See õppetund võimaldab teil iseseisvalt uurida teemat "Raku elutsükkel". Sellel räägime sellest, mis mängib rakkude jagunemisel suurt rolli, mis edastab geneetiline teaveühest põlvkonnast teise. Samuti uurite kogu raku elutsüklit, mida nimetatakse ka sündmuste jadaks, mis toimub raku moodustumise hetkest kuni jagunemiseni.

Teema: Paljundamine ja individuaalne areng organismid

Õppetund: raku elutsükkel

1. Rakutsükkel

Vastavalt rakuteooria, tekivad uued rakud ainult eelmiste emarakkude jagunemisel. Mängivad kromosoomid, mis sisaldavad DNA molekule oluline roll protsessides raku pooldumine, kuna need tagavad geneetilise teabe edastamise ühelt põlvkonnalt teisele.

Seetõttu on väga oluline, et tütarrakud saaksid sama palju geneetilist materjali ja on üsna loomulik, et enne raku pooldumine toimub geneetilise materjali ehk DNA molekuli kahekordistumine (joonis 1).

Mis on rakutsükkel? Raku elutsükkel- sündmuste jada, mis toimub antud raku moodustumise hetkest kuni selle jagunemiseni tütarrakkudeks. Teise definitsiooni järgi on rakutsükkel raku eluiga hetkest, mil see ilmub emaraku jagunemise tulemusena kuni tema enda jagunemise või surmani.

Rakutsükli jooksul rakk kasvab ja muutub, et täita edukalt oma funktsioone mitmerakulises organismis. Seda protsessi nimetatakse diferentseerumiseks. Seejärel täidab rakk teatud aja jooksul edukalt oma ülesandeid, pärast mida hakkab jagunema.

On selge, et kõik mitmerakulise organismi rakud ei saa lõputult jaguneda, vastasel juhul oleksid kõik olendid, sealhulgas inimesed, surematud.

Riis. 1. DNA molekuli fragment

Seda ei juhtu, kuna DNA-s on "surmageenid", mis teatud tingimustel aktiveeruvad. Nad sünteesivad teatud ensüümvalke, mis hävitavad rakustruktuure ja organelle. Selle tulemusena rakk kahaneb ja sureb.

Nii programmeeritud rakusurm nimetatakse apoptoosiks. Kuid perioodil alates raku ilmumisest ja enne apoptoosi läbib rakk palju jagunemisi.

2. Rakutsükli etapid

Rakutsükkel koosneb 3 põhietapist:

1. Interfaas on teatud ainete intensiivse kasvu ja biosünteesi periood.

2. Mitoos ehk karüokinees (tuumade jagunemine).

3. Tsütokinees (tsütoplasma jagunemine).

Iseloomustame rakutsükli etappe täpsemalt. Niisiis, esimene on interfaas. Interfaas on pikim faas, intensiivse sünteesi ja kasvu periood. Rakk sünteesib paljusid aineid, mis on vajalikud tema kasvuks ja kõigi oma funktsioonide täitmiseks. Interfaasi ajal toimub DNA replikatsioon.

Mitoos on tuumade jagunemise protsess, mille käigus kromatiidid eraldatakse üksteisest ja jaotatakse ümber kromosoomidena tütarrakkude vahel.

Tsütokinees on tsütoplasma jagunemise protsess kahe tütarraku vahel. Tavaliselt ühendab tsütoloogia nimetuse mitoosi all 2. ja 3. etappi, see tähendab rakkude jagunemist (karüokinees) ja tsütoplasmaatilist jagunemist (tsütokineesi).

3. Interfaas

Iseloomustame interfaasi üksikasjalikumalt (joonis 2). Interfaas koosneb 3 perioodist: G1, S ja G2. Esimene periood, presünteetiline (G1) on rakkude intensiivse kasvu faas.

Riis. 2. Peamised etapid eluring rakud.

Siin toimub teatud ainete süntees, see on pikim faas, mis järgneb rakkude jagunemisele. Selles faasis toimub järgnevaks perioodiks vajalike ainete ja energia kogunemine ehk DNA kahekordistumiseks.

Vastavalt kaasaegsed ideed, G1 perioodil sünteesitakse aineid, mis pärsivad või stimuleerivad rakutsükli järgmist perioodi, nimelt sünteesiperioodi.

Sünteesiperiood (S) kestab tavaliselt 6 kuni 10 tundi, erinevalt sünteesieelsest perioodist, mis võib kesta kuni mitu päeva ja hõlmab DNA dubleerimist ning valkude, näiteks histooni valkude sünteesi, mis võivad moodustada kromosoome. Sünteetilise perioodi lõpuks koosneb iga kromosoom kahest kromatiidist, mis on omavahel tsentromeeriga ühendatud. Samal perioodil tsentrioolid kahekordistuvad.

Sünteesijärgne periood (G2) toimub kohe pärast kromosoomide kahekordistumist. See kestab 2 kuni 5 tundi.

Samal perioodil koguneb rakkude jagunemise edasiseks protsessiks ehk otseselt mitoosiks vajalik energia.

Sel perioodil toimub mitokondrite ja kloroplastide jagunemine ning sünteesitakse valgud, millest hiljem moodustuvad mikrotuubulid. Nagu teate, moodustavad mikrotuubulid spindli filamendi ja rakk on nüüd mitoosiks valmis.

4. DNA dubleerimise protsess

Enne rakkude jagunemismeetodite kirjelduse juurde asumist vaatleme DNA dubleerimise protsessi, mis viib kahe kromatiidi moodustumiseni. See protsess toimub sünteesiperioodil. DNA molekuli kahekordistumist nimetatakse replikatsiooniks või reduplikatsiooniks (joonis 3).

Riis. 3. DNA replikatsiooni (reduplikatsiooni) protsess (interfaasi sünteetiline periood). Helikaasi ensüüm (roheline) kerib lahti DNA kaksikheeliksi ja DNA polümeraasid (sinine ja oranž) lõpetavad komplementaarsed nukleotiidid.

Replikatsiooni käigus harutatakse osa ema DNA molekulist spetsiaalse ensüümi - helikaasi abil kaheks ahelaks. Veelgi enam, see saavutatakse vesiniksidemete katkestamisega komplementaarsete lämmastikaluste (AT ja G-C) vahel. Seejärel kohandab DNA polümeraasi ensüüm lahknenud DNA ahelate iga nukleotiidi jaoks sellele komplementaarse nukleotiidi.

