различают серое вещество, расположенное в его центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии (рис. 125).

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки (см. рис. 125) и включает парные передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые (латеральные) рога. Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области передней и задней серой спайки. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток. Нейроны располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений (ядер).

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток чувствительных ганглиев (см. рис. 119), а также волокна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров. Аксоны вставочных нейронов а) оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах (см. рис. 119); б) образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга; в) выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути (тракты).

Боковые рога, хорошо выраженные на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами мультиполярных вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам автономной нервной системы (см. рис. 120). На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны: а) псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах, б) нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозгу. Аксоны автономных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преган-

глионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам.

Передние рога содержат мультиполярные двигательные нейроны (мотонейроны), объединенные в ядра, каждое из которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные α-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие γ-мотонейроны. На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы, оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах оканчиваются: коллатерали центральных отростков псевдоуниполярных клеток чувствительных узлов; вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга; аксоны местных мелких вставочных нейронов (клеток Реншоу), связанных с коллатералями аксонов мотонейронов; волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга. Тела мотонейронов содержат крупные глыбки хроматофильного вещества (см. рис. 100) и окружены глиоцитами (рис. 126). Аксоны мотонейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляются к чувствительному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой они образуют нейро-мышечные синапсы (см. рис. 119).

Центральный канал (см. рис. 128) проходит в центре серого вещества и окружен передней и задней серыми спайками (см. рис. 125). Он заполнен спинномозговой жидкостью и выстлан одним слоем кубических или столбчатых клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.

Белое вещество спинного мозга окружает серое (см. рис. 125) и разделяется передними и задними корешками на симметричные задние, боковые и передние канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие проводящие пути (тракты). Последние отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани и астроцитов, которые встречаются и внутри трактов (рис. 127). Проводящие пути включают две группы: проприоспинальные (осуществляют связь между различными отделами спинного мозга) и супраспинальные пути (обеспечивают связь спинного мозга со структурами головного мозга - восходящие и нисходящие тракты).

Мозжечок

Мозжечок является частью головного мозга и представляет собой центр равновесия, поддер-

жания мышечного тонуса и координации движений. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью (червем). Серое вещество образует кору мозжечка и ядра; последние залегают в глубине его белого вещества.

Кора мозжечка характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток всех типов. Она отличается богатством межнейронных связей, которая обеспечивают переработку поступающей в нее разнообразной сенсорной информации. В коре мозжечка различают три слоя (снаружи внутрь): 1) молекулярный слой; 2) слой клеток Пуркинье (слой грушевидных нейронов); 3) зернистый слой (рис. 129 и 130).

Молекулярный слой содержит сравнительно небольшое количество мелких клеток, в нем находятся тела корзинчатых и звездчатых нейронов. Корзинчатые нейроны располагаются во внутренней части молекулярного слоя. Их короткие дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя, а длинный аксон идет поперек извилины, отдавая через определенные интервалы коллатерали, которые спускаются к телам клеток Пуркинье и, разветвляясь, охватывают их наподобие корзинок, образуя тормозные аксо-соматические синапсы (см. рис. 130). Звездчатые нейроны - мелкие клетки, тела которых лежат выше тел корзинчатых нейронов. Их дендриты образуют связи с параллельными волокнами, а разветвления аксона формируют тормозные синапсы на дендритах клеток Пуркинье и могут участвовать в образовании корзинки вокруг их тел.

Слой клеток Пуркинье (слой грушевидных нейронов) содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье, оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток («корзинками»).

Клетки Пуркинье (грушевидные нейроны) - крупные клетки с телом грушевидной формы, содержащим хорошо развитые органеллы. От него в молекулярный слой отходят 2-3 первичных (стволовых) дендрита, интенсивно ветвящихся с образованием конечных (терминальных) дендритов, достигающих поверхности молекулярного слоя (см. рис. 130). На дендритах находятся многочисленные шипики - контактные зоны возбуждающих синапсов, образуемых параллельными волокнами (аксонами зернистых нейронов), и тормозных синапсов, образуемых лазящими волокнами. Аксон клетки Пуркинье отходит от основания ее тела, покрывается миелиновой оболочкой, пронизывает зернистый слой и проникает в белое вещество, являясь единственным эфферентным путем его коры.

Зернистый слой содержит близко расположенные тела зернистых нейронов, больших зведчатых нейронов (клеток Гольджи), а также клубочки мозжечка - особые округлые сложные синаптические контактные зоны между моховидными волокнами, дендритами зернистых нейронов и аксонами больших зведчатых нейронов.

Зернистые нейроны - наиболее многочисленные нейроны коры мозжечка - мелкие клетки с короткими дендритами, имеющими вид «птичьей лапки», на которых в клубочках мозжечка розетки моховидных волокон образуют многочисленные синаптические контакты. Аксоны зернистых нейронов направляются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви, идущие параллельно длине извилины (параллельные волокна) и образующие возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, корзинчатых и звездчатых нейронов, а также больших звездчатых нейронов.

Большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи) крупнее зернистых нейронов. Их аксоны в пределах клубочков мозжечка образуют тормозные синапсы на дендритах зернистых нейронов, а длинные дендриты поднимаются в молекулярный слой, где ветвятся и образуют связи с параллельными волокнами.

Афферентные волокна коры мозжечка включают моховидные и лазящие волокна (см. рис. 130), которые проникают в кору мозжечка из спинного мозга, продолговатого мозга и моста.

Моховидные волокна мозжечка заканчиваются расширениями (розетками) - клубочках мозжечка, образуя синаптические контакты с дендритами зернистых нейронов, на которых оканчиваются также и аксоны больших звездчатых нейронов. Клубочки мозжечка снаружи не полностью окружены плоскими отростками астроцитов.

Лазящие волокна мозжечка проникают в кору из белого вещества, проходя через зернистый слой до слоя клеток Пуркинье и стелясь по телам и дендритам этих клеток, на которых они оканчиваются возбуждающими синапсами. Коллатеральные ветви лазящих волокон образуют синапсы на других нейронах всех типов.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы (клетки Пуркинье являются тормозными нейронами).

Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организован-

ный нервный центр, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения. Кора образована слоем серого вещества, покрывающего белое вещество, на поверхности извилин и в глубине борозд. Серое вещество содержит нейроны, нервные волокна и клетки нейроглии всех видов. На основании различий плотности расположения и строения клеток (цитоархитектоники), хода волокон (миелоархитектоники) и функциональных особенностей различных участков коры в ней выделяют 52 нерезко разграниченные поля.

Нейроны коры - мультиполярные, различных размеров и форм, включают более 60 видов, среди которых выделены два основных типа - пирамидные и непирамидные.

Пирамидные клетки - специфический для коры полушарий тип нейронов; по разным оценкам, составляют 50-90 % всех нейронов коры. От апикального полюса их конусовидного (на срезах - треугольного) тела к поверхности коры отходит длинный (апикальный) покрытый шипиками дендрит (рис. 133), направляющийся в молекулярную пластинку коры, где он ветвится. От базальной и латеральных частей тела вглубь коры и в стороны от тела нейрона расходятся несколько более коротких боковых (латеральных) дендритов, которые, ветвясь, распространяются в пределах того же слоя, где находится тело клетки. От середины базальной поверхности тела отходит длинный и тонкий аксон, идущий в белое вещество и дающий коллатерали. Различают гигантские, большие, промежуточные и малые пирамидные клетки. Основная функция пирамидных клеток - обеспечение связей внутри коры (промежуточные и малые клетки) и образование эфферентных путей (гигантские и большие клетки).

Непирамидные клетки располагаются практически во всех слоях коры, воспринимая поступающие афферентные сигналы, а их аксоны распространяются в пределах самой коры, передавая импульсы на пирамидные нейроны. Эти клетки весьма разнообразны и преимущественно являются разновидностями звездчатых клеток. Основная функция непирамидных клеток - интеграция нейронных цепей внутри коры.

Цитоархитектоника коры полушарий большого мозга. Нейроны коры располагаются нерезко разграниченными слоями (пластинками), которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. На срезах, окрашенных гематоксилином-эозином, связи между нейронами не прослеживаются, поскольку выявляются лишь

тела нейронов и начальные участки их отростков

(рис. 131).

I - молекулярная пластинка располагается под мягкой мозговой оболочкой; содержит сравнительно небольшое число мелких горизонтальных нейронов с длинными ветвящимися дендритами, отходящими в горизонтальной плоскости от веретеновидного тела. Их аксоны участвуют в образовании тангенциального сплетения волокон этого слоя. В молекулярном слое имеются многочисленные дендриты и аксоны клеток более глубоко расположенных слоев, образующих межнейронные связи.

II - наружная зернистая пластинка образована многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми клетками, дендриты которых ветвятся и поднимаются в молекулярную пластинку, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо образуют дуги и также направляются в молекулярную пластинку.

III - наружная пирамидная пластинка характеризуется преобладанием пирамидных нейронов, размеры которых увеличиваются вглубь слоя от малых до больших. Апикальные дендриты пирамидных клеток направляются в молекулярную пластинку, а латеральные образуют синапсы с клетками данной пластинки. Аксоны этих клеток оканчиваются в пределах серого вещества или направляются в белое. Помимо пирамидных клеток, пластинка содержит разнообразные непирамидные нейроны. Пластинка выполняет преимущественно ассоциативные функции, связывая клетки как в пределах данного полушария, так и с противоположным полушарием.

IV - внутренняя зернистая пластинка содержит малые пирамидные и звездчатые клетки. В этой пластинке оканчивается основная часть таламических афферентных волокон. Аксоны клеток этой пластинки образуют связи с клетками выше- и нижележащих пластинок коры.

V - внутренняя пирамидная пластинка образована большими пирамидными нейронами, а в области моторной коры (прецентральной извилины) - гигантскими пирамидными нейронами (клетки Беца). Апикальные дендриты пирамидных нейронов достигают молекулярной пластинки, латеральные дендриты распространяются в пределах той же пластинки. Аксоны гигантских и больших пирамидных нейронов проецируются на ядра головного и спинного мозга, наиболее длинные из них в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга.

VI - мультиформная пластинка образована разнообразными по форме нейронами, причем ее

наружные участки содержат более крупные клетки, а внутренние - более мелкие и редко расположенные. Аксоны этих нейронов уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты проникают до молекулярной пластики.

Миелоархитектоника коры полушарий большого мозга. Нервные волокна коры полушарий большого мозга включают три группы: 1) афферентные; 2) ассоциативные и комиссуральные; 3) эфферентные.

Афферентные волокна приходят в кору из ниже расположенных отделов головного мозга в виде пучков в составе вертикальных полосок - радиальных лучей (см. рис. 132).

Ассоциативные и комиссуральные волокна - внутрикорковые волокна, которые соединяют между собой различные области коры внутри одного или в разных полушариях соответственно. Эти волокна образуют пучки (полоски), которые проходят параллельно поверхности коры в пластинке I (тангенциальная пластинка), в пластинке II (дисфиброзная пластинка, или полоска Бехтерева), в пластинке IV (полоска наружной зернистой пластинки, или наружная полоска Байярже) и в пластинке V (полоска внутренней зернистой пластинки, или внутренняя полоска Байярже) - см. рис. 132. Последние две системы являются сплетениями, образованными конечными отделами афферентных волокон.

Эфферентные волокна связывают кору с подкорковыми образованиями. Эти волокна идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей.

Типы строения коры полушарий большого мозга.

В отдельных участках коры, связанных с выполнением разных функций, преобладает развитие тех или иных ее слоев, на основании чего различают агранулярный и гранулярный типы коры.

Агранулярный тип коры характерен для ее моторных центров и отличается наибольшим развитием пластинок III, V и VI коры при слабом развитии пластинок II и IV (зернистых). Такие участки коры служат источниками нисходящих проводящих путей.

Гранулярный тип коры характерен для областей расположения чувствительных корковых центров. Он отличается слабым развитием слоев, содержащих пирамидные клетки, при значительной выраженности зернистых (II и IV) пластинок.

Белое вещество головного мозга представлено пучками нервных волокон, которые поднимаются к серому веществу коры из ствола мозга и спускаются к стволу мозга от корковых центров серого вещества.

ОРГАНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Органы периферической нервной системы

Рис. 114. Нерв (нервный ствол). Поперечный срез

Окраска: осмирование

1 - нервные волокна; 2 - эндоневрий; 3 - периневрий; 4 - эпиневрий: 4.1 - жировая ткань, 4.2 - кровеносный сосуд

Рис. 115. Участок нерва (нервного ствола)

Окраска: осмирование

1- миелиновое волокно: 1.1 - отросток нейрона, 1.2 - миелиновая оболочка;

2- безмиелиновое волокно; 3 - эндоневрий; 4 - периневрий

Рис. 116. Нервный ствол (нерв). Поперечный срез

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - нервные волокна; 2 - эндоневрий: 2.1 - кровеносный сосуд; 3 - периневрий; 4 - эпиневрий: 4.1 - жировые клетки, 4.2 - кровеносные сосуды

Рис. 117. Участок нервного ствола (нерва)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - миелиновое волокно: 1.1 - отросток нейрона, 1.2 - миелиновая оболочка, 1.3 - ядро нейролеммоцита; 2 - безмиелиновое волокно; 3 - эндоневрий: 3.1 - кровеносный сосуд; 4 - периневрий; 5 - эпиневрий

Рис. 118. Участок нервного ствола (нерва)

1 - миелиновое волокно: 1.1 - отросток нейрона, 1.2 - миелиновая оболочка; 2 - безмиелиновое волокно; 3 - эндоневрий: 3.1 - кровеносный сосуд; 4 - периневрий

Рис. 119. Соматическая рефлекторная дуга

1.Рецепторное звено образовано афферентными (чувствительными) псевдоуниполярными нейронами, тела которых (1.1) располагаются в чувствительных узлах спинномозгового нерва (1.2). Периферические отростки (1.3) этих клеток образуют чувствительные нервные окончания (1.4) в коже или скелетной мышце. Центральные отростки (1.5) вступают в спинной мозг в составе задних корешков (1.6) и направляются в задние рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов (трехнейронные рефлекторные дуги, А), или проходят в передние рога к мотонейронам (двухнейронные рефлекторные дуги, Б).

2.Ассоциативное звено представлено (2.1), дендриты и тела которых лежат в задних рогах. Их аксоны (2.2) направляются в передние рога, передавая нервные импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.

3.Эфферентное звено образовано мультиполярными мотонейронами (3.1). Тела и дендриты этих нейронов лежат в передних рогах, формируя двигательные ядра. Аксоны (3.2) мотонейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков (3.3) и далее в составе смешанного нерва (4) направляются к скелетной мышце, где веточки аксона образуют нейро-мышечные синапсы (3.4)

Рис. 120. Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга

1.Рецепторное звено образовано афферентными (чувствительными) псевдоуниполярными нейрона ми, тела которых (1.1) лежат в чувствительных узлах спинномозгового нерва (1.2). Периферические отростки (1.3) этих клеток образуют чувствительные нервные окончания (1.4) в тканях внутренних органов. Центральные отростки (1.5) вступают в спинной мозг в составе зад них корешков (1.6) и направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.

2.Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами (2.1), дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга. Аксоны этих нейронов являются преганглионарными волокнами (2.2). Они покидают спинной мозг в составе передних корешков (2.3), направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и заканчиваются на телах и дендритах их нейронов.

3.Эфферентное звено образовано мультиполярными или биполярными нейронами, тела которых (3.1) лежат в автономных ганглиях (3.2). Аксоны этих клеток являются постганглионарными волокнами (3.3). В составе нервных стволов и их ветвей они направляются к клеткам рабочих органов - гладким мышцам, железам, сердцу, образуя на них окончания (3.4). В вегетативных ганглиях помимо «длинноаксонных» эфферентных нейронов - клеток I типа Догеля (ДI), имеются «равноотростчатые» афферентные нейроны - клетки II типа Догеля (ДII), которые входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, и ассоциативные клетки III типа Догеля (ДIII) - мелкие вставочные нейроны

Рис. 121. Чувствительный ганглий спинномозгового нерва

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - задний корешок; 2 - чувствительный ганглий спинномозгового нерва: 2.1 - соединительнотканная капсула, 2.2 - тела псевдоуниполярных чувствительных нейронов, 2.3 - нервные волокна; 3 - передний корешок; 4 - спинномозговой нерв

Рис. 122. Псевдоуниполярный нейрон чувствительного ганглия спинномозгового нерва и его тканевое микроокружение

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - тело псевдоуниполярного чувствительного нейрона: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - сателлитные глиальные клетки; 3 - соединительнотканная капсула вокруг тела нейрона

Рис. 123. Автономный (вегетативный) ганглий из солнечного сплетения

1 - преганглионарные нервные волокна; 2 - автономный ганглий: 2.1 - соединительнотканная капсула, 2.2 - тела мультиполярных вегетативных нейронов, 2.3 - нервные волокна, 2.4 - кровеносные сосуды; 3 - постганглионарные волокна

Рис. 124. Мультиполярный нейрон автономного ганглия и его тканевое микроокружение

Окраска: железный гематоксилин

1 - тело мультиполярного нейрона: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - начало отростков; 3 - глиоциты; 4 - соединительнотканная оболочка

Органы центральной нервной системы

Рис. 125. Спинной мозг (поперечный срез)

Окраска: азотнокислое серебро

1 - серое вещество: 1.1 - передний (вентральный) рог, 1.2 - задний (дорсальный) рог, 1.3 - боковой (латеральный) рог; 2 - передняя и задняя серые спайки: 2.1 - центральный канал; 3 - передняя срединная щель; 4 - задняя срединная борозда; 5 - белое вещество (тракты): 5.1 - дорсальный канатик, 5.2 - латеральный канатик, 5.3 - вентральный канатик; 6 - мягкая оболочка спинного мозга

Рис. 126. Спинной мозг.

Участок серого вещества (передние рога)

Окраска: гематоксилин-эозин

1- тела мультиполярных двигательных нейронов;

2- глиоциты; 3 - нейропиль; 4 - кровеносные сосуды

Рис. 127. Спинной мозг. Участок белого вещества

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - миелиновые нервные волокна; 2 - ядра олигодендроцитов; 3 - астроциты; 4 - кровеносный сосуд

Рис. 128. Спинной мозг. Центральный канал

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эпендимоциты: 1.1 - реснички; 2 - кровеносный сосуд

Рис. 129. Мозжечок. Кора

(срез, перпендикулярный ходу извилин)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - мягкая оболочка головного мозга; 2 - серое вещество (кора): 2.1 - молекулярный слой, 2.2 - слой клеток Пуркинье (грушевидных нейронов), 2.3 - зернистый слой; 3 - белое вещество

Рис. 130. Мозжечок. Участок коры

Окраска: азотнокислое серебро

1 - молекулярнай слой: 1.1 - дендриты клеток Пуркинье, 1.2 - афферентные (лазящие) волокна, 1.3 - нейроны молекулярного слоя; 2 - слой клеток Пуркинье (грушевидных нейронов): 2.1 - тела грушевидных нейронов (клеток Пуркинье), 2.2 - «корзинки», образованные коллатералями аксонов корзинчатых нейронов; 3 - зернистый слой: 3.1 - тела зернистых нейронов, 3.2 - аксоны клеток Пуркинье; 4 - белое вещество

Рис. 131. Полушарие большого мозга. Кора. Цитоархитектоника

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - мягкая оболочка головного мозга; 2 - серое вещество: пластинки (слои) коры обозначены римскими цифрами: I - молекулярная пластинка, II - наружная зернистая пластинка, III - наружная пирамидная пластинка, IV - внутренняя зернистая пластинка, V - внутренняя пирамидная пластинка, VI - мультиформная пластинка; 3 - белое вещество

Рис. 132. Полушарие большого мозга. Кора.

Миелоархитектоника

(схема)

1 - тангенциальная пластинка; 2 - дисфиброзная пластинка (полоска Бехтерева); 3 - радиальные лучи; 4 - полоска наружной зернистой пластинки (наружная полоска Байярже); 5 - полоска внутренней зернистой пластинки (внутренняя полоска Байярже)

Рис. 133. Большой пирамидный нейрон полушария большого мозга

Окраска: азотнокислое серебро

1- большой пирамидный нейрон: 1.1 - тело нейрона (перикарион), 1.2 - дендриты, 1.3 - аксон;

2- глиоциты; 3 - нейропиль

В.Л. БЫКОВ

ГИСТОЛОГИЯ

ЧЕЛОВЕКА

Обработано студентом медицинского факультета

в помощь другим студентам

© Никита – [email protected]

УДК 611-018(075.В)

Быков ВЛ. Частная гистология человека (краткий обзорный курс). 2-е изд. - СПб.: СОТИС, 1997.

Книга в СЖАТОЙ форме содержит систематизированное изложение частной гистологии человека, основанное на современных данных функциональной морфологии различных органов и систем. В связи с медицинской направленностью курса в тексте приводятся краткие указания на клиническое значение нарушения некоторых описываемых морфофункциональных механизмов.

Издание ориентировано на эффективное освоение или повторение курса частной гистологии и предназначено для студентов медицинских ВУЗов, интернов, клинических ординаторов, аспирантов и врачей различных специальностей.

Книга "Частная гистология" (первое издание, 1994 г.) постановлением Президиума Правления Всероссийского Научного Общества Анатомов, Гистологов и Эмбриологов от 12.9.1996 г. отмечена ПОЧЕТНЫМ ДИПЛОМОМ "За лучшую публикацию"

© В. Л. Быков, 1999 © В. Л Быков, 1999, иллюстрации

© СОТИС. 1999

ISBN 5-85503-116-0

Отпечатано а России

Список основных сокращений

Глава 1 СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ

Сердечно-сосудистая система включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды . Она выполняет следующие функции:

1. трофическую - снабжение тканей питательными веществами;

2. дыхательную - снабжение тканей кислородом;

3. экскреторную - удаление продуктов обмена из тканей;

4. интегративную - объединение всех тканей и органов;

5. регуляторную - регуляцию функций органов посредством:

а - изменения кровоснабжения

б- переноса гормонов, факторов роста, цитокинов

в - выработки биологически активных веществ;

6. участвует в воспалительных и иммунных реакциях.

Функции отдельных элементов сердечно-сосудистой системы и условия гемодинамики определяют особенности их строения.

Сердце выполняет роль мышечного насоса, обеспечивающего ритмическое поступление крови в сосудистую систему. Это достигается мощным развитием сердечной мускулатуры и наличием особых клеток водителей ритма.

Крупные артерии вблизи сердца (аорта, легочная артерия) растягиваются при поступлении порции крови из сердца (в систолу) и возвращаются к прежним размерам, выбрасывая кровь в дистальные участки сосудистого русла (в диастолу). Благодаря этому кровоток остается непрерывным, а кровоснабжение - постоянным. Функция этих сосудов обеспечивается мощным развитием эластических элементов в их стенке.

Средние и мелкие артерии приносят кровь к различным орунам в их частям, регулируя кровоток ь зависимости от функционального состояния последних. Это обеспечивается значительным развитием мышечных элементов в их стенке. В связи с тем, что кровь в

артериях течет под высоким давлением, их стенка имеет большую толщину и содержит хорошо развитые эластические элементы.

Артериолы (самые мелкие артерии) служат теми участками сосудистого русла, где происходит резкий перепад давления (от высокого в артериях до низкого в капиллярах). Это обусловлено значительным количеством этих сосудов, их узким просветом и наличием мышечных элементов в стенке. Обшее давление в артериальной системе определяется тонусом артериол.

Капилляры являются звеном, в котором осуществляется двусторонний обмен веществ между кровью и тканями, что достигается благодаря их огромной общей поверхности и тонкой стенке.

Венулы собирают из капилляров кровь, которая движется под низким давлением. Их стенки тонкие, что, как и в капиллярах, способствует обмену веществ и облегчает миграцию клеток из крови.

Вены обеспечивают возврат крови, медленно транспортируемой под низким давлением, к сердцу. В связи с этой функцией они характеризуются широким просветом, тонкой стенкой со слабым развитием эластических и мышечных элементов (последние значительно развиты лишь в венах, несущих кровь против силы тяжести, где имеются также особые приспособления, способствующие движению крови - клапаны).

Общие закономерности структурной организации сосудов.

