Pretplatite se i čitajte
najzanimljivije
prvo članci!

Koje funkcije obavlja korijenski sistem? Korijeni su aksijalni, obično podzemni vegetativni organi viših biljaka koji imaju neograničen rast u dužinu.

Root- glavni vegetativni organ biljke, koji obično obavlja funkciju ishrane tla. Korijen je aksijalni organ koji ima radijalnu simetriju i neograničeno raste u dužinu zbog aktivnosti apikalnog meristema. Morfološki se razlikuje od izdanka po tome što se na njemu nikada ne formiraju listovi, a apikalni meristem je uvijek prekriven korijenskom kapom.

Osim glavne funkcije apsorpcije tvari iz tla, korijenje obavlja i druge funkcije:

1) korijenje jača („sidri“) biljke u tlu, omogućavajući vertikalni rast i izbojke prema gore;

2) u korenu se sintetišu različite supstance koje se potom kreću u druge organe biljke;

3) rezervne supstance se mogu deponovati u korenu;

4) korijenje u interakciji s korijenjem drugih biljaka, mikroorganizama i gljiva koje žive u tlu.

Cjelokupnost korijena jedne individue čini jedinstvenu morfološko i fiziološku korijenski sistem.

Korijenski sistemi uključuju korijene različite morfološke prirode - main korijen, bočno I podređene rečenice korijenje.

glavni korijen razvija se iz embrionalnog korijena. Bočni korijeni formiraju se na korijenu (glavni, bočni, podređeni), koji se u odnosu na njih označava kao majčinski. Nastaju na određenoj udaljenosti od vrha, u smjeru od baze korijena do njegovog vrha. Položeni su bočni korijeni endogeni, tj. u unutrašnjim tkivima majčinog korena. Ako bi se grananje dogodilo na samom vrhu, to bi otežalo kretanje korijena kroz tlo. Adventivni korijeni može se pojaviti na stabljikama, listovima i korijenima. U potonjem slučaju, razlikuju se od bočnih korijena po tome što ne pokazuju strogi redoslijed nastanka u blizini vrha matičnog korijena i mogu nastati u starim dijelovima korijena.

Na osnovu njihovog porijekla razlikuju se sljedeće vrste korijenskih sistema ( pirinač. 4.1):

1) tap root system predstavljen glavnim korijenom (prvi red) sa bočnim korijenima drugog i sljedećih redova (u mnogim grmovima i drvećem, većina dikotiledonih biljaka);

2)adventivni korijenski sistem razvija se na stabljikama, listovima; nalazi se u većini jednosupnica i mnogih dvosupnica koje se razmnožavaju vegetativno;

3)mješovito korijenski sistem formiran od glavnog i adventivnog korijena sa svojim bočnim granama (mnogo zeljastih dvosupnica).

Rice. 4.1. Vrste korijenskog sistema: A – glavni korijenski sistem; B – sistem adventivnih korena; B – mješoviti korijenski sistem (A i B – korijenski sistemi; B – vlaknasti korijenski sistem).

Odlikuju se oblikom jezgro I vlaknaste korijenski sistemi.


IN jezgro U korijenskom sistemu, glavni korijen je jako razvijen i jasno vidljiv među ostalim korijenima. IN vlaknaste U korijenovom sistemu glavni korijen je nevidljiv ili ga nema, a korijenski sistem se sastoji od brojnih adventivnih korijena ( pirinač. 4.1).

Korijen ima potencijalno neograničen rast. Međutim, u prirodnim uslovima, rast i grananje korena je ograničen uticajem drugih korena i faktora životne sredine tla. Najveći dio korijena nalazi se u gornji sloj tlo (15 cm), najbogatije organskom materijom. Korijenje drveća produbljuje se u prosjeku za 10-15 m, a obično se širi u širinu izvan radijusa krošnje. Korijenov sistem kukuruza proteže se do dubine od oko 1,5 m i približno 1 m u svim smjerovima od biljke. Rekordna dubina prodiranja korijena u tlo primijećena je u pustinjskom grmlju meskita - više od 53 m.

Jedan grm raži uzgojen u stakleniku ukupna dužina svih korijena je 623 km. Ukupan rast svih korijena u jednom danu bio je oko 5 km. Ukupna površina svih korijena ove biljke iznosila je 237 m2 i bila je 130 puta veća od površine nadzemnih organa.

Završne zone mladih korijena - to su dijelovi mladog korijena različite dužine, koji obavljaju različite funkcije i karakteriziraju određene morfološke i anatomske karakteristike (pirinač. 4.2).

Vrh korijena je uvijek prekriven izvana korijen kapa, štiteći apikalni meristem. Poklopac se sastoji od živih ćelija i stalno se obnavlja: kako se stare ćelije ljušte sa njegove površine, apikalni meristem formira nove mlade ćelije koje će ih zameniti iznutra. Vanjske ćelije klobuka korijena se ljušte dok su još žive, proizvode obilje sluzi, što olakšava kretanje korijena među čvrstim česticama tla. Ćelije središnjeg dijela klobuka sadrže mnogo škrobnih zrnaca. Očigledno, ove žitarice služe statoliti, odnosno sposobni su da se kreću u ćeliji kada se promijeni položaj vrha korijena u prostoru, zbog čega korijen uvijek raste u smjeru gravitacije ( pozitivan geotropizam).

Ispod korica je zona divizije, predstavljen apikalnim meristemom, kao rezultat čije aktivnosti nastaju sve ostale zone i tkiva korijena. Zona podjele je oko 1 mm. Ćelije apikalnog meristema su relativno male, višestruke, sa gustom citoplazmom i velikim jezgrom.

Nakon podjele nalazi se zona zona rastezanja, ili zona rasta. U ovoj zoni ćelije se gotovo ne dijele, već se snažno rastežu (rastu) u uzdužnom smjeru, duž ose korijena. Volumen ćelije se povećava zbog apsorpcije vode i stvaranja velikih vakuola, dok visoki turgorski pritisak tjera rast korijena između čestica tla. Dužina zone rastezanja je obično mala i ne prelazi nekoliko milimetara.

Rice. 4.2. Opšti pogled (A) i uzdužni presjek (B) završetka korijena (dijagram): I – korijenski klobuk; II – zona podjele i proširenja; III – zona usisavanja; IV – početak zone provodljivosti: 1 – rastući bočni koren; 2 – korijenske dlake; 3 – rizoderm; 3a – egzodermis; 4 – primarni korteks; 5 – endoderma; 6 – pericikl; 7 – aksijalni cilindar.

Sledeće dolazi zona apsorpcije, ili usisna zona. U ovoj zoni je pokrivno tkivo rizoderm(epiblema), čije ćelije nose brojne korijenske dlake. Širenje korijena prestaje, korijenske dlake čvrsto pokrivaju čestice tla i kao da rastu zajedno s njima, upijajući vodu i mineralne soli otopljene u njemu. Zona apsorpcije proteže se do nekoliko centimetara. Ova zona se također naziva zona diferencijacije, jer tu dolazi do formiranja trajnih primarnih tkiva.

Životni vijek korijenske dlake ne prelazi 10-20 dana. Iznad usisne zone, gdje nestaju korijenske dlačice, počinje prostor održavanja. Kroz ovaj dio korijena, voda i otopine soli koje apsorbiraju korijenske dlake prenose se do gornjih organa biljke. U zoni provodljivosti formiraju se bočni korijeni (Sl. 4.2).

Ćelije apsorpcionih i provodnih zona zauzimaju fiksni položaj i ne mogu se kretati u odnosu na površine tla. Međutim, same zone, zbog stalnog apikalnog rasta, kontinuirano se kreću duž korijena kako raste kraj korijena. Mlade ćelije sa strane rastezljive zone su stalno uključene u zonu apsorpcije, a istovremeno se isključuju stare ćelije koje postaju deo zone provodljivosti. Dakle, uređaj za usisavanje korijena je pokretna formacija koja se neprekidno kreće u tlu.

Unutrašnja tkiva se takođe pojavljuju dosledno i prirodno u završecima korena.

Primarna struktura korijena. Primarna struktura korijena nastaje kao rezultat aktivnosti apikalnog meristema. Korijen se razlikuje od izdanka po tome što njegov apikalni meristem odlaže ćelije ne samo iznutra, već i izvana, nadopunjujući klobuk. Broj i lokacija početnih ćelija u vrhovima korena značajno variraju kod biljaka koje pripadaju različitim sistematskim grupama. Derivati ​​inicijala su već diferencirani primarni meristemi – 1) protodermis, 2) glavni meristem i 3) prokambij(pirinač. 4.3). Od ovih primarnih meristema u zoni apsorpcije formiraju se tri sistema tkiva: 1) rizoderm, 2) primarni korteks i 3) aksijalni (centralni) cilindar, ili stele.

Rice. 4.3. Uzdužni presjek vrha korijena luka.

Rhizoderm (epiblema, epidermis korijena) – upijajuće tkivo nastalo od protodermis, vanjski sloj primarnog korijenskog meristema. Funkcionalno, rizoderm je jedno od najvažnijih biljnih tkiva. Kroz njega se apsorbira voda i mineralne soli, stupa u interakciju sa živom populacijom tla, a kroz rizodermu se iz korijena u tlo oslobađaju tvari koje pomažu ishrani tla. Apsorbirajuća površina rizoderma je znatno povećana zbog prisustva tubularnih izraslina u nekim ćelijama - korijenske dlake(Sl. 4.4). Dlake su dugačke 1-2 mm (do 3 mm). Jedna četveromjesečna biljka raži ima oko 14 milijardi korijenskih dlaka sa apsorpcionom površinom od 401 m2 i ukupnom dužinom od više od 10.000 km. Vodenim biljkama mogu nedostajati korijenske dlake.

Zid dlake je vrlo tanak i sastoji se od celuloze i pektina. Njegovi vanjski slojevi sadrže sluz, koja pomaže u uspostavljanju bližeg kontakta s česticama tla. Sluz stvara povoljne uslove za naseljavanje korisnih bakterija, utiče na dostupnost iona tla i štiti korijen od isušivanja. Fiziološki, rizoderm je vrlo aktivan. Apsorbuje mineralne jone uz trošenje energije. Hijaloplazma sadrži veliki broj ribozoma i mitohondrija, što je tipično za ćelije sa visoki nivo metabolizam.

Rice. 4.4. Poprečni presjek korijena u zoni usisavanja: 1 – rizoderm; 2 – egzodermis; 3 – mezoderm; 4 - endoderma; 5 – ksilem; 6 – floem; 7 - pericikl.