See loob kaks kaheahelalist DNA molekuli, millest igaüks sisaldab ühte lähtemolekuli ahelat ja ühte uut tütarahelat. Need kaks DNA molekuli on absoluutselt identsed.

Kogu suurt DNA molekuli on võimatu replikatsiooniks korraga lahti kerida. Seetõttu algab replikatsioon DNA molekuli eraldi osades, moodustuvad lühikesed fragmendid, mis seejärel teatud ensüümide abil õmmeldakse pikaks ahelaks.

Rakutsükli pikkus sõltub rakutüübist ja välised tegurid nagu temperatuur, hapniku kättesaadavus, olemasolu toitaineid. Näiteks, bakterirakud V soodsad tingimused rakud jagunevad iga 20 minuti järel, sooleepiteelirakud jagunevad iga 8-10 tunni järel ja sibulajuure tipurakud jagunevad iga 20 tunni järel. Ja mõned rakud närvisüsteemära kunagi jaga.

Rakuteooria tekkimine

17. sajandil nägi inglise arst Robert Hooke (joonis 4) omatehtud valgusmikroskoobi abil, et kork ja muud taimekoed koosnesid väikestest vaheseintega eraldatud rakkudest. Ta nimetas neid rakkudeks.

Riis. 4. Robert Hooke

1738. aastal jõudis saksa botaanik Matthias Schleiden (joon. 5) järeldusele, et taimekoed koosnevad rakkudest. Täpselt aasta hiljem jõudis zooloog Theodor Schwann (joon. 5) samale järeldusele, kuid ainult loomsete kudede kohta.

Riis. 5. Matthias Schleiden (vasakul) Theodor Schwann (paremal)

Ta jõudis järeldusele, et loomsed koed, nagu ka taimekoed, koosnevad rakkudest ja rakud on elu aluseks. Rakuandmete põhjal sõnastasid teadlased rakuteooria.

Riis. 6. Rudolf Virchow

20 aastat hiljem laiendas Rudolf Virchow (joonis 6) rakuteooriat ja jõudis järeldusele, et rakud võivad tekkida ka teistest rakkudest. Ta kirjutas: „Seal, kus rakk on olemas, peab olema eelnev rakk, nii nagu loomad pärinevad ainult loomast ja taimed ainult taimest... Kõik elusvormid, olgu loom- või taimeorganismid või nende koostisosad, on kus domineerib pideva arengu igavene seadus."

Kromosoomi struktuur

Nagu teate, mängivad kromosoomid võtmeroll rakkude jagunemisel, kuna nad edastavad geneetilist teavet ühelt põlvkonnalt teisele. Kromosoomid koosnevad histooni valkudega seotud DNA molekulist. Ribosoomid sisaldavad ka väikeses koguses RNA-d.

Jagavates rakkudes on kromosoomid pikkade õhukeste niitide kujul, mis on ühtlaselt jaotunud kogu tuuma mahus.

Üksikud kromosoomid ei ole eristatavad, kuid nende kromosomaalne materjal on värvitud põhiliste värvainetega ja seda nimetatakse kromatiiniks. Enne rakkude jagunemist kromosoomid (joon. 7) paksenevad ja lühenevad, mis võimaldab neid valgusmikroskoobis selgelt näha.

Riis. 7. Kromosoomid meioosi 1. faasis

Dispergeeritud, st venitatud olekus osalevad kromosoomid kõigis biosünteesiprotsessides või reguleerivad biosünteesiprotsesse ning raku jagunemise ajal see funktsioon peatatakse.

Kõigi rakkude jagunemise vormide korral replitseeritakse iga kromosoomi DNA nii, et moodustub kaks identset kahekordset polünukleotiidset DNA ahelat.

Riis. 8. Kromosoomi ehitus

Neid ahelaid ümbritseb valgukest ja rakkude jagunemise alguses näevad nad välja nagu identsed niidid, mis asuvad kõrvuti. Igat niiti nimetatakse kromatiidiks ja see on ühendatud teise keermega mittemäärduva piirkonnaga, mida nimetatakse tsentromeeriks (joonis 8).

Kodutöö

1. Mis on rakutsükkel? Millistest etappidest see koosneb?

2. Mis juhtub rakuga interfaasi ajal? Millistest etappidest koosneb interfaas?

3. Mis on replikatsioon? Mis on selle bioloogiline tähtsus? Millal see juhtub? Millised ained selles sisalduvad?

4. Kuidas rakuteooria tekkis? Nimetage selle moodustamises osalenud teadlased.

5. Mis on kromosoom? Milline on kromosoomide roll rakkude jagunemisel?

1. Tehniline ja humanitaarkirjandus.

2. Digitaalsete õpperessursside ühtne kogu.

3. Digitaalsete õpperessursside ühtne kogu.

4. Digitaalsete õpperessursside ühtne kogu.

5. Internetiportaal Schooltube.

Bibliograafia

1. Kamensky A. A., Kriksunov E. A., Pasetšnik V. V. Üldine bioloogia 10-11 klass Bustard, 2005.a.

2. Bioloogia. 10. klass. Üldine bioloogia. Algtase / P. V. Iževski, O. A. Kornilova, T. E. Loštšilina jt - 2. väljaanne, parandatud. - Ventana-Graf, 2010. - 224 lk.

3. Beljajev D.K. Bioloogia 10-11 klass. Üldine bioloogia. Põhitase. - 11. väljaanne, stereotüüp. - M.: Haridus, 2012. - 304 lk.

4. Bioloogia 11. klass. Üldine bioloogia. Profiili tase/ V. B. Zahharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin ja teised - 5. väljaanne, stereotüüp. - Bustard, 2010. - 388 lk.

5. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. Bioloogia 10-11 klass. Üldine bioloogia. Põhitase. - 6. väljaanne, lisa. - Bustard, 2010. - 384 lk.

Rakutsükkel

Rakutsükkel koosneb mitoosist (M-faas) ja interfaasist. Interfaasis eristatakse järjestikku faasid G1, S ja G2.

RAKUTSÜKLI ETAPID

Interfaas

G 1 järgib mitoosi telofaasi. Selles faasis sünteesib rakk RNA-d ja valke. Etapi kestus on mitu tundi kuni mitu päeva.