Сосуд представляет собой трубку, стенка которой состоит из трех оболочек: 1) внутренней - интимы, 2) средней - медии и 3) наружной - адвентиции (рис. 1- 1).

1. Интима образована (1) эндотелием (см. ниже), (2) подэндотелиальным слоем, состоящим из соединительной ткани и содержащим эластические волокна, и (3) внутренней эластической мембраной (часто фенестрированной), которая может редуцироваться до отдельных волокон.

2. Средняя оболочка включает слои циркулярно расположенных гладкомышечных клеток и сеть коллагеновых, ретикулярных и эластических волокон, основное вещество; встречаются отдельные фибробластоподобные клетки.

3. Адвентиция образована (1) наружной эластической мембраной (может отсутствовать) н (2) рыхлой волокнистой тканью,

содержащей нервы и сосуды сосудов, питающее собственную стенку сосудов диаметром более 1 мм. В артериях они снабжают адвентицию, в венах проникают глубоко в среднюю оболочку. Безмиелниовые нервные волокна, образующие сплетение в адвентиции, дают вазомоторные окончания на гладкомышечных клетках средней оболочки; миелиновые (чувствительные) проникают до интимы.

Рис. 1-1. Общий план структурной организации кровеносного сосуда (на примере артерии среднего калибра). И - интима, СО - средняя оболочка, А – адвентиция, Э – эндотелий, БМЭ - базальная мембрана эндотелия, ЛЭС - подэндотелиальный слой ВЭМ - внутренняя эластическая мембрана, ГМК - гладкомышечные клетки, НЭМ - наружная эластическая мембрана, СС - сосуды сосудов

Эндотелий выстилает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Эго однослойный плоский эпителий, клетки которого (эндотелиоциты) имеют полигональную форму, обычно удлиненную по ходу сосуда, и связаны друг с другом плотными и щелевыми соединениями. В организме имеется 1012 -1013 эндотелиоцитов, общая масса которых составляет около 1 кг, а площадь поверхности превышает 1000 м2 . Их цитоплазма истончена до 0.2-0.4 мкм и содержит большую популяцию транспортных пузырьков диаметром 60-70 нм. которые могут образовывать трансэндотелиальные каналы. Органеллы немногочисленны, локализуются вокруг ядра, для цитоскелета характерны виментиновые промежуточные филаменты. В эндотелиоцитах обнаруживаются особые палочковидные структуры длиной до 3 мкм (тельца Вейбелл-Паладе), содержащие фактор VIII свертывающей системы крови. В физиологических

ких условиях эндотелий обновляется медленно (исключение - циклические процессы роста сосудов эндометрия, фолликулов и желтых тел яичника). Обновление эндотелия резко усиливается при повреждении.

Функции эндотелия:

1. транспортная - через него осуществляется избирательный двусторонний транспорт веществ между кровью и другими тканями. Механизмы: диффузия, везикулярный транспорт (с возможным метаболическим превращением транспортируемых молекул).

2. гемостатическая - играет ключевую роль в свертывании крови. В норме образует атромбогенную поверхность; вырабатывает прокоагулянты (тканевой фактор, фактор VIII, ингибитор плазминогена) и антикоагулянты (активатор плазминогена, простациклин).

3. вазомоторная - участвует в регуляции сосудистого тонуса: выделяет сосудосуживающие (эндотелин) и сосудорасширяющие (простациклин, эндотелиальный релаксирующий фактор - окись азота) вещества; участвует в обмене вазоактивных веществ - ангиотензина, норадреналина, брадикиинна.

4. рецепторная - экспрессирует на плазмолемме ряд соединений, обеспечивающих адгезию и последующую трансэндотелиальную миграцию лимфоцитов, моноцитов и гранулоцитов. Экспрессия этих молекул избирательно усиливается при воспалении и иммунных реакциях. Одновременно сам эндотелий обладает рецепторами различных цитокинов (ИЛ- 1, фактор некроза опухолей) и адгезивных белков.

5. секреторная - вырабатывает митогены, ингибиторы и факторы роста, цитокины, регулирующие кроветворение, пролиферацию и дифференцировку Т-

и В-лимфоцитов (КСФ-Г, КСФ-М, КСФ-ГМ), привлекающие лейкоциты в очаг воспаления.

6. сосудообразовательная - обеспечивает новообразование капилляров (ангиогенез) - как в эмбриональном развитии, так и при регенерации. Ангиогенез происходит путем: а) лекального разрушения эндотелиоцитамн базальной мембраны, б) их пролиферации и миграции в межклеточное вещество, в) дифференцировки эндотелноцитов с образованием трубчатой структуры. Ангиогенез контролируется рядом цитокинов и путем адгезивного взаимодействия эндотелиоцитов с межклеточным веществом.

Артерии подразделяются ка три типа: 1) эластические, 2) мышечные и 3) мышечно-эластические.

Артерии эластического типа характеризуются большим просветом в относительно тонкой стенкой (около 10% диаметра) с мощным развитием эластических элементов. К ним относятся наиболее крупные сосуды - аорта и легочная артерия, в которых кровь движется с высокой скоростью и под большой давлением.

Аорта - сами крупная артерия организма; ее стенка включает три оболочки

Рис. 1-2. Стенке аорты: рисунок с препарата, окрашенного орсеином для выявления эластических элементов. И - интима, СО - средняя оболочка, А – адвентиция. Э - эндотелий, ПЭС - подэндотелиальный слой, ОЭМ - окончатые эластические мембраны, ГМК - гладкомышечные клетки, ЭВ - эластические волокна, СС - сосуды сосудов.

1. Интима сравнительно толстая; представлена эндотелием и подэндотелиальным слоем с высоким содержанием пластических волокон. Внутренняя эластическая мембрана выражена неотчетливо. С возрастом толщина интимы увеличивается.

2. Средняя оболочка образует основную часть стенки; содержит мощный эластический каркас, состоящий из 40-70 окончатых эластических мембран, которые имеют вид цилиндров, вставленных друг в друга (на срезах - параллельно лежащих линейных прерывистых структур). Между окончатыми эластическими мембранами располагается сеть эластических и ретикулярных волокон, основное вещество, гладкомышечные клетки и фибробласты.

3. Адвентиция - относительно тонкая, не содержит наружной эластической мембраны. В ее соединительной ткани - большое количество коллагеновых и эластических волокон, нервы и сосуды сосудов.

Артерии мышечного типа распределяют кровь по органам и тканям и составляют большинство артерий организма, их стенка содержит значительное число гладкомышечных клеток, которые, сокращаясь, регулируют кровоток. В этих артериях стенка относительно толстая по сравнению с просветом (см. рис. 1-1 и 1-3) и имеет следующие особенности:

1. Интима сравнительно тонкая, состоит из эндотелия, подэндотелиального слоя (хорошо выраженного только в крупных артериях), фенестрнрованной внутренней эластической мембраны.

2. Средняя оболочка - наиболее толстая; содержит циркулярно расположенные гладкомышечные клетки, лежащие слоями (10-60 слоев в крупных артериях и 3-4 в мелких). Между ними - сеть коллагеновых, ретикулярных и эластических волокон, основное вещество, отдельные фибробластоподобные клетки.

3. Адвентиция образована наружной эластической мембраной (отсутствует в мелких артериях) и рыхлой волокнистой тканью, содержащей эластические волокна. Сосуды сосудов (отсутствуют в мелких артериях с диаметром менее 1 мм) проникают из адвентиции в периферические отделы средней оболочки.

Артерии мышечно-эластического типа располагаются между артериями эластического и мышечного типов и обладают признаками

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

ИЖЕВСК - 2009

Составители:

Профессор, зав. кафедрой гистологии ИГМА Г.В. Шумихина,

д.м.н., профессор Ю.Г. Васильев,

к.м.н., доцент А.А. Соловьев,

к.м.н, ассистент В.М. Кузнецова,

к.м.н., ст. препод. С.В. Кутявина,

ассистент С.А. Соболевский,

к.б.н.,ст.препод. Т.Г. Глушкова,

к.б.н.,ассистент И.В. Титова

ИЖЕВСК - 2009

УДК 611.018 (075.08)

Составители: проф., зав. кафедрой гистологии ИГМА Г.В. Шумихина, д.м.н., проф. Ю.Г. Васильев, к.м.н., доцент А.А. Соловьев, к.м.н, ассистент В.М. Кузнецова, к.м.н, ст. препод. С.В. Кутявина, ассистент С.А. Соболевский, к.б.н.,ст. препод. Т.Г. Глушкова, к.б.н., ассистент И.В. Титова.

Рецензент

Зав.каф.кафедрой медицинской биологии ИГМА,профессор Н.Н. Чучкова

Данное методическое пособие составлено согласно программе по гистологии, цитологии и эмбриологии для студентов высших учебных заведений ВУНМЦ МЗ РФ. Пособие предназначено для студентов медицинских вузов всех факультетов. Приведены современные представления о микроанатомической, гистологической, и клеточной организации органов и тканей человека. Пособие изложено в лаконичной форме, сопровождается контрольными вопросами и клиническими примерами.

Издание подготовлено сотрудниками кафедры гистологии, эмбриологии и цитологии Ижевской государственной медицинской академии.

Г.В. Шумихина, Ю.Г. Васильев, А.А. Соловьев, В.М. Кузнецова, С.А. Соболевский, Т.Г. Глушкова, И.В. Титова, С.В. Кутявина.

Частная гистология. Учебно-методическое пособие. Ижевск: 2009.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Пособие разработано сотрудниками кафедры гистологии и эмбриологии Ижевской медицинской академии в 2001 году и переработано в 2004 и 2009 годах. Предназначено для представления студентам базовых положений, без которых трудно представить весь объем знаний. В процессе жизнедеятельности происходит изменение микроструктуры органов и тканей. Любой патологический процесс также сопровождается морфологическими изменениями. Знание микроанатомии, тканевой, клеточной и субклеточной микроархитектоники позволяет глубже понять механизмы развития и течения заболеваний. В каждый орган входит различные разновидности тканей. Даже относительно простые по организации органы включают в себя несколько тканей, активно взаимодействующих между собой. Взаимодействие элементов тканей, межтканевые отношения определяют функции органов и систем. Эти отношения закреплены генетически.

Предложенное Вашему вниманию пособие ни в коем случае не претендует на замену учебника и лекции, а призвано лишь облегчить усвоение программного курса. Пособие может быть использовано для самопроверки. Для этого служат контрольные вопросы и задачи.

Как пользоваться пособием?

В любой науке есть базовые понятия, фундаментальные знания. Гистология даёт знания о микроскопическом строении клеток, тканей, органов, систем. У человека около 200 типов клеток основных дифферонов. Клетки формируют структурно-фукциональные композиции - ткани. Аранжировка тканей закладывается генетически и лежит в основе формирования органов. Каждый орган или органное образование имеет закреплённые в эволюции принципы взаимодействия клеток, межклеточных структур. Межклеточные, межтканевые отношения могут иметь индивидуальные, половые отличия и эти отличия в рамках установленной нормы. Менее предсказуемы варианты отличий в ходе развития заболеваний, поскольку каждая болезнь имеет свою историю, а врачу, исследователю сложно с высокой точностью прогнозировать изменения в органах в момент исследования. Главным ориентиром для анализа структурно-функциональных изменений в ходе развития заболевания являются знания о структуре неизменённых (здоровых) клеток, тканей, органов, систем. База данных о структурно-функциональных параметрах указанных структур может быть эффективно использована врачом только при алгоритмическом познании. Выделение главных, специфических структур органа позволяет использовать логический аппарат сравнения. Наличие избыточной детализации делает сравнительный анализ громоздким и несостоятельным.

Поэтому мы выделили в этом пособии базовую информацию, преимущественно о структуре органов и систем. Эта информация может быть дополнена данными из учебников, руководств. Дополнительные сведения будут предоставлены и другими кафедрами. Наличие такого персонального справочника будет способствовать успешному освоению патологической анатомии, эта информация будет востребована на клинических дисциплинах.

В пособии выделен базовый материал подготовки к лабораторным занятиям. После проработки этого материала темы изучите материал лекции, рекомендуемых учебников, практикумов. Выполните раздел: «Задание и контрольные вопросы». Выпишите вопросы, которые требуют объяснения преподавателя. После этого можно приступать к лабораторной работе, к изучению микропрепаратов, фотограмм.