Od glavni meristem se formira primarni korteks. Primarni korteks korijena se diferencira na: 1) egzodermis– spoljašnji deo koji leži direktno iza rizoderme, 2) srednji deo – mezoderm i 3) najviše unutrašnji slojendoderm (pirinač. 4.4). Najveći dio primarne kore je mezoderm, formiran od živih ćelija parenhima sa tankim zidovima. Ćelije mezoderma su labavo locirane. Gasovi neophodni za ćelijsko disanje cirkulišu kroz međućelijski sistem duž ose korena. U močvarnim i vodenim biljkama, čije korijenje nema kisik, mezoderm je često predstavljen aerenhimom. Također u mezodermu mogu postojati mehanički i tkiva za izlučivanje. Parenhim primarnog korteksa obavlja niz važnih funkcija: sudjeluje u apsorpciji i provođenju tvari, sintetizira različita jedinjenja, rezervni dijelovi se često talože u ćelijama korteksa. hranljive materije, na primjer skrob.

Formiraju se vanjski slojevi primarnog korteksa, koji leže ispod rizoderma egzodermis. Egzoderm se pojavljuje kao tkivo koje regulira prolaz tvari iz rizoderme u korteks, ali nakon odumiranja rizoderme iznad apsorpcione zone, pojavljuje se na površini korijena i pretvara se u zaštitno pokrovno tkivo. Egzoderm se formira kao jedan sloj (rijetko nekoliko slojeva) i sastoji se od živih ćelija parenhima čvrsto zatvorenih jedna uz drugu. Kako korijenske dlake odumiru, zidovi egzodermalnih stanica postaju prekriveni unutra sloj suberina. U tom pogledu, egzoderma je slična pluti, ali je za razliku od nje primarnog porijekla, a egzodermalne stanice ostaju žive. Ponekad su prolazne ćelije s tankim, nesuberiziranim zidovima očuvane u egzodermisu, kroz koje dolazi do selektivne apsorpcije tvari.

Najdublji sloj primarnog korteksa je endoderm. Okružuje stelu u obliku kontinuiranog cilindra. Endoderm može proći kroz tri faze u svom razvoju. U prvoj fazi, njegove ćelije se čvrsto uklapaju jedna uz drugu i imaju tanke primarne zidove. Na njihovim radijalnim i poprečnim zidovima formiraju se zadebljanja u obliku okvira - Kasparski pojasevi (pirinač. 4.5). Pojasevi susjednih ćelija blisko su međusobno povezani, tako da se oko stele stvara njihov kontinuirani sistem. Suberin i lignin se talože u kasparskim pojasevima, čineći ih nepropusnim za rastvore. Stoga tvari iz korteksa u stelu i iz stele u korteks mogu proći samo kroz simplast, odnosno kroz žive protoplaste endodermalnih stanica i pod njihovom kontrolom.

Rice. 4.5. Endoderm u prvoj fazi razvoja (dijagram).

U drugoj fazi razvoja, suberin se taloži duž cijele unutrašnje površine endodermalnih stanica. Istovremeno, neke ćelije zadržavaju svoju primarnu strukturu. Ovo pristup ćelijama, oni ostaju živi, ​​a preko njih se ostvaruje komunikacija između primarnog korteksa i centralnog cilindra. U pravilu se nalaze nasuprot zrakama primarnog ksilema. Kod korijena koji nema sekundarno zadebljanje, endodermis može dobiti tercijarnu strukturu. Odlikuje se jakim zadebljanjem i drevljenjem svih zidova, ili češće zidovi okrenuti prema van ostaju relativno tanki ( pirinač. 4.7). Prolazne ćelije su takođe očuvane u tercijarnom endodermu.

Central(aksijalni) cilindar, ili stele formirana u centru korena. Već blizu zone podjele formira se krajnji sloj stele pericycle, čije ćelije zadržavaju karakter meristema i sposobnost stvaranja tumora dugo vremena. U mladom korenu pericikl se sastoji od jednog reda živih ćelija parenhima sa tankim zidovima ( pirinač. 4.4). Pericikl obavlja nekoliko važnih funkcija. Većina sjemenskih biljaka u njemu razvija bočne korijene. Kod vrsta sa sekundarnim rastom sudjeluje u formiranju kambija i stvara prvi sloj felogena. U periciklu često dolazi do formiranja novih ćelija koje potom postaju njegov dio. Kod nekih biljaka u periciklusu se pojavljuju i rudimenti adventivnih pupoljaka. U starim korijenima jednosupnica, periciklične ćelije su često sklerizirane.

Iza periciklusa su ćelije procambia, koji se diferenciraju u primarna provodna tkiva. Elementi floema i ksilema su položeni u krug, naizmjenično jedni s drugima, i razvijaju se centripetalno. Međutim, u svom razvoju, ksilem obično prestiže floem i zauzima centar korijena. U poprečnom presjeku, primarni ksilem formira zvijezdu, između čijih zraka se nalaze dijelovi floema ( pirinač. 4.4). Ova struktura se zove radijalni provodni snop.

Zvijezda ksilema može imati različit broj zraka - od dva do više. Ako ih ima dva, poziva se korijen diarhijski, ako tri – triarhično, četiri - tetrarhijski, a ako ima puno - poliarhičan (pirinač. 4.6). Broj zraka ksilema obično ovisi o debljini korijena. U gustom korijenu monokota može doseći 20-30 ( pirinač. 4.7). U korijenu iste biljke broj ksilemskih zraka može biti različit u tanjim granama;

Rice. 4.6. Vrste strukture aksijalnog cilindra korijena (dijagram): A – diarhijski; B – triarhično; B – tetrarhijski; G – poliarhalno: 1 – ksilem; 2 – floem.

Prostorna odvojenost niti primarnog floema i ksilema, lociranih na različitim poluprečnikima, i njihov centripetalni raspored karakteristične su karakteristike strukture centralnog cilindra korijena i od velikog su biološkog značaja. Elementi ksilema su što bliže površini stele, a rastvori koji dolaze iz kore lakše prodiru u njih, zaobilazeći floem.

Rice. 4.7. Poprečni presjek korijena jednosupnice: 1 – ostaci rizoderme; 2 – egzodermis; 3 – mezoderm; 4 – endoderma; 5 – pristupne ćelije; 6 – pericikl; 7 – ksilem; 8 – floema.

Središnji dio korijena obično zauzima jedna ili više velikih ksilemskih žila. Prisustvo srži je općenito netipično za korijen, međutim, u korijenu nekih jednosupnica postoji mala površina mehaničkog tkiva u sredini ( pirinač. 4.7) ili ćelije tankih zidova koje proizlaze iz prokambijuma (Sl. 4.8).

Rice. 4.8. Presjek korijena kukuruza.

Primarna struktura korijena karakteristična je za mlado korijenje svih biljnih grupa. Kod spora i monokotiledonih biljaka primarna struktura korijena se održava tijekom cijelog života.

Sekundarna struktura korijena. Kod golosjemenjača i dikotiledonih biljaka primarna struktura ne traje dugo i zamjenjuje se sekundarnom strukturom iznad zone apsorpcije. Sekundarno zadebljanje korijena nastaje zbog aktivnosti sekundarnih bočnih meristema - kambijum I felogen.

Kambijum nastaje u korijenima iz meristematskih prokambijalnih stanica u obliku sloja između primarnog ksilema i floema ( pirinač. 4.9). U zavisnosti od broja floemskih niti, istovremeno se uspostavljaju dve ili više zona kambijalne aktivnosti. U početku su kambijalni slojevi odvojeni jedan od drugog, ali ubrzo se ćelije pericikla koje leže nasuprot zrakama ksilema dijele tangencijalno i povezuju kambijum u kontinuirani sloj koji okružuje primarni ksilem. Kambijum polaže slojeve unutra sekundarni ksilem (drvo) i van sekundarni floem (bast). Ako ovaj proces traje dugo, korijenje dostiže znatnu debljinu.

Rice. 4.9. Formiranje i početak aktivnosti kambija u korijenu sadnice bundeve: 1 – primarni ksilem; 2 – sekundarni ksilem; 3 – kambijum; 4 – sekundarni floem; 5 – primarni floem; 6 – pericikl; 7 – endoderma.

Područja kambijuma koja proizlaze iz pericikla sastoje se od parenhimskih ćelija i nisu sposobna da talože elemente provodnog tkiva. Oni se formiraju primarni medularni zraci, koji su široka područja parenhima između sekundarnih provodnih tkiva ( pirinač. 4.10). Sekundarna jezgra, ili zraci kore dodatno nastaju uz produženo zadebljanje korijena obično su uži od primarnih. Medularne zrake pružaju vezu između ksilema i floema korijena radijalnog transporta različitih spojeva.

Kao rezultat aktivnosti kambija, primarni floem je potisnut prema van i komprimiran. Zvijezda primarnog ksilema ostaje u središtu korijena, njeni zraci mogu dugo postojati ( pirinač. 4.10), ali češće je središte korijena ispunjeno sekundarnim ksilemom, a primarni ksilem postaje nevidljiv.

Rice. 4.10. Poprečni presjek korijena bundeve (sekundarna struktura): 1 – primarni ksilem; 2 – sekundarni ksilem; 3 – kambijum; 4 – sekundarni floem; 5 – primarni zrak jezgre; 6 – utikač; 7 – parenhim sekundarnog korteksa.

Tkiva primarnog korteksa ne mogu pratiti sekundarno zadebljanje i osuđena su na smrt. Zamjenjuju se sekundarnim integumentarnim tkivom - periderm, koji se može rastegnuti na površini zadebljanog korijena zbog rada felogena. Felogen se polaže u pericikl i počinje polagati gužva u saobraćaju, a unutra - feloderma. Primarni korteks, odsječen plutom od unutrašnjih živih tkiva, umire i odbacuje se ( pirinač. 4.11).

Nastaju ćelije feloderma i parenhim, koji nastaju deobom ćelija pericikla parenhima sekundarnog korteksa, okolna provodna tkiva (Sl. 4.10). Sa vanjske strane, korijeni sekundarne strukture prekriveni su peridermom. Kora se retko formira, samo na korenu starog drveća.

Višegodišnje korijenje drvenastih biljaka često postaje vrlo debelo kao rezultat produžene aktivnosti kambija. Sekundarni ksilem u takvim korijenima spaja se u čvrsti cilindar, izvana okružen prstenom kambija i kontinuiranim prstenom sekundarnog floema ( pirinač. 4.11). U odnosu na stabljiku, granice prstenova rasta u drvetu korijena su znatno manje izražene, floem je razvijeniji, a medularne zrake su po pravilu šire.

