Как происходит пищеварение в ротовой полости? Пищеварение в ротовой полости. Акты жевания и глотания Пищеварение в полости рта специфические функции

Для поддержания жизнедеятельности, в первую очередь, людям требуется пища. Продукты содержат массу необходимых веществ: минеральные соли, органические элементы и воду. Питательные компоненты – это строительный материал для клеток и ресурс для постоянной активности человека. При распаде и окислении соединений выделяется определенное количество энергии, которое характеризует их ценность.

Начинается процесс переваривания в ротовой полости. Продукт обрабатывается пищеварительным соком, воздействующим на него с помощью содержащихся ферментов, благодаря чему еще при жевании сложные углеводы, белки и жиры трансформируются в молекулы, которые всасываются. Пищеварение – непростой процесс, требующий воздействия на продукты множества компонентов, синтезируемых организмом. Правильное пережевывание и переваривание – это залог здоровья.

Функции слюны в процессе пищеварения

К пищеварительному тракту относится несколько основных органов: полость рта, глотка с пищеводом, поджелудочная железа и желудок, печень и кишечник. Слюна выполняет множество функций:

Что происходит с пищей? Основная задача субстрата во рту – участие в переваривании. Без него некоторые виды продуктов не расщеплялись бы организмом или были опасны. Жидкость смачивает пищу, муцин склеивает ее в комок, подготавливая к проглатыванию и движению по пищеварительному тракту. Она вырабатывается в зависимости от количества и качества пищи: для жидкой еды меньше, для сухой - больше, а при употреблении воды не образуется. Жевание и слюноотделение можно отнести к важнейшему процессу организма, на всех этапах которого происходит изменение употребляемого продукта и доставка питательных элементов.

Состав слюны человека

Слюна бесцветна, не имеет вкуса и запаха (см. также: что делать, если возник аммиачный запах изо рта?). Она может быть насыщенной, вязкой или очень редкой, водянистой – это зависит от входящих в состав белков. Гликопротеин муцин придает ей вид слизи и облегчает проглатывание. Ферментативные качества она теряет вскоре после попадания в желудок и смешивания с его соком.

В жидкости ротовой полости находится небольшое количество газов: углекислый, азот и кислород, а также натрий и калий (0,01%). В ее составе есть вещества, переваривающие некоторые углеводы. Присутствуют и другие составляющие органического и неорганического происхождения, а также гормоны, холестерин, витамины. На 98,5% она состоит из воды. Объяснить активность слюны можно огромным количеством элементов, содержащихся в ней. Какие функции выполняет каждый из них?

Органические вещества

Важнейшим компонентом внутриротовой жидкости являются белки – их содержание составляет 2-5 граммов на литр. В частности, это гликопротеины, муцин, A и B глобулины, альбумины. В ней присутствуют углеводы, липиды, витамины и гормоны. Большая часть белка – это муцин (2-3 г/л), а благодаря тому, что в его составе содержится 60% углеводов, он делает слюну вязкой.

В смешанной жидкости присутствует около ста ферментов, в том числе и птиалин, участвующий в расщеплении гликогена и его превращении в глюкозу. Кроме представленных компонентов в ней находятся: уреаза, гиалуронидаза, ферменты гликолиза, нейраминидаза и другие вещества. Под действием внутриротовой субстанции пища изменяется и трансформируется в форму, необходимую для усвоения. При патологии слизистой оболочки полости рта, болезнях внутренних органов часто используется лабораторное исследование ферментов для выявления вида заболевания и причин его образования.

Какие вещества можно отнести к неорганическим?

В состав смешанной жидкости полости рта входят неорганические компоненты. К ним относятся:

Минеральные составляющие создают оптимальную реакцию среды на попадающую пищу, поддерживают уровень кислотности. Значительная часть этих элементов всасывается слизистой оболочкой кишечника, желудка и отправляется в кровь. Слюнные железы активно участвуют в поддержании стабильности внутренней среды и функционирования органов.

Процесс выделения слюны

Выработка слюны происходит как в микроскопических железах ротовой полости, так и в крупных:околоязычных, подчелюстных и околоушных парах. Каналы околоушных желез находятся возле второго моляра сверху, подчелюстные и подъязычные выводятся под языком в одно устье. Сухие продукты вызывают секрецию большего количества слюны, чем влажные. Железами под челюстью и языком синтезируется в 2 раза больше жидкости, чем околоушными – они отвечают за химическую обработку продуктов.

У взрослого человека за сутки образуется около 2 литров слюны. Выделение жидкости на протяжении суток неравномерно: во время употребления продуктов начинается активная выработка до 2,3 мл в минуту, во сне снижается до 0,05 мл. В полости рта секрет, получаемый из каждой железы, смешивается. Он омывает и увлажняет слизистую оболочку.

Слюноотделение контролируется вегетативной нервной системой. Усиление синтеза жидкости происходит под влиянием вкусовых ощущений, обонятельных стимулов и при раздражении пищей во время жевания. Выделение значительно замедляется при стрессе, испуге и обезвоживании.

Активные ферменты, участвующие в переваривании пищи

Система пищеварения преобразует питательные вещества, получаемые с продуктами, превращая их в молекулы. Они становятся топливом для тканей, клеток и органов, которые непрерывно выполняют метаболические функции. Всасывание витаминов и микроэлементов происходит на всех уровнях.

Пища переваривается с момента, когда она попадает в рот. Здесь осуществляется смешивание с жидкостью ротовой полости, включающей ферменты, еда смазывается и отправляется в желудок. Вещества, содержащиеся в слюне, расщепляют продукт на простые элементы, и защищают организм человека от бактерий.

Почему ферменты слюны работают во рту, но перестают функционировать в желудке? Они действуют только в щелочной среде, а дальше, в ЖКТ, она меняется на кислую. Здесь работают протеолитические элементы, продолжающие этап усвоения веществ.

Фермент амилаза или птиалин – расщепляет крахмал и гликоген

Амилаза является пищеварительным ферментом, расщепляющим крахмал на молекулы углеводов, всасывание которых осуществляется в кишечнике. Под действием компонента крахмал и гликоген превращаются в мальтозу, а при помощи дополнительных веществ преобразуются в глюкозу. Чтобы обнаружить этот эффект, съешьте крекер – при пережевывании продукт проявляет сладкий привкус. Вещество работает только в пищеводе и во рту, преобразуя гликоген, но теряет свойства в кислотной среде желудка.