В пособие включены темы по основным разделам курса частной гистологии. Надеемся, что это издание поможет студентам эффективнее организовать самостоятельную работу.

1. ВВЕДЕНИЕ В ОРГАНОЛОГИЮ

1.1 П ринципы строения паренхиматозных и полых органов

В начальный период закладки органов (3-4 неделя эмбриогенеза) они представлены скоплением относительно однородных клеток. В ходе развития органа происходит дифференцировка его клеток, установление специфичных межклеточных, межтканевых, сосудисто-нервных взаимоотношений. Это позволяет органам выполнять свои функции. Каждый из органов характеризуется спецификой конструкции. Специфичны не только межклеточные отношения и органные конструкции, но и характер кровоснабжения, иннервации. Все конструктивные и цитологические параметры починены необходимости оптимального функционирования органа.

Органы подразделяют на паренхиматозные и полые. Каждый орган имеет несколько тканей, несколько дифферонов. Важно вычленить те элементы органа, которые определяют его функции.

Паренхиматозные органы

К паренхиматозным органам относятся такие органы, как печень, селезёнка, эндокринные и экзокринные железы, головной мозг и другие. В них выделяют капсулу, внутриорганную строму (соединительная ткань) и паренхиму. Следует отдельно рассматривать лежащие в соединительно-тканном окружении кровеносные и лимфатические сосуды. Основу органа составляет паренхима. Паренхима сформирована эпителиальной, нервной, миелоидной, лимфоидной или мышечной тканями. Например, в печени и почке это будут эпителиальные клетки, в органах нервной системы - нейроны. Паренхима является определяющим элементом, обеспечивающим основные специфические функции органа. В каждом органе паренхима формирует специализированные архитектонические (пространственные) конструкции. В печени это балки и дольки. В почке - нефроны, в селезёнке - фолликулы с центральной артерией и т. д.

Полые органы

Полые органы содержат полость, окруженную оболочками. Имеют в своём составе обычно не менее 3-4 оболочек. Среди них внутренняя оболочка (слизистая, интима и. т.д.) обеспечивает взаимодействия с внешней и внутренней средами (например, органы желудочно-кишечного тракта) или с внутренними средами (кровеносные сосуды). Кнаружи от внутренней оболочки в пищеварительном канале выделяют подслизистую основу, содержащую сосудистое и нервное сплетения, лимфоидные фолликулы. Она также обеспечивает механическую подвижность внутренней оболочки по отношению к наружным оболочкам. Наружная оболочка (адвентициальная, серозная) отделяет орган от окружающих структур, обособляет его, несет механическую функцию. Между внутренними и наружной в большинстве органов и органных структур есть мышечная оболочка (органы пищеварительного канала, артерии, матка, яйцевод, бронхи и др.).

Полость в органах может быть использована для диагностических (забор клеток в составе пунктатов, биопсий, аспиратов) и лечебных целей (введение лекарственных средств и др.)

2. ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ

2.1 Красный костный мозг, тимус

1. Изучите вопросы: 2,3,4,5

2. Виды форменных элементов крови, их функциональное значение

3. Стадии развития клеток крови

4. Локализация эмбрион\ального и постэмбрионального гемопоэза

5. Регуляция гемопоэза, состав и строение ретикулярной ткани.

6. Проработайте материал лекции, учебника, дополнительной литературы.

На основе полученных знаний дайте ответы на контрольные вопросы.

7. Выполните задания.

Цель занятия: изучить развитие, строение, тканевой состав и функции центральных органов кроветворения, научиться определять на микроскопическом уровне структурные элементы красного костного мозга и тимуса.

Красный костный мозг

Красный костный мозг (ККМ) - центральный орган кроветворения и иммуногенеза, в котором из стволовых клеток крови (СКК) развиваются эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты, В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов.

Источником развития ККМ является мезенхима. ККМ появляется на 2-м месяце внутриутробного развития в ключицах, на 3-м месяце - в плоских костях, на 4-м - в диафизах трубчатых костей и на 5-6-м месяце становится основным органом кроветворения. У взрослого человека находится в ячейках губчатого вещества плоских костей, позвонков и эпифизах трубчатых костей. Общая масса ККМ составляет 4-5 % от массы тела человека.

Строма ККМ представлена ретикулярной тканью, которая состоит из ретикулярных клеток и межклеточного вещества с ретикулярными волокнами, а также макрофагами, жировыми клетками и остеогенными клетками эндоста. Клетки стромы выполняют опорную, трофическую, регуляторную функции. Благодаря контактному взаимодействию и продукции цитокинов, они создают необходимые условия (микроокружение) для развития гемопоэтических клеток.

Основная масса СКК на территории ККМ сконцентрирована вблизи эндоста. Развивающиеся форменные элементы крови находятся в виде скоплений. В частности, эритроциты развиваются в составе эритробластических островков. Островки образованы эритроидными клетками, располагающимися вокруг макрофагов, от которых они получают молекулы железа, необходимые для синтеза гемоглобина. Гранулоциты созревают по периферии костномозговой полости, значительная часть их депонируется в ККМ. Мегакариоциты лежат рядом с синусоидными капиллярами, проникая в их просвет своими отростками, которые распадаются на отдельные тромбоциты.

ККМ является центральным органом иммунной системы, т.к. в нем осуществляется антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов, в ходе которой они приобретают иммуноглобулиновые рецепторы к разнообразным антигенам.

Зрелые форменные элементы крови поступают в кровоток через стенку капилляров синусоидного типа, которая состоит из эндотелиоцитов и базальной мембраны, имеющих щелевидные отверстия. Большое число синусов, заполненных кровью, придает костному мозгу красный цвет.

Кровоснабжение ККМ осуществляется артерией кости, разделяющейся в костномозговой полости на восходящую и нисходящую ветви. От этих ветвей отходят капилляры, по мере приближения к эндосту они расширяются и превращаются в синусоидные. От стенки костномозговой полости капилляры направляются к ее центру и впадают в вену, диаметр которой равен или меньше диаметра артерии. Поэтому в синусоидных капиллярах сохраняется достаточно высокое давление и они не спадаются.

Желтый костный мозг заполняет диафизы трубчатых костей к 12-18-летнему возрасту, содержит большое количество жировых клеток, не осуществляет кроветворной функции, но при значительных потерях крови, в него вселяются СКК и восстанавливается гемопоэз.

ККМ обладает высокой физиологической и репаративной (после повреждения, кровопотери) регенерационной способностью.

Тимус - центральный орган лимфопоэза, в котором происходит антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их предшественников, поступающих из ККМ.

Тимус начинает развиваться на 4-й неделе эмбриогенеза из эпителия III пары жаберных карманов. Капсула и трабекулы с кровеносными сосудами формируются из окружающей мезенхимы. Лимфопоэз в тимусе начинается на 8-10-й неделе.

Тимус человека состоит из двух долей, покрыт соединительнотканной капсулой, которая продолжается в перегородки, разделяющие доли на связанные друг с другом дольки. В дольках различается более темное корковое вещество, густо заполненное Т-лимфоцитами (тимоцитами) и более светлое мозговое вещество с меньшей плотностью лимфоцитов.

В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоящая из отростчатых клеток (эпителиоретикулоцитов), среди которых выделяют: «клетки-няньки» субкапсулярной зоны (имеют глубокие инвагинации, в которые погружены до нескольких десятков лимфоцитов), опорные клетки, секреторные клетки (вырабатывают факторы, необходимые для созревания Т-лимфоцитов - тимозин, тимопоэтин, тимулин и др.). В мозговой зоне долек имеются тельца тимуса (тельца Гассаля), которые образованы концентрическими наслоениями эпителиальных клеток. Во всех зонах долек тимуса представлены макрофаги, которые фагоцитируют погибшие лимфоциты. На границе коркового и мозгового вещества сосредоточены отростчатые дендритные клетки (происходят из моноцитов), распознающие и уничтожающие Т-лимфоциты с рецепторами к антигенам своего организма. Клетки стромы создают микроокружение, необходимое для развития Т-лимфоцитов.

В корковом веществе тимуса Т-лимфоциты пролиферируют. При этом большая часть Т-лимфоцитов гибнет и фагоцитируется макрофагами. Из тимуса выходит только около 1% (по другим данным до 5%) от общего числа тимоцитов. В норме гибнут клоны лимфоцитов, запрограммированных на уничтожение клеток собственного организма.

Антигеннезависимая дифференцировка тимоцитов происходит в отсутствие внетимусных антигенов, потому что вокруг капилляров коркового вещества имеется гематотимусный барьер. В его состав входят эндотелиальные клетки капилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с макрофагами и межклеточным веществом и эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигену.

В мозговом веществе находятся Т-лимфоциты, имеющие зрелый фенотип и способные выходить в кровоток и возвращаться обратно (рециркулирующий пул), здесь вокруг капилляров нет гематотимусного барьера.

Артерии, поступающие в тимус, делятся на междольковые, от которых вглубь дольки отходят обычно 2 ветви, от одной капилляры отходят в корковое вещество и впадают в подкапсульную вену, которая вливается в междольковую. Вторая ветвь направляется в мозговое вещество, где делится на капилляры, которые собираются во внутридольковую мозговую вену, также впадающую в междольковую вену. Таким образом, имеется раздельное поступление и отток крови коркового и мозгового вещества дольки. Предшественники из ККМ проникают в тимус, а зрелые Т-лимфоциты выходят в кровоток через посткапиллярные венулы на границе коркового и мозгового вещества.

Наибольшего развития тимус достигает в детстве, после полового созревания подвергается возрастной инволюции, замещаясь жировой тканью.

Инфекция, стресс и др. неблагоприятные воздействия на организм вызывают выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовую гибель лимфоцитов в корковом веществе (акцидентальная инволюция).

Из тимуса Т-лимфоциты попадают в кровоток, заселяют Т-зоны лимфоидных органов и в этих зонах под действием регуляторов иммунной системы окончательно дифференцируются, образуя популяции эффекторных Т-лимфоцитов (цитотоксические,хелперы,супрессоры)

Примеры клинического значения изученных структур.

Удаление тимуса или нарушение его функций приводит к развитию иммунодефицитных заболеваний.

Гормоны надпочечников и их аналоги, применяемые в клинической практике (кортизон, гидрокортизон, преднизолон) вызывают разрушение лимфоцитов тимуса и его инволюцию, что необходимо учитывать при назначении этих препаратов.

Дисфункция тимуса, врожденная или приобретенная (инволюция, опухоль, терапия иммунодепрессантами) - один из факторов патогенеза аутоиммунных заболеваний.

При острой лучевой болезни в ККМ отмечается быстро прогрессирующее опустошение, следствием чего является анемия, лейкопения, тромбоцитопения. Для лечения используют пересадку ККМ.

Контрольные вопросы, задачи и задания.

Задание 1. Заполните отчетную карту темы с описанием дифферонов: ретикулярная клетка красного костного мозга (ККМ), ретикулоэпителиальная клетка тимуса, макрофаг ККМ, макрофаг тимуса, тельце тимуса.

Задание 2. Решите ситуационные задачи.

Задача №1. У новорожденного животного удалили тимус. В результате этой операции у него резко снизилась способность к продукции антител. Объясните причину этого явления.

Задача №2. На препаратах тимуса молодого животного «смазана» граница коркового и мозгового вещества. О чем свидетельствует этот факт?

Задача №3. При лучевом поражении больше всего страдают функции ККМ, половых желез, пищеварительного тракта. Какие морфологические особенности сближают эти органы в отношении чувствительности к радиации?

Контрольные вопросы.

1. Костный мозг. Строение, тканевой состав и функции красного костного мозга. Особенности васкуляризации и строение гемокапилляров. Понятие о микроокружении. Желтый костный мозг. Развитие костного мозга во внутриутробном периоде. Особенности у детей и возрастные изменения. Возможность повреждающего действия на костный мозг радиации в связи с его морфо-функциональными особенностями. Регенерация костного мозга.

2. Тимус. Эмбриональное развитие. Роль в лимфоцитопоэзе. Строение и тканевой состав коркового и мозгового вещества. Васкуляризация. Строение и значение гематотимического барьера. Временная (акцидентальная) и возрастная инволюция тимуса. Эпителиальные структуры тимуса и их роль в гемопоэзе.