Rice. 4.11. Poprečni presjek korijena vrbe na kraju prve vegetacijske sezone.

Specijalizacija i metamorfoza korijena. Većina biljaka u istom korijenskom sistemu ima izrazito različite razlike visina I sisanje diplomiranje. Vrhovi rasta su obično snažniji, brzo se izdužuju i pomiču dublje u tlo. Njihova zona elongacije je dobro definisana, a apikalni meristemi rade energetski. Sisanje završetaka koji nastaju u velike količine na rastućem korijenu, polako se izdužuju, a njihovi apikalni meristemi gotovo prestaju raditi. Usisni završeci kao da se zaustavljaju u tlu i intenzivno ga „usisavaju“.

Drvenaste biljke imaju gustoću skeletni I poluskeletni korijena na kojem kratkog vijeka korijenske režnjeve. Sastav režnjeva korijena, koji kontinuirano zamjenjuju jedni druge, uključuje rast i sisanje završetaka.

Ako korijeni obavljaju posebne funkcije, njihova struktura se mijenja. Oštra, nasljedno fiksirana modifikacija organa uzrokovana promjenom funkcija naziva se metamorfoza. Modifikacije korijena su vrlo raznolike.

Korijenje mnogih biljaka čini simbiozu sa hifama zemljišnih gljiva, tzv mikoriza(„korijen gljive“). Mikoriza se formira na usisnom korijenu u zoni apsorpcije. Gljivična komponenta olakšava korijenju da dobije vodu i mineralne elemente iz tla često gljivične hife zamjenjuju korijenske dlake. Zauzvrat, gljiva prima ugljikohidrate i druge hranjive tvari iz biljke. Postoje dvije glavne vrste mikorize. Hife ektotrofna mikorize formiraju ovojnicu koja obavija korijen izvana. Ektomikoriza je rasprostranjena na drveću i grmlju. Endotrofno mikoriza se uglavnom nalazi u zeljastim biljkama. Endomikoriza se nalazi unutar korijena, hife prodiru u ćelije parenhima kore. Mikotrofna ishrana je veoma rasprostranjena. Neke biljke, poput orhideja, uopće ne mogu postojati bez simbioze s gljivama.

Na korijenima mahunarki pojavljuju se posebne formacije - noduli, u kojem se naseljavaju bakterije iz roda Rhizobium. Ovi mikroorganizmi su u stanju da asimiliraju atmosferski molekularni dušik, pretvarajući ga u vezano stanje. Neke od supstanci sintetiziranih u nodulama biljke apsorbiraju, a bakterije zauzvrat koriste tvari koje se nalaze u korijenu. Ova simbioza je od velikog značaja za poljoprivredu. Mahunarke su, zahvaljujući dodatnom izvoru azota, bogate proteinima. Oni daju vrijednu hranu i stočnu hranu i obogaćuju tlo dušičnim tvarima.

Vrlo rašireno hoarders korijenje. Obično su zadebljani i visoko parenhimizirani. Zovu se jako zadebljani adventivni korijeni korijenske češere, ili korijenski gomolji(dalija, neke orhideje). U mnogim, često dvogodišnjim, biljkama sa korijenskim sistemom dolazi do formacije tzv korjenasto povrće. U formiranju korenovog useva učestvuju i glavni koren i donji deo stabljike. Kod šargarepe se gotovo cijeli korijenski usjev sastoji od korijena u repi, korijen čini samo najniži dio korijenskog usjeva (; pirinač. 4.12).

Sl.4.12. Korenasto povrće: šargarepa (1, 2), repa (3, 4) i cvekla (5, 6, 7) ( on presjeci crni ksilem; vodoravna isprekidana linija pokazuje granicu stabljike i korijena).

Roots kultivisane biljke nastala kao rezultat dugotrajne selekcije. U korjenastim usjevima skladišni parenhim je visoko razvijen, a mehanička tkiva su nestala. Kod šargarepe, peršina i drugih kišobrana parenhim je visoko razvijen u floemu; u repi, rotkvici i drugom povrću krstaša - u ksilemu. U cvekli se rezervne supstance talože u parenhimu formiranom delovanjem nekoliko dodatnih slojeva kambija ( pirinač. 4.12).

Formiraju se mnoge lukovičaste i rizomatozne biljke retraktori, ili kontraktilno korijenje ( pirinač. 4.13, 1). Mogu skratiti i uvući izdanak u tlo do optimalne dubine tokom ljetne suše ili zimskog mraza. Korijeni koji se uvlače imaju zadebljanu bazu sa poprečnom hrapavom.

Rice. 4.13. Metamorfoza korijena: 1 – kukolj gladiola sa korijenom zadebljanim pri dnu; 2 – respiratorni korijeni s pneumatoforama kod Avicenije ( itd– zona plime); 3 – zračni korijeni orhideje.

Rice. 4.14. Dio poprečnog presjeka zračnog korijena orhideje: 1 – velamen; 2 – egzodermis; 3 – pristupna ćelija.

Respiratorni korijenje, ili pneumatofori (pirinač. 4.13, 2) nastaju u nekim tropskim drvenastim biljkama koje žive u uslovima nedostatka kiseonika (Taxodium, ili močvarni čempres; biljke mangrova koje žive uz močvarne obale okeanskih obala). Pneumatofori rastu okomito prema gore i strše iznad površine tla. Kroz sistem rupa u ovim korijenima povezanih s aerenhimom, zrak ulazi u podvodne organe.

U nekim biljkama, za održavanje izdanaka u zraku, dodatni podržavajući korijenje. Protežu se od horizontalnih grana krošnje i, dostigavši ​​površinu tla, intenzivno se granaju, pretvarajući se u stupaste formacije koje podupiru krošnju stabla ( columnar korijeni banane) ( pirinač. 4.15, 2). Stilates korijenje se proteže od donjih dijelova stabljike, dajući stabljici stabilnost. Nastaju u biljkama mangrova, biljnim zajednicama koje se razvijaju na tropskim obalama okeana poplavljenih tokom plime ( pirinač. 4.15, 3), kao i u kukuruzu ( pirinač. 4.15, 1). Formiraju se kaučukaste biljke fikusa u obliku daske korijenje. Za razliku od stubastih i šiljastih, oni nisu adventivnog porijekla, već su bočni korijeni.

Rice. 4.15. Podrška korijenima: 1 – korijen kukuruza; 2 – stubasti korijen banjana; 3 – šiljasti korijeni rizofore ( itd– zona plime; od– zona oseke; mulj– površina muljevičastog dna).

Korijen je podzemni aksijalni element biljaka, koji je njihov najvažniji dio, glavni vegetativni organ. Zahvaljujući korijenu, biljka je usidrena u tlu i tu ostaje tokom cijelog životnog ciklusa, a također je opskrbljena vodom, mineralima i hranjivim tvarima koje se nalaze u njoj. Postoje različite vrste i vrste korijena. Svaki od njih ima svoje karakteristične karakteristike. U ovom članku ćemo pogledati postojeće vrste korijena i vrste korijenskih sistema. Upoznat ćemo se i sa njihovim karakterističnim karakteristikama.

Koje vrste korijena postoje?

Standardni korijen karakterizira navoj ili uskocilindrični oblik. Kod mnogih biljaka, pored glavnog (glavnog) korijena, razvijene su i druge vrste korijena - bočne i adventivne. Pogledajmo bliže šta su oni.

glavni korijen

Ovaj biljni organ razvija se iz embrionalnog korijena sjemena. Uvijek postoji jedan glavni korijen (druge vrste korijena biljke obično su prisutne u množini). Biljka ga zadržava tokom čitavog životnog ciklusa.

Korijen se odlikuje pozitivnim geotropizmom, odnosno zbog gravitacije prodire okomito prema dolje u podlogu.

Adventivni korijeni

Adventivne su vrste korijena biljaka koje se formiraju na drugim biljnim organima. Ti organi mogu biti stabljike, listovi, izdanci itd. Na primjer, žitarice imaju takozvane primarne adventivne korijene, koje su ugrađene u stabljiku embriona sjemena. Razvijaju se tokom klijanja sjemena gotovo istovremeno s glavnim korijenom.

Postoje i lisni adventivni tipovi korijena (koji nastaju kao rezultat ukorjenjivanja listova), stabljika ili čvorovi (nastali od rizoma, nadzemnih ili podzemnih čvorova stabljike) itd. donji čvorovi formiraju se snažni korijeni, koji se nazivaju zračni (ili potporni).

Pojava adventivnih korijena određuje sposobnost biljke da se vegetativno razmnožava.

Bočni korijeni

Bočni korijeni su oni koji nastaju kao bočna grana. Mogu se formirati i na glavnom i na pomoćnom korijenu. Osim toga, mogu se granati i od bočnih, što rezultira stvaranjem bočnih korijena višeg reda (prvi, drugi i treći).

Velike bočne organe karakterizira poprečni geotropizam, odnosno njihov rast se odvija u gotovo horizontalnom položaju ili pod kutom u odnosu na površinu tla.

Kako se zove korijenski sistem?

Korijenski sistem se odnosi na sve vrste i vrste korijena prisutne u jednoj biljci (odnosno na njihovu ukupnost). Ovisno o omjeru rasta glavnog, bočnog i adventivnog korijena, određuje se njegov tip i karakter.

Vrste korijenskog sistema

Ako je glavni korijen vrlo dobro razvijen i uočljiv među korijenima druge vrste, to znači da biljka ima korijenski sistem. Karakteristična je uglavnom za dikotiledone biljke.

Korenov sistem ove vrste karakteriše duboko klijanje u tlo. Na primjer, korijenje nekih trava može prodrijeti do dubine od 10-12 metara (sijati čičak, lucerna). Dubina prodiranja korijena drveća u nekim slučajevima može doseći 20 m.

Ako su adventivni korijeni izraženiji, razvijaju se u velikom broju, a glavni karakterizira spori rast, tada se formira korijenski sistem koji se naziva vlaknast.

Po pravilu, neke zeljaste biljke karakteriše takav sistem. Unatoč činjenici da korijeni vlaknastog sistema ne prodiru tako duboko kao korijenski sistem, oni bolje zapliću čestice tla pored sebe. Mnogo labavih grmova i rizoma bilje žitarica, koje formiraju obilnu količinu vlaknastih tankih korijena, naširoko se koriste za učvršćivanje jaruga, tla na padinama, itd. Najbolje travnate trave uključuju bezošije, vlasulje, itd.

