Rakuteooria loojad olid Schwann ja Schleiden. Kamber

Rakuteooria on teaduslik üldistus, järeldus, järeldus, milleni teadlased jõudsid 19. sajandil. Selles on kaks peamist sätet:

Kõigil elusorganismidel on rakuline struktuur. Väljaspool rakku pole elu.

Iga uus lahter ilmub ainult eelnevalt olemasoleva lahtri jagamisel. Iga rakk pärineb teisest rakust.

Sellised järeldused tegid erinevad teadlased aastal erinev aeg. Esimene - T. Schwannilt 1839, teise - R. Virchowilt 1855. Lisaks neile rakuteooria mõjutatud teistest uurijatest.

17. sajandil leiutati mikroskoop. R. Hooke nägi esmakordselt taimerakke. Poolteist kuni kaks sajandit on teadlased rakke jälginud erinevad organismid, sealhulgas algloomad. Tasapisi tuli mõistmine oluline roll rakkude sisemine sisu, mitte nende seinad. Rakutuum paljastati.

19. sajandi 30. aastatel tõi M. Schleiden välja mitmed taimede rakulise struktuuri tunnused. Kasutades neid andmeid ja oma uuringuid loomarakkude kohta, sõnastas T. Schwann rakuteooria, üldistades rakustruktuuri tunnused kõigile elusorganismidele:

Kõik organismid koosnevad rakkudest

rakk - väikseim struktuuriüksus elus,

mitmerakulised organismid koosnevad paljudest rakkudest;

Organismide kasv toimub uute rakkude tekkimise kaudu.

Samal ajal eksisid Schleiden ja Schwann uute rakkude tekkimise viisi osas. Nad uskusid, et rakk väljub mittetsellulaarsest limaskestast, millest kõigepealt moodustub tuum ning seejärel moodustub selle ümber tsütoplasma ja membraan. Veidi hiljem näitasid teiste teadlaste uuringud, et rakud tekivad jagunemise teel ning 19. sajandi 50. aastatel täiendas Virchow rakuteooriat seisukohaga, et iga rakk saab pärineda ainult teisest rakust.

Kaasaegne rakuteooria

Kaasaegne rakuteooria täiendab ja konkretiseerib XIX üldistusi. Tema sõnul elu tagab selle struktuurses, funktsionaalses ja geneetilises avaldumises ainult rakk. Rakk on bioloogiline üksus, mis on võimeline ainevahetuseks, energia muundamiseks ja kasutamiseks, bioloogilise informatsiooni salvestamiseks ja juurutamiseks.

Rakku peetakse elementaarseks süsteemiks, mis on kõigi elusorganismide struktuuri, elutegevuse, paljunemise, kasvu ja arengu aluseks.

Kõigi organismide rakud tekivad eelmiste rakkude jagunemisest. Kõigi eukarüootide mitoosi ja meioosi protsessid on peaaegu ühesugused, mis näitab nende päritolu ühtsust. Kõik rakud replitseerivad DNA-d ühtemoodi, neil on sarnased valkude biosünteesi, ainevahetuse reguleerimise, säilitamise, ülekande ja energia kasutamise mehhanismid.

Kaasaegne rakuteooria leiab mitmerakuline organism mitte mehaanilise rakkude kogumina (mis oli tüüpiline 19. sajandile), vaid tervikliku süsteemina, millel on selle koostisosade rakkude koostoime tõttu uued omadused. Samal ajal jäävad mitmerakuliste organismide rakud nende struktuurseteks ja funktsionaalseteks üksusteks, kuigi nad ei saa eksisteerida eraldi (välja arvatud sugurakud ja eosed).

T. Schwann. Selle teooria kohaselt Kõigil organismidel on rakuline struktuur. Rakuteooria väitis ühtsust loomade ja taimestik, elusorganismi keha ühe elemendi - rakkude - olemasolu. Nagu iga suurem teaduslik üldistus, ei tekkinud ka rakuteooria ootamatult: sellele eelnesid erinevate teadlaste üksikud avastused.