Птиалин производится поджелудочной и слюнными железами. Тип фермента, продуцируемого поджелудочной железой, носит название панкреатической амилазы. Компонент завершает этап переваривания и усвоения углеводов.

Лингвальная липаза – для расщепления жиров

Фермент способствует превращению жиров в простые соединения: глицерол и жирные кислоты. В ротовой полости начинается процесс переваривания, а в желудке вещество прекращает работать. Немного липазы вырабатывается желудочными клетками, компонент специфически расщепляет молочный жир и является особенно важным для малышей, поскольку делает процесс усвоения продуктов и всасывание элементов проще для их недостаточно развитой системы пищеварения.

Разновидности протеазы – для расщепления белка

Протеазы – общий термин для ферментов, расщепляющих белки на аминокислоты. В организме продуцируются три основных типа:

Клетки желудка вырабатывают пепсикоген – неактивный компонент, превращающийся в пепсин при контакте с кислотной средой. Он разрывает пептиды – химические связи белков. Поджелудочная железа отвечает за выработку трипсина и химотрипсина, поступающих в тонкую кишку. Когда уже обработанная желудочным соком и фрагментарно переваренная пища отправляется из желудка в кишечник, эти вещества способствуют образованию простых аминокислот, которые всасываются в кровь.

Почему бывает недостаток ферментов в слюне?

Правильное переваривание главным образом зависит от ферментов. Их недостаток приводит к неполному усвоению пищи, могут возникнуть заболевания желудка, печени. Симптомы их нехватки – изжога, метеоризм и часто возникающая отрыжка. Через некоторое время могут появиться головные боли, нарушится работа эндокринной системы. Малое количество ферментов приводит к ожирению.

Обычно механизмы выработки активных веществ заложены генетически, поэтому нарушение деятельности желез носит врожденный характер. Эксперименты показали, что человек получает ферментный потенциал при рождении, и если его расходовать, не пополняя – он быстро иссякнет.

Процессы, происходящие в организме, можно контролировать. Для упрощения его работы необходимо употреблять ферментированную пищу: приготовленную на пару, сырую, высококалорийную (бананы, авокадо).

К причинам недостатка ферментов можно отнести:

• их малый запас от рождения;
• употребление в пищу продуктов, выращенных в почве, бедной ферментами;
• питание переваренной, жареной едой без сырых овощей и фруктов;
• стресс, беременность, заболевания и патологии органов.

Работа ферментов не прекращается в организме ни на минуту, поддерживая каждый процесс. Они защищают человека от болезней, усиливают выносливость, уничтожают и выводят жиры. При их малом количестве происходит неполное расщепление продуктов, а иммунная система начинает бороться с ними, как с чужеродным телом. Это ослабляет организм и приводит к истощению.

К органам ротовой полости относятся губы, щеки, десны, зубы, твердое и мягкое нёбо, язык и слюнные железы. Язык, губы и зубы используются для захвата и измельчения корма.

Крупный рогатый скот захватывает траву, сено и другие корма языком.

Овцы захватывают корм раздвоенной верхней губой и языком, а траву обрезают резцами. Лошади захватывают траву и сено подвижными губами. У свиней захват корма происходит с помощью языка и губ. Плотоядные используют клыки и резцы для откусывания корма. Птицы обычно или склевывают корма, или захватывают их клювом.

Пережевывание осуществляется благодаря совместной деятельности верхних и нижней челюстей, зубов, жевательных мышц и языка. Во время жевания корм измельчается и увлажняется слюной, что облегчает его проглатывание.

Регулируется акт жевания расположенными в продолговатом мозге ядрами черепных нервов, иннервирующих жевательные мышцы, язык и глотку.

Коровы измельчают корма менее тщательно, чем другие животные, так как основное их пережевывание происходит во время отры- гивания и жвачки.

По характеру выделяемого секрета слюнные железы подразделяют на серозные, слизистые и смешанные. Слизистые железы выделяют слюну, содержащую слизистое вещество - муцин. К ним относятся мелкие железы и отдельные бокаловидные клетки. Серозные железы (околоушные и мелкие железы языка) отделяют секрет, в состав которого входят белки. Подчелюстная, подъязычная и щечные железы образуют серозно-слизистый секрет.

В ротовую полость впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных. Кроме того, в ротовой полости имеются и мелкие пристеночные железы - губные, язычные, нёбные, щечные (рис. 16.2).

Слюна, смачивая корм, облегчает процесс жевания. Кроме того, она разжижает пищевую массу и извлекает из нее вкусовые вещества.

Рис. 16.2. Слюнные железы: а - коровы; б - свиньи; в - лошади:

1 - околоушная железа; 2 - губные железы; 3 - подъязычная железа длиннопротоковая; 4 - подъязычная железа короткопротоковая; 5 - подчелюстная железа; 6 - щечные железы; 7 - проток подчелюстной железы

[Писменская В.Н., Боев В.И. Практикум по анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных. М.: КолосС, 2010. С. 165]

У животных разных видов слюноотделение имеет свои особенности. У свиней слюноотделение характеризуется тем, что подчелюстные и мелкие железы ротовой полости выделяют слюну непрерывно, а подъязычные и околоушные железы - только во время приема корма. Слюна свиней содержит амилолитические ферменты а-амилазу и а-глюкозидазу, расщепляющие в щелочной среде крахмал.

Из всех слюнных желез у лошадей непрерывно секретируют лишь мелкие железы полости рта. При обычном кормлении слюна лошадей содержит очень мало ферментов, гидролизующих крахмал.

У жвачных животных околоушные железы секретируют постоянно, как во время приема корма и жвачки, так и в периоды покоя, а другие железы отделяют слюну только при кормлении. Высокая щелочность слюны у жвачных, обусловленная повышенной концентрацией мочевины, фосфата и бикарбоната, способствует нейтрализации кислых продуктов, образующихся при брожении корма в рубце, и обеспечивает поддержание определенного значения pH рубцовой среды, необходимого для развития различных бактерий.

Регуляция слюноотделения - сложный процесс, состоящий из безусловных и условных рефлексов. При захватывании корма и поступлении его в ротовую полость происходит возбуждение рецепторных аппаратов слизистой оболочки губ, языка. Корм вызывает раздражение нервных окончаний волокон тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. По этим афферентным нервам импульсы из ротовой полости поступают в центр слюноотделения, находящийся в продолговатом мозге, а также в боковые рога верхних грудных сегментов спинного мозга. Оттуда импульсы по эфферентным парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам направляются к слюнным железам.