Modificirani korijeni

Osim tipičnih gore opisanih, postoje i druge vrste korijena i korijenskih sistema. Zovu se modifikovani.

Korijeni skladištenja

Biljke za skladištenje uključuju korjenaste usjeve i korijenske gomolje.

Korijen je zadebljanje glavnog korijena zbog taloženja hranjivih tvari u njemu. Donji dio stabljike također je uključen u formiranje korijenskog usjeva. Sastoji se uglavnom od glavnog tkiva za skladištenje. Primjeri korjenastog povrća uključuju peršun, rotkvice, šargarepu, cveklu, itd.

Ako su zadebljani korijeni za skladištenje bočni i dotični korijeni, tada se nazivaju korijenski gomolji (češeri). Razvijaju se u krompiru, slatkom krompiru, dalijama itd.

Vazdušno korijenje

To su bočni korijeni koji rastu u nadzemnom dijelu. Prisutan u brojnim tropskim biljkama. Voda i kiseonik se apsorbuju iz vazdušno okruženje. Dostupan u tropskim biljkama koje rastu u uslovima nedostatka minerali.

Disanje korijena

Ovo je vrsta bočnih korijena koji rastu prema gore, uzdižući se iznad površine supstrata i vode. Ove vrste korijena se formiraju u biljkama koje rastu na previše vlažnim tlima ili u močvarnim uvjetima. Uz pomoć takvog korijena, vegetacija prima kisik koji nedostaje iz zraka.

Potporni (u obliku daske) korijeni

Ove vrste korijena drveća su karakteristične za velike rase(bukva, brijest, topola, tropska, itd.) Oni su trouglasti vertikalni izrasline koje formiraju bočni korijeni i prolaze blizu ili iznad površine tla. Nazivaju se i u obliku daske jer podsjećaju na daske koje su naslonjene na drvo.

Korijenje sisara (haustoria)

Ovo je vrsta dodatnog adventivnog korijena koji se razvija na stabljici biljaka penjačica. Uz njihovu pomoć, biljke se mogu pričvrstiti za određeni oslonac i popeti (tkati) prema gore. Takvi korijeni nalaze se, na primjer, u fikusu žilavom, bršljanu itd.

Uvlačeći (kontraktilni) korijeni

Karakteristično za biljke čiji se korijeni u osnovi oštro skupljaju u uzdužnom smjeru. Primjer bi bile biljke koje imaju lukovice. Korijenje koje se može uvući daje lukovicama i korijenskim usjevima određenu dubinu u tlu. Osim toga, njihovo prisustvo određuje čvrsto prianjanje rozeta (na primjer, u maslačku) na tlo, kao i podzemni položaj okomitog rizoma i korijenskog ovratnika.

mikoriza (korijen gljive)

Mikoriza se naziva simbioza (uzajamno korisna kohabitacija) korijena više biljke s gljivičnim hifama koje ih prepliću, obavljajući funkcije korijenskih dlačica. Gljive osiguravaju biljkama vodu i hranjive tvari otopljene u njoj. Biljke, zauzvrat, opskrbljuju gljivama organske tvari neophodne za njihov život.

Mikoriza je svojstvena korijenju mnogih viših biljaka, posebno drvenastih.

Bakterijski čvorovi

To su modificirani bočni korijeni koji su prilagođeni simbiotskoj kohabitaciji s bakterijama koje fiksiraju dušik. Do stvaranja kvržica dolazi zbog prodiranja mladih korijena. Ova obostrano korisna kohabitacija omogućava biljkama da primaju dušik, koji bakterije pretvaraju iz zraka u njima pristupačan oblik. Bakterije dobivaju posebno stanište gdje mogu funkcionirati bez nadmetanja s drugim vrstama bakterija. Osim toga, koriste tvari prisutne u korijenu vegetacije.

Bakterijske kvržice karakteristične su za biljke iz porodice mahunarki, koje se široko koriste kao melioransi u plodoredu za obogaćivanje tla dušikom. Najboljim biljkama koje fiksiraju dušik smatraju se mahunarke s korijenskim korijenom, kao što su plava i žuta lucerna, crvena i esparzeta, rogata trava itd.

Osim gore navedenih metamorfoza, postoje i druge vrste korijena, kao što su potporni korijeni (pomažu u jačanju stabljike), korijeni stuba (pomažu biljkama da se ne utapaju u tekućem blatu) i korijenske izbojke (imaju adventivne pupoljke i osiguravaju vegetativno razmnožavanje).

Filogenetski, korijen je nastao kasnije od stabljike i lista - u vezi s prijelazom biljaka na život na kopnu i vjerojatno je nastao iz podzemnih grana sličnih korijenu. Korijen nema ni listove ni pupoljke poredane određenim redoslijedom. Karakterizira ga apikalni rast u dužinu, njegove bočne grane nastaju iz unutrašnjih tkiva, tačka rasta je prekrivena korijenskom kapom. Korijenski sistem se formira tokom cijelog života biljnog organizma. Ponekad korijen može poslužiti kao mjesto za skladištenje hranjivih tvari. U ovom slučaju se mijenja.

Vrste korijena

Glavni koren se formira iz embrionalnog korena tokom klijanja semena. Iz njega se protežu bočni korijeni.

Adventivni korijeni razvijaju se na stabljikama i listovima.

Bočni korijeni su grane bilo kojeg korijena.

Svaki korijen (glavni, bočni, adventivni) ima sposobnost grananja, što značajno povećava površinu korijenskog sistema, a to doprinosi bolje jačanje biljke u tlu i poboljšanje njegove ishrane.

Vrste korijenskog sistema

Postoje dvije glavne vrste korijenskog sistema: glavni korijen, koji ima dobro razvijen glavni korijen, i vlaknast. Vlaknasti korijenski sistem sastoji se od velikog broja adventivnih korijena, jednake veličine. Cijela masa korijena sastoji se od bočnih ili adventivnih korijena i ima izgled režnja.

Visoko razgranati korijenski sistem formira ogromnu upijajuću površinu. Na primjer,

  • ukupna dužina korijena ozime raži dostiže 600 km;
  • dužina korijenskih dlaka - 10.000 km;
  • ukupna površina korijena je 200 m2.

Ovo je višestruko veća od površine nadzemne mase.

Ako biljka ima dobro izražen glavni korijen i razviju se pomoćni korijeni, tada se formira korijenski sistem mješoviti tip(kupus, paradajz).

Vanjska struktura korijena. Unutrašnja struktura korijena

Korijenske zone

Root cap

Korijen raste u dužinu od svog vrha, gdje se nalaze mlade ćelije obrazovnog tkiva. Rastni dio je prekriven korijenskom kapom koja štiti vrh korijena od oštećenja i olakšava kretanje korijena u tlu tokom rasta. Posljednja funkcija se ostvaruje zahvaljujući svojstvu vanjskih zidova korijenske kapice da su prekrivene sluzom, što smanjuje trenje između korijena i čestica tla. Oni čak mogu razdvojiti čestice tla. Ćelije korijenske kapice su žive i često sadrže škrobna zrna. Ćelije klobuka se zbog diobe stalno obnavljaju. Učestvuje u pozitivnim geotropskim reakcijama (smjer rasta korijena prema centru Zemlje).

Ćelije zone podjele se aktivno dijele, dužina ove zone je različite vrste a različiti korijeni iste biljke nisu isti.

Iza zone podjele nalazi se proširena zona (zona rasta). Dužina ove zone ne prelazi nekoliko milimetara.

Kako se linearni rast završava, počinje treća faza formiranja korijena - formira se zona diferencijacije i specijalizacije stanica (ili zona korijenskih dlačica i apsorpcije). U ovoj zoni već se razlikuju vanjski sloj epibleme (rizoderma) s korijenskim dlačicama, sloj primarnog korteksa i središnji cilindar.

Struktura korijenske dlake

Korijenske dlake su jako izdužene izrasline vanjskih stanica koje pokrivaju korijen. Broj korijenskih dlačica je vrlo velik (na 1 mm2 od 200 do 300 dlačica). Njihova dužina dostiže 10 mm. Dlačice se formiraju veoma brzo (u mladim sadnicama jabuke za 30-40 sati). Korijenske dlake su kratkog vijeka. Odumiru nakon 10-20 dana, a na mladom dijelu korijena izrastu novi. To osigurava razvoj novih horizonata tla iz korijena. Korijen kontinuirano raste, formirajući sve više novih područja korijenskih dlačica. Dlake ne samo da mogu apsorbirati gotove otopine supstanci, već i doprinijeti rastvaranju određenih supstanci tla, a zatim ih apsorbirati. Područje korijena gdje su odumrle dlake korijena može neko vrijeme apsorbirati vodu, ali se onda prekriva čepom i gubi tu sposobnost.

Ljuska dlake je vrlo tanka, što olakšava apsorpciju hranljivih materija. Gotovo cijela ćelija dlake je okupirana vakuolom, okruženom tankim slojem citoplazme. Jezgro se nalazi na vrhu ćelije. Oko ćelije formira se mukozni omotač koji pospješuje lijepljenje korijenskih dlačica za čestice tla, čime se poboljšava njihov kontakt i povećava hidrofilnost sistema. Apsorpciju olakšava lučenje kiselina (ugljične, jabučne, limunske) korijenskim dlačicama, koje otapaju mineralne soli.

Korijenske dlačice imaju i mehaničku ulogu - služe kao potpora vrhu korijena, koji prolazi između čestica tla.

Pod mikroskopom, poprečni presjek korijena u zoni apsorpcije pokazuje njegovu strukturu na nivou ćelije i tkiva. Na površini korijena nalazi se rizoderm, ispod njega kora. Vanjski sloj korteksa je egzodermis, a prema unutra od njega je glavni parenhim. Njegove žive ćelije tankih zidova obavljaju funkciju skladištenja, provodeći hranljive rastvore u radijalnom pravcu - od usisnog tkiva do krvnih sudova drveta. Oni također sadrže sintezu niza organskih tvari vitalnih za biljku. Unutrašnji sloj korteksa je endodermis. Hranljive otopine koje ulaze u središnji cilindar iz korteksa kroz endodermalne stanice prolaze samo kroz protoplast stanica.

Kora okružuje središnji cilindar korijena. Graniči se sa slojem ćelija koje zadržavaju sposobnost podjele dugo vremena. Ovo je pericikl. Stanice pericikla stvaraju bočne korijene, adventivne pupoljke i sekundarno obrazovno tkivo. Prema unutra od periciklusa, u središtu korijena, nalaze se provodna tkiva: liko i drvo. Zajedno čine radijalni provodni snop.