МНС-I - антигены гистосовместимости, экспрессируемые всеми ядросодержащими клетками. Эти мембранные гликопротеины определяют биологическую индивидуальность.

МНС -II - мембранные гликопротеины, экспрессируемые иммунокомпетентными клетками

ПК - плазматическая клетка.

Ig - иммуноглобулины

АГ - антиген.

Схема 1 - Кооперации клеток в ходе первоначального иммунного ответа

Схема 2 - Гуморального иммунного ответа

Схема 3 - Иммунного ответа на чужеродные и мутантные клетки

Уничтожение инфицированных вирусом клеток: неспецифический разрушительный механизм естественных киллеров (NK) способен сфокусироваться на мишени с помощью антитела. При этом возникает антителозависимая клеточная цитотоксичность (АЗКЦ)

Цитотоксические Т-лимфоциты (ЦТЛ) прикрепляются к мишени в результате узнавания главных комплексов гистосовместимости I (MHC - I). ЦТЛ выделяют на поверхность перфорины, которые повреждают клеточную мембрану мутантной клетки, приводя ее к гибели.

2.2 Л имфатические узлы, селезенка, миндалины

1.Стадии и особенности лимфоцитопоэза.

2. Строение и функции Т - и В-лимфоцитов, их субпопуляции.

3. Строение, функции макрофагов.

4.Строение лимфатических капилляров и гемокапилляров.

5. Представление о ретикулярной ткани.

6.Основные понятия иммунологии: антиген, антигенпредставляющие клетки, клетки памяти, эффекторные клетки и т. д.

Цель занятия: изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение селезенки, лимфатических узлов, миндалин, научиться определять их структурные элементы на микропрепарате.

Общая характеристика периферических органов кроветворения

Обеспечивают дифференцировку Т - и В-лимфоцитов под влиянием антигенов (антиген - зависимая дифференцировка и пролиферация), в результате образуются эффекторные клетки, осуществляющие иммунную защиту и клетки памяти. Кроме того, в селезенке погибают форменные элементы крови, завершившие свой жизненный цикл.

Основные принципы строения периферических органов кроветворения.

Строма в основном образована ретикулярной тканью, которая выполняет опорную и трофическую функции. Кроме того, играет роль микроокружения, регулируя процессы кроветворения и кроверазрушения.

Наличие особых лимфатических и кровеносных сосудов, обеспечивающих ряд специфических функций (депонирование крови, миграция созревающих элементов и т.д.)

Большое количество макрофагов, обеспечивающих фагоцитоз антигенов и погибших клеток.

Наличие Т- и В-зависимых зон. В-зависимые зоны часто имеют вид лимфатических узелков (лимфоидные фолликулы). Межфолликулярные участки лимфоидной ткани обычно соответствуют Т-зависимым зонам.

Общий план строения лимфатического узла (ЛУ)

Лимфатические узлы - периферические органы иммунной системы, располагающиеся по ходу лимфатических сосудов. Являются фильтром для оттекающей от тканей жидкости (лимфы) на пути в кровеносное русло. Здесь лимфа очищается от антигенов, обогащается антителами и лимфоцитами. ЛУ воспроизводит огромное количество плазматических клеток.

Лимфатический узел имеет округлую или бобовидную форму и размеры 0,5-1 см. С выпуклой стороны подходят приносящие лимфатические сосуды, на вогнутой стороне (область ворот) входят артерии и нервы и выходят выносящие лимфатические сосуды и вены. ЛУ - паренхиматозный орган. Капсула образована соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон, от которой вглубь отходят трабекулы. Строма образована ретикулярной тканью (ретикулярные клетки, коллагеновые и ретикулярные волокна), макрофагами и антиген - представляющими клетками. Паренхима представлена элементами лимфоцитарного ряда. В узле можно выделить корковое и мозговое вещество. Корковое вещество состоит из наружной коры и паракортикальной зоны. Наружная кора включает лимфоидные узелки- сферические скопления лимфоидной ткани, ограниченные слоем уплощенных ретикулярных клеток. Узелок состоит из центральной светлой зоны - герминативного центра (реактивный центр, центр размножения) и периферической части - короны. Герминативный центр развивается только под влиянием антигенной стимуляции. Здесь происходит дифференцировка В - лимфоцитов в плазматические клетки (эффекторные) и клетки памяти, при взаимодействии с Т- лимфоцитами (хелперами и супрессорами), фолликулярно - дендритными клетками. Корона - скопление малых В - лимфоцитов (клетки рециркулирующего пула, клетки памяти, плазматические клетки), мигрировавшие из герминативного центра.

Паракортикальная зона - диффузно расположенная лимфоидная ткань (Т - зависимая зона). Здесь происходит антигензависимая дифференцировка Т- лимфоцитов, мигрировавших из тимуса с образованием различных субпопуляций под влиянием интердигитирующих клеток- антигенпредставляющих (разновидность макрофагов).

Мозговое вещество состоит из анастомозирующих тяжей лимфоидной ткани. Это В- зависимая зона. Она образована плазматическими клетками, которые вырабатывают антитела, либо сами мигрируют в лимфу, а затем в кровоток.

Общий план строения селезенки.

Селезенка - самый крупный из периферических органов иммунной защиты. Она участвует в формировании клеточного и гуморального иммунитета, обезвреживании антигенов, циркулирующих в крови, разрушении старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, депонировании крови.

Селезенка - паренхиматозный орган. Ее капсула состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей гладкомышечные клетки. От капсулы внутрь органа отходят трабекулы. Строма органа образована в основном ретикулярной тканью. Паренхима органа (пульпа) состоит из двух функционально и морфологически различных частей - красной и белой пульпы.

Белая пульпа - лимфоидная ткань, расположенная по ходу пульпарных (центральных) артерий. Состоит из лимфоидных узелков (сферические образования, В - зависимая зона), периферических лимфоидных влагалищ (Т- зависимая зона) и маргинальной зоны (диффузно расположенная лимфоидная ткань, окаймляющая лимфоидные узелки и влагалища; место поступления в белую пульпу Т- и В-лимфоцитов).

Красная пульпа состоит из венозных синусов и пульпарных (селезеночных) тяжей. Венозные синусы - тонкостенные сосуды с диаметром до 50 микрометров, анастомозирующие между собой. Имеют прерывистый эндотелий и базальную мембрану, присутствующую лишь в отдельных участках. Венозные синусы являются специфическими структурами селезенки. Они имеют сфинктеры из небольшого количества ГМК на входе и выходе. Это позволяет резервировать кровь для разрушения старых эритроцитов и тромбоцитов. В этом процессе принимают участие макрофаги, окружающие синус.

Пульпарные тяжи - это скопление лимфоцитов, макрофагов, плазматических клеток, лежащих в петлях ретикулярной ткани между синусами..

В связи с выполняемыми функциями селезенка имеет ряд особенностей кровообращения. Селезеночная артерия, входящая в ворота органа делится на трабекулярные артерии, переходящие в пульпарные. В пульпе адвентиция артерий замещается оболочкой из лимфоидной ткани, образующей лимфоидные узелки и влагалища. Такая артерия называется центральной. Дистальней центральная артерия проникает в красную пульпу, утрачивает лимфоидную оболочку и ветвится на несколько кисточковых артериол, которые переходят в эллипсоидные капилляры. Из капилляров кровь переходит в венозные синусы (закрытое кровообращение, быстрое) или в пульпарные тяжи (открытое кровообращение, медленное), а затем собирается в пульпарные, далее - в трабекулярные вены и в селезеночную вену.

Общий план строения миндалин.

Миндалины относят к иммунной системе слизистых оболочек. Эта система представлена скоплениями лимфоидной ткани в слизистых оболочках желудочно - кишечного тракта (лимфоидные узелки червеобразного отростка, пейеровы бляшки кишки и т.д.), бронхов, мочеполовых путей, выводных протоков молочных желез. Лимфоидная ткань формирует одиночные или групповые лимфоидные узелки, осуществляющих локальную иммунную защиту органов.

На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани. Самые крупные из них называются миндалинами. Их совокупность формирует лимфоэпителиальное глоточное кольцо (Пирогова). По локализации выделяют небные, глоточную, язычную миндалины. Миндалины состоят из нескольких структурных элементов:

1. Эпителий - покрывает поверхность миндалин и выстилает крипты- углубления, вдающиеся в собственно слизистый слой (от 10-20 в небной миндалине до 35-100 в язычной). Эпителий может быть многослойным плоским неороговевающим (небные, язычная миндалины) или однослойным многорядным призматическим реснитчатым (глоточная миндалина) Эпителий инфильтрирован (заселен) лимфоцитами, макрофагами, плазматическими клетками. Эти клетки контактируют с бактериям, проникающим в полость рта вместе с пищей и воздухом. Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами при фагоцитозе, эпителий миндалин может быть разрушен. Эти участки называются физиологической раной и в дальнейшем восстанавливаются.

2. Лимфоидная ткань располагается в виде лимфатических узелков, окружающих крипты и диффузно между узелками. В лимфатических узелках часто выражен центральный светлый участок - герминативный центр. Между узелками находится рыхлая соединительная ткань.

3. Снаружи миндалина покрыта капсулой из плотной соединительной ткани. Это позволяет удалять миндалины целиком при патологических состояниях. Например, при разрастании глоточной миндалины (аденоиды) возникает такая необходимость, так как может затрудняться носовое дыхание.

1. Какие клетки являются эффекторными и где в лимфатическом узле они образуются при клеточном и гуморальном иммунитете?

2. Животное сразу после рождения поместили в стерильные условия. Могут ли в этой ситуации формироваться лимфатические узелки с центрами размножения в периферических органах кроветворения и иммуногенеза?

3. По каким признакам можно отличить лимфоидные узелки селезенки от таковых других органов кроветворения.

4. Как устроены красная и белая пульпа селезенки?

5. Какие особенности кровообращения в селезенки вам известны?

6. Где в лимфатическом узле располагают Т- и В- зависимые зоны? Как они устроены?

7. Как устроены миндалины? Какие функции они выполняют?

3. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

3.1 С ердце

1. Используйте уже имеющиеся знания по цитологии (структура и функция органоидов и включений клетки: миофибриллы, рецепторы и регуляторы клеток) и по тканям (сердечная мышечная ткань, механизмы сокращения поперечно-полосатой мышечной ткани). Изучите ультраструктуру кардиомиоцитов.

Проработайте материал лекций, данного пособия, учебника, дополнительной литературы.

На основе полученных знаний дайте ответы на контрольные вопросы (самоконтроль).

Выполните задания, которые способствуют обобщению материала, алгоритмизации обучения.

Задание 1. Заполните отчетную карту темы с описанием дифферона «Сократительный (типичный) кардиомиоцит».

Задание 2. Проанализируйте и запишите основные отличия между типичными и проводящими кардиомиоцитами.

Задание 3. Решите ситуационные задачи.

Цели занятия: 1. Изучить развитие, строение и функциональное значение сердца. 2. Научиться определять ткани сердца на гистологических препаратах. 3. Уметь «читать» электроннограммы.

Структурно-функциональная характеристика оболочек и клеток сердца

Сердце сравнивают с насосом. Оно перекачивает у взрослого человека 16 тонн крови в сутки. Точнее сравнение сердца с насосно-распределительной станцией. 4 камеры сердца работают согласовано и непрерывно в соответствии с физиологическим оптимумом организма.

Сердце состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард по строению соответствует стенке артерий смешенного типа. Миокард состоит из сердечной мышечной ткани. Эпикард является серозной оболочкой и состоит из рыхлой соединительной ткани, покрытой однослойным плоским эпителием - мезотелием. Снаружи сердце помещено в околосердечную сумку - перикард, которая устроена подобно эпикарду.

Эндокард. Эндокард сформирован из эмбриональных сосудистых трубок, имеющих мезенхимное происхождение, и его пластинки аналогичны оболочкам сосуда. Изнутри - эндотелий на базальной мембране, далее: подэндотелиальный слой из РВСТ (рыхлой волокнистой соединительной ткани), мышечно-эластический слой (ГМК и эластические волокна), наружный соединительно-тканный (РВСТ). Клапаны сердца образованы складкой эндокарда, которая окружает фиброзную основу клапана из плотной соединительной ткани. К основанию клапанов подходят сухожильные струны от сосочковых мышц миокарда.