Парасимпатические волокна из ядер центра слюноотделения идут к околоушной железе в составе языкоглоточного нерва, а к подчелюстной и подъязычной - через ветвь лицевого нерва (барабанную струну). Симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга на уровне II-IV грудных сегментов в составе его вентральных корешков, направляются до верхнего шейного ганглия, где переключаются на постганглионарные симпатические нейроны, иннервирующие слюнные железы.

В слюне содержится около 99% воды и 1% неорганических и органических веществ.

В сутки околоушные слюнные железы у крупного рогатого скота выделяют 30-65 л слюны, нижние щечные - 7-16, задние и верхние щечные (нёбные, щечные и глоточные железы) - 20-50, подчелюстные- 4-7, подъязычные - 1 л. Общий объем выделенной в сутки слюны может достигать 90-190 л. Около 50% всего объема слюны образуется в околоушных железах, 40% - в щечных, 7% - в подчелюстных и около 3% - в подъязычных. Слюноотделение уменьшается при возрастании pH рубцовой жидкости.

После пережевывания корма и смачивания его слюной, в ротовой полости формируется пищевой ком, который координированными сокращениями мышц полости рта, глотки, гортани и пищевода проталкивается в нижние отделы глотки, а затем в пищевод. Проглоченный ком перемещается по пищеводу благодаря перистальтическим движениям.

Слюна выполняет ряд важных функций у животных:

• пищеварительная функция - слюна растворяет пищевые вещества, способствует формированию вкусовых ощущений и влияет на аппетит. Кроме того, фермент слюны а-амилаза расщепляет полисахариды (крахмал и гликоген) до мальтозы, а второй фермент (мальтаза) - расщепляет мальтозу до глюкозы;
• способствует размягчению корма при его пережевывании и облегчает формирование пищевого кома и его заглатывание;
• защитная функция - в слюне содержится фермент лизоцим, который обладает бактериостатическим свойством и принимает участие в процессах регенерации слизистой оболочки полости рта;
• оказывает кровоостанавливающее действие, так как в ее составе имеются факторы свертывания крови;
• экскреторная функция - слюна выводит некоторые продукты обмена веществ и токсичные вещества из крови.

Пищеварение в полости рта - это первое звено в сложной цепи процессов ферменативного расщепления пищевых веществ до мономеров. Пищеварительные функции полости рта включают в себя апробирование пищи на съедобность, механическую переработку пищи и частичную химическую ее обработку.

Моторная функция в полости рта начинается с акта жевания. Жевание -физиологический акт, который обеспечивает измельчение пищевых веществ, смачивание их слюной и формирование пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической обработки пищи в полости рта. Оно оказывает влияние на процесс пищеварения в других отделах пищеварительного тракта, изменяя их секреторную и моторную функции.

Одним из методов изучения функционального состояния жевательного аппарата является мастикациография - запись движений нижней челюсти при жевании. На записи, которая называется мастикациограммой можно выделить жевательный период, состоящий из 5 фаз (рис. 31).

• * 1 фаза - фаза покоя;
• * 2 фаза - введение пищи в полость рта (первое восходящее колено записи, которое начинается от линии покоя);
• * 3 фаза - ориентировочное жевание или начальная жевательная функция, она соответствует процессу апробации механических свойств пищи и начальному ее дроблению;
• * 4 фаза - основная или истинная фаза жевания, она характеризуется правильным чередованием жевательных волн, амплитуда и продолжительность которых определяется величиной порции пищи и ее консистенцией;
• * 5 фаза - формирование пищевого комка имеет вид волнообразной кривой с постепенным уменьшением амплитуды волн.

Характер мастикациограммы зависит в основном от механических свойств пищи и ее объема. Изменения мастикациограммы происходят также при нарушении целостности зубных рядов, при заболеваниях зубов и пародонта, при заболеваниях слизистой оболочки полости рта и др.

Жевание представляет собой саморегуляторный процесс, в основе которого лежит функциональная система жевания. Полезным приспособительным результатом этой функциональной системы является пищевой комок, сформированный в процессе жевания и подготовленный для глотания. Функциональная система жевания формируется для каждого жевательного периода.

При поступлении пищи в полость рта происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки в такой же последовательности: механо-, термо- и хеморецепторы. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва), языкоглоточного, барабанной струне (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает в чувствительные ядра этих нервов продолговатого мозга (ядро салитарного тракта и ядро тройничного нерва). Далее возбуждение по специфическому пути доходит до специфических ядер зрительных бугров, где происходит переключение возбуждения, после которого оно поступает в корковый отдел орального анализатора. Здесь на основе анализа и синтеза поступающих афферентных возбуждений принимается решение о съедобности поступивших в полость рта веществ. Несъедобная пища отвергается (выплевывается), что является одной из важных защитных функций полости рта. Съедобная пища остается в полости рта и жевание продолжается. В этом случае к потоку афферентных импульсов присоединяется возбуждение от механорецепторов пародонта - опорного аппарата зуба.

От афферентных путей на уровне ствола мозга отходят коллатерали к ядрам ретикулярной формации, которая входит в состав экстрапирамидной системы и обеспечивает эфферентную функцию. От двигательных ядер ретикулярной формации ствола мозга (которые являются двигательными ядрами тройничного, подъязычного и лицевого нервов) в нисходящем направлении в составе эфферентных волокон тройничного, подъязычного и лицевого нервов импульсы поступают к мышцам, обеспечивающим жевание: собственно жевательным, мимическим и мышцам языка. Произвольное сокращение жевательных мышц обеспечивается участием коры больших полушарий головного мозга.

51. В акте жевания и формировании пищевого комка обязательное участие принимает слюна. Слюна - это смесь секретов трех пар крупных слюнных желез и множества мелких железок, расположенных в слизистой оболочке полости рта. К секрету, выделяемому из выводных потоков слюнных желез, примешиваются эпителиальные клетки, частицы пищи, слизь, слюнные тельца (нейтрофильные лейкоциты, иногда лимфоциты), микроорганизмы. Такая слюна, смешанная с различными включениями, называется ротовой жидкостью. Состав ротовой жидкости изменяется в зависимости от характера пищи, состояния организма, а также под влиянием факторов внешней среды.

Секрет слюнных желез содержит около 99% воды и 1% сухого остатка, в который входят анионы хлоридов, фосфатов, сульфатов, бикарбонатов, иодитов, бромидов, фторидов. В слюне содержатся катионы натрия, калия, магния, кальция, а также микроэлементы (железо, медь, никель и др.). Органические вещества представлены в основном белками. В слюне имеются самые различные по происхождению белки в том числе и белковое слизистое вещество - муцин. В слюне содержатся азотсодержащие компоненты: мочевина, аммиак, креатинин и др.

Функции слюны.

1. Пищеварительная функция слюны выражается в том, что она смачивает пищевой комок и подготавливает его к перевариванию и проглатыванию, а муцин слюны склеивает порцию пищи в самостоятельный комок. В слюне обнаружено свыше 50 ферментов, которые относятся к гидролазам, оксиредуктазам, трансфераэам, липазам, изомеразам. В слюне в небольших количествах обнаружены протеазы, пептидазы, кислая и щелочная фосфатазы. В слюне содержится фермент калликреин, который принимает участие в образовании кининов, расширяющих кровеносные сосуды.

Несмотря на то, что пища в полости рта находится короткое время - около 15 с, пищеварение в полости рта имеет большое значение для осуществления дальнейших процессов расщепления пищи, т. к. слюна, растворяя пищевые вещества, способствует формированию вкусовых ощущений и влияет на аппетит. В полости рта под влиянием ферментов слюны начинается химическая переработка пищи. Фермент слюны амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы, а второй фермент - мальтаза - расщепляет мальтозу до глюкозы.

• 2. Защитная функция, слюны выражается в следующем:
  • * слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания, что особенно важно для человека, использующего в качестве средства общения речь;
  • * белковое вещество слюны муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи;
  • * в слюне содержится ферментоподобное белковое вещество лизоцим (мурамидаза), который обладает бактериостатическим действием и принимает участие в процессах регенерации эпителия слизистой оболочки полости рта;
  • * ферменты нуклеазы, содержащиеся в слюне, участвуют в деградации нуклеиновых кислот вирусов и таким образом защищают организм от вирусной инфекции;
  • * в слюне обнаружены факторы свертывания крови, от активности которых зависит местный гемостаз, процессы воспаления и регенерации слизистой оболочки полости рта;
  • * в слюне обнаружено вещество, стабилизирующее фибрин (подобно фактору XIII плазмы крови);
  • * в слюне обнаружены вещества, препятствующие свертыванию крови (антитромбинопластины и антитромбины) и вещества, обладающие фибринолитической активностью (плазминоген и др.);
  • * в слюне содержится большое количество иммуноглобулинов, что защищает организм от попадания патогенной микрофлоры.
• 3. Трофическая функция слюны. Слюна является биологической средой, которая контактирует с эмалью зуба и является для нее основным источником кальция, фосфора, цинка и других микроэлементов.
• 4. Выделительная функция слюны. В составе слюны могут выделяться продукты обмена - мочевина, мочевая кислота, некоторые лекарственные вещества, а также соли свинца, ртути и др.

Слюноотделение осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное слюноотделение.

Условно-рефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующего анализатора, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение идет к бульбарному отделу центра слюноотделения, эфферентные команды которого поступают к слюнным железам.

Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы слизистой оболочки. Афферентный путь секреторного и двигательного компонентов акта жевания является общим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, который находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер (рис. 32).

Эфферентный путь слюноотделения представлен волокнами парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется вегетативными волокнами клеток слюноотделительных ядер, проходящих в составе языкоглоточного и лицевого нервов.

От верхнего слюноотделительного ядра возбуждение направляется к подчелюстной и подъязычной железам. Преганглионарные волокна идут в составе барабанной струны до подчелюстного и подъязычного вегетативных ганглиев. Здесь возбуждение переключается на постганглионарные волокна, которые идут в составе язычного нерва к подчелюстной и подъязычной слюнным железам.

От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение передается по преганглионарным волокнам в составе малого каменистого нерва до ушного ганглия, здесь возбуждение переключается на постганглионарные волокна, которые в составе ушно-височного нерва подходят к околоушной слюнной железе.

Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от клеток боковых рогов спинного мозга на уровне 2-6 грудных сегментов. Переключение возбуждения с пре- на постганглионарные волокна осуществляется.в верхнем шейном симпатическом узле, от которого постганглионарные волокна по ходу кровеносных сосудов достигают слюнных желез.

Раздражение парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ.

Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные факторы, к которым относятся гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.

Отделение слюны происходит в точном соответствии с качеством и количеством принимаемых пищевых веществ. Например, при приеме воды слюна почти не отделяется. При поступлении в полость рта вредных веществ происходит отделение большого количества жидкой слюны, которая омывает полость рта от этих вредных веществ и т. д. Такой приспособительный характер слюноотделения обеспечивается центральными механизмами регуляции деятельности слюнных желез, а запускаются эти механизмы информацией, поступающей от рецепторов полости рта.

Пищеварение в ротовой полости играет существенную роль.

Пища раздражает находящиеся в ротовой полости рецепторы. Это рефлекторно возбуждает секрецию слюны, желудочного и поджелудочного соков, что чрезвычайно важно для нормального пищеварения. Раздражение рецепторов ротовой полости позволяет также производить отбор поступающих в нее веществ. При этом непищевые или вредоносные вещества рефлекторными движениями выбрасываются из ротовой полости. При поступлении нищи в ротовую полость происходят: секреторный акт - слюноотделение и сложные двигательные акты - жевание и сосание. Пища находится в ротовой полости человека 15-18 (до 30) сек, подвергается здесь химической и механической обработке, имеющей существенное значение для дальнейшего пищеварения, после чего наступает заключительный двигательный акт - глотание.

Слюнные железы и их функции

Все железы полости рта по моему положению делятся на две группы: 1) мелкие слюнные железы слизистой оболочки или подслизистого слоя - губные, небные, щечные, зубные, язычные, 2) крупные слюнные железы - околоушные, подъязычные и подчелюстные.

Слюнные железы участвуют не только в пищеварении, но и в удалении из организма остаточных продуктов (выделительная функция), а также выделяют гормон, который действует на углеводный обмен подобно гормону поджелудочных желез (внутрисекреторная функция). У некоторых животных, как, например, у собак, слюнные железы принимают также участие в теплорегуляции. Деятельность слюнных желез различна у животных и человека.