Vaskularni sistem korijena provodi vodu i minerale od korijena do stabljike (uzlazna struja) i organske tvari od stabljike do korijena (silazna struja). Sastoji se od vaskularno-fibroznih snopova. Glavne komponente snopa su dijelovi floema (kroz koje se tvari kreću do korijena) i ksilema (kroz koje se tvari kreću iz korijena). Glavni provodni elementi floema su sitaste cijevi, ksilem je traheja (sudovi) i traheide.

Korijenski životni procesi

Transport vode u korijenu

Apsorpcija vode korijenskim dlačicama iz hranjive otopine tla i njeno provođenje u radijalnom smjeru duž ćelija primarnog korteksa kroz prolazne ćelije u endodermu do ksilema radijalnog vaskularnog snopa. Intenzitet upijanja vode korijenskim dlačicama naziva se usisna sila (S), jednaka je razlici između osmotskog (P) i turgorskog (T) pritiska: S=P-T.

Kada je osmotski pritisak jednak turgorskom pritisku (P=T), tada je S=0, voda prestaje da teče u ćeliju korijenske dlake. Ako je koncentracija tvari u hranjivoj otopini tla veća nego unutar ćelije, tada će voda napustiti stanice i doći će do plazmolize - biljke će uvenuti. Ova pojava se primećuje u uslovima suvog tla, kao i kod prekomerne primene mineralnih đubriva. Unutar ćelija korijena usisna sila korijena raste od rizoderme prema središnjem cilindru, pa se voda kreće po gradijentu koncentracije (tj. od mjesta sa višom koncentracijom do mjesta sa nižom koncentracijom) i stvara pritisak korijena, što podiže stub vode kroz ksilemske sudove, formirajući uzlaznu struju. Ovo se može naći na deblima bez lišća u proljeće kada se skuplja "sok" ili na posječenim panjevima. Tok vode iz drveta, svježih panjeva, lišća naziva se „plakanje“ biljaka. Kada procvjetaju listovi stvaraju i usisnu silu i privlače vodu na sebe - u svakoj posudi se formira neprekidni stup vode - napetost kapilara. Pritisak korijena je donji pokretač protoka vode, a usisna sila listova je gornji. To se može potvrditi jednostavnim eksperimentima.

Apsorpcija vode korijenom

Cilj: saznati osnovnu funkciju korijena.

Šta mi radimo: biljku uzgojenu na mokroj piljevini, otresite korijenski sistem i spustite korijenje u čašu vode. Prelijte vodu u tankom sloju kako biste je zaštitili od isparavanja. biljno ulje i označite nivo.

Šta vidimo: Nakon dan-dva, voda u posudi je pala ispod oznake.

rezultat: shodno tome, korijenje je usisalo vodu i donijelo je do listova.

Također možete napraviti još jedan eksperiment kako biste dokazali apsorpciju hranjivih tvari iz korijena.

Šta mi radimo: Odrežite stabljiku, ostavljajući panj visok 2-3 cm Na panj stavljamo gumenu cijev dužine 3 cm, a na gornji kraj stavimo zakrivljenu staklenu cijev visine 20-25 cm.

Šta vidimo: Voda u staklenoj cijevi se diže i istječe.

rezultat: ovo dokazuje da korijen upija vodu iz tla u stabljiku.

Utječe li temperatura vode na intenzitet upijanja vode korijenjem?

Cilj: saznajte kako temperatura utječe na funkciju korijena.

Šta mi radimo: jedna čaša treba da bude sa toplom vodom (+17-18ºS), a druga sa hladnom vodom (+1-2ºS).

Šta vidimo: u prvom slučaju voda se oslobađa obilno, u drugom - malo ili se potpuno zaustavlja.

rezultat: ovo je dokaz da temperatura u velikoj mjeri utječe na funkciju korijena.

Topla voda se aktivno apsorbira u korijenu. Pritisak korijena se povećava.

Hladna voda se slabo upija u korijenje. U ovom slučaju, pritisak korijena opada.

Mineralna ishrana

Fiziološka uloga minerala je veoma velika. Oni su osnova za sintezu organskih jedinjenja, kao i faktori koji menjaju fizičko stanje koloida, tj. direktno utiču na metabolizam i strukturu protoplasta; djeluju kao katalizatori biokemijskih reakcija; utiču na turgor ćelije i propusnost protoplazme; su centri električnih i radioaktivnih pojava u biljnim organizmima.

Utvrđeno je da je normalan razvoj biljke moguć samo ako se u hranljivom rastvoru nalaze tri nemetala - azot, fosfor i sumpor i četiri metala - kalijum, magnezijum, kalcijum i gvožđe. Svaki od ovih elemenata ima individualno značenje i ne može se zamijeniti drugim. To su makroelementi, njihova koncentracija u biljci je 10 -2 -10%. Za normalan razvoj biljkama su potrebni mikroelementi čija je koncentracija u ćeliji 10 -5 -10 -3%. To su bor, kobalt, bakar, cink, mangan, molibden itd. Svi ovi elementi su prisutni u zemljištu, ali ponekad u nedovoljnoj količini. Zbog toga se zemljištu dodaju mineralna i organska gnojiva.

Biljka normalno raste i razvija se ako okruženje koje okružuje korijenje sadrži sve potrebne hranjive tvari. Ovo okruženje za većinu biljaka je tlo.

Disanje korijena

Za normalan rast i razvoj biljke, svježi zrak mora biti doveden do korijena. Hajde da proverimo da li je ovo istina?

Cilj: Da li je korenu potreban vazduh?

Šta mi radimo: Uzmimo dvije identične posude sa vodom. U svaku posudu stavite sadnice koje se razvijaju. Svaki dan vodu u jednoj od posuda zasitimo zrakom pomoću sprej boce. Sipajte tanak sloj biljnog ulja na površinu vode u drugoj posudi, jer usporava protok zraka u vodu.

Šta vidimo: Nakon nekog vremena, biljka u drugoj posudi će prestati rasti, uvenuti i na kraju uginuti.

rezultat: Do smrti biljke dolazi zbog nedostatka zraka potrebnog da korijen diše.

Root modifikacije

Neke biljke čuvaju rezervne hranljive materije u svom korenu. Akumuliraju ugljikohidrate, mineralne soli, vitamine i druge tvari. Takvi korijeni uvelike rastu u debljini i dobivaju neobične izgled. I korijen i stabljika sudjeluju u formiranju korijenskih usjeva.

Roots

Ako se rezervne tvari nakupljaju u glavnom korijenu i u dnu stabljike glavnog izdanka, nastaje korjenasto povrće (mrkva). Biljke koje formiraju korijenske usjeve su uglavnom dvogodišnje. U prvoj godini života ne cvjetaju i akumuliraju puno hranjivih tvari u korijenu. Na drugom, brzo cvjetaju, koristeći akumulirane hranjive tvari i formirajući plodove i sjemenke.

Root gomolji

U dalijama se rezervne tvari nakupljaju u adventivnim korijenima, formirajući korijenske gomolje.

Bakterijski čvorovi

Bočni korijeni djeteline, lupine i lucerke su posebno izmijenjeni. Bakterije se naseljavaju u mladim bočnim korijenima, što pospješuje apsorpciju plinovitog dušika iz tla. Takvi korijeni poprimaju izgled kvržica. Zahvaljujući ovim bakterijama, ove biljke mogu živjeti u tlima siromašnim dušikom i učiniti ih plodnijim.

Stilates

Rampa, koja raste u međuplimnoj zoni, razvija šiljaste korijene. Drže velike lisnate izdanke na nestabilnom blatnjavom tlu visoko iznad vode.

Zrak

Tropske biljke koje žive na granama drveća razvijaju zračno korijenje. Često se nalaze u orhidejama, bromelijama i nekim paprati. Vazdušno korijenje slobodno visi u zraku ne dosežući tlo i upija vlagu od kiše ili rose koja pada na njih.

Retraktori

U lukovičastim i kornjastim biljkama, kao što su krokusi, među brojnim nitastim korijenima nalazi se nekoliko debljih, takozvanih retraktorskih korijena. Skupljanjem, takvo korijenje uvlači kukolj dublje u tlo.

Kolumnar

Biljke fikusa razvijaju stubaste nadzemne korijene ili potporne korijene.

Zemljište kao stanište za korijenje

Tlo za biljke je medij iz kojeg dobiva vodu i hranjive tvari. Količina minerala u tlu ovisi o specifičnim karakteristikama matične stijene, aktivnosti organizama, životnoj aktivnosti samih biljaka i vrsti tla.

Čestice tla se natječu s korijenjem za vlagu, zadržavajući je na svojoj površini. To je takozvana vezana voda, koja se dijeli na higroskopnu i filmsku vodu. Na mjestu ga drže sile molekularne privlačnosti. Vlagu koja je dostupna biljci predstavlja kapilarna voda, koja je koncentrisana u malim porama tla.

Razvija se antagonistički odnos između vlage i zračne faze tla. Što je više velikih pora u tlu, to je bolji plinski režim ovih tla, tlo zadržava manje vlage. Najpovoljniji vodno-vazdušni režim održava se u strukturalnim tlima, gdje voda i zrak postoje istovremeno i ne ometaju jedni druge - voda ispunjava kapilare unutar strukturnih jedinica, a zrak ispunjava velike pore između njih.

Priroda interakcije između biljke i tla je u velikoj mjeri povezana sa apsorpcijskim kapacitetom tla – sposobnošću da zadrži ili veže hemijska jedinjenja.

Mikroflora tla razlaže organsku materiju na jednostavnija jedinjenja i učestvuje u formiranju strukture zemljišta. Priroda ovih procesa zavisi od vrste tla, hemijskog sastava biljnih ostataka, fizioloških svojstava mikroorganizama i drugih faktora. Životinje u tlu učestvuju u formiranju strukture tla: anelidi, larve insekata itd.

Kao rezultat kombinacije bioloških i hemijski procesi u tlu se formira složen kompleks organskih tvari, koji se kombinira s pojmom "humus".