G 2 rakud võivad tsüklist väljuda ja on faasis G 0 . Faas G 0 rakud hakkavad diferentseeruma.

S. S-faasi ajal jätkub rakus valkude süntees, toimub DNA replikatsioon ja tsentrioolid eralduvad. Enamikus rakkudes kestab S-faas 8-12 tundi.

G 2 . G 2 faasis jätkub RNA ja valgu süntees (näiteks tubuliini süntees mitootilise spindli mikrotuubulite jaoks). Tütartsentrioolid saavutavad lõplike organellide suuruse. See etapp kestab 2-4 tundi.

MITOOS

Mitoosi käigus jagunevad tuum (karüokinees) ja tsütoplasma (tsütokinees). Mitoosi faasid: profaas, prometafaas, metafaas, anafaas, telofaas.

Profaas. Iga kromosoom koosneb kahest õdekromatiidist, mis on ühendatud tsentromeeriga, tuum kaob. Tsentrioolid korraldavad mitootilise spindli. Tsentrioolide paar on osa mitootilisest keskusest, millest radiaalselt ulatuvad mikrotuubulid. Esiteks asuvad mitootilised keskused tuumamembraani lähedal ja seejärel lahknevad ning moodustub bipolaarne mitootiline spindel. See protsess hõlmab pooluse mikrotuubuleid, mis pikenedes suhtlevad üksteisega.

tsentriool on osa tsentrosoomist (tsentrosoom sisaldab kahte tsentriooli ja peritsentriooli maatriksit) ning on 15 nm läbimõõduga ja 500 nm pikkuse silindri kujuga; silindri sein koosneb 9 mikrotuubulite kolmikust. Tsentrosoomis paiknevad tsentrioolid üksteise suhtes täisnurga all. Rakutsükli S-faasis dubleeritakse tsentrioolid. Mitoosi korral lahknevad tsentrioolide paarid, millest igaüks koosneb algsest ja äsja moodustunud tsentrioolist, raku poolustele ja osalevad mitootilise spindli moodustamises.

Prometafaas. Tuumaümbris laguneb väikesteks kildudeks. Tsentromeeride piirkonda tekivad kinetokoorid, mis toimivad kinetokoore mikrotuubulite organiseerimise keskustena. Kromosoomide liikumise põhjuseks on kinetokooride lahkumine igast kromosoomist mõlemas suunas ja nende koostoime mitootilise spindli pooluste mikrotuubulitega.

Metafaas. Kromosoomid asuvad spindli ekvaatori piirkonnas. Moodustub metafaasiplaat, milles iga kromosoomi hoiab kinni kinetokooride paar ja nendega seotud kinetokoori mikrotuubulid, mis on suunatud mitootilise spindli vastaspoolustele.

Anafaas– tütarkromosoomide lahknemine mitootilise spindli poolustele kiirusega 1 µm/min.

Telofaas. Kromatiidid lähenevad poolustele, kinetokoori mikrotuubulid kaovad ja poolused jätkavad pikenemist. Moodustub tuumaümbris ja ilmub tuum.

Tsütokinees- tsütoplasma jagunemine kaheks eraldi osaks. Protsess algab hilises anafaasis või telofaasis. Plasmalemma tõmmatakse kahe tütartuuma vahele spindli pikiteljega risti asetseval tasapinnal. Lõhustusvagu süveneb ja tütarrakkude vahele jääb sild - jääkkeha. Selle struktuuri edasine hävitamine viib tütarrakkude täieliku eraldamiseni.

Rakkude jagunemise regulaatorid

Rakkude proliferatsioon, mis toimub mitoosi kaudu, on tihedalt reguleeritud mitmesuguste molekulaarsete signaalidega. Nende mitme rakutsükli regulaatorite koordineeritud aktiivsus tagab nii rakkude ülemineku rakutsükli faasist faasi kui ka iga faasi sündmuste täpse teostamise. Proliferatiivselt kontrollimatute rakkude ilmnemise peamiseks põhjuseks on mutatsioonid geenides, mis kodeerivad rakutsükli regulaatorite struktuuri. Rakutsükli ja mitoosi regulaatorid jagunevad rakusiseseks ja rakkudevaheliseks. Intratsellulaarseid molekulaarseid signaale on palju, nende hulgas tuleks mainida eelkõige rakutsükli regulaatoreid endid (tsükliinid, tsükliinist sõltuvad proteiinkinaasid, nende aktivaatorid ja inhibiitorid) ja kasvaja supressoreid.

MEIOOS

Meioosi käigus moodustuvad haploidsed sugurakud.

Esimene meiootiline jagunemine

Meioosi esimene jaotus (profaas I, metafaas I, anafaas I ja telofaas I) on redutseerimine.

ProfaasI läbib mitu etappi järjest (leptoteen, zygoteen, pahhüteen, diploteen, diakinees).

Leptoteen - kromatiin kondenseerub, iga kromosoom koosneb kahest kromatiidist, mis on omavahel ühendatud tsentromeeriga.

Sügoteen– homoloogsed paaritud kromosoomid lähenevad ja puutuvad füüsiliselt kokku ( sünapsis) sünaptonemaalse kompleksi kujul, mis tagab kromosoomide konjugatsiooni. Selles etapis moodustavad kaks kõrvuti asetsevat kromosoomipaari kahevalentse.

Pachytena– kromosoomid paksenevad spiraliseerumise tõttu. Konjugeeritud kromosoomide eraldi lõigud lõikuvad üksteisega ja moodustavad chiasmata. Siin toimub üle minemine- sektsioonide vahetus isa ja ema homoloogsete kromosoomide vahel.

Diplotena– igas paaris konjugeeritud kromosoomide eraldumine sünaptonemaalse kompleksi pikisuunalise lõhenemise tulemusena. Kromosoomid jagunevad kogu kompleksi pikkuses, välja arvatud chiasmata. Kahevalentses on selgelt eristatavad 4 kromatiidi. Sellist kahevalentset nimetatakse tetraadiks. Kromatiididesse ilmuvad lahtikerimiskohad, kus sünteesitakse RNA-d.

Diakinees. Kromosoomide lühenemise ja kromosoomipaaride lõhenemise protsessid jätkuvad. Chiasmata liigub kromosoomide otstesse (terminaliseerimine). Tuumamembraan hävib ja tuum kaob. Ilmub mitootiline spindel.