Миокард. Миокард обеспечивает сократительную функцию сердца. Содержит различные структурные компоненты: сократительные и проводящие кардиомиоциты, кровеносные и лимфатические сосуды, тонкие прослойки РСТ и элементы плотной соединительной ткани: сухожильные кольца у основания клапанов, сухожильные нити, вегетативные нервные узлы, нервные волокна и множество окончаний симпатической и парасимпатической нервной системы.

Сократительные клетки миокарда благодаря контактам (щелевидные, десмосомы) образуют функциональные цепи. Кардиомиоциты желудочков расположены более плотно друг к другу, диаметром до 20мкм, кардиомиоциты предсердий имеют больше боковых анастомозов. В кардиомиоцитах среди органоидов 35- 50% составляют миофибриллы, 30-35% - митохондрии, 10-14% - ЭПС. Каждая клетка контактирует с 2-3 капиллярами через базальную мембрану (барьер). Каждый пятый кардиомиоцит имеет контакт с симпатическим нервным окончанием.

Проводящие клетки - делятся на Р- клетки (pacemaker-водитель ритма), переходные и клетки Пуркинье. У указанных клеток более гидрофильная цитоплазма, значительно редуцированны сократительный аппарат и Т- трубки, они специализированны не на сокращение, а на генерацию (Р-клетки) и проведение импульса.

Р-клетки являются генераторами импульсов и сосредоточены преимущественно в синусовом узле. Расположены группами, каждая из которых окружена базальной мембраной. Клетки округлой или овальной формы диаметром 10-12 мкм работают как импульсные генераторы, формируя и «сбрасывая» с цитолеммы мембранный потенциал. Частота импульсов может быть ускорена адреналином, норадреналином (симпатические нервные окончания), замедлена ацетилхолином (парасимпатические нервные окончания).

Переходные (промежуточные) проводят импульсы к клеткам Пуркинье, локализованы в предсердно-желудочковом узле, ножках проводящей системы (пучки Гиса). У человека эти клетки сходны по форме и размерам с сократительными.

Клетки Пуркинье - образуют связи между переходными и сократительными клетками. По размеру несколько больше, чем сократительные.

Секреторные кардиомиоциты. У взрослого человека находятся в миокарде правого предсердия вырабатывают натрийуретические пептиды (натрийуретический вазодилятирующий фактор или атриопептин) - мощные факторы, понижающие артериальное давление (гипотензивные факторы), повышают мочевыделение (диурез).

В секреторных кардиомиоцитах значительно редуцирован сократительный аппарат, достаточно развит аппарат синтеза пептидов (гр. ЭПС), много гранул с натрийуретическим пептидом (атриопептином и др.).

3. Эпикард - является висцеральным листком перикарда, обеспечивает свободное скольжение сердца в сердечной сумке, имеет две пластинки: наружная - мезотелий (однослойный плоский эпителий, способный выделять незначительное количество серозной жидкости); внутренняя - рыхлая соединительная ткань с сосудами и нервами, могут быть скопления жировой ткани.

Примеры клинического значения изученных структур сердца.

Клетки проводящей системы более чувствительны к действию химических веществ, токсинов, чем сократительные кардиомиоциты. Указанные и другие нефизиологические воздействия могут приводить к нарушениям ритма.

Гемолитические стрептококки могут из крови внедрятся в подэндотелиальный слой эндокарда или вызывать разрушение эндотелия сердца. Это может приводить к образованию тромбов. При локализации колоний стрептококков в клапанах сердца происходит разрушение волокон РВСТ и деформация клапана (порок клапана).

Атеросклеротические изменения распределительных (венечных) артерий миокарда приводят к сужению их просвета, к уменьшению притока питательных веществ и кислорода (ишемия) к кардиомиоцитам. Эти нарушения может снять операция шунтирования измененного сосуда.

Курение повышает риск развития ишемической болезни сердца (ИБС) вдвое.

Заболеваемость ИБС у лиц старше 40 лет прямо пропорциональна содержанию холестерина в сыворотке крови.

Воспаление в сердечной сумке приводит к дегенерации части клеток мезотелия и, как следствие, возникает шум трения сердца.

Контрольные вопросы и задания.

Значение и структурно-функциональные особенности сердца как мышечного органа. Развитие сердца

Структурно-функциональная характеристика эндокарда. Строение клапанов сердца.

Структурно-функциональная характеристика миокарда и дифферона сократительных кардиомиоцитов.

Структурно-функциональная характеристика проводящей системы сердца, а также её элементов: клеток ритма, переходных (промежуточных) клеток и клеток Пуркинье.

Структурно-функциональная характеристика эпикарда и перикарда. Кровоснабжение и иннервация сердца.

Задача №1. На срезе миокарда видны группы мелких овальных и округлых клеток, окруженные базальными мембранами. Дайте названия клеткам.

Задача №2. В зоне инфаркта миокарда выявлены клетки с сохраненной структурой ядер, но с набуханием митохондрий, дезориентацией миофибрилл. Возможно ли восстановление нормальной структуры клеток? Аргументируйте свой ответ.

3.2 К ровеносные сосуды

Изучите приведенные ниже вопросы:

Происхождение эндотелиоцитов в онтогенезе.

Пиноцитоз. Понятие транспортных пиноцитозных пузырьков.

Строение рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Строение и значение эластических волокон.

Гладкая мышечная ткань. Происхождение и гистофизиология.

Понятие о клеточных рецепторах. Значение рецепторов. Место расположение рецепторов на клетке. Представление о кальции и ц-АМФ как о вторых посредниках.

Значение щелевидных, плотных и десмосомальных контактов и их строение.

Цели занятия:

Определять на светооптическом уровне артерии мышечного и эластического типа, вены мышечного типа.

Научиться различать сосуды микроциркуляторного руса на светооптическом уровне (артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры, венулы).

Узнавать и анализировать оболочки кровеносных сосудов, различать их тканевой состав.

Научиться различать на электронно-оптическом уровне капилляры соматического, висцерального и синусоидного типов.

Научиться отличать на электронно-оптическом уровне лимфатические капилляры, кровеносные сосуды микроциркуляторного русла.

Выяснить происхождение и возрастные особенности сосудов.

Усвоить особенности кровоснабжения и иннервации различных сосудов.

Запомнить классификацию и строение шунтов и полушунтов.

Научиться различать основные компоненты гистогематических барьеров.

Сердечно-сосудистая система (ССС) состоит из сердца, кровеносных и лимфатических сосудов.

Сосуды в эмбриогенезе формируются из мезенхимы. Они образуются из мезенхимы краевых зон сосудистой полоски желточного мешка или мезенхимы зародыша. В позднем эмбриональном развитии и после рождения сосуды формируются путем почкования от капилляров и посткапиллярных структур (венул и вен).

Кровеносные сосуды подразделяются на артерии, вены, сосуды системы микроциркуляции. Кровеносные сосуды микроциркуляторного русла подразделяются на артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы. Все органы сердечно сосудистой системы являются полыми и, кроме сосудов системы микроциркуляторного русла, содержат три оболочки:

1. Внутренняя оболочка (интима) представлена внутренним эндотелиальным слоем. За ним располагается подэндотелиальный слой (рыхлая волокнистая соединительная ткань). Подэндотелиальный слой содержит большое количество малодифференцированных клеток, мигрирующих в среднюю оболочку, и нежные ретикулярные и эластические волокна. В артериях мышечного типа внутренняя оболочка отделена от средней оболочки внутренней эластической мембраной, представляющей собой сплетение эластических волокон.

2. Средняя оболочка (медия) в артериях состоит из гладких миоцитов, располагающихся по пологой спирали (почти циркулярно), эластических волокон или эластических мембран (в артериях эластического типа); В венах в ней могут быть гладкие миоциты (в венах мышечного типа) или преобладать соединительная ткань (вены безмышечного типа). В венах, в отличие от артерий, средняя оболочка значительно тоньше в сравнении с наружной оболочкой (адвентицией).

3. Наружная оболочка (адвентиция) образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудами и нервными элементами. В артериях мышечного типа имеется тонкая наружная эластическая мембрана.

Артерии классифицируются в зависимости от преобладания эластических или мышечных элементов на артерии: эластического, смешанного, мышечного типа.

В артериях эластического и смешанного типов в сравнении с артериями мышечного типа значительно толще подэндотелиальный слой. Среднюю оболочку в артериях эластического типа формируют окончатые эластические мембраны. К окнам мембран прикреплены ГМК. Такая конструкция способствует адаптации этих артерий к мощным пульсовым волнам. Преобладают артерии мышечного типа.

Вены подразделяются на безмышечные и мышечные (со слабым, средним или сильным развитием мышечных элементов средней оболочки). Вены безмышечного типа располагаются на уровне головы, вены с сильным развитием мышечной оболочки - на нижних конечностях. Вены с хорошо развитой мышечной оболочкой имеют клапаны. Клапаны образуются внутренней оболочкой вен.

Кровоснабжение сосудов ограничено средней оболочкой и адвентицией (в венах капилляры достигают внутренней оболочки). Иннервация сосудов обеспечивается вегетативными афферентными и эфферентными нервными волокнами. Они формируют адвентициальное сплетение. Эфферентные нервные окончания достигают в основном наружных областей средней оболочки и являются преимущественно адренергическими. Афферентные нервные окончания барорецепторов, реагирующие на давление, формируют локальные подэндотелиальные скопления в магистральных сосудах.

Важную роль в регуляции сосудистого мышечного тонуса, наряду с вегетативной нервной системой, играют биологически активные вещества, в том числе гормоны.

Кровеносные капилляры

Кровеносные капилляры содержат эндотелиоциты, лежащие на базальной мембране. Эндотелий имеет аппарат для обмена веществ, способен вырабатывать большое количество биологически активных факторов, в том числе эндотелины, оксид азота, противосвертывающие факторы и т.д., контролирующие сосудистый тонус, проницаемость сосудов. В образовании базальных мембран капилляров принимают участие перициты, которые могут находиться в расщеплении мембраны.

Различают капилляры:

Соматического типа. Диаметр просвета 4-8 мкм. Эндотелий непрерывный, не фенестрирован, с обилием плотных, десмосомальных, черепичных интердигитирующих и щелевидных контактов. Базальная мембрана непрерывная, хорошо выражена,содержит перитциты. К капиллярам примыкают адвентициальные клетки.

Висцерального типа. Просвет до 8-12 мкм. Эндотелий непрерывный, фенестрирован. Между эндотелиоцитами имеют место все типы контактов. Базальная мембрана истончена, перицитов меньше.

Синусоидного типа. Диаметр просвета более 12 мкм. Эндотелиальный слой прерывистый. Эндотелиоциты образуют поры, люки, фенестры. Базальная мембрана прерывистая или отсутствует. Перицитов нет.

Артериолы и прекапилляры.

Артериолы имеют диаметр просвета до 50 мкм. Их стенка содержит 1-2 слоя гладких миоцитов. Эндотелий удлинен по ходу сосуда. Его поверхность ровная. Клетки характеризуются хорошо развитым цитоскелетом, обилием десмосомальных, замковых, черепичных контактов.

Перед капиллярами артериола суживается и переходит в прекапилляр. Прекапилляры имеют более тонкую стенку. Мышечная оболочка представлена отдельными гладкими миоцитами.

Посткапилляры и венулы.

Посткапилляры, имеют просвет меньшего диаметра, чем у венул. Строение стенки сходно со строением венулы.

Венулы имеют диаметр до 100 мкм. Внутренняя поверхность неровная из эндотелия,лежащего на базальной мембране. Контакты эндотелиоцитов в основном простые, в «стык». Нередко эндотелий выше, чем в других сосудах микроциркуляторного русла. Через стенку венулы проникают клетки лейкоцитарного ряда, в основном в зонах межклеточных контактов. К венулам могут примыкать клетки соединительной ткани.

Артериоло-венулярные анастомозы.