Существует закономерная секреция слюнных желез на разные пищевые вещества. У лошадей количество слюны при кормлении сеном или соломой в 4-5 раз превосходит но весу съеденную пищу, при кормлении овсом или кукурузой - в 2 раза, а при кормлении свежей травой количество слюны равно по весу съеденной траве или даже вдвое меньше.

При действии условных раздражителей, при дразнений сеном также отделяется в 2 раза больше слюны, чем при дразнений овсом. Основная роль слюны у лошадей состоит в смачивании грубых кормов. Слюна отделяется только при кормлении и преимущественно на стороне жевания. Суточное количество слюны - около 40 дм 3 .

У жвачных, например у коров, на отруби, жмыхи и свеклу околоушная железа отделяет в 2 раза больше слюны, чем подчелюстная, а на сено - в 5 раз больше.

Слюна жвачных отличается очень высокой щелочностью. Ее роль состоит в размачивании пищи, а главное - в нейтрализации кислот, образующихся в рубце при брожении кормов при помощи микроорганизмов. Чем грубее корм, тем больше щелочность слюны. Околоушные железы жвачных непрерывно отделяют слюну независимо от кормления, которое усиливает слюноотделение. Подчелюстные и подъязычные железы отделяют слюну только во время кормления. Суточное количество слюны у коровы около 60 дм 3 .

У свиней слюноотделение на грубый и сухой корм также больше, чем на сочный. Суточное количество слюны около 15 дм 3 .

Предполагается, что у людей околоушные, подчелюстные И подъязычные железы функционируют непрерывно, в покое отделяется 0,25 см 3 /мин. Это отделение рефлекторное, так как оно вызывается прикреплением воронки Лешли - Красногорского (Т. Хаяши и др., 1963). Количество слюны, выделяемое из одноименных желез, приблизительно одинаково. У разных людей и у одного и того же лица величина этой основной секреции колеблется в течение суток. Слюноотделение усиливается во время устной речи и письма.

Днем отделяется наибольшее количество слюны. Ночью величина основной секреции колеблется сильнее. Потребление пищи увеличивает основную секрецию, а голодание уменьшает ее.

У человека сухость пищи не имеет такого значения для слюноотделения, как у животных. Разница в количестве слюны на пищевые вещества, содержащие воду, и на сухие - незначительна.

Нет также закономерного приспособления околоушных и смешанных желез к пищевым и непищевым веществам как по количеству слюны, так и по содержанию в ней органических плотных веществ. Это, вероятно, зависит от кулинарной обработки пищи человека.

Секрецию слюны у человека сильно возбуждают только кислоты. Молоко слабее возбуждает слюноотделение у человека, чем у собак. Для детей грудного возраста примесь слюны к молоку может иметь большее значение, чем для взрослых, гак как слюна способствует образованию более рыхлого сгустка при створаживании молока в желудке и тем облегчает его переваривание.

Секрецию слюны у человека сильно возбуждает . Питье воды не только увеличивает секрецию слюны, но и резко увеличивает вязкость слюны подчелюстных и подъязычных желез.

Рефлекторное слюноотделение уменьшается при лишении человека воды. Нагревание и охлаждение воды увеличивают слюноотделение. Холодная вода и лед усиливают секрецию по сравнению с теплой водой.

Слюноотделение увеличивается при жевании. Чем больше измельчается пища, тем энергичнее слюноотделение.

На стороне, где происходит жевание, отделяется больше слюны. При мышечной работе непрерывная секреция слюны уменьшается, а вязкость слюны увеличивается.

Слюноотделение тормозится также при напряженной умственной работе, при эмоциях.

Колебания слюноотделения вызываются рефлекторно слабыми механическими и химическими раздражениями рецепторов желудка и двенадцатиперстной кишки при поступлении в них воды и жидкой пищи (С. И. Гальперин, 1934).

Суточное количество слюны у человека около 1,5 дм 3 . Почти вся слюна проглатывается, только некоторая ее часть теряется при выплевывании и отчасти испарении с поверхности ротовой полости.

Слюна, ее состав и пищеварительное действие

Слюна - бесцветная, слегка опалесцирующая, легко пенящаяся, тянущаяся в нити жидкость без запаха и вкуса, щелочной реакции. Щелочность ее колеблется у разных людей и у одного и того же человека в течение дня (рН 5,25-7,54). Слюна может быть и кислой, особенно после приема пищи.

Реакция слюны и ее состав у животных отличаются от слюны человека.

Плотность слюны человека колеблется от 1,002 до 1,017.

В составе слюны воды от 98,5 до 99,5% и плотных веществ от 0,5 до 1,5%, из которых около 2/3 - органические вещества и около 1/3 - минеральные .

В слюне содержится ферментоподобное вещество - лизоцим, быстро растворяющее микробов, в незначительных количествах протеолитические и липолитические , а также оксидазы и нероксидазы. В слюне имеется значительное количество газов: O 2 , N и в особенности СO 2 .

Слюна, как первая жидкость, встречающая все поступающее в пищеварительный канал, смачивает сухие вещества, растворяет растворимые и смазывает твердые вещества, что облегчает их проскальзывание в полость желудка при глотании. Она нейтрализует вредные жидкости и разбавляет их концентрацию, а также смывает вредные вещества, приставшие к слизистой оболочке ротовой полости.

В слюне человека содержится амилолитический фермент птиалин, гидролизующий вареный крахмал, который через ряд декстринов расщепляется до мальтозы, превращающейся в глюкозу при действии фермента мальтазы. Птиалин действует в щелочной, нейтральной и слабокислой среде. Наиболее благоприятна для его действия рН 6,7. Кислый желудочный сок тормозbт действие фермента, но не разрушает его. На сырой крахмал птиалин действует очень слабо и очень медленно. С 20 лет содержание птиалина в слюне людей уменьшается.

Так как в составе слюны содержатся щелочи, то их выделение из при слюнообразовании способствует сохранению относительного постоянства реакции крови. Щелочи, содержащиеся в слюне, снижают избыточную кислотность желудочного сока.

Переработка пищи начинается уже в полости рта, где происходит ее измельчение, смачивание слюной и формирование пищевого комка. Пища находится в полости рта у человека в среднем около 15-18 секунд. Находясь во рту, пища раздражает вкусовые, тактильные и температурные рецепторы, в результате чего рефлекторно возбуждается секреция слюнных, желудочных и поджелудочных желез и осуществляются двигательные акты жевания и глотания.