MetafaasI. Metafaasis I moodustavad tetradid metafaasiplaadi. Üldiselt on isa- ja emakromosoomid juhuslikult jaotunud mitootilise spindli ekvaatori ühel või teisel küljel. See kromosoomide jaotumise muster on Mendeli teise seaduse aluseks, mis (koos ristumisega) tagab indiviididevahelised geneetilised erinevused.

AnafaasI erineb mitoosi anafaasist selle poolest, et mitoosi ajal liiguvad sõsarkromatiidid pooluste suunas. Selles meioosifaasis liiguvad puutumata kromosoomid poolustele.

TelofaasI ei erine mitoosi telofaasist. Moodustuvad 23 konjugeeritud (kahekordse) kromosoomiga tuumad, toimub tsütokinees ja moodustuvad tütarrakud.

Meioosi teine ​​jagunemine.

Meioosi teine ​​jaotus – võrrand – kulgeb samamoodi nagu mitoos (profaas II, metafaas II, anafaas II ja telofaas), kuid palju kiiremini. Tütarrakud saavad haploidse kromosoomikomplekti (22 autosoomi ja üks sugukromosoom).

Rakutsükkel

Rakutsükkel on raku eksisteerimise periood alates selle tekkimise hetkest emaraku jagunemise teel kuni tema enda jagunemiseni või surmani.

Eukarüootide rakutsükli kestus

Rakutsükli pikkus on erinevates rakkudes erinev. Kiiresti paljunevad täiskasvanud organismide rakud, nagu epidermise vereloome- või basaalrakud ja peensoolde, võib rakutsüklisse siseneda iga 12-36 tunni järel Lühikesi rakutsüklit (umbes 30 minutit) täheldatakse okasnahksete, kahepaiksete ja teiste loomade munade kiirel killustumisel. Katsetingimustes on paljudel liinidel lühike rakutsükkel (umbes 20 tundi) rakukultuurid. Enamiku aktiivselt jagunevate rakkude puhul on mitooside vaheline periood ligikaudu 10-24 tundi.

Eukarüootse rakutsükli faasid

Eukarüootse raku tsükkel koosneb kahest perioodist:

Rakkude kasvuperiood, mida nimetatakse interfaasiks, mille jooksul sünteesitakse DNA ja valgud ning toimub rakkude jagunemiseks ettevalmistamine.

Rakkude jagunemise periood, mida nimetatakse "faasiks M" (sõnast mitoos - mitoos).

Interfaas koosneb mitmest perioodist:

G1 faas (inglise keelest gap - gap) või esialgne kasvufaas, mille jooksul toimub mRNA, valkude ja muude rakukomponentide süntees;

S-faas (inglise sünteesist - sünteetiline), mille käigus toimub DNA replikatsioon raku tuum, toimub ka tsentrioolide kahekordistumine (muidugi, kui need on olemas).

G2 faas, mille käigus toimub ettevalmistus mitoosiks.

Diferentseerunud rakkudes, mis enam ei jagune, ei pruugi rakutsüklis olla G1 faasi. Sellised rakud on G0 puhkefaasis.

Rakkude jagunemise periood (faas M) sisaldab kahte etappi:

mitoos (raku tuuma jagunemine);

tsütokinees (tsütoplasma jagunemine).

In vivo jaguneb mitoos omakorda viieks etapiks, need kuus etappi moodustavad dünaamilise järjestuse.

Rakkude jagunemise kirjeldus põhineb valgusmikroskoopia andmetel kombineerituna mikrokiinpildiga ning fikseeritud ja värvitud rakkude valgus- ja elektronmikroskoopia tulemustel.

Rakutsükli reguleerimine

Rakutsükli perioodide muutuste korrapärane järjestus toimub valkude, näiteks tsükliinist sõltuvate kinaaside ja tsükliinide interaktsiooni kaudu. G0 faasis olevad rakud võivad siseneda rakutsüklisse, kui nad puutuvad kokku kasvufaktoritega. Erinevad kasvufaktorid, nagu trombotsüütidest pärinevad, epidermaalsed ja närvikasvufaktorid, vallandavad oma retseptoritega seondudes rakusisese signaaliülekande kaskaadi, mis viib lõpuks tsükliini geenide ja tsükliinist sõltuvate kinaaside transkriptsioonini. Tsükliinist sõltuvad kinaasid muutuvad aktiivseks ainult siis, kui nad interakteeruvad vastavate tsükliinidega. Erinevate tsükliinide sisaldus rakus muutub kogu rakutsükli jooksul. Tsükliin on tsükliin-tsükliin-sõltuva kinaasi kompleksi reguleeriv komponent. Kinaas on selle kompleksi katalüütiline komponent. Kinaasid ei ole aktiivsed ilma tsükliinideta. Peal erinevad etapid Rakutsükli käigus sünteesitakse erinevaid tsükliine. Seega saavutab tsükliin B sisaldus konna munarakkudes maksimumi mitoosi ajal, mil käivitub kogu tsükliin B/tsükliin-sõltuva kinaasi kompleksi poolt katalüüsitav fosforüülimisreaktsioonide kaskaad. Mitoosi lõpuks hävitavad proteinaasid tsükliini kiiresti.

Rakutsükli kontrollpunktid

Rakutsükli iga faasi lõppemise kindlakstegemiseks on vaja kontrollpunktide olemasolu. Kui rakk "läbib" kontrollpunkti, jätkab see "liikumist" läbi rakutsükli. Kui mingid asjaolud, näiteks DNA kahjustus, takistavad raku läbimist kontrollpunktist, mida võib võrrelda omamoodi kontrollpunktiga, siis rakk peatub ja rakutsükli uut faasi ei toimu. vähemalt kuni eemaldatakse takistused, mis takistasid raku kontrollpunkti läbimist. Rakutsüklis on vähemalt neli kontrollpunkti: kontrollpunkt G1-s, mis kontrollib puutumatut DNA-d enne S-faasi sisenemist, S-faasi kontrollpunkt, mis kontrollib õiget DNA replikatsiooni, kontrollpunkt G2-s, mis kontrollib kahjustuste puudumist, kui läbides eelnevad kontrollpunktid või saadud rakutsükli järgmistes etappides. G2 faasis tuvastatakse DNA replikatsiooni täielikkus ja rakud, milles DNA on alapaljunenud, ei sisene mitoosi. Spindli kokkupaneku kontrollpunktis kontrollitakse, et kõik kinetokoorid oleksid mikrotuubulite külge kinnitatud.

Rakutsükli häired ja kasvaja moodustumine

Valgu p53 sünteesi suurenemine põhjustab rakutsükli inhibiitori p21 valgu sünteesi indutseerimist.

Normaalse rakutsükli regulatsiooni rikkumine on enamiku tahkete kasvajate põhjus. Rakutsüklis, nagu juba mainitud, on kontrollpunktide läbimine võimalik ainult siis, kui eelnevad etapid on normaalselt läbitud ja rikkeid ei esine. Kasvajarakke iseloomustavad muutused rakutsükli kontrollpunktide komponentides. Kui rakutsükli kontrollpunktid on inaktiveeritud, täheldatakse mitmete kasvaja supressorite ja protoonkogeenide, eriti p53, pRb, Myc ja Ras, talitlushäireid. Valk p53 on üks transkriptsioonifaktoritest, mis käivitab p21 valgu sünteesi, mis on CDK-tsükliini kompleksi inhibiitor, mis viib rakutsükli seiskumiseni G1 ja G2 perioodidel. Seega rakk, mille DNA on kahjustatud, S-faasi ei sisene. Mutatsioonidega, mis viivad p53 valgu geenide kadumiseni või nende muutustega, ei toimu rakutsükli blokeerimist, rakud sisenevad mitoosi, mis viib mutantsete rakkude ilmumiseni. enamik millest mitteelujõuline, teine ​​tekitab pahaloomulisi rakke.

Tsükliinid on valkude perekond, mis on tsükliinist sõltuvate proteiinkinaaside (CDK) aktivaatorid, mis on eukarüootse rakutsükli reguleerimises osalevad võtmeensüümid. Tsükliinid on saanud oma nime tänu sellele, et nende rakusisene kontsentratsioon muutub perioodiliselt, kui rakud läbivad rakutsükli, saavutades maksimumi teatud tsükli etappides.

Tsükliinist sõltuva proteiinkinaasi katalüütiline subühik aktiveerub osaliselt interaktsioonil tsükliinmolekuliga, mis moodustab ensüümi regulatoorse alaühiku. Selle heterodimeeri moodustumine saab võimalikuks pärast seda, kui tsükliin saavutab kriitilise kontsentratsiooni. Vastuseks tsükliini kontsentratsiooni vähenemisele inaktiveeritakse ensüüm. Tsükliinist sõltuva proteiinkinaasi täielikuks aktiveerimiseks peab selle kompleksi polüpeptiidahelates toimuma teatud aminohappejääkide spetsiifiline fosforüülimine ja defosforüülimine. Üks selliseid reaktsioone läbi viiv ensüüm on CAK kinaas (CAK – CDK aktiveeriv kinaas).

Tsükliinist sõltuv kinaas

Tsükliinist sõltuvad kinaasid (CDK) on valkude rühm, mida reguleerivad tsükliin ja tsükliinitaolised molekulid. Enamik CDK-sid osaleb rakutsükli faaside üleminekutes; nad reguleerivad ka mRNA transkriptsiooni ja töötlemist. CDK-d on seriini/treoniini kinaasid, mis fosforüülivad vastavaid valgujääke. Tuntud on mitmeid CDK-sid, millest igaüks aktiveeritakse pärast kriitilise kontsentratsiooni saavutamist ühe või enama tsükliini ja teiste sarnaste molekulide poolt ning enamasti on CDK-d homoloogsed, erinedes peamiselt tsükliini sidumissaidi konfiguratsiooni poolest. Vastuseks konkreetse tsükliini intratsellulaarse kontsentratsiooni vähenemisele inaktiveeritakse vastav CDK pöörduvalt. Kui CDK-sid aktiveerib tsükliinide rühm, säilitab igaüks neist justkui proteiinkinaase üksteisele edastades CDK-d aktiveeritud olekus. kaua aega. Sellised CDK aktiveerimise lained esinevad rakutsükli G1 ja S faasides.

CDK-de ja nende regulaatorite loetelu

CDK1; tsükliin A, tsükliin B

CDK2; tsükliin A, tsükliin E

CDK4; tsükliin D1, tsükliin D2, tsükliin D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; tsükliin D1, tsükliin D2, tsükliin D3

CDK7; tsükliin H

CDK8; tsükliin C

CDK9; tsükliin T1, tsükliin T2a, tsükliin T2b, tsükliin K

CDK11 (CDC2L2); tsükliin L

Amitoos (või otsene rakkude jagunemine) esineb eukarüootide somaatilistes rakkudes harvemini kui mitoosi. Seda kirjeldas esmakordselt saksa bioloog R. Remak 1841. aastal, termini pakkus välja histoloog. V. Flemming hiljem – 1882. aastal. Enamikul juhtudel täheldatakse amitoosi vähenenud mitootilise aktiivsusega rakkudes: need on vananevad või patoloogiliselt muutunud rakud, mis on sageli määratud surmale (imetajate embrüonaalsed membraanirakud, kasvajarakud jne). Amitoosiga on tuuma interfaasiline olek morfoloogiliselt säilinud, tuum ja tuumaümbris on selgelt nähtavad. DNA replikatsioon puudub. Kromatiini spiraliseerumist ei toimu, kromosoome ei tuvastata. Rakk säilitab oma omadused funktsionaalne aktiivsus, mis kaob mitoosi ajal peaaegu täielikult. Amitoosi ajal jaguneb ainult tuum, ilma lõhustumisspindli moodustumiseta, mistõttu pärandmaterjal jaotub juhuslikult. Tsütokineesi puudumine viib kahetuumaliste rakkude moodustumiseni, mis hiljem ei suuda siseneda normaalsesse mitootilisse tsüklisse. Korduvate amitooside korral võivad moodustuda mitmetuumalised rakud.

See mõiste esines mõnes õpikus kuni 1980. aastateni. Praegu arvatakse, et kõik amitoosile omistatavad nähtused tulenevad ebapiisavalt hästi ettevalmistatud mikroskoopiliste preparaatide ebaõigest tõlgendamisest või rakkude hävimisega kaasnevate nähtuste või muude sündmuste tõlgendamisest raku jagunemisena. patoloogilised protsessid. Samal ajal ei saa eukarüootide tuumade jagunemise mõningaid variante nimetada mitoosiks või meioosiks. See on näiteks paljude ripslaste makrotuumade jagunemine, kus kromosoomide lühikeste fragmentide eraldumine toimub ilma spindli moodustumiseta.