Кровь может поступать из артериальной систем в венозную, минуя капилляры, через артериоло-венулярные анастомозы (АВА). Выделяют истинные АВА (шунты) и атипичные АВА (полушунты). В полушунтах приносящий и выносящий сосуды соединены через короткий, широкий капилляр. В результате в венулу попадает смешанная кровь. В истинных шунтах обмена между сосудом и органом не происходит и в вену попадает артериальная кровь. Истинные шунты подразделяются на простые (один анастомоз) и сложные (несколько анастомозов). Можно выделить шунты без специальных запирательных устройств (роль сфинктера играют гладкие миоциты) и со специальным сократительным аппаратом (эпителиоидные клетки, которые при набухании перекрывают просвет сосуда, закрывая шунт).

Лимфатические сосуды.

Лимфатические сосуды представлены микрососудами лимфатической системы (капиллярами и посткапиллярами), внутриорганными и внеорганными лимфатическими сосудами.

Лимфатические капилляры начинаются в тканях слепо, содержат тонкий эндотелий и истонченную базальную мембрану.

В стенке средних и крупных лимфатических сосудов имеется эндотелий, подэндотелиальный слой, мышечная оболочка и адвентициальная. По строению оболочек лимфатический сосуд напоминает вену мышечного типа. Внутренняя оболочка лимфатических сосудов формирует клапаны, которые являются неотьемлимым атрибутом всех лимфатических сосудов после капиллярного отдела.

Клиническое значение.

В организме к атеросклерозу наиболее чувствительны артерии. Особенно опасен атеросклероз артерий сердца.

В венах клапанный аппарат наиболее развит в нижних конечностях. Это значительно облегчает движение крови против градиента гидростатического давления. Нарушение структуры клапанного аппарата приводит к грубому нарушению гемодинамики, отекам и варикозному расширению нижних конечностей.

Гипоксия и низкомолекулярные продукты разрушения клеток и анаэробного гликолиза являются одними из самых мощных факторов стимулирующих формирование новых кровеносных сосудов. Таким образом, области воспаления, гипоксии и т. д., характеризуются последующим бурным ростом микрососудов (ангиогенезом), что обеспечивает восстановление трофического обеспечения поврежденного органа и его регенерацию.

Антиангиогенные факторы, препятствующие росту новых сосудов, по мнению ряда современных авторов, могли бы стать одной из эффективных противоопухолевых групп препаратов. Блокируя рост сосудов в быстро растущие опухоли, врачи, тем самым, могли бы вызвать гипоксию и гибель раковых клеток.

Строение различных сосудов.

Для более детального ознакомления с его структурами рекомендуем заполнить схему в соответствии с предложенными обозначениями.

Графическая схема	Обозначения структур.	Функции структурных элементов
Стенка капилляра соматического типа	Эндотелий Базальная мембрана	Участие в гистогематическом барьере, где эндотелий является основным его компонентом.
Стенка капилляра висцерального типа	Эндотелий Базальная мембрана Фенестры	Обладают высокой степенью проницаемости для высокомолекулярных и низкомолекулярных веществ, но не проницаемы для эритроцитов и тромбоцитов.
Стенка капилляра синусоидного типа	Эндотелий Прерывистая базальная мембрана Поры и люки Фенестры	Проницаемы как для высокомолекулярных веществ,так и для форменных элементов крови.
Стенка артериолы	Эндотелий Базальная мембрана Гладкий миоцит Двигательное нервное окончание	Распределение крови по капиллярному руслу.
Стенка венулы	Эндотелий Базальная мембрана Адвентициальная клетка Лейкоцит, проходящий через стенку венулы	Область преимущественного обмен высокомолекулярных веществ и миграции лейкоцитов

Контрольные вопросы и задания.

Задание 1.

Заполните схему

Задание 2.

Обоснуйте, зачем нужны «окна» в окончатых мембранах и почему зоны их локализации в соседних мембранах различны.

Задание 3.

Обоснуйте, почему в артериях преобладают эластические, а венах коллагеновые волокна.

Задание 4.

Что обеспечивает клапанный аппарат в венах и лимфатических сосудах? Почему клапанов нет в венах безмышечного типа?

Контрольные вопросы.

Перечислите кровеносные сосуды микроциркуляторного русла.

Назовите оболочки и их слои в артериях? Особенности оболочек артерий мышечного, эластического и мышечно-эластического типов.

Перечислите основные особенности строения вен в сравнении с артериями. Назовите различия вен мышечного и безмышечного типов.

Назовите особенности васкуляризации артерий и вен.

Перечислите сосуды микроциркуляторного русла и дайте морфологическое описание каждого из них.

Назовите варианты АВА.

Опишите гормонопродуцирующую функцию эндотелия.

4. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

4.1 Ц ентральная нервная система (цнс)

Повторите материал и дайте ответы на вопросы:

Строение и классификация нейронов.

Классификация нейроглии. Строение астроцитов, олигодендроцитов, микроглиоцитов.

Строение и классификация синапсов

Нейрогенез.

Понятие капилляров соматического и висцерального типа. Представление о гистогематических барьерах.

Цели занятия. Научиться:

Определять на светооптическом уровне кору больших полушарий головного мозга, кору мозжечка, средний мозг и гипоталамус.

Узнавать и анализировать светооптическое строение белого и серого вещества, слои коры больших полушарий и мозжечка.

Находить и анализировать ядра спинного мозга и гипоталамуса.

Анализировать на электронно-оптическом уровне структуру нейронов, глиоцитов, синапсов.

Выявлять на электронно-оптическом уровне основные элементы гематоэнцефалического барьера. Знать основные особенности барьера в различных отделах мозга.

Структурно-функциональная характеристика ЦНС.

В ЦНС входят головной и спинной мозг. Они покрыты оболочками. Наружная - твердая мозговая оболочка - образована плотной неоформленной соединительной тканью. Содержит крупные венозные коллекторы (синусы) с венами безмышечного типа. Затем располагается паутинная оболочка. Представлена соединительно-тканными тяжами (рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами), покрытыми эпителиоподобными клетками. Между тяжами содержимое заполнено спинномозговой жидкостью (ликвором). Мягкая мозговая оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством кровеносных сосудов (второе название: сосудистая оболочка).

В центральной нервной системе выделяют серое и белое вещество. Белое вещество представлено в основном отростками нейронов и глией. Серое вещество сформировано телами нейронов, их отростками и нейроглией. Серое вещество образует нервные центры

Различают нервные центры экранного и ядерного типа. Центрами экранного типа являются кора головного мозга и мозжечка. В них поступающая информация распределяется и анализируется на поверхностно лежащих структурах серого вещества (как на экране телевизора). Центры ядерного типа представляют собой скопление специализированных нейронов, лежащих в глубине паренхимы мозга.

Между нейронами и кровеносной системой имеется барьер (гематоэнцефалический). Он представлен стенкой капилляра соматического типа (непрерывная нефенестрированная эндотелиальная выстилка, непрерывная базальная мембрана с перицитами), периваскулярным пространством с отростками астроцитной глии и цитолеммой нейрона. Важную роль в ЦНС играет также гематоликворный (между кровью и спинномозговой жидкостью) и ликвороэнцефалический (между спинномозговой жидкостью и нервной клеткой). В них, наряду с перечисленными выше структурами, важную роль играют эпендимоциты и танициты.

Кора мозжечка.

Кора мозжечка состоит из трех слоев.

Наружный слой молекулярный. Представлен в основном нервными волокнами, синапсами, глией и небольшим количеством звездчатых и корзинчатых клеток. Нейроны ассоциативные, тормозные. Звездчатые клетки делятся на 2 группы: на клетки с короткими и длинными отростками. Корзинчатые нейроны окружают своими отростками тела грушевидных клеток. Звездчатые нейроны с короткими отростками взаимодействуют с дендритами грушевидных клеток, которые ветвятся в молекулярном слое. Отростки звездчатых нейронов с длинными отростками обеспечивают взаимодействия с соседними участками коры.

Средний слой ганглионарный и содержит тела крупных грушевидных нейронов (клетки Пуркинье). Являются эфферентными по отношению к коре и взаимодействуют с другими нервными центрами ЦНС. Ганглиозные нейроны преимущественно тормозные.

Подобные документы

Системы органов опоры и движения. Внутренние органы. Органы дыхания. Мочевые органы. Половые органы. Сердечно-сосудистая система. Нервная система. Центральная нервная система. Проводящие пути центральной нервной системы.

лекция , добавлен 29.03.2007


Дженнер как основоположник учения об иммунитете. Неспецифические клеточные и гуморальные защитные механизмы. Специфические иммунные системы. Органы иммунитета: вилочковая железа (тимус), костный мозг, лимфатические узлы, лимфоидная ткань селезенки.

реферат , добавлен 04.02.2010


Неврология - учение о нервной системе. Функциональное значение нервной системы и виды нервных клеток. Головной и спинной мозг, связь с нервной системой. Ассоциативные, комиссуральные, проективные нервные волокна. Вегетативная (автономная) нервная система.

методичка , добавлен 17.04.2009


Основные черты строения и функции центральной нервной системы. Головной и спинной мозг, их значение и особенности строения. Спинномозговые нервы и ветвящиеся нервы сплетения. Механизмы координации рефлексов. Функциональные участки коры головного мозга.

контрольная работа , добавлен 10.06.2012


Что такое гормоны? Транспорт гормонов. Основные органы эндокринной системы. Гипоталамус. Гипофиз. Эпифиз. Щитовидная железа. Паращитовидные железы. Тимус. Поджелудочная железа. Надпочечники. Половые железы.

реферат , добавлен 06.05.2002


Развитие половой системы. Яичко как мужская половая железа. Оболочки семявыносящего протока: слизистая, мышечная, наружная. Состав гематотестикулярного барьера. Гистофизиология семенных пузырьков. Овогенез как процесс образования женских половых клеток.

реферат , добавлен 18.01.2010


Центральная и периферическая нервная система. Периферические нервы и стволы. Чувствительные и двигательные нервные волокна. Собственный аппарат спинного мозга. Кора больших полушарий. Мозжечок как центральный орган равновесия и координации движений.

реферат , добавлен 18.01.2010


Анамнестические и клинические данные. Внутренний осмотр. Органы кроветворения и иммунитета. Сердечно-сосудистая система. Органы дыхания. Органы пищеварения. Органы мочеотделения. Половые органы. Паталогоанатомический диагноз. Лабораторные исследования.

практическая работа , добавлен 23.01.2008


Понятие и процесс эволюции нервной системы. Головной мозг и его развитие. Строение и функции продолговатого, заднего и спинного мозга. Лимбическая система: строение, функции, роль. Зоны коры больших полушарий. Симпатическая вегетативная нервная система.

реферат , добавлен 26.07.2010


Строение и организация красного костного мозга - центрального органа кроветворения, расположенного в губчатом веществе костей и костно-мозговых полостях. Его функции и возрастные особенности. Трансплантация костного мозга: показания к операции и методы.

Тема 18. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

С анатомической точки зрения нервную систему делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (периферические нервные узлы, стволы и окончания).

Морфологическим субстратом рефлекторной деятельности нервной системы являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь нейронов различного функционального значения, тела которых расположены в разных отделах нервной системы – как в периферических узлах, так и в сером веществе центральной нервной системы.

С физиологической точки зрения нервная система делится на соматическую (или цереброспинальную), иннервирующую все тело человека, кроме внутренних органов, сосудов и желез, и автономную (или вегетативную), регулирующую деятельность перечисленных органов.

Спинномозговые узлы

Первым нейроном каждой рефлекторной дуги является рецепторная нервная клетка . Большая часть этих клеток сконцентрирована в спинномозговых узлах, расположенных по ходу задних корешков спинного мозга. Спинномозговой узел, окружен соединительно-тканной капсулой. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, которая образует его остов, по нему проходят в узле кровеносные сосуды.

Дендриты нервной клетки спинномозгового узла идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Нейриты в совокупности образуют задние корешки спинного мозга, несущие нервные импульсы или в серое вещество спинного мозга, или по заднему его канатику в продолговатый мозг.

Дендриты и нейриты клеток в узле и за его пределами покрыты оболочками из леммоцитов. Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем клеток глии, которые получили здесь название мантийных глиоцитов. Их можно узнать по круглым ядрам, окружающим тело нейрона. Снаружи глиальная оболочка тела нейрона покрыта нежной тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки характеризуются овальной формой ядер.

Структура периферических нервов описана в разделе общей гистологии.

Спинной мозг

Представляет собой две симметричные половины, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади – соединительно-тканной перегородкой.