Metoda vodene kulture

Koje soli su potrebne biljci i kakav uticaj one imaju na njen rast i razvoj, utvrđeno je iskustvom sa vodenim kulturama. Metoda vodene kulture je uzgoj biljaka ne u tlu, već u vodenom rastvoru mineralnih soli. Ovisno o cilju eksperimenta, možete isključiti određenu sol iz otopine, smanjiti ili povećati njen sadržaj. Utvrđeno je da gnojiva koja sadrže dušik pospješuju rast biljaka, ona koja sadrže fosfor pospješuju brzo sazrijevanje plodova, a ona koja sadrže kalij pospješuju brzi odljev organske tvari iz listova u korijenje. S tim u vezi, preporuča se primjena gnojiva koja sadrže dušik prije sjetve ili u prvoj polovini ljeta ona koja sadrže fosfor i kalij - u drugoj polovini ljeta.

Metodom vodene kulture bilo je moguće utvrditi ne samo potrebu biljke za makroelementima, već i razjasniti ulogu različitih mikroelemenata.

Trenutno postoje slučajevi u kojima se biljke uzgajaju hidroponskim i aeroponičkim metodama.

Hidroponika je uzgoj biljaka u posudama napunjenim šljunkom. Hranljivi rastvor koji sadrži potrebne elemente unosi se u posude odozdo.

Aeroponika je vazdušna kultura biljaka. Ovom metodom korijenski sistem je u zraku i automatski se (nekoliko puta u toku jednog sata) prska slabim rastvorom hranljivih soli.

Korijen je aksijalni organ sa sposobnošću neograničenog rasta i svojstvom pozitivnog geotropizma.

Funkcije korijena. Korijen obavlja nekoliko funkcija, fokusirajmo se na glavne:

  1. Jačanje biljke u tlu i držanje nadzemnog dijela biljke;
  2. Apsorpcija vode i minerala;
  3. Provodne tvari;
  4. Može poslužiti kao mjesto za skladištenje rezervnih hranjivih tvari;
  5. Može služiti kao organ vegetativnog razmnožavanja.

Morfologija korijena. Prema porijeklu, korijenje se dijeli na glavno, bočno i adventivno (sl.). Glavni korijen je korijen koji se razvija iz embrionalnog korijena. Odlikuje se neograničenim rastom i pozitivnim geotropizmom. Glavni korijen ima najaktivniji apikalni meristem.

Bočni korijeni su korijeni koji se razvijaju na drugom korijenu bilo kojeg porijekla i predstavljaju formacije drugog i sljedećih redova grananja. Formiranje ovih korijena počinje podjelom ćelija posebnog meristema - pericikla, smještenog na periferiji središnjeg cilindra korijena.


Fig.9. Korijenske zone

Adventivni korijeni su korijeni koji se razvijaju iz stabljike, listova i starog korijena. Pojavljuju se zbog aktivnosti sekundarnih meristema.

Zone mladih korijena. Zone mladog korijena su različiti dijelovi korijena po dužini, koji obavljaju različite funkcije i karakteriziraju ih određene morfološke karakteristike. U mladom korijenu obično se razlikuju 4 zone (slika 9):

Zona divizije. Vrh korijena, dugačak 1-2 mm, naziva se zona podjele. Ovdje se nalazi primarni apikalni meristem korijena. Zbog podjele ćelija u ovoj zoni stalno se stvaraju nove ćelije.

Apikalni meristem korijena zaštićen je korijenskom kapom. Formiraju ga žive ćelije koje se neprestano proizvode kroz meristem. Često sadrže škrobna zrna (daju pozitivan geotropizam). Vanjske ćelije proizvode sluz, što olakšava kretanje korijena u tlu.

Zona rasta ili istezanja. Dužina zone je nekoliko milimetara. U ovoj zoni ćelijska dioba praktički nema, stanice se rastežu što je više moguće zbog stvaranja vakuola.

Zona usisavanja , ili zona korijenske dlake. Dužina zone je nekoliko centimetara. Ovdje dolazi do diferencijacije i specijalizacije ćelija. Ovdje se već razlikuju vanjski sloj epibleme (rizoderma) s korijenskim dlačicama, sloj primarnog korteksa i središnji cilindar. Korijenska dlaka je bočni izdanak ćelije epiblema (rizoderma). Gotovo cijela stanica je okupirana vakuolom, okruženom tankim slojem citoplazme. Vakuola stvara visok osmotski pritisak, zbog čega vodu s otopljenim solima apsorbira stanica. Dužina korijenskih dlačica je do 8 mm. U prosjeku se formira od 100 do 300 korijenskih dlačica na 1 mm 2 površine korijena. Kao rezultat, ukupna površina usisne zone više površine površine nadzemnih organa (u ozimoj pšenici 130 puta, na primjer). Površina korijenskih dlačica postaje sluzava i lijepi se za čestice tla, što olakšava protok vode i minerala u biljku. Apsorpcija je također olakšana oslobađanjem kiselina iz korijenskih dlačica koje otapaju mineralne soli. Korijenske dlake su kratkotrajne i odumiru nakon 10-20 dana. Mrtvi (u gornjem dijelu zone) zamjenjuju se novim (u donjem dijelu zone). Zbog toga je usisna zona uvijek na istoj udaljenosti od vrha korijena i stalno se pomiče na nove površine tla.

Mesto održavanja nalazi se iznad usisne zone . U ovoj zoni voda i mineralne soli izvučene iz tla kreću se od korijena do stabljike i listova. Ovdje zbog formiranja bočnih korijena dolazi do grananja korijena.

Primarna i sekundarna struktura korijena. Primarna struktura korijena formirana je zbog primarnih meristema, što je tipično za mlado korijenje svih grupa biljaka. Na poprečnom presjeku korijena u zoni apsorpcije mogu se razlikovati tri dijela: epiblema, primarni korteks i centralni aksijalni cilindar (stela) (Sl. 10). U mahovinama, konjskim repovima, paprati i jednosupnicama opstaje do kraja života.

Epiblema ili koža – primarno integumentarno tkivo korena. Sastoji se od jednog reda čvrsto zatvorenih ćelija koje imaju izrasline u zoni usisavanja - korijenske dlačice.

Primarni korteks je predstavljen sa tri jasno različita sloja: direktno ispod epiblema nalazi se egzodermis, vanjski dio primarnog korteksa. Kako epiblema odumire, pojavljuje se na površini korijena i u ovom slučaju djeluje kao pokrivno tkivo: dolazi do zadebljanja i suberizacije. ćelijske membrane i smrt sadržaja ćelije.

Ispod egzoderme nalazi se mezoderm, glavni sloj ćelija primarnog korteksa. Ovdje se voda kreće u aksijalni cilindar korijena, a hranjive tvari se akumuliraju.

Unutarnji sloj primarnog korteksa je endoderm, formiran od jednog sloja ćelija. Kod dikotiledonih biljaka endodermalne ćelije imaju zadebljanja na radijalnim zidovima (kasparski pojasevi), impregnirana masnoćom, nepropusnom za vodu, suberinom.

Kod monokotiledonih biljaka u endodermalnim ćelijama nastaju potkovičasta zadebljanja staničnih zidova. Među njima ima živih ćelija tankih zidova - prolaznih ćelija, koje imaju i kasparske pojaseve. Ćelije endoderma, uz pomoć živog protoplasta, kontroliraju protok vode i mineralnih tvari otopljenih u njemu iz korteksa u središnji cilindar i pozadinu organskih tvari.

Centralni cilindar, aksijalni cilindar ili stela . Vanjski sloj stele, uz endodermu, naziva se periciklus. Njegove ćelije zadržavaju sposobnost dijeljenja dugo vremena. Ovdje se formiraju bočni korijeni.

U središnjem dijelu aksijalnog cilindra nalazi se vaskularno-vlaknasti snop. Ksilem formira zvijezdu, a između njegovih zraka je floem. Broj zraka ksilema varira - od dva do nekoliko desetina. Dikotiledoni imaju do pet, jednosupnice pet ili više od pet. U samom središtu cilindra mogu se nalaziti elementi ksilema, sklerenhima ili parenhima tankih stijenki.

Sekundarna struktura korijena. Kod dikotiledonih i golosjemenjača primarna struktura korijena se ne zadržava dugo. Kao rezultat aktivnosti sekundarnih meristema, formira se sekundarna struktura korijena.

Proces sekundarnih promjena počinje pojavom slojeva kambija između floema i ksilema. Kambij nastaje iz slabo diferenciranog parenhima centralnog cilindra. Unutra odlaže elemente sekundarnog ksilema (drvo), a spolja elemente sekundarnog floema (lika). U početku se slojevi kambijuma razdvajaju, a zatim se zatvaraju, formirajući kontinuirani sloj. Kada se ćelije kambija podijele, radijalna simetrija karakteristična za primarnu strukturu korijena nestaje.

U periciklu se pojavljuje pluteni kambijum (felogen). Polaže slojeve ćelija sekundarnog integumentarnog tkiva - plute. Primarna kora postepeno odumire i ljušti se.


Rice. 11. Vrste korijenskih sistema.

Root modifikacije.Često korijeni obavljaju druge funkcije i javljaju se različite modifikacije korijena.

Korijeni skladištenja. Često korijen obavlja funkciju akumulacije zaliha hranjivih tvari. Takvi korijeni se nazivaju korijeni za skladištenje. Od tipičnih korijena razlikuju se po snažnom razvoju skladišnog parenhima, koji se može nalaziti u primarnoj (kod jednosupnica) ili sekundarnoj kori, kao iu drvu ili jezgri (kod dvosupnica). Među skladišnim korijenjem pravi se razlika između korijenskih gomolja i korjenastog povrća.

Root gomolji karakteristične su i za dvosobne i za jednosobne biljke, a nastaju kao rezultat modifikacije bočnih ili adventivnih korijena (čistjak, orhis, ljubka). Zbog ograničenog rasta u dužinu, mogu imati ovalni, vretenasti oblik i ne granati se. Kod većine vrsta dvosupnica i jednosupnica gomolj je samo dio korijena, a cijelom ostatkom dužine korijen ima tipičnu strukturu i grane (jam, dalija, ljiljan).

Korjenasto povrće najčešće nastaje kao rezultat sekundarnog zadebljanja korijena (mrkva, pastrnjak, peršun, celer, repa, rotkvica, rotkvica). U ovom slučaju, skladišteno tkivo se može razviti i u ksilemu i u floemu. Pericikl također može sudjelovati u zadebljanju glavnog korijena, formirajući dodatne kambijalne prstenove (kod cvekle).

Takvi zračni korijeni formiraju se na površini velamen - sloj sunđerastog higroskopnog tkiva koji upija vlagu iz vazduha.

Nodule bakterije mogu se naseliti u korijenu mnogih biljaka (mahunarke, breza, odojke i dr.), koje uzrokuju proliferaciju stanica parenhima i nodulacija . Ove bakterije su aktivni fiksatori dušika, apsorbiraju atmosferski dušik iz zraka, koji postaje dostupan biljkama. U zraku ima oko 79% dušika, ali ga biljke ne mogu iskoristiti za sintezu aminokiselina, dušičnih baza i apsorbirati dušik iz tla. Biljke koje žive u simbiozi sa bakterijama kvržica ne oskudevaju dušikom, sadrže mnogo proteina i kada uginu obogaćuju tlo dušikom. Na primjer, djetelina ili lucerna akumuliraju do 300 kg/ha dušika godišnje u svojim nodulama.

Đubriva. Za poboljšanje rasta biljaka u tlo se dodaju minerali i organska jedinjenja – đubriva. Đubriva su organske ili mineralne supstance koje se koriste za poboljšanje uslova ishrane biljaka.

Organska đubriva uključuju stajnjak, treset, ptičji izmet, izmet i kompost. Prednost organskih đubriva je, prije svega, njihova složenost. Oni kombinuju mineralne soli i organske supstance, koje postepeno formiraju mineralna jedinjenja tokom raspadanja.

Jedno od glavnih organskih đubriva je stajnjak – stočni otpad, koji se sastoji od životinjskih izlučevina i stelje. Organska materija stajnjak postaje dostupan biljkama tek nakon mineralizacije. Ovaj proces se odvija sporo, pa se biljke tokom nekoliko godina snabdijevaju potrebnim tvarima.

Mineralna gnojiva uključuju dušik, fosfor, kalij i druga industrijska gnojiva, a lokalna gnojiva uključuju pepeo. Mineralna đubriva U zavisnosti od sadržaja osnovnih hranljivih materija, dele se na prosta - đubriva koja sadrže samo jedan od tri najvažnija hraniva (N, P ili K) - azot, fosfor, kalijum i složena, ili kombinovana - đubriva koja sadrže dva ili tri elementa: azot-kalijum, azot-fosfor, azot-fosfor-kalijum (nitrofoska).

Dušična đubriva - amonijum nitrat, urea (sintetička urea), amonijum sulfat, amonijum hlorid, natrijum nitrat, kalcijum nitrat - pospešuju rast stabljika i listova.

Fosforna gnojiva - superfosfat, fosfatni kamen, koštano brašno - produžavaju cvjetanje i ubrzavaju sazrijevanje plodova.

Kalijumova đubriva - kalijum sulfat, kalijum karbonat, kalijum sulfat - pospešuju rast podzemnih biljnih organa: korena, lukovica, gomolja.

Osim N, P, K, kojih biljke zahtijevaju u značajnim količinama, biljkama su potrebni i neki drugi elementi, kao što su bor, mangan, bakar, molibden, cink i drugi. Ovi elementi su potrebni u malim količinama i nazivaju se mikroelementi, a gnojiva koja ih sadrže nazivaju se mikrođubriva.

Ključni pojmovi i koncepti

1. Root. 2. Glavni korijen, bočni i pomoćni korijeni. 3. Primarna struktura korijena. 4. Sekundarna struktura korijena. 5. Primarni korteks. 6. Aksijalni cilindar, korijenska stela. 7. Kasparijevi pojasevi. 8. Pericikl. 9. Korijenski sistem. 10. Branje. 11. Apoplastični, simplastični transportni putevi. 12. Korijenski pritisak. 13. Gutacija. 14. Pasoka. 15. Korenasto povrće. 16. Korijen gomolja. 17. Respiratorni korijeni. 18. Vazdušno korijenje, velamen. 19. Nodule bakterije.

Osnovna pitanja za pregled

  1. Šta je korijen?
  2. Koji korijeni se nazivaju glavni, adventivni, bočni?
  3. Kako se razlikuju korijenski sistemi dvosupnih i jednosupnih biljaka?
  4. Tri sloja primarnog korteksa?
  5. Tkiva aksijalnog cilindra korijena.
  6. Putevi za horizontalni transport tvari duž korijena?
  7. Donji i gornji motori vode teku duž stabljike i listova?
  8. Root modifikacije.
  9. Značaj azotnih, kalijumovih i fosfornih đubriva.

Root. Funkcije. Vrste korijena i korijenski sistemi. Anatomska struktura korijena. Mehanizam ulaska zemljišne otopine u korijen i njenog kretanja u stabljiku. Root modifikacije. Uloga mineralnih soli. Koncept hidroponike i aeroponike.

Više biljke, za razliku od nižih, karakterizira podjela tijela na organe koji obavljaju različite funkcije. Postoje vegetativni i generativni organi viših biljaka.

Vegetativno organi su dijelovi biljnog tijela koji obavljaju nutritivne i metaboličke funkcije. Evolucijski su nastali kao rezultat kompliciranja tijela biljaka kada su dospjeli na kopno i ovladali zračnim i zemljišnim okruženjem. Vegetativni organi uključuju korijen, stabljiku i list.

1. Korijen i korijenski sistem

Korijen je aksijalni organ biljaka radijalne simetrije, raste zbog apikalnog meristema i ne nosi listove. Konus rasta korijena zaštićen je korijenskom kapom.

Korijenski sistem je skup korijena jedne biljke. Oblik i priroda korijenskog sistema određuju se odnosom između rasta i razvoja glavnog, bočnih i pomoćnih korijena. Glavni korijen se razvija iz embrionalnog korijena i ima pozitivan geotropizam. Bočni korijeni nastaju na glavnom ili pomoćnom korijenu kao grane. Karakterizira ih transverzalni geotropizam (dijageotropizam). Adventivni korijeni pojavljuju se na stabljikama, korijenu i rijetko na listovima. U slučaju kada biljka ima dobro razvijeno glavno i bočno korijenje, formira se korijenski sistem koji može sadržavati i adventivne korijene. Ako biljka razvije pretežno adventivne korijene, a glavni korijen je neprimjetan ili ga nema, tada se formira vlaknasti korijenski sistem.

Root funkcije:

    Apsorpcija vode iz tla sa otopljenim mineralnim solima Usisnu funkciju obavljaju korijenske dlake (ili mikorize) koje se nalaze u zoni usisavanja.

    Učvršćivanje biljke u tlu.

    Sinteza produkata primarnog i sekundarnog metabolizma.

    Izvodi se biosinteza sekundarnih metabolita (alkaloida, hormona i drugih biološki aktivnih supstanci).

    Pritisak korijena i transpiracija obezbjeđuju transport vodeni rastvori minerala kroz žile ksilema korijena (uzlazni tok), do listova i reproduktivnih organa.

    Rezervne hranljive materije (škrob, inulin) se talože u korenu.

    Sintetiziraju tvari rasta u meristematskim zonama neophodne za rast i razvoj nadzemnih dijelova biljke.

    Ostvaruju simbiozu s mikroorganizmima u tlu - bakterijama i gljivama.

    Obezbedite vegetativno razmnožavanje.

    Kod nekih biljaka (Monstera, Philodendron) funkcionišu kao respiratorni organ.

Root modifikacije. Vrlo često korijenje obavlja posebne funkcije, a u vezi s tim prolaze promjene ili metamorfoze. Metamorfoze korijena su fiksirane nasljedno.

Retractile (kontraktilno) Korijeni lukovičastih biljaka služe za uranjanje lukovice u tlo.

Stockers korijenje je zadebljano i visoko parenhimizirano. Zbog nakupljanja rezervnih tvari, dobivaju luk, konusne, gomoljaste i druge oblike. Korijeni skladištenja uključuju 1) korijenje kod dvogodišnjih biljaka. U njihovom formiranju učestvuje ne samo korijen, već i stabljika (mrkva, repa, cvekla). 2) korijenski gomolji - zadebljanje pridodatnih korijena. Takođe se zovu korijenske češere(dalija, slatki krompir, chistyak). Neophodan za ranu pojavu velikih cvjetova.

Roots - prikolice imaju biljke penjačice (bršljan).

Vazdušno korijenje karakteristika epifita (orhideja). Oni obezbeđuju biljci apsorpciju vode i minerala iz vlažnog vazduha.

Respiratorni korijenje imaju biljke koje rastu u močvarnim tlima. Ovi korijeni se uzdižu iznad površine tla i opskrbljuju podzemne dijelove biljke zrakom.

Stilates korijenje se formira u drveću koje raste u litoralnoj zoni tropskih mora (mangrove). Jača biljke u nestabilnom tlu.

Mikoriza– simbioza korijena viših biljaka sa zemljišnim gljivama.

nodule - tumorske izrasline korteksa korijena kao rezultat simbioze s nodulnim bakterijama.

Stubčasti korijeni (korijeni - oslonci) polažu se kao adventivni korijeni na horizontalne grane stabla, dopirući do tla, rastu, podupirući krošnju. Indian Banyan.

Neki višegodišnje biljke u tkivima korijena formiraju se adventivni pupoljci, koji se kasnije razvijaju u prizemne izdanke. Ovi izdanci se zovu korijenski izdanci, i biljke - korijenske odojke(jasika – Populustremula, malina – Rubusidaeus, čičak – Sonchusarvensis, itd.).

Anatomska struktura korijena.

U mladom korijenu obično se razlikuju 4 zone u uzdužnom smjeru:

Zona divizije 1 – 2 mm. Predstavljen je vrhom konusa rasta, gdje se događa aktivna dioba stanica. Sastoji se od ćelija apikalnog meristema, a prekriven je korijenskom kapom. Obavlja zaštitnu funkciju. U kontaktu sa zemljom, ćelije kapice korena se uništavaju i formiraju mukozni omotač. On (korijenova kapa) se obnavlja zahvaljujući primarnom meristemu, a u žitaricama - zahvaljujući posebnom meristemu - kaliptrogenu.

Zona rastezanja je nekoliko mm. Podjela ćelija praktički nema. Stanice se rastežu što je više moguće zbog stvaranja vakuola.

Zona usisavanja iznosi nekoliko centimetara. Tu dolazi do diferencijacije i specijalizacije ćelija. Postoji pokrivno tkivo - epiblema sa korijenskim dlačicama. Ćelije epiblema (rizoderma) su žive, sa tankim celuloznim zidom. Neke ćelije formiraju duge izrasline - korijenske dlake. Njihova funkcija je da apsorbiraju vodene otopine po cijeloj površini vanjskih zidova. Dakle, dužina dlake je 0,15 - 8 mm. U prosjeku se formira od 100 do 300 korijenskih dlačica na 1 mm 2 površine korijena. Umiru nakon 10-20 dana. igraju mehaničku (potpornu) ulogu - služe kao potpora za vrh korijena.