Raku avastus kuulub inglise loodusteadlasele R. Hooke'ile, kes 1665. aastal uuris esmakordselt mikroskoobi all õhukest korgilõiku. Lõige näitas, et korgil oli kärgstruktuuri sarnane rakuline struktuur. R. Hooke nimetas neid rakke rakkudeks. Hooke'i järgi kinnitasid taimede rakulist struktuuri itaalia bioloog ja arst M. Malpighi (1675) ning inglise botaanik N. Grew (1682). Nende tähelepanu köitis rakkude kuju ja nende membraanide struktuur. Selle tulemusel anti rakkude idee "toitemahlaga" täidetud "kottideks" või "mullideks".

Mikroskoobi edasine täiustamine ja intensiivsed mikroskoopilised uuringud viisid Prantsuse teadlase C. Brissot-Mirbe (1802, 1808) asutamiseni seda fakti, mida kõike taimeorganismid moodustuvad rakkudest koosnevatest kudedest. J.B. Lamarck (1809) läks üldistustes veelgi kaugemale, kes laiendas Brissot-Mirbeti ideed rakustruktuurist ka loomorganismidele.

19. sajandi alguses. Püütakse uurida raku sisemist sisu. 1825. aastal Tšehhi teadlane I. Purkin avastas lindude munarakust tuuma. 1831. aastal kirjeldas inglise botaanik R. Brown esmakordselt taimerakkude tuuma ja 1833. aastal jõudis ta järeldusele, et tuum on taimeraku oluline osa. Seega muutus sel ajal idee raku struktuurist: selle organisatsioonis hakati pidama peamiseks mitte rakuseina, vaid sisu.

Lähim isik rakuteooria sõnastamisele oli saksa botaanik M. Schleiden, kes tegi kindlaks, et taimede keha koosneb rakkudest.

Arvukad tähelepanekud seoses raku struktuur, kogutud andmete üldistamine võimaldas T. Schwannil 1839. aastal teha mitmeid järeldusi, mida hiljem hakati nimetama rakuteooriaks. Teadlane näitas, et kõik elusorganismid koosnevad rakkudest, et taimede ja loomade rakud on üksteisega põhimõtteliselt sarnased.

Rakuteooriat arendati edasi saksa teadlase R. Virchowi (1858) töödes, kes väitis, et rakud moodustuvad eelmistest emarakkudest. 1874. aastal avastasid vene botaanik I. D. Chistyakov ja 1875. aastal poola botaanik E. Strassburger rakkude jagunemise – mitoosi ja seega sai R. Virchowi oletus kinnitust.

Rakuteooria loomine sai kõige tähtsam sündmus bioloogias üks eluslooduse ühtsuse otsustavaid tõendeid. Rakuteoorial oli oluline mõju bioloogia kui teaduse arengule ja see oli aluseks selliste teadusharude nagu embrüoloogia, histoloogia ja füsioloogia arengule. See võimaldas luua aluse elu mõistmiseks, organismide individuaalseks arenguks ning selgitada nendevahelist evolutsioonilist seost. Rakuteooria põhiprintsiibid on tänaseks säilitanud oma tähtsuse, kuigi rohkem kui saja viiekümne aastaga saadi uut teavet raku ehituse, elutegevuse ja arengu kohta.

Riigieelarve spetsialist haridusasutus

"Kurgani põhimeditsiini kolledž"

Esitatud:

Õpilasrühm 191

Eriala "Sünnitusabi"

Makhova M.S.

Kontrollitud:

Sarsenova A.B.
bioloogia õpetaja

«____»_____________

Hinne:_____

Kurgan, 2016

Rakuteooria on üks üldtunnustatud bioloogilisi üldistusi, mis kinnitab taimede, loomade ja teiste elusorganismide maailma ehituse ja arengu põhimõtte ühtsust rakulise struktuuriga, milles rakku peetakse üheks struktuurielemendiks. elavad organismid.