Внутренняя часть спинного мозга темнее – это его серое вещество . По периферии его располагается более светлое белое вещество . Серое вещество на поперечном сечении мозга видно в виде бабочки. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние , или вентральные , задние , или дорсальные , и боковые , или латеральные , рога .

Серое вещество спинного мозга состоит из мультиполярных нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии.

Белое вещество спинного мозга образуется совокупностью продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон нервных клеток.

Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

В средней части заднего рога спинного мозга располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из пучковых клеток, аксоны которых, переходя через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, образуют вентральный спиномозжечковый и спиноталамический пути и направляются в мозжечок и зрительный бугор.

В задних рогах диффузно расположены вставочные нейроны. Это мелкие клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же (ассоциативные клетки) или противоположной (комиссуральные клетки) стороны.

Дорсальное ядро, или ядро Кларка, состоит из крупных клеток с разветвленными дендритами. Их аксоны пересекают серое вещество, входят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спиномозжечкового пути поднимаются к мозжечку.

Медиальное промежуточное ядро находится в промежуточной зоне, нейриты клеток его присоединяются к вентральному спиномозжечковому пути той же стороны, латеральное промежуточное ядро расположено в боковых рогах и представляет собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей симпатического ствола.

Самые крупные нейроны спинного мозга находятся в передних рогах, они также образуют ядра из тел нервных клеток, корешки которых, образуют основную массу волокон передних корешков.

В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и завершаются моторными окончаниями в скелетной мускулатуре.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, идущих продольно. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

Головной мозг

В головном мозге также выделяют серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь сложнее, чем в спинном мозге. Основная часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Другая (меньшая по объему) часть образует многочисленные ядра ствола мозга.

Ствол мозга . Все ядра серого вещества ствола мозга состоят из мультиполярных нервных клеток. На них имеются окончания нейритов клеток спинальных ганглиев. Также в стволе головного мозга имеется большое количество ядер, предназначенных для переключения нервных импульсов из спинного мозга и ствола на кору и от коры – на собственный аппарат спинного мозга.

В продолговатом мозге имеется большое количество ядер собственного аппарата черепных нервов, которые в основном находятся в дне IV желудочка. Кроме этих ядер, в продолговатом мозге имеются ядра, которые переключают поступающие в него импульсы на другие отделы головного мозга. К таким ядрам относятся нижние оливы.

В центральной области продолговатого мозга располагается ретикулярная субстанция, в которой имеются многочисленные нервные волокна, идущие в разных направлениях и в совокупности образующие сеть. В этой сети располагаются мелкие группы мультиполярных нейронов с длинными немногочисленными дендритами. Их аксоны распространяются в восходящем (к коре большого мозга и мозжечку) и нисходящем направлениях.

Ретикулярная субстанция представляет собой сложный рефлекторный центр, связанный со спинным мозгом, мозжечком, корой большого мозга и гипоталамической областью.

Основные пучки миелиновых нервных волокон белого вещества продолговатого мозга представлены кортико-спинальными пучками – пирамидами продолговатого мозга, лежащими в его вентральной части.

Мост головного мозга состоит из большого количества поперечно идущих нервных волокон и лежащих между ними ядер. В базальной части моста поперечные волокна пирамидными путями раздвигаются на две группы – заднюю и переднюю.

Средний мозг состоит из серого вещества четверохолмия и ножек мозга, которые образованы массой миелиновых нервных волокон, идущих от коры большого мозга. Покрышка содержит центральное серое вещество, состоящее из крупных мультиполярных и более мелких веретенообразных клеток и волокон.

Промежуточный мозг в основном представляет собой зрительный бугор. Вентрально от него располагается богатая мелкими ядрами гипоталамическая (подбугорная) область. Зрительный бугор содержит много ядер, отграниченных друг от друга прослойками белого вещества, между собой они связаны ассоциативными волокнами. В вентральных ядрах таламической области заканчиваются восходящие чувствительные пути, от них нервные импульсы передаются коре. Нервные импульсы к зрительному бугру из головного мозга идут по экстрапирамидному двигательному пути.

В каудальной группе ядер (в подушке зрительного бугра) заканчиваются волокна зрительного пути.

Гипоталамическая область представляет собой вегетативный центр головного мозга, регулирующий основные обменные процессы: температуру тела, кровяное давление, водный, жировой обмен и др.

Мозжечок

Главной функцией мозжечка является обеспечение равновесия и координации движений. Он имеет связь со стволом мозга с помощью афферентных и эфферентных проводящих путей, образующих в совокупности три пары ножек мозжечка. На поверхности мозжечка множество извилин и бороздок.

Серое вещество образует кору мозжечка, меньшая его часть лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества – корой.

В коре мозжечка имеются три слоя: наружный (молекулярный), средний (ганглионарный) и внутренний (зернистый).

Эфферентные нейроны коры мозжечка – грушевидные клетки (или клетки Пуркинье ) составляют ганглионарный слой. Только их нейриты, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных тормозных путей.

Все остальные нервные клетки коры мозжечка относятся к вставочным ассоциативным нейронам, передающим нервные импульсы грушевидным клеткам. В ганглионарном слое клетки располагаются строго в 1 ряд, верви их, обильно ветвясь, пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин, поэтому при поперечном и продольном сечении извилин дендриты грушевидных клеток выглядят различно.

Молекулярный слой состоит из двух основных видов нервных клеток: корзинчатых и звездчатых.

Корзинчатые клетки располагаются в нижней трети молекулярного слоя. Они имеют тонкие длинные дендриты, которые ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно поверхности над грушевидными клетками.

Звездчатые клетки находятся выше корзинчатых. Выделяют две формы звездчатых клеток: мелкие звездчатые клетки, которые снабжены тонкими короткими дендритами и слабо разветвленными нейритами (они образуют синапсы на дендритах грушевидных клеток), и крупные звездчатые клетки, которые имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты (их ветви соединяются с дендритами грушевидных клеток, но некоторые из них достигают тел грушевидных клеток и входят в состав так называемых корзинок). Вместе описанные клетки молекулярного слоя представляют собой единую систему.

Зернистый слой представлен особыми клеточными формами в виде зерен . Эти клетки малы по величине, имеют 3 – 4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.

Отростки клеток-зерен, доходя до молекулярного слоя, образуют в нем т-образные деления на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Эти волокна, идущие параллельно, пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых клеток и звездчатых клеток синапсы. Таким образом, нейриты клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам.

Следующий вид клеток составляют веретенообразные горизонтальные клетки . Они находятся в основном между зернистым и ганглионарным слоями, от их вытянутых тел отходят в обе стороны длинные, горизонтально идущие дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами: моховидными и так называемыми лазящими волокнами. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен.

Лазящие волокна поступают в кору мозжечка по спиномозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным клеткам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Эти волокна передают возбуждение грушевидным клеткам. При возникновении различных патологических процессов в грушевидных клетках ведет к расстройству координации движения.

Кора большого мозга

Представлена слоем серого вещества толщиной около 3 мм. Очень хорошо она представлена (развита) в передней центральной извилине, где толщина коры достигает 5 мм. Большое количество борозд и извилин увеличивает площадь серого вещества головного мозга.

В коре находится около 10 – 14 млрд нервных клеток.

Различные участки коры отличаются друг от друга по расположению и строению клеток.

Цитоархитектоника коры большого мозга . Нейроны коры весьма разнообразны по форме, они являются мультиполярными клетками. Они делятся на пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны.

Пирамидные нейроны составляют основную часть коры большого мозга. Их тела имеют форму треугольника, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало нейриты, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других – длинные, поступающие в белое вещество.

Пирамидные клетки различных слоев коры различны. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны).

Крупные пирамиды и их отростки образуют пирамидные пути, проецирующие импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга.

В каждом слое клеток коры головного мозга имеется преобладание каких-либо видов клеток. Выделяется несколько слоев:

1) молекулярный;

2) наружный зернистый;

3) пирамидный;

4) внутренний зернистый;

5) ганглионарный;

6) слой полиморфных клеток.

В молекулярном слое коры содержится небольшое количество мелких клеток веретенообразной формы. Отростки их идут параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. При этом основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

Наружный зернистый слой представляет собой скопление мелких нейронов, имеющих различную форму (преимущественно округлую) и звездчатые клетки. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны уходят в белое вещество или, образуя дуги, идут в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

Пирамидный слой – самый большой по толщине, очень хорошо развитый в прецентральной извилине. Размеры пирамидных клеток различны (в пределах 10 – 40 мкм). От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, идущие от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. При этом надо знать, что аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры), но в некоторых участках коры он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими клетками звездчатой формы, в его состав также входит большое количество горизонтальных волокон.

Ганглионарный слой коры состоит из крупных пирамидных клеток, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды, описанные впервые киевским анатомом В. Я. Бецем в 1874 г. (клетки Беца). Для гигантских пирамид характерно наличие крупных глыбок базофильного вещества. Нейриты клеток этого слоя образуют главную часть кортико-спинальных путей спинного мозга и оканчиваются синапсами на клетках его моторных ядер.

Слой полиморфных клеток образован нейронами веретенообразной формы. Нейроны внутренней зоны более мелкие и лежат на большом расстоянии друг от друга, а нейроны внешней зоны более крупные. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Надо иметь в виду, что в разных участках коры головного мозга разные ее слои представлены по-разному. Так, в моторных центрах коры, например, в передней центральной извилине, сильно развиты 3, 5 и 6 слои и недоразвиты 2 и 4. Это так называемый агранулярный тип коры. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамиды, тогда как зернистые слои (2 и 4-й) достигают своего максимального развития. Такой тип называется гранулярным типом коры.

Миелоархитектоника коры . В больших полушарий можно выделить следующие типы волокон: ассоциативные волокна (связывают отдельные участки коры одного полушария), комиссуральные (соединяют кору различных полушарий) и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные (связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы).

Вегетативная (или автономная) нервная система по различным свойствам делится на симпатическую и парасимпатическую. В большинстве случаев оба этих вида одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Так, например, если раздражение симпатических нервов задерживает перистальтику кишечника, то раздражение парасимпатических нервов ее возбуждает. Вегетативная нервная система также состоит из центральных отделов, представленных ядрами серого вещества головного и спинного мозга, и периферических отделов – нервных узлов и сплетений. Ядра центрального отдела вегетативной нервной системы находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах грудных, поясничных и сакральных сегментов спинного мозга. Ядра краниобульбарного и сакрального отделов относятся к парасимпатической, а ядра тораколюмбального отдела – к симпатической нервной системе. Мультиполярные нервные клетки этих ядер представляют собой ассоциативные нейроны рефлекторных дуг вегетативной нервной системы. Их отростки выходят из центральной нервной системы через передние корешки или черепные нервы и оканчиваются синапсами на нейронах одного из периферических ганглиев. Это преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы – холинергические. Аксоны нервных клеток периферических нервных узлов выходят из ганглиев в виде постганглионарных волокон и образуют концевые аппараты в тканях рабочих органов. Таким образом, морфологически вегетативная нервная система отличается от соматической тем, что эфферентное звено ее рефлекторных дуг всегда двучленно. В его состав входят центральные нейроны с их аксонами в виде преганглионарных волокон и периферические нейроны, расположенные в периферических узлах. Только аксоны последних – постганглионарные волокна – достигают тканей органов и вступают с ними в синаптическую связь. Преганглионарные волокна в большинстве случаев покрыты миелиновой оболочкой, чем и объясняется белый цвет связующих ветвей, несущих симпатические преганглионарные волокна от передних корешков к ганглиям симпатического пограничного столба. Постганглионарные волокна тоньше и в большинстве случаев не имеют миелиновой оболочки: это волокна серых связующих ветвей, идущие от узлов симпатического пограничного ствола к периферическим спинномозговым нервам. Периферические узлы вегетативной нервной системы лежат как вне органов (симпатические превертебральные и паравертебральные ганглии, парасимпатические узлы головы), так и в стенке органов в составе интрамуральных нервных сплетений, залегающих в пищеварительном тракте, сердце, матке, мочевом пузыре и др.

III. Прекращение и расторжение брака. Раздельное жительство супругов

III. Состав разделов проектной документации на линейные объекты капитального строительства и требования к содержанию этих разделов