Mesto održavanja proteže se sve do ovratnika korijena i čini većinu dužine korijena. U ovoj zoni dolazi do intenzivnog grananja glavnog korijena i pojave bočnih korijena.

Poprečna struktura korijena.

U poprečnom presjeku, u zoni apsorpcije dvosupnica, a kod monokotiledona, u zoni provodljivosti, razlikuju se tri glavna dijela: integumentarno apsorpciono tkivo, primarni korteks i centralni aksijalni cilindar.

Pokrovno-upijajuće tkivo - rizoderm obavlja integumentarnu, apsorpcionu, a djelomično i potpornu funkciju. Predstavljen je jednim slojem ćelija epiblema.

Primarni korteks korijena je najsnažnije razvijen. Sastoji se od egzoderma, mezoderma = parenhima primarnog korteksa i endoderma. Egzodermalne ćelije su poligonalne, tijesno jedna uz drugu, raspoređene u nekoliko redova. Njihovi ćelijski zidovi su impregnirani suberinom (suberizacija) i ligninom (lignifikacija). Suberin osigurava nepropusnost ćelija za vodu i gasove. Lignin mu daje snagu. Voda i mineralne soli koje apsorbira rizoderm prolaze kroz tankozidne egzodermalne ćelije = prolazne ćelije. Nalaze se ispod korijenskih dlačica. Kako ćelije rizoderma odumiru, ektoderm može obavljati i integumentarnu funkciju.

Mezoderm se nalazi ispod ektoderma i sastoji se od živih ćelija parenhima. Obavljaju funkciju skladištenja, kao i funkciju provođenja vode i soli otopljenih u njoj od korijenskih dlačica do središnjeg aksijalnog cilindra.

Unutrašnji jednoredni sloj primarnog korteksa predstavljen je endodermom. Postoje endoderma sa kasparskim pojasevima i endoderma sa zadebljanjima u obliku potkovice.

Endoderm sa Kasparovim pojasevima je početna faza formiranja endoderme, u kojoj su samo radijalni zidovi njegovih ćelija zadebljani zbog njihove impregnacije ligninom i suberinom.

Kod monokotiledonih biljaka endodermalne ćelije dalje impregniraju ćelijske zidove suberinom. Kao rezultat, samo vanjski ćelijski zid ostaje nezadebljan. Među ovim ćelijama uočavaju se ćelije sa tankim celuloznim membranama. Ovo su prolazne ćelije. Obično se nalaze nasuprot zrakama ksilema snopa radijalnog tipa.

Vjeruje se da endoderma djeluje kao hidraulička barijera, promovišući kretanje minerala i vode iz primarnog korteksa u centralni aksijalni cilindar i sprječavajući njihov obrnuti tok.

Centralni aksijalni cilindar sastoji se od jednorednog pericikla i radijalnog vaskularno-vlaknastog snopa. Pericikl je sposoban za meristematsku aktivnost. Formira bočne korijene. Fibrovaskularni snop je provodni sistem korena. U korijenu dikotiledonih biljaka radijalni snop se sastoji od 1-5 zraka ksilema. Jednosupnice imaju 6 ili više zraka ksilema. Korijeni nemaju jezgro.

Kod monokotiledonih biljaka struktura korijena ne trpi značajne promjene tokom života biljke.

Za dikotiledone biljke na granici usisne zone i zone ojačanja (provodljivosti) dolazi do prijelaza iz primarne sekundarna zgrada root Proces sekundarnih promjena počinje pojavom slojeva kambijuma ispod područja primarnog floema, prema unutra od njega. Kambij nastaje iz slabo diferenciranog parenhima centralnog cilindra (stele).

Između zraka primarnog ksilema formiraju se lukovi kambija iz ćelija prokambijuma (lateralni meristem), koji se zatvaraju na periciklusu. Pericikl djelimično formira kambijum i felogen. Kambijalni regioni koji nastaju iz periciklusa formiraju samo ćelije parenhima medularnih zraka. Ćelije kambija talože sekundarni ksilem prema centru, a sekundarni floem prema van. Kao rezultat aktivnosti kambija, između zraka primarnog ksilema formiraju se otvoreni kolateralni vaskularno-vlaknasti snopovi, čiji je broj jednak broju zraka primarnog ksilema.

Na mjestu periciklusa formira se pluteni kambijum (felogen), koji daje peridermu - sekundarno integumentarno tkivo. Čep izoluje primarni korteks od centralnog aksijalnog cilindra. Kora odumire i otpada. pokrivna tkanina postaje periderm. A korijen je zapravo predstavljen centralnim aksijalnim cilindrom. U samom središtu aksijalnog cilindra očuvane su zrake primarnog ksilema, između kojih se nalaze vaskularno-vlaknasti snopovi. Kompleks tkiva izvan kambijuma naziva se sekundarni korteks. To. Sekundarna struktura korijena sastoji se od ksilema, kambija, sekundarne kore i plute.

Apsorpcija i transport vode i minerala putem korijena.

Apsorpcija vode iz tla i dostava do zemaljskih organa jedna je od najvažnijih funkcija korijena, koja je nastala u vezi s njegovim pristupom zemljištu.

Voda ulazi u biljke kroz rizodermu, u zoni upijanja, čija je površina povećana zbog prisustva korijenskih dlačica. U ovoj zoni korena formira se ksilem koji obezbeđuje uzlazni tok vode i minerala.

Biljka upija vodu i minerale nezavisno jedno od drugog, jer ovi procesi se zasnivaju na različitim mehanizmima djelovanja. Voda prolazi u ćelije korijena pasivno kroz osmozu. Korijenska dlaka sadrži ogromnu vakuolu sa ćelijskim sokom. Njegov osmotski potencijal osigurava protok vode iz otopine tla u korijensku dlaku.

Minerali ulaze u ćelije korijena uglavnom kao rezultat aktivnog transporta. Njihova apsorpcija je olakšana oslobađanjem različitih organskih kiselina iz korijena, koje pretvaraju neorganska jedinjenja u oblik pristupačan za apsorpciju.

U korijenu se horizontalno kretanje vode i minerala odvija u sljedećem redoslijedu: korijenska dlaka, kortikalne ćelije parenhima, endoderma, pericikl, parenhim aksijalnog cilindra, korijenske žile. Horizontalni transport vode i minerala odvija se na tri načina:

    Put kroz apoplast (sistem koji se sastoji od međućelijskih prostora i ćelijskih zidova). Glavni za transport vode i jona neorganskih materija.

    Put kroz simplast (sistem ćelijskih protoplasta povezanih preko plazmodesmata). Obavlja transport mineralnih i organskih materija.

    Vakuolarni put - kretanje od vakuole do vakuole kroz druge komponente susjednih ćelija ( plazma membrane, citoplazma, tonoplast vakuola). Pogodno samo za vodeni transport. Beznačajno za korijen.

U korijenu se voda kreće kroz apoplast do endoderme. Ovdje je njeno dalje napredovanje otežano kasparskim pojasevima, pa dalje voda ulazi u stelu duž simplasta kroz prolazne ćelije endoderme. Ovo prebacivanje puteva reguliše kretanje vode i minerala iz tla u ksilem. U steli voda ne nailazi na otpor i ulazi u provodne sudove ksilema.

Vertikalni transport vode odvija se duž mrtvih ćelija, pa je kretanje vode obezbeđeno aktivnošću korena i listova. Korijen opskrbljuje žile stabljike vodom pod pritiskom koji se naziva korijenski pritisak. Nastaje kao rezultat činjenice da osmotski tlak u žilama korijena premašuje osmotski tlak otopine tla zbog aktivnog oslobađanja mineralnih i organskih tvari u žile od strane korijenskih stanica. Njegova vrijednost je 1 – 3 atm.

Dokaz korijenskog pritiska je "plakanje biljaka" i gutacija.

„Plač biljke“ je oslobađanje tečnosti iz odrezane stabljike.

Gutacija je oslobađanje vode iz netaknute biljke kroz vrhove listova kada se nalazi u vlažnoj atmosferi ili intenzivno upija vodu i minerale iz tla.

Gornja sila kretanja vode je sila usisavanja listova koju osigurava transpiracija. Transpiracija je isparavanje vode sa površine listova. Snaga sisanja lišća drveća može doseći 15-20 atm.

U ksilemskim posudama voda se kreće u obliku kontinuiranih vodenih vlakana. Postoje sile adhezije (kohezije) između molekula vode, zbog čega se pomiču jedna za drugom. Adhezija molekula vode na zidove posuda (adhezija) osigurava kapilarni protok vode prema gore. Glavna pokretačka snaga je transpiracija.

Za normalan razvoj biljke, korijenju mora biti osigurana vlaga, pristup svježem zraku i potrebnim mineralnim solima. Biljke sve to dobijaju iz tla, koje je gornji plodni sloj zemlje.

Da bi se povećala plodnost tla, dodaju mu se razna gnojiva. Primjena gnojiva dok biljke rastu naziva se gnojidba.

Postoje dvije glavne grupe gnojiva:

    Mineralna đubriva: azot (nitrat, urea, amonijum sulfat), fosfor (superfosfat), kalijum (kalijum hlorid, pepeo). Potpuna gnojiva sadrže dušik, fosfor i kalij.

    Organska đubriva su supstance organskog porekla (stajnjak, ptičji izmet, treset, humus).

Dušična đubriva su visoko rastvorljiva u vodi i podstiču rast biljaka. Nanose se na tlo prije sjetve. Za sazrijevanje voća, rast korijena, lukovice i krtole potrebna su fosforna i kalijumova gnojiva. Fosforna đubriva su slabo rastvorljiva u vodi. Uvode se u jesen, zajedno sa stajnjakom. Fosfor i kalijum povećavaju otpornost biljaka na hladnoću.

Biljke u plastenicima se mogu uzgajati bez zemlje, u vodenoj sredini koja sadrži sve elemente koji su biljci potrebni. Ova metoda se zove hidroponika.

Postoji i metoda aeroponike - zračna kultura - kada je korijenski sistem u zraku i povremeno se navodnjava hranljivim rastvorom.



Pridružite se diskusiji
Pročitajte također
Kako pravilno dati injekciju psu
Šarapovo, sortirnica: gdje se nalazi, opis, funkcije
Pouzdanost - stepen konzistentnosti rezultata dobijenih ponovljenom primenom merne tehnike