Organismide paljunemine ja areng, päriliku teabe edastamine ja taastumine põhinevad rakkude jagunemisel. Lahter kui selline eksisteerib ainult jagunemistevahelises ajavahemikus.

Nimetatakse raku eksisteerimise perioodi selle tekkimise hetkest emaraku jagunemise teel (s.t sellesse perioodi kuulub ka jagunemine ise) kuni tema enda jagunemise või surma hetkeni. elutähtis või rakutsükkel.

Raku elutsükkel jaguneb mitmeks faasiks:

• lõhustumise faas (see faas, mil toimub mitootiline jagunemine);
• kasvufaas (kohe pärast jagunemist algab rakkude kasv, selle maht suureneb ja saavutab teatud suuruse);
• puhkefaas (selles faasis ei ole raku saatus tulevikus veel kindlaks määratud: rakk võib alustada ettevalmistusi jagunemiseks või minna spetsialiseerumise teed);
• diferentseerumise (spetsialiseerumise) faas (esineb kasvufaasi lõpus - sel ajal saab rakk teatud struktuursed ja funktsionaalsed omadused);
• küpsusfaas (raku funktsioneerimise periood, teatud funktsioonide täitmine sõltuvalt spetsialiseerumisest);
• vananemise faas (nõrgenemisperiood elutähtsad funktsioonid rakk, mis lõpeb selle jagunemise või surmaga).

Rakutsükli kestus ja selles sisalduvate faaside arv on rakkude puhul erinev. Näiteks pärast embrüonaalse perioodi lõppu lõpetavad närvikoe rakud jagunemise ja toimivad kogu organismi eluea jooksul ning seejärel surevad. Teine näide on embrüonaalsed rakud. Purustusjärgus, olles lõpetanud ühe jaotuse, liiguvad nad kohe järgmisesse, minnes mööda kõigist muudest faasidest.

On olemas järgmised rakkude jagunemise meetodid:

1. mitoos või karüokinees - kaudne jaotus;
2. meioos või redutseerimisjaotus - jagunemine, mis on iseloomulik sugurakkude küpsemisfaasile või eoste moodustumisele kõrgemate eoste taimede puhul.

Mitoos on pidev protsess, mille tulemusena toimub esmalt kahekordistumine ning seejärel jaotub pärilik materjal ühtlaselt tütarrakkude vahel. Mitoosi tulemusena ilmuvad kaks rakku, millest igaüks sisaldab sama arvu kromosoome kui emarakus. Sest Tütarrakkude kromosoomid on saadud ema kromosoomidest DNA täpse replikatsiooni teel ja nende geenidel on täpselt sama pärilik informatsioon. Tütarrakud on geneetiliselt identsed algrakuga.
Seega toimub mitoosi ajal päriliku teabe täpne ülekandmine vanemalt tütarrakkudele. Rakkude arv kehas suureneb mitoosi tagajärjel, mis on üks peamisi kasvumehhanisme. Tuleb meeles pidada, et erinevate kromosoomikomplektidega rakud võivad jaguneda mitoosi teel - mitte ainult diploidsed ( somaatilised rakud enamik loomi), aga ka haploidsed (paljud vetikaid, gametofüüte). kõrgemad taimed), triploidne (katteseemnerakkude endosperm) või polüploidne.

On palju taime- ja loomaliike, kes paljunevad aseksuaalselt, kasutades ainult ühte mitootilist raku jagunemist, s.t. aluseks on mitoos mittesuguline paljunemine. Tänu mitoosile toimub rakkude asendus ja kaotatud kehaosade taastumine, mis on ühel või teisel määral alati olemas kõigis hulkraksetes organismides. Mitootiline rakkude jagunemine toimub täieliku geneetilise kontrolli all. Mitoos on raku mitootilise tsükli keskne sündmus.

Mitootiline tsükkel - omavahel seotud ja kronoloogiliselt määratud sündmuste kompleks, mis toimuvad raku jagunemiseks ettevalmistamisel ja raku jagunemise enda ajal. U mitmesugused organismid Mitootilise tsükli pikkus võib olla väga erinev. Lühimad mitootilised tsüklid esinevad mõne looma lõhustamismunades (näiteks kuldkala puhul toimuvad esimesed lõhustumised iga 20 minuti järel). Kõige tavalisem kestus mitootilised tsüklid- 18-20 tundi. On ka mitu päeva kestvaid tsükleid. Isegi sama organismi erinevates organites ja kudedes võib mitootilise tsükli kestus olla erinev. Näiteks hiirte rakkudes epiteeli kude kaksteistsõrmiksool jagatud iga 11 tunni järel, jejunum- iga 19 tunni järel ja silma sarvkestas - iga 3 päeva järel.

Teadlased ei tea täpselt, millised tegurid põhjustavad raku mitoosi. Eeldatakse, et siin mängib peamist rolli tuuma-tsütoplasma suhe (tuuma ja tsütoplasma mahtude suhe). Samuti on tõendeid selle kohta, et surevad rakud toodavad aineid, mis võivad stimuleerida rakkude jagunemist.

Mitootilises tsüklis on kaks peamist sündmust: interfaas ja tegelikult ise jaotus .

Uued rakud moodustuvad kahe järjestikuse protsessi kaudu:

1. mitoos, mis põhjustab tuuma dubleerimist;
2. tsütokinees - tsütoplasma eraldamine, mille käigus ilmuvad kaks tütarrakku, millest igaüks sisaldab ühte tütartuuma.

Rakkude jagunemine ise võtab tavaliselt aega 1-3 tundi, seetõttu möödub põhiosa raku elust interfaasis. Interfaas on ajavahemik kahe raku jagunemise vahel. Interfaasi kestus moodustab tavaliselt kuni 90% kogu rakutsüklist. Interfaas koosneb kolmest perioodist: eelsünteetiline või G 1, sünteetiline või S ja postsünteetiline või G2.

Eelsünteetiline periood on pikim interfaasi periood, selle kestus ulatub 10 tunnist mitme päevani. Vahetult pärast jagunemist taastatakse faasidevahelise raku organisatsioonilised omadused: tuuma moodustumine on lõpule viidud, tsütoplasmas toimub intensiivne valgusüntees, mis põhjustab raku massi suurenemist, DNA prekursorite varustamist, ensüüme, mis katalüüsivad DNA replikatsiooni. tekib reaktsioon jne. Need. Presünteesiperioodil toimuvad ettevalmistusprotsessid järgmiseks interfaasi perioodiks – sünteesiperioodiks.