Импульсы от вкусовых рецепторов по афферентным волокнам язычной ветви тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов поступают в ЦНС. Эфферентные влияния возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочной желез, желчевыделение, изменяют моторную деятельность пищевода, желудка, проксимального отдела тонкой кишки, влияют на кровоснабжение органов пищеварения, рефлекторно усиливают расходы энергии, необходимой для переработки и усвоения пищи (специфическое динамиче­ское действие пищи). Следовательно, несмотря на кратковременность пребывания пищи в полости рта (в среднем 15-18 с), с ее рецепторов поступают пусковые влияния почти на весь пищеварительный тракт. Особенно важны раздражения рецепторов языка, слизистой оболочки рта и зубов в осуществлении пищеварительных процессов в самой полости рта. Здесь пища в процессе жевания измельчается, смачивается и перемешивается со слюной, растворяется (без чего невозможны оценка вкусовых качеств пищи и ее гидролиз); здесь же формируется ослизненный пищевой комок, предназначенный для глотания.

Жевание . Пища принимается в виде кусков, смесей различного состава и консистенции или жидкостей. В зависимости от этого она либо подвергается механической и химической обработке в полости рта, либо сразу проглатывается. Процесс механической обработки пищи между верхними и нижними рядами зубов с помощью движения нижней челюсти относительно верхней называется жева­нием. Жевательные движения осуществляются сокращениями жевательных и мимических мыщц, мыщц языка.

У взрослого человека имеется два ряда зубов. В каждом ряду с каждой стороны имеются резцы (2), клыки (1), малые (2) и большие коренные зубы (3). Резцы и клыки откусывают пищу, малые коренные зубы ее раздавливают, большие коренные зубы расти­рают. Резцы могут развивать давление на пищу 11-25 кг/см 2 , коренные зубы - 29-90 кг/см. Акт жевания осуществляется рефлекторно, имеет цепной характер, автоматизированные и произвольные компоненты.

Слюноотделение. Слюна продуцируется тремя парами крупных слюнных желез и множеством мелких железок языка, слизистой оболочки неба и щек. Из желез по выводным протокам слюна поступает в полость рта. В зависимости от набора и интенсивности секреции разных гландулоцитов в железах они выделяют слюну разного состава. Околоушные и малые железы боковых поверхностей языка , содержащие большое количество серозных клеток, секретируют жидкую слюну с высокой концентрацией хлоридов натрия и калия и высокой активностью амилазы. Секрет поднижнечелюстной железы (смешанный) богат органическими веществами, в том числе муцином, содержит амилазу, но в меньшей концентрации, чем слюна околоушной железы. Слюна подъязычной железы (смешанная) еще более богата муцином, имеет выраженную щелочную реакцию, высокую фосфатазную активность. Секрет слизистых желез, расположенных в корне языка и неба , особенно вязок из-за высокой концентрации муцина. Здесь же есть и мелкие смешанные железы.

Состав и свойства слюны . Слюна - это смешанный секрет всех слюнных желез полости рта. Состав слюны зависит от скорости ее секреции и вида стимуляции саливации. Состав слюны сложен и меняется в зависимости от свойств принимаемой пищи, вида стимулятора слюновыделения. Муцин склеивает пищевые частицы в пищевой комок, который, будучи покрыт слизью, легче проглатывается. Этому способствует также пенообразование. Слизь слюны выполняет и защитную функцию, покрывая нежную слизистую оболочку рта и пищевода. Слюна содержит несколько ферментов: α-амилазу, α-глюкозидазу.

Гидролиз углеводов, осуществляемый с помощью этих ферментов, из-за кратковременности пребывания пищи в полости рта происходит в основном внутри пищевого комка уже в желудке. Действие карбогидраз слюны прекращается под влиянием кислой реакции желудочного сока. Активность протеолитических фермен­тов значительно ниже, а их роль в пищеварении взрослого человека невелика, однако эти ферменты имеют значение в санации по­лости рта. Так, мурамидаза (лизоцим) слюны обладает высокой бактерицидностью.

В сутки количество слюны может достигать у человека 1000-1500 мл, колеблясь в зависимости от пищи. Количество и состав слюны адаптированы к виду принимаемой пищи и режиму питания. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна, и ее тем больше, чем суше пища; на отвергаемые вещества и горечи - значительное количество жидкой слюны. Адаптация слюноотделения обеспечивается регуляторными воздей­ствиями на слюнные железы.

Не пищеварительные функции слюны . Кроме участия в обработке пищи и формировании пищевого комка, слюне принадлежат важные не пищеварительные функции. Она смачивает слизистую полости рта, что совершенно необходимо для нормального осуществления речевой функции. Кроме того, в слюне растворяются вещества пищи, что способствует проникновению их к рецепторам вкусового анализатора. У некоторых животных слюноотделение участвует в терморегуляции (собаки). Со слюною выделяются некоторые вещества (свинец, ртуть и д.).

Регуляция слюноотделения . Вне приема пищи небольшое количество слюны выделяют подъязычные, щечные и поднижнечелюстные железы человека. Прием пищи и связанные с ним факторы условно- и безусловно рефлекторно возбуждают слюноотделение. Латентный период слюноотделения зависит от силы пищевого раз­дражителя и возбудимости пищевого центра и составляет 1-30 с. Слюноотделение продолжается весь период еды и почти полностью прекращается вскоре после ее окончания. На стороне жевания слюны выделяется больше и с более высокой активностью амилазы, чем на противоположной стороне. Слюноотделение продолжается в течение всего времени, пока действует раздражитель и прекращается по окончании его действия. В продолговатом мозгу в области ядер лицевого и языкоглоточного нерва лежит центр слюноотделения. При электрическом раздражении этой области возникает обильная секреция слюны.

Болевые раздражения, отрицательные эмоции (страх) тормозят слюноотделение. Снижение секреции слюнных желез называется гипосаливацией (гипосиалия). Она может вызвать многие нарушения, способствовать развитию микрофлоры во рту и быть причиной скверного запаха изо рта (есть и другие причины этого явления). Длитель­ное снижение слюноотделения может быть причиной трофических нарушений слизистой оболочки рта, десен, зубов. Избыточное слю­ноотделение - гиперсаливация - сопровождает многие патологические состояния.

Глотание. Жевание завершается глотанием - переходом пищевого комка из полости рта в желудок. Глотание возникает в результате раздражения чувствительных нервных окончаний тройничного, гортанных и языкоглоточного нервов. По афферентным волокнам этих нервов импульсы поступают в продолговатый мозг, где расположен центр глотания . От него импульсы по эфферентным двига­тельным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание. Доказательством рефлекторного характера глотания служит то, что если обработать корень языка и глотку раствором кокаина и «выключить» таким образом их рецепторы, то глотание не осуще­ствится. Деятельность бульбарного центра глотания координируется двигательными центрами среднего мозга, коры больших полушарий. Бульварный центр находится в тесной связи с центром дыхания, тормозя его при глотании, что предотвращает попадание пищи в воздухоносные пути.

Рефлекс глотания состоит из трех последовательных фаз: I-ротовой (произвольной); II-глоточной (быстрой, короткой непроизвольной); III - пищеводной (медленной, длительной непроизвольной) Рис.., видео

Пищеварение в желудке, фазы желудочной секреции

Пищеварительными функциями желудка являются депонирование, механическая и химическая обработка пищи и постепенная порционная эвакуация содержимого желудка в кишечник. Пища, находясь в течение нескольких часов в желудке, набухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока.

Амилаза слюны действует на углеводы пищи, находящиеся в центральной части пищевого содержимого желудка, куда еще не диффундировал желудочный сок, прекращающий действие амилазы. Ферменты желудочного сока действуют на белки пищевого содержимого в зоне непосредственного контакта со слизистой оболочкой желудка и на небольшом удалении от нее, куда диффундировал желудочный сок.

Глубина проникновения желудочного сока зависит от его количества и свойств, от характера принятой пищи. Вся масса пищи в желудке не смешивается с соком. По мере разжижения и хими­ческой обработки пищи ее слой, прилегающий к слизистой оболоч­ке, движениями желудка перемещается в антральную часть, откуда пищевое содержимое эвакуируется в кишечник. Таким образом, пищеварение в полости желудка осуществляется некоторое время за счет слюны, но ведущее значение имеет секреторная и моторная деятельность самого желудка.

Секреторная функция желудка. Образование, состав и свойства желудочного сока. Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке. Она покрыта слоем цилиндрического эпителия, клетки которого секретируют слизь и слабощелочную жидкость. Слизь секретируется в виде густого геля, который покрывает равномерным слоем всю слизистую оболочку.

На поверхности слизистой оболочки видны мелкие впадинки - желудочные ямки. Общее их количество достигает 3 млн. В каж­дую из них открываются просветы 3-7 трубчатых желудочных желез. Различают три вида желудочных желез: собственные желе­зы желудка, кардиальные и пилорические.

Собственные железы желудка располагаются в области тела и дна желудка. Фундальные железы состоят из трех основных типов клеток: главные клетки - секретирующие пепсиногены , обкладочны е - соляную кислоту и добавочные - слизь. Соотношение разных типов клеток в железах слизистой оболочки различных отделов же­лудка неодинаково.

Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет желудочный сок, вырабатываемый фундальными железами.

За сутки желудок человека выделяет 2-2,5 л желудочного сока. Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3-0,5%) и поэтому имеющую кислую реакцию (рН 1,5-1,8). Величина рН содержимого желудка значительно выше, так как сок фундальных желез частично нейтрализуется принятой пищей. Параметры кислотности желудочного сока очень индивидуальны и оценены по отношению к «средним величинам» быть не могут.

Главные клетки желудочных желез синтезируют несколько пепсиногенов, которые при активации путем отщепления от них полипептида образуется несколько пепсинов.

В настоящее время комиссией по ферментам Международного биохимического союза официально утверждены 4 желудочных фермента группы пептидогидролаз:

1. Пепсин А. Название « пепсин» объединяет большую группу ферментов, обладающих протеолитической активностью при кислой реакции среды. Оптимум протеазного действия пепсина находится при рН 1,5-2. Один грамм фермента в течение 2-х часов способен створаживать 100000 л. молока или растворить 2000 л. желатины.

2. Гастриксин - является ферментом желудочного сока человека, обладает максимальной протеолитической активностью при рН 3,2: близок по специфичности к пепсину. Гастриксин активнее, чем пепсин, гидролизует хромопротеиды (Hb). Пепсин и гастриксин обеспечивают вместе не менее 95% протеолитической активности желудочного сока. Соотношение между ними колеблется от 1:1,5 до 1:6.

3. Пепсин В - в 140 раз больше других ферментов растворяет желатиназу.

4. Реннин (химозин, сычужный фермент ) - образуется из профермента. Продолжает протеазное действие пепсина. В отличие от последнего реннин способен инактивировать рибонуклазу. В желудочном соке детей не обнаружен.

Желудочный сок содержит также такие ферменты, как лизоцим , который придает соку бактерицидные свойства, муколизин, карбоангидразу, уреазу и др. Сок обладает небольшой липолитической активностью, происхождение которой неясно.

Функции слизи в желудке многообразны.

1) Защитная функция слизи. Ее выполняет фракция нерастворимой слизи, из которой формируется двухкомпонентный защитный слизистый барьер Холлендера. Слой Холлендера препятствует непосредственному контакту содержимого полости желудка со слизистой оболочкой, способен адсорбировать и ингибировать пепсин, нейтрализовать соляную кислоту благодаря своим буферным свойствам. Таким образом, слизистая оболочка достаточно надежно защищена от механического и химического повреждения и самопереваривания.

2) Слизь способна стимулировать и ингибировать протеолитические и липолитические ферменты.

3) Способствует усвоению В 12 (за счет антианемического фактора Кастла).

4) Связывает вирусы (сиаломуцин).

5) Участвует в процессе выведения HCl, образуя защитные капсулы для капель кислоты.

6) Ингибирует и стимулирует моторику желудка.

Фазы желудочной секреции. Регуляция желудочной секреции носит сложный характер. Незадолго до приема пищи, во время приема и после, него желудочная секреция усиливается под действием регуляторных факторов. Существуют три перекрывающиеся во времени фазы желудочной секреции – мозговая, желудочная и кишечная .