Üldine informatsioon

Rakuteooria on 19. sajandi keskel sõnastatud bioloogia fundamentaalne teooria, mis andis aluse elusmaailma seaduspärasuste mõistmiseks ja evolutsioonilise õpetuse arendamiseks. Matthias Schleideni Theodor Schwann sõnastas rakuteooria, tuginedes paljudele rakku käsitlevatele uuringutele (1838). Rudolf Virchow täiendas seda hiljem (1855) kõige olulisema positsiooniga (iga rakk pärineb teisest rakust).

Schleiden ja Schwann, võttes kokku olemasolevaid teadmisi raku kohta, tõestasid, et rakk on iga organismi põhiüksus. Loomade, taimede ja bakterite rakkudel on sarnane struktuur. Hiljem said need järeldused organismide ühtsuse tõestamise aluseks. T. Schwann ja M. Schleiden tutvustasid teadusesse raku põhikontseptsiooni: väljaspool rakke pole elu.

Rakuteooriat on korduvalt täiendatud ja toimetatud.

Schleiden-Schwanni rakuteooria sätted

Teooria loojad sõnastasid selle peamised sätted järgmiselt:

v Kõik loomad ja taimed koosnevad rakkudest.

v Taimed ja loomad kasvavad ja arenevad uute rakkude tekkimise kaudu.

v Rakk on elusolendite väikseim üksus ja terve organism on rakkude kogum.

Kaasaegse rakuteooria põhisätted.

ü Rakk on kõigi elusolendite elementaarne, funktsionaalne struktuuriüksus. Mitmerakuline organism on kompleksne süsteem, mis koosneb paljudest rakkudest, mis on ühendatud ja integreeritud üksteisega ühendatud kudede ja elundite süsteemidesse (välja arvatud viirused, millel puudub rakuline struktuur).

ü lahter - üks süsteem, sisaldab see palju looduslikult omavahel seotud elemente, mis kujutavad endast terviklikku moodustist, mis koosneb konjugeeritud funktsionaalsed üksused- organellid.

ü Kõikide organismide rakud on homoloogsed.

ü Rakk tekib ainult emaraku jagunemisel.

Rakuteooria areng 19. sajandi teisel poolel.
Alates 19. sajandi 1840. aastatest on raku uurimine tõusnud kogu bioloogias tähelepanu keskpunkti ja on kiiresti arenenud, muutudes iseseisvaks teadusharuks – tsütoloogiaks.

Sest edasine areng rakuteooria, selle laiendamine protistidele (algloomadele) (ripsloomadele), mida tunnistati vabalt elavateks rakkudeks, oli oluline (Siebold, 1848).

Sel ajal muutub raku koostise idee. Selgitatakse varem raku kõige olulisemaks osaks tunnistatud rakumembraani sekundaarset tähtsust ning esiplaanile tuuakse protoplasma (tsütoplasma) ja raku tuuma tähtsus (Mol, Cohn, L. S. Tsenkovsky, Leydig , Huxley), mis kajastub M. Schulze 1861. aastal antud raku definitsioonis.

1861. aastal esitas Brücko teooria selle kohta keeruline struktuur rakud, mida ta määratleb kui "elementaarorganismi", selgitab veelgi Schleideni ja Schwanni välja töötatud teooriat rakkude moodustumise kohta struktuurita ainest (tsütoblasteem). Avastati, et uute rakkude moodustumise meetod on rakkude jagunemine, mida Mohl uuris esmalt niitvetikate peal. Negeli ja N. I. Zhele uuringud mängisid suurt rolli tsütoblasteemia teooria ümberlükkamisel, kasutades botaanilist materjali.

Koerakkude jagunemise loomadel avastas 1841. aastal Remak. Selgus, et blastomeeride killustumine on järjestikuste jagunemiste jada (Bishtuf, N.A. Kölliker). Universaalse levitamise idee raku pooldumine uute rakkude moodustamise viisina fikseerib R. Virchow aforismi vormis.
Rakuteooria arengus 19. sajandil tekkisid teravalt vastuolud, peegeldades kahene tegelane rakuteooria, mis kujunes mehhanistliku loodusvaate raames. Juba Schwannis püütakse organismi pidada rakkude summaks. Seda tendentsi arendab eriliselt Virchow "Cellular Pathology" (1858).