Kestus sünteetiline Periood võib varieeruda: bakteritel on see mõni minut, imetajarakkudes kuni 6-12 tundi. Sünteetilisel perioodil toimub DNA molekulide kahekordistumine - interfaasi peamine sündmus. Sel juhul muutub iga kromosoom bikromatiidiks ja nende arv ei muutu. Samaaegselt DNA replikatsiooniga tsütoplasmas toimub kromosoome moodustavate valkude intensiivne sünteesiprotsess.

Vaatamata sellele, et perioodi G 2 nimetatakse postsünteetiline , sünteesiprotsessid jätkuvad selles interfaasi etapis. Seda nimetatakse postsünteetiliseks ainult seetõttu, et see algab pärast DNA sünteesi (replikatsiooni) protsessi lõppu. Kui presünteesiperioodil toimub kasvamine ja DNA sünteesiks valmistumine, siis sünteesijärgsel perioodil valmistatakse rakk ette jagunemiseks, mida iseloomustavad ka intensiivsed sünteesiprotsessid. Sel perioodil jätkub kromosoome moodustavate valkude sünteesiprotsess; sünteesitakse energiaaineid ja ensüüme, mis on vajalikud rakkude pooldumise protsessi tagamiseks; algab kromosoomide spiraliseerumine, sünteesitakse raku mitootilise aparaadi (jagunemisspindli) ehitamiseks vajalikud valgud; toimub tsütoplasma massi suurenemine ja tuuma maht suureneb oluliselt. Sünteesijärgse perioodi lõpus hakkab rakk jagunema.

Rakutsükkel(cyclus cellularis) on periood ühest raku jagunemisest teise või periood raku jagunemisest kuni selle surmani. Rakutsükkel jaguneb 4 perioodiks.

Esimene periood on mitootiline;

2. - postmitootiline või presünteetiline, seda tähistatakse tähega G1;

3. - sünteetiline, tähistatakse tähega S;

4. - postsünteetiline või premitootiline, tähistatakse tähega G 2,

ja mitootilist perioodi tähistab täht M.

Pärast mitoosi algab järgmine G1 periood. Sel perioodil on tütarraku mass 2 korda väiksem kui emarakul. Selles rakus on 2 korda vähem valku, DNA-d ja kromosoome, st tavaliselt peaks seal olema 2p kromosoome ja 2c DNA-d.

Mis juhtub G1 perioodil? Sel ajal toimub RNA transkriptsioon DNA pinnal, mis osaleb valkude sünteesis. Valkude tõttu suureneb tütarraku mass. Sel ajal sünteesitakse DNA prekursoreid ja ensüüme, mis osalevad DNA ja DNA eellaste sünteesis. G1 perioodi peamised protsessid on valkude ja rakuretseptorite süntees. Siis tuleb S-periood Sel perioodil toimub kromosoomide DNA replikatsioon. Selle tulemusena on S perioodi lõpuks DNA sisaldus 4c. Kuid kromosoome on 2n, kuigi tegelikult on neid ka 4n, kuid kromosoomide DNA on sel perioodil nii läbi põimunud, et iga õdekromosoomi emakromosoomis pole veel näha. Kuna nende arv DNA sünteesi tulemusena suureneb ning ribosomaalsete, messenger- ja transport-RNA-de transkriptsioon suureneb, suureneb loomulikult ka valgusüntees. Sel ajal võib rakkudes esineda tsentrioolide kahekordistumist. Seega siseneb S perioodi rakk G 2 perioodi. Perioodi alguses jätkub G 2 aktiivne protsess jagunemisspindli jaoks vajalike erinevate RNA-de transkriptsioon ja valgusünteesi protsess, peamiselt tubuliini valkude. Võib esineda tsentriooli dubleerimist. Mitokondrid sünteesivad intensiivselt ATP-d, mis on energiaallikas, ja energia on vajalik mitootiliste rakkude jagunemiseks. Pärast G2 perioodi siseneb rakk mitoosi perioodi.

Mõned rakud võivad rakutsüklist väljuda. Raku väljumist rakutsüklist tähistab täht G0. Sellesse perioodi sisenev rakk kaotab oma võime mitoosi läbida. Veelgi enam, mõned rakud kaotavad oma mitoosivõime ajutiselt, teised jäädavalt.

Kui rakk kaotab ajutiselt mitootilise jagunemise võime, toimub see esialgne diferentseerumine. Sel juhul on diferentseeritud rakk spetsialiseerunud teatud funktsiooni täitmisele. Pärast esialgset diferentseerumist on see rakk võimeline naasma rakutsüklisse ja sisenema Gj-perioodi ning pärast S-perioodi ja G2-perioodi läbimist läbima mitootilise jagunemise.

Kus kehaosas asuvad rakud G0 perioodil? Selliseid rakke leidub maksas. Kui aga maks on kahjustatud või osa sellest eemaldatakse kirurgiliselt, naasevad kõik algse diferentseerumise läbinud rakud rakutsüklisse ja nende jagunemise tõttu kiire taastumine maksa parenhüümi rakud.

Tüvirakud on samuti G 0 perioodis, aga millal tüvirakk hakkab jagunema, läbib kõik interfaasi perioodid: G1, S, G 2.

Need rakud, mis lõpuks kaotavad mitootilise jagunemise võime, läbivad esmalt esialgse diferentseerumise ja täidavad teatud funktsioone ning seejärel lõpliku diferentseerumise. Terminaalse diferentseerumise korral ei suuda rakk naasta rakutsüklisse ja lõpuks sureb. Kus kehaosas need rakud asuvad? Esiteks on need vererakud. Diferentseerumise läbinud vere granulotsüüdid toimivad 8 päeva ja seejärel surevad. Punased verelibled toimivad 120 päeva, seejärel surevad ka (põrnas). Teiseks on need naha epidermise rakud. Epidermise rakud läbivad esmalt esialgse, seejärel lõpliku diferentseerumise, mille tulemusena muutuvad nad sarvjasteks soomusteks, mis seejärel epidermise pinnalt kooruvad. Naha epidermises võivad rakud olla G0 perioodis, G1 perioodis, G2 perioodis ja S perioodis.