Мозговая фаза начинается с выработки желудочного сока под действием условных рефлексов. Ожидание пищи или ее вид сопровождается не только выделением слюны, но и желудочного сока. При попадании пищи в рот безусловно рефлекторно возбуждаются вкусовые и обонятельные рецепторы, что усиливает секрецию. Центры секреторных рефлексов лежат в промежуточном мозге, лимбической коре и гипоталамусе. От них возбуждение поступает к желудку по волокнам блуждающего нерва. Следовательно, мозговая фаза носит сложнорефлекторный характер, она обеспечивает примерно 20% секреции панкреатического сока в ответ на прием пищи.

Секреция в мозговую фазу зависит от возбудимости пищевого центра и может легко тормозиться при раздражении различных внешних и внутренних рецепторов. Так, плохая сервировка стола, неопрятность места приема пищи снижают и тормозят желудочную секрецию. Оптимальные условия приема пищи положительно влияют на желудочную секрецию. Прием в начале еды сильных пищевых раздражителей повышает желудочную секрецию в первую фазу.

Желудочная фаза . При поступлении пищи в желудок начинается желудочная фаза сокоотделения. Она может составлять несколько часов. Эта фаза регулируется блуждающим нервом, ацетилхолином, гистамином и гастрином. Выделение гастрина усиливается в присутствии аминокислот, дипептидов и алкоголя, а также при умеренном растяжении антрального отдела желудка. С кровью гастрин приносится к клеткам, выделяющим секрет, и усиливает их деятельность. Желудочная фаза обеспечивает 5–10% секреции панкретатического сока в ответ на прием пищи.

Кишечная фаза . Последняя фаза желудочной секреции – кишечная. Во время кишечной фазы секреция сока вначале возрастает, затем снижается. Повышение секреции обусловлено поступлением в двенадцатиперстную кишку свежей порции пищи, не успевшей пропитаться кислотой. В дальнейшем в двенадцатиперстную кишку начинает поступать кислый химус, и когда дуоденальное содержимое приобретает рН<4 секреция желудочного сока угнетается. Предполагают, что это угнетение связано с выделением из слизистой двенадцатиперстной кишки гормона секретина. Секретин является антагонистом гастрина. Особенно резкое торможение желудочной секреции вызывает поступление в двенадцатиперстную кишку жирного химуса. В кишечной фазе секретируется примерно 80% панкреатического сока в ответ на прием пищи.

Моторная функция желудка. Во время и в первые минуты после приема пищи желудок расслабляется - наступает пищевая рецептивная релаксация желудка , которая способствует депонированию пищи в желудке и его секреции. Спустя некоторое время в зависимости от вида пищи сокращения усиливаются, при этом наименьшая сила сокращения отмечается в кардиальной части желудка и наибольшая - в антральной. Сокращения желудка начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма. Второй водитель ритма локализован в пилорической части желудка.

После приема пищи и в зависимости от ее вида параметры мо­торной деятельности желудка приобретают характерную динамику. В течение первого часа перистальтические волны слабые, в дальнейшем они усиливаются (в пилорическом отделе увеличиваются их амплитуда и скорость распространения), проталкивая пищу к выходу из желудка. Давление в пилорическом отделе повышается, открывается сфинктер привратника (пилорический сфинктер), и порция желудочного содержимого переходит в двенадцатиперстную кишку. Оставшееся (большее) количество его возвращается в проксимальную часть пилорического отдела желудка. Такие движения желудка обеспечивают пере­мешивание и перетирание (фрикционный эффект) пищевого содержимого, его гомогенизацию. Характер, интенсивность, временная динамика моторики зависят от количества и вида пищи, от эффективности ее переваривания в желудке и кишечнике, обеспечивается регуляторными механизмами.

Регуляция моторики желудка. Раздражение блуждающих нервов и выделение АХ усиливают моторику желудка : увеличивают ритм и силу сокращений, ускоряют движение перистальтических волн. Влияния блуждающих нервов могут оказывать и тормозной эффект: рецептивная релаксация желудка, снижение тонуса пилорического сфинктера. Раздражение симпатических нервов и активация α-адренорецепторов тормозят моторику желудка : уменьшают ритм и силу его сокращений, скорость движения перистальтической волны. Двунаправленные влияния осуществляются пептидергическими нейронами.

Названные типы влияний осуществляются рефлекторно при раздражении рецепторов рта, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. Замыкание рефлекторных дуг осуществляется на различных уровнях ЦНС, в периферических симпатических ганглиях и интрамуральной нервной системе.

В регуляции моторики желудка велико значение гастроинтестинальных гормонов. Моторику желудка усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин, а тормозят - секретин, ХЦК, глюкагон, ЖИП, ВИП. Механизм их влияний на моторику прямой (не­посредственно на мышечные пучки и миоциты) и опосредованный через интрамуральные нейроны. Моторика желудка зависит от уровня его кровоснабжения и сама влияет на него, изменяя со­противление кровотоку при сокращениях желудка.

Эвакуация содержимого желудка в 12-перстную кишку. Скорость эвакуации пищи из желудка зависит от многих фак­торов: объема, состава и консистенции, величины осмотического давления, температуры и рН содержимого желудка, градиента давления между полостями пилорического отдела желудка и двенадцатиперстной кишки, состояния сфинктера привратника, аппетита, с которым принималась пища, состояния водно-солевого гомеостаза и ряда других причин. Пища, богатая углеводами, при прочих равных условиях быстрее эвакуируется из желудка, чем богатая белками. Жирная пища эвакуируется из него с наименьшей скоростью. Жидкости начинают переходить в кишку сразу после их поступления в же­лудок. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка здорового взрослого человека составляет 6-10 ч.

Регуляция скорости эвакуации содержимого желудка осуществляется рефлекторно при активации рецепторов желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение механорецепторов же­лудка ускоряет эвакуацию его содержимого, а двенадцатиперстной кишки - замедляет. Из химических агентов, действующих на сли­зистую оболочку двенадцатиперстной кишки, значительно замед­ляют эвакуацию кислые (рН меньше 5,5) и гипертонические рас­творы, 10 % раствор этанола, глюкоза и продукты гидролиза жира. Скорость эвакуации зависит также от эффективности гидролиза питательных веществ в желудке и тонкой кишке; недостаточность гидролиза замедляет эвакуацию.

Следовательно, желудочная эвакуация «обслуживает» гидролитический процесс в двенадцатиперстной и тонкой кишке и в зависимости от хода его с различной скоростью «загружает» основной «химический реактор» пищеварительного тракта - тонкую кишку.