Virchowi töödel oli rakuteaduse arengule vastuoluline mõju:

· Rakuteooriat laiendas ta patoloogia valdkonda, mis aitas kaasa rakuõpetuse universaalsuse tunnustamisele. Virchowi tööd kinnitasid Schleideni ja Schwanni tsütoblasteemia teooria tagasilükkamist ning juhtisid tähelepanu protoplasmale ja tuumale, mida peetakse raku kõige olulisemateks osadeks.

· Virchow suunas rakuteooria arengut mööda organismi puhtalt mehhaanilise tõlgendamise teed.

· Virchow tõstis rakud iseseisva olendi tasemele, mille tulemusena ei käsitletud organismi mitte kui tervikut, vaid lihtsalt kui rakkude summat.

20. sajandi rakuteooria

19. sajandi teisest poolest pärinev rakuteooria omandas üha metafüüsilisema iseloomu, mida tugevdas Verworni "rakufüsioloogia", mis käsitles mis tahes füsioloogiline protsess, mis esineb kehas üksikute rakkude füsioloogiliste ilmingute lihtsa summana. Selle rakuteooria arengusuuna lõpus ilmus "rakulise oleku" mehhaaniline teooria, mille pooldaja oli ka Haeckel. Selle teooria kohaselt võrreldakse keha riigiga ja selle rakke kodanikega. Selline teooria läks vastuollu organismi terviklikkuse põhimõttega.

Loomade, taimede ja bakterite rakkudel on sarnane struktuur. Hiljem said need järeldused organismide ühtsuse tõestamise aluseks. T. Schwann ja M. Schleiden tutvustasid teadusesse raku põhikontseptsiooni: väljaspool rakke pole elu. Rakuteooriat täiendati ja muudeti iga kord.

Schleiden-Schwanni rakuteooria sätted

1. Kõik loomad ja taimed koosnevad rakkudest.
2. Taimed ja loomad kasvavad ja arenevad uute rakkude tekkimise kaudu.
3. Rakk on elusolendite väikseim üksus ja terve organism on rakkude kogum.

Kaasaegse rakuteooria põhisätted

1. Rakk – elementaarne elamisühik, väljaspool rakku pole elu.
2. Rakk on ühtne süsteem, mis sisaldab paljusid looduslikult omavahel seotud elemente, mis kujutavad endast ühtset moodustist, mis koosneb konjugeeritud funktsionaalsetest üksustest – organellidest.
3. Kõikide organismide rakud on homoloogsed.
4. Rakk tekib alles emaraku jagunemisel, pärast selle geneetilise materjali kahekordistamist.
5. Mitmerakuline organism on kompleksne süsteem, mis koosneb paljudest rakkudest, mis on ühendatud ja integreeritud üksteisega ühendatud kudede ja elundite süsteemidesse.
6. Mitmerakuliste organismide rakud on totipotentsed.

Rakuteooria lisasätted

Rakuteooria täielikumaks vastavusse viimiseks tänapäevaste andmetega rakubioloogia selle sätete loetelu sageli täiendatakse ja laiendatakse. Paljudes allikates on need lisasätted erinevad.

1. Prokarüootide ja eukarüootide rakud on süsteemid erinevad tasemed keerukus ja ei ole üksteisega täielikult homoloogsed (vt allpool).
2. Rakkude jagunemise ja organismide paljunemise aluseks on päriliku informatsiooni – molekulide – kopeerimine nukleiinhapped("molekuli iga molekul"). Geneetilise järjepidevuse mõiste ei kehti mitte ainult raku kui terviku, vaid ka mõne selle väiksema komponendi – mitokondrite, kloroplastide, geenide ja kromosoomide – kohta.
3. Mitmerakuline organism on uus süsteem, paljude rakkude kompleks, mis on ühendatud ja integreeritud kudede ja elundite süsteemi, mis on omavahel ühendatud keemiliste, humoraalsete ja närvifaktorite (molekulaarne regulatsioon) kaudu.
4. Mitmerakulised rakud on totipotentsed, see tähendab, et neil on kõigi rakkude geneetiline potentsiaal antud organismist, on samaväärsed geneetiline teave, kuid erinevad üksteisest erinevate geenide erineva ekspressiooni (toimimise) poolest, mis viib nende morfoloogilise ja funktsionaalse mitmekesisuseni – diferentseerumiseni.