Sageli jagunevate rakkudega kuded on rohkem mõjutatud kui harva jagunevate rakkudega kuded, kuna mitmed keemilised ja füüsikalised tegurid hävitavad spindli mikrotuubuleid.

MITOOS

Mitoos erineb põhimõtteliselt otsesest jagunemisest ehk amitoosist selle poolest, et mitoosi ajal toimub kromosomaalse materjali ühtlane jaotumine tütarrakkude vahel. Mitoos jaguneb 4 faasi. 1. faasi nimetatakse profaas, 2. - metafaas, 3. - anafaas, 4. - telofaas.

Kui rakul on pool (haploidne) kromosoomikomplekt, mis koosneb 23 kromosoomist (sugurakud), tähistatakse seda komplekti sümboliga In kromosoomid ja 1c DNA, diploidsel rakul - 2p kromosoomid ja 2c DNA (somaatilised rakud vahetult pärast mitootilist jagunemist). ), aneuploidne kromosoomide komplekt – ebanormaalsetes rakkudes.

Profaas. Profaas jaguneb varajaseks ja hiliseks. Varase profaasi ajal toimub kromosoomide spiraliseerumine ja need muutuvad nähtavaks peenikeste niitidena ning moodustavad tiheda palli, st moodustub tihe pallikuju. Hilise profaasi algusega spiraalivad kromosoomid veelgi, mille tulemusena suletakse nukleolaarsete kromosoomide organiseerijate geenid. Seetõttu peatub rRNA transkriptsioon ja kromosoomi subühikute moodustumine ning tuum kaob. Samal ajal toimub tuumamembraani killustumine. Tuumamembraani fragmendid volditakse väikesteks vakuoolideks. Granuleeritud EPS-i hulk tsütoplasmas väheneb. Granuleeritud EPS-mahutid on killustatud väiksemateks struktuurideks. Ribosoomide arv ER-i membraanide pinnal väheneb järsult. See viib valgusünteesi vähenemiseni 75% võrra. Sel hetkel kahekordistub rakukeskus. Saadud 2 rakukeskust hakkavad pooluste suunas lahknema. Iga äsja moodustunud rakukeskus koosneb kahest tsentrioolist: ema ja tütar.

Rakukeskuste osalusel hakkab moodustuma lõhustumisspindel, mis koosneb mikrotuubulitest. Kromosoomid jätkavad spiraalimist, mille tulemusena moodustub lahtine kromosoomipall, mis paikneb tsütoplasmas. Seega iseloomustab hilist profaasi kromosoomide lahtine pall.

Metafaas. Metafaasi ajal muutuvad nähtavaks ema kromosoomide kromatiidid. Ema kromosoomid reastuvad ekvatoriaaltasandil. Kui vaadata neid kromosoome raku ekvaatorilt, siis tajutakse neid kui ekvatoriaalne plaat(lamina ekvatorialis). Kui vaadata sama plaati masti küljelt, siis tajutakse seda nii ematäht(klooster). Metafaasi ajal on spindli moodustumine lõppenud. Spindlis on näha kahte tüüpi mikrotuubuleid. Mõned mikrotuubulid moodustuvad rakukeskusest, st tsentrioolist, ja neid nimetatakse tsentriolaarsed mikrotuubulid(microtubuli cenriolaris). Kromosoomide kinetokooridest hakkavad moodustuma teised mikrotuubulid. Mis on kinetokoorid? Primaarsete kromosoomide kitsenduste piirkonnas on niinimetatud kinetokoorid. Nendel kinetokooridel on võime kutsuda esile mikrotuubulite iseseisev kokkupanek. Siit saavad alguse mikrotuubulid, mis kasvavad rakukeskuste suunas. Seega ulatuvad kinetokoori mikrotuubulite otsad tsentriolaarsete mikrotuubulite otste vahele.

Anafaas. Anafaasi ajal toimub samaaegne tütarkromosoomide (kromatiidide) eraldumine, mis hakkavad liikuma, ühed ühele, teised teisele poolusele. Sel juhul ilmub topelttäht, st 2 tütartähte (diastr). Tähtede liikumine toimub tänu spindlile ja asjaolule, et raku poolused liiguvad üksteisest mõnevõrra eemale.

Mehhanism, tütartähtede liikumine. Selle liikumise tagab asjaolu, et kinetokoori mikrotuubulite otsad libisevad mööda tsentriolaarsete mikrotuubulite otste ja tõmbavad tütartähtede kromatiidid pooluste poole.

Telofaas. Telofaasi ajal tütartähtede liikumine peatub ja hakkavad moodustuma südamikud. Kromosoomid läbivad despiralisatsiooni ja kromosoomide ümber hakkab moodustuma tuumaümbris (nukleolemma). Kuna kromosoomide DNA fibrillid läbivad despiralisatsiooni, algab transkriptsioon

RNA avastatud geenidel. Kuna kromosoomi DNA fibrillide despiraliseerumine toimub, hakkab õhukeste niitide kujul olev rRNA transkribeerima tuumaorganisaatorite piirkonnas, st moodustub nukleooli fibrillaarne aparaat. Seejärel transporditakse ribosomaalsed valgud rRNA fibrillidele, mis on kompleksis rRNA-ga, mille tulemusena moodustuvad ribosomaalsed subühikud, st moodustub nukleooli granulaarne komponent. See toimub juba hilises telofaasis. tsütotoomia, st kitsenduse teket. Kui piki ekvaatorit tekib ahenemine, tungib tsütolemma sisse. Invaginatsiooni mehhanism on järgmine. Kontraktiilsetest valkudest koosnevad tonofilamendid paiknevad piki ekvaatorit. Need tonofilamendid tõmbavad tsütolemma tagasi. Seejärel eraldub ühe tütarraku tsütolemma teisest sarnasest tütarrakust. Seega tekivad mitoosi tulemusena uued tütarrakud. Tütarrakud on emaga võrreldes 2 korda väiksema massiga. Neil on ka vähem DNA-d - vastab 2c-le ja pool kromosoomide arvust - vastab 2p-le. Seega lõpetab mitootiline jagunemine rakutsükli.

Bioloogiline tähtsus mitoos seisneb selles, et jagunemise tõttu toimub keha kasv, rakkude, kudede ja elundite füsioloogiline ja reparatiivne regeneratsioon.