Olfaktorni put. Organ mirisa - organum olfactorium

Olfaktorni trakt ulazi u mozak na prednjem dijelu spoja između srednjeg i veliki mozak; tamo je staza podijeljena na dvije staze, kao što je prikazano na slici. Jedna se proteže medijalno, u medijalno olfaktorno područje moždanog stabla, a druga ide lateralno, u lateralno olfaktorno područje. Medijalno olfaktorno područje predstavlja vrlo stari olfaktorni sistem, dok je lateralno područje ulaz za (1) manje stare i (2) nove olfaktorne sisteme.

Veoma star olfaktorni sistem - medijalno olfaktorno područje. Medijalno olfaktorno područje sastoji se od grupe jezgara diencefalona smještenih neposredno ispred hipotalamusa. Najistaknutija su septalna jezgra, koja predstavljaju jezgra diencefalona, ​​koja dostavljaju informacije hipotalamusu i drugim primitivnim dijelovima limbičkog sistema mozga. Ovo područje mozga prvenstveno je povezano s urođenim ponašanjem.

Značenje medijalno olfaktorno područje može se razumjeti ako zamislimo šta će se dogoditi sa životinjom nakon bilateralnog uklanjanja bočnih olfaktornih područja, pod uslovom da je sačuvan medijalni sistem. Ispostavilo se da u ovom slučaju takve jednostavne reakcije kao što su lizanje usana, salivacija i druge reakcije na hranu na miris ili primitivne emocionalno ponašanje povezana sa mirisom.
Suprotno tome, uklanjanje bočnih regija eliminira složenije olfaktorne uslovne reflekse.

Manje stari olfaktorni sistem- bočno olfaktorno područje. Lateralno olfaktorno područje sastoji se uglavnom od prepiriformnog korteksa i piriformnog korteksa, kao i kortikalnih dijelova amigdaloidnih jezgara. Iz ovih područja, signalni putevi idu do gotovo svih dijelova limbičkog sistema, posebno do manje primitivnih dijelova, kao što je hipokampus. Ovo je najvažnija struktura za učenje tijela da razlikuje ugodnu i neugodnu hranu na osnovu životnih iskustava.

Vjeruje se da je ovo bočno olfaktorno područje i njegove ekstenzivne veze sa limbičkim bihevioralnim sistemom odgovorne su za apsolutnu averziju od hrane koja je ranije izazivala mučninu i povraćanje.

Važna karakteristika bočno olfaktorno područje je da mnogi signalni putevi iz nje također direktno idu do dijelova stare moždane kore (paleokorteksa) u anteromedijalnoj regiji temporalni režanj. Ovo je jedino područje korteksa u kojem se nalazi senzorni signali dolaze bez prebacivanja u talamusu.

Novi način. Sada je otkriven novi olfaktorni put koji prolazi kroz talamus, njegovo dorzomedijalno jezgro, a zatim u posterolateralni kvadrant orbitofrontalnog korteksa. Prema eksperimentalnim studijama na majmunima, ovo novi sistem, vjerovatno učestvuje u svjesnoj analizi mirisa.

Na osnovu navedenog, očigledno je da postoji:
(1) veoma stari olfaktorni sistem koji obezbeđuje osnovne olfaktorne reflekse;
(2) manje drevni sistem odgovoran za automatski, ali u određenoj mjeri naučen, odabir hrane pogodne za konzumaciju i izbjegavanje toksičnih i nezdravih supstanci; (3) novi sistem koji se, kao i većina drugih kortikalnih senzornih sistema, koristi za svjesnu percepciju i analizu olfaktornih informacija.

Centrifugalna kontrola aktivnost olfaktorne sijalice od centralnog nervni sistem. Mnogi nervnih vlakana koji proizlaze iz mirisnih dijelova mozga, idite na obrnuti smjer kao dio olfaktornog trakta do olfaktorne lukovice (tj. centrifugalno - od mozga do periferije). Završavaju velikim brojem malih zrnastih ćelija koje se nalaze među mitralnim i čupavim ćelijama u olfaktornoj lukovici.

Granule ćeliješalju inhibitorne signale do mitralnih i čupavih stanica. Vjeruje se da je ova kočnica Povratne informacije može biti način da se poboljša specifična sposobnost osobe da razlikuje jedan miris od drugog.