Lugu

17. sajandil

Link ja Moldnhower tuvastasid taimerakkudes iseseisvate seinte olemasolu. Selgub, et rakk on teatud morfoloogiliselt eraldiseisev struktuur. 1831. aastal tõestas Mole, et isegi näiliselt mitterakulised taimestruktuurid, näiteks põhjaveekihid, arenevad rakkudest.

Meyen raamatus "Fütotoomia" (1830) kirjeldab taimerakud, mis "on kas üksikud, nii et iga rakk esindab erilist isendit, nagu seda leidub vetikates ja seentes, või moodustades paremini organiseeritud taimi, ühendatakse need enam-vähem märkimisväärseteks massideks." Meyen rõhutab iga raku metabolismi sõltumatust.

1831. aastal kirjeldas Robert Brown tuuma ja oletab, et see on konstant lahutamatu osa taimerakk.

Purkinje kool

1801. aastal võttis Vigia kasutusele loomse koe mõiste, kuid ta eraldas koe anatoomilise dissektsiooni põhjal ega kasutanud mikroskoopi. Loomsete kudede mikroskoopilise struktuuri ideede arenemine on seotud eelkõige Purkinje uurimistööga, kes asutas oma kooli Breslaus.

Purkinje ja tema õpilased (eriti tuleks esile tõsta G. Valentini) tuvastati esimeses ja kõiges üldine vaade mikroskoopiline struktuur imetajate (sh inimeste) koed ja elundid. Purkinje ja Valentin võrdlesid üksikuid taimerakke loomade üksikute mikroskoopiliste koestruktuuridega, mida Purkinje nimetas kõige sagedamini "teradeks" (mõnede loomastruktuuride puhul kasutas tema kool terminit "rakk").

1837. aastal pidas Purkinje Prahas rea kõnesid. Nendes teatas ta oma tähelepanekutest mao näärmete struktuuri kohta, närvisüsteem jne. Tema aruandele lisatud tabelis olid selged kujutised mõnedest loomsete kudede rakkudest. Sellegipoolest ei suutnud Purkinje taimerakkude ja loomarakkude homoloogiat tuvastada:

• esiteks mõistis ta terade all kas rakke või rakutuumi;
• teiseks mõisteti mõistet "rakk" sõna-sõnalt kui "seintega piiratud ruumi".

Purkinje viis taimerakkude ja loomsete "terade" võrdluse läbi analoogia, mitte nende struktuuride homoloogia alusel (mõistes mõisteid "analoogia" ja "homoloogia" tänapäevases tähenduses).

Mülleri koolkond ja Schwanni looming

Teine kool, kus uuriti loomsete kudede mikroskoopilist struktuuri, oli Johannes Mülleri labor Berliinis. Müller uuris dorsaalse stringi (notokordi) mikroskoopilist struktuuri; tema õpilane Henle avaldas uurimuse sooleepiteeli kohta, milles kirjeldas selle erinevaid tüüpe ja nende rakulist struktuuri.

Siin viidi läbi Theodor Schwanni klassikaline uurimus, mis pani aluse rakuteooriale. Schwanna aitas töösse kaasa tugev mõju Purkinje ja Henle kool. Schwann leidis õige põhimõtte taimerakkude ja loomade elementaarsete mikroskoopiliste struktuuride võrdlemiseks. Schwann suutis kindlaks teha homoloogia ja tõestada taimede ja loomade elementaarsete mikroskoopiliste struktuuride struktuuri ja kasvu vastavust.

Tuuma tähtsus Schwanni rakus sai aimu Matthias Schleideni uurimistööst, kes avaldas 1838. aastal oma teose “Materials on Phytogenesis”. Seetõttu nimetatakse Schleideni sageli rakuteooria kaasautoriks. Rakuteooria põhiidee - taimerakkude ja loomade elementaarstruktuuride vastavus - oli Schleidenile võõras. Ta sõnastas struktuurita ainest uute rakkude moodustumise teooria, mille kohaselt esiteks kondenseerub väikseimast granulaarsusest tuumake ja selle ümber moodustub tuum, mis on raku tegija (tsütoblast). See teooria põhines aga ebaõigetel faktidel.

1838. aastal avaldas Schwann 3 esialgset aruannet ja 1839. aastal ilmus tema klassikaline teos “Mikroskoopilised uuringud loomade ja taimede struktuuri ja kasvu vastavusest”, mille pealkiri väljendab rakuteooria põhiideed:

• Raamatu esimeses osas vaatleb ta nookordi ja kõhre ehitust, näidates, et nende elementaarstruktuurid – rakud – arenevad ühtemoodi. Lisaks tõestab ta, et ka loomakeha teiste kudede ja elundite mikroskoopilised struktuurid on rakud, mis on üsna võrreldavad kõhre ja nookordi rakkudega.
• Raamatu teises osas võrreldakse taime- ja loomarakke ning näidatakse nende vastavust.
• Kolmandas osas töötatakse välja teoreetilised seisukohad ja sõnastatakse rakuteooria põhimõtted. Just Schwanni uurimustöö vormistas rakuteooria ning tõestas (tolleaegsel teadmiste tasemel) loomade ja taimede elementaarstruktuuri ühtsust. Peamine viga Schwann oli arvamus, mille ta väljendas Schleideni järel rakkude tekkimise võimaluse kohta struktuurita mitterakulisest ainest.

Rakuteooria areng 19. sajandi teisel poolel

Alates 19. sajandi 1840. aastatest on raku uurimine tõusnud kogu bioloogias tähelepanu keskpunkti ja on kiiresti arenenud, muutudes iseseisvaks teadusharuks – tsütoloogiaks.

Rakuteooria edasiseks arendamiseks oli oluline selle laiendamine protistidele (algloomadele), keda tunnistati vabalt elavateks rakkudeks (Siebold, 1848).

Sel ajal muutub raku koostise idee. Selgitatakse varem raku kõige olulisemaks osaks tunnistatud rakumembraani sekundaarset tähtsust ning esiplaanile tuuakse protoplasma (tsütoplasma) ja raku tuuma tähtsus (Mol, Cohn, L. S. Tsenkovsky, Leydig , Huxley), mis kajastub M. Schulze 1861. aastal antud raku definitsioonis:

Rakk on protoplasma tükk, mille sees on tuum.

1861. aastal esitas Brücko teooria raku keeruka struktuuri kohta, mida ta määratleb kui "elementaarorganismi", ja selgitas täiendavalt Schleideni ja Schwanni välja töötatud teooriat rakkude moodustumise kohta struktuurita ainest (tsütoblasteem). Avastati, et uute rakkude moodustumise meetod on rakkude jagunemine, mida Mohl uuris esmalt niitvetikate peal. Negeli ja N. I. Zhele uuringud mängisid suurt rolli tsütoblasteemia teooria ümberlükkamisel, kasutades botaanilist materjali.

Koerakkude jagunemise loomadel avastas 1841. aastal Remak. Selgus, et blastomeeride killustumine on järjestikuste jagunemiste jada (Bishtuf, N.A. Kölliker). Rakkude jagunemise universaalse leviku idee kui uute rakkude moodustumise viisi on R. Virchow kirjas aforismi kujul:

"Omnis cellula ex cellula."
Iga rakk rakust.

Rakuteooria arengus 19. sajandil tekkisid teravalt vastuolud, mis peegeldasid rakuteooria kahetist olemust, mis kujunes mehhanistliku looduskäsituse raames. Juba Schwannis püütakse organismi pidada rakkude summaks. Seda tendentsi arendab eriliselt Virchow "Cellular Pathology" (1858).

Virchowi töödel oli rakuteaduse arengule vastuoluline mõju:

• Ta laiendas rakuteooriat patoloogia valdkonda, mis aitas kaasa rakuteooria universaalsuse tunnustamisele. Virchowi teosed kinnitasid Schleideni ja Schwanni tsütoblasteemia teooria tagasilükkamist ning juhtisid tähelepanu protoplasmale ja tuumale, mida peetakse raku kõige olulisemateks osadeks.
• Virchow suunas rakuteooria arengut mööda organismi puhtalt mehhanistliku tõlgendamise teed.
• Virchow tõstis rakud iseseisva olendi tasemele, mille tulemusena ei käsitletud organismi mitte kui tervikut, vaid lihtsalt kui rakkude summat.

XX sajand

Alates 19. sajandi teisest poolest on rakuteooria omandanud üha metafüüsilisema iseloomu, mida tugevdab Verworni "Rakufüsioloogia", mis käsitles mis tahes kehas toimuvat füsioloogilist protsessi üksikute rakkude füsioloogiliste ilmingute lihtsaks summaks. Selle rakuteooria arengusuuna lõpus ilmus "rakulise oleku" mehhaaniline teooria, mille pooldaja oli ka Haeckel. Selle teooria kohaselt võrreldakse keha riigiga ja selle rakke kodanikega. Selline teooria läks vastuollu organismi terviklikkuse põhimõttega.

Rakuteooria arengu mehhaaniline suund sai tugeva kriitika osaliseks. 1860. aastal kritiseeris I. M. Sechenov Virchowi ideed rakust. Hiljem kritiseerisid rakuteooriat ka teised autorid. Kõige tõsisemad ja põhimõttelisemad vastuväited esitasid Hertwig, A. G. Gurvich (1904), M. Heidenhain (1907), Dobell (1911). Tšehhi histoloog Studnicka (1929, 1934) kritiseeris ulatuslikult rakuteooriat.

1930. aastatel esitas nõukogude bioloog O. B. Lepešinskaja oma uurimisandmetele tuginedes "uue rakuteooria" vastandina "vierchowianismile". See põhines ideel, et ontogeneesis võivad rakud areneda mõnest mitterakulisest elusainest. O. B. Lepešinskaja ja tema pooldajate poolt tema esitatud teooria aluseks olevate faktide kriitiline kontrollimine ei kinnitanud arenguandmeid raku tuumad tuumavabast "elusainest".

Kaasaegne rakuteooria

Kaasaegne rakuteooria eeldab, et raku struktuur on peamine vorm elu olemasolu, mis on omane kõigile elusorganismidele, välja arvatud viirused. Põhirõhk oli rakustruktuuri parandamisel evolutsiooniline areng nii taimedes kui loomades ning rakuline struktuur on enamikus kaasaegsetes organismides kindlalt säilinud.

Samas tuleb ümber hinnata rakuteooria dogmaatilised ja metodoloogiliselt ebaõiged sätted:

• Raku struktuur on keskne, kuid mitte ainus vorm elu olemasolu. Viirusi võib pidada mitterakulisteks eluvormideks. Tõsi, nad näitavad elumärke (ainevahetus, paljunemisvõime jne) ainult rakkude sees, väljaspool rakke on viirus keeruline keemiline. Enamiku teadlaste sõnul on viirused oma päritolult seotud rakuga, need on osa selle geneetilisest materjalist, "metsikutest" geenidest.
• Selgus, et on kahte tüüpi rakke - prokarüootsed (bakterite ja arhebakterite rakud), millel puudub membraanidega piiritletud tuum, ja eukarüootsed (taimede, loomade, seente ja protistide rakud), mille tuum on ümbritsetud tuumapooridega topeltmembraan. Prokarüootsete ja eukarüootsete rakkude vahel on palju muid erinevusi. Enamikul prokarüootidel puuduvad sisemembraani organellid ja enamikul eukarüootidel on mitokondrid ja kloroplastid. Sümbiogeneesi teooria kohaselt on need poolautonoomsed organellid järeltulijad bakterirakud. Seega on eukarüootne rakk süsteem, milles on rohkem kõrge tase organisatsiooni, ei saa seda pidada täielikult homoloogseks bakterirakuga (bakterirakk on homoloogne inimese raku ühe mitokondriga). Kõigi rakkude homoloogia taandub seega suletud välismembraani olemasolule, mis koosneb kahekordsest fosfolipiidide kihist (arhebakterites on sellel erinev keemiline koostis kui teistes organismirühmades), ribosoomid ja kromosoomid - pärilik materjal DNA molekulide kujul, mis moodustavad valkudega kompleksi. See muidugi ei muuda kõigi rakkude ühist päritolu, mida kinnitab nende keemilise koostise ühtsus.
• Rakuteooria käsitles organismi kui rakkude summat ja organismi eluilmingud lahustati tema koostisrakkude eluilmingute summas. See eiras organismi terviklikkust, asendati terviku seadused osade summaga.
• Pidades rakku universaalseks struktuurielement, käsitles rakuteooria koerakke ja sugurakke, protiste ja blastomeere täiesti homoloogsete struktuuridena. Raku kontseptsiooni rakendatavus protistidele on rakuteoorias vastuoluline küsimus selles mõttes, et paljusid keerulisi mitmetuumalisi protistirakke võib pidada rakuüleseteks struktuurideks. Kuderakkudes, sugurakkudes, protistides, üld rakuline organisatsioon, mida väljendatakse karüoplasma morfoloogilises eraldamises tuuma kujul, kuid neid struktuure ei saa pidada kvalitatiivselt samaväärseteks, võttes kõik nende spetsiifilised omadused kaugemale mõistest "rakk". Eelkõige ei ole loomade või taimede sugurakud lihtsalt mitmerakulise organismi rakud, vaid nende eriline haploidne põlvkond. eluring, millel on geneetiline, morfoloogiline ja mõnikord keskkonnaomadused ja alluvad loodusliku valiku iseseisvale tegevusele. Samal ajal on peaaegu kõigil eukarüootsetel rakkudel kahtlemata ühine päritolu ja homoloogsete struktuuride kogum - tsütoskeleti elemendid, eukarüootset tüüpi ribosoomid jne.
• Dogmaatiline rakuteooria eiras keha mitterakuliste struktuuride eripära või tunnistas need isegi Virchowi kombel elututeks. Tegelikult on organismis lisaks rakkudele ka multinukleaarsed rakuülesed struktuurid (süntsütia, sümplastid) ja tuumavaba rakkudevaheline aine, millel on võime metaboliseeruda ja on seetõttu elus. Kaasaegse tsütoloogia ülesanne on välja selgitada nende eluilmingute eripära ja tähtsus kehale. Samal ajal ilmuvad nii mitmetuumalised struktuurid kui ka rakuväline aine ainult rakkudest. Mitmerakuliste organismide süntsütiad ja sümplastid on lähterakkude ühinemise produkt ning rakuväline aine on nende sekretsiooni produkt, see tähendab, et see moodustub raku metabolismi tulemusena.
• Osa ja terviku probleemi lahendas metafüüsiline ortodoksne rakuteooria: kogu tähelepanu kandus organismi osadele - rakkudele ehk “elementaarorganismidele”.

Organismi terviklikkus on looduslike, materiaalsete suhete tulemus, mis on uurimise ja avastamise jaoks täiesti kättesaadavad. Mitmerakulise organismi rakud ei ole isendid, kes suudavad iseseisvalt eksisteerida (nn rakukultuurid väljaspool keha luuakse kunstlikult bioloogilised süsteemid). Reeglina on iseseisvaks eksisteerimiseks võimelised ainult need hulkrakulised rakud, millest tekivad uued isendid (sugurakud, sigootid või eosed) ja mida võib käsitleda eraldi organismidena. Lahtrit ei saa lahti rebida keskkond(nagu ka kõik elussüsteemid). Kogu tähelepanu koondamine üksikutele rakkudele viib paratamatult ühinemiseni ja organismi kui osade summa mehhanistliku mõistmiseni.