To su nervi posebne osjetljivosti - sastoje se od viscerosenzitivnih vlakana (osjećaju kemijsku iritaciju - mirise). Za razliku od drugih kranijalnih senzornih nerava, olfaktorni nervi nemaju senzorno jezgro ili ganglij. Zbog toga se nazivaju lažnim kranijalnim živcima. Prvi neuron se nalazi na periferiji u regio olfactoria sluzokože nosne šupljine (gornji otvor i gornji dio nosne pregrade). Dendriti olfaktornih ćelija usmereni su na slobodnu površinu sluzokože, gde završavaju mirisnim vezikulama, a aksoni formiraju mirisne filamente, fili olfactorii, 15-20 sa svake strane, koji kroz perforiranu ploču etmoidne kosti prodiru u šupljinu lubanje. U šupljini lubanje približavaju se olfaktornim lukovicama, koje se nalaze na donjoj površini čeonog režnja moždanih hemisfera, gdje se završavaju. Mirisne lukovice sadrže druge neurone, čiji aksoni formiraju olfaktorni trakt, tractus olfactorius. Ovaj trakt se proteže duž donje površine frontalnog režnja u istoimenom sulkusu i završava u olfaktornom trokutu, prednjoj perforiranoj supstanci i septum pellucidum, gdje se nalaze treći neuroni olfaktornog puta. Aksoni trećih neurona podijeljeni su u tri snopa:

1. Bočni snop je usmjeren na korteks udice, uncus, dajući dio vlakana amigdali, corpus amygdaloideum.

2. Srednji olfaktorni fascikul prelazi na suprotnu stranu, formirajući prednju cerebralnu komisuru, i kroz forniks i fimbriju morskog konjića se također usmjerava na udicu, uncus.

3. Medijalni fascikulus se proteže oko corpus callosum, a zatim duž dentatnog girusa do uncinatnog korteksa. Dakle, olfaktorni put završava na kortikalnom kraju olfaktornog analizatora - uncus gyrus u blizini morskog konjića, uncus gyri parahyppocampalis.

Jednostrani gubitak mirisa (anosmija) ili njegovo smanjenje opaža se razvojem patoloških procesa u prednjem režnju i na dnu prednje lobanjske jame. Bilateralni poremećaj mirisa često je posljedica bolesti nosne šupljine i nosnih prolaza.

II par – optički nerv, nervus opticus. Vizualni i pupilarno-refleksni putevi

Kao i olfaktorni nervi, pripada lažnim kranijalnim nervima i nema ganglij ili jezgro.

To je nerv posebne osjetljivosti (svjetlo) i sastoji se od vlakana koja su skup aksona multipolarnih ganglijskih stanica retine. Očni živac počinje optičkim diskom u području vidnog dijela mrežnice, njegove slijepe točke. Perforirajući žilnicu i fibrozne membrane, izlazi iz očne jabučice prema unutra i prema dolje od zadnjeg pola očne jabučice. Prema topografiji, optički nerv je podijeljen na četiri dijela:

– intraokularni, perforirajući choroid i sklera očne jabučice;

– orbitalna, koja se proteže od očne jabučice do optičkog kanala;

– intrakanalni, što odgovara dužini optičkog kanala;

– intrakranijalni, smješten u subarahnoidnom prostoru baze mozga, proteže se od optičkog kanala do optičke hijazme.

U orbiti, optičkom kanalu i kranijalnoj šupljini optički nerv okružen vaginom, čiji listovi po svojoj strukturi odgovaraju membranama mozga, a intervaginalni prostori odgovaraju intermeningealnim prostorima.

Prva tri neurona nalaze se u retini. Zbirka ćelija osetljivih na svetlost u mrežnjači (štapići i čunjići) su prvi neuroni vizuelni put; gigantske i male bipolarne ćelije - drugi neuron; multipolarne, ganglijske ćelije - treći neuron. Aksoni ovih ćelija formiraju optički nerv. Od orbite do kranijalne šupljine, živac prolazi kroz optički kanal, cana1is orticus. U predjelu fisure dekusacije, 2/3 svih nervnih vlakana koja dolaze iz medijalnih vidnih polja je dekusirano. Ova vlakna dolaze iz unutrašnjih dijelova retine, koja zahvaljujući ukrštanju svjetlosnih snopova u sočivu, percipira vizualne informacije sa bočnih strana. Vlakna koja se ne ukrštaju, otprilike 1/3, usmjerena su na optički trakt sa svoje strane. Dolaze iz bočnih dijelova retine, koja percipira svjetlost iz nosne polovine vidnog polja (efekat sočiva). Nepotpuna prekusacija vidnih puteva omogućava prijenos impulsa sa svakog oka na obje hemisfere, pružajući binokularni stereoskopski vid i mogućnost sinhronog pokreta očne jabučice. Nakon ove djelomične prekusacije formiraju se optički putevi koji se savijaju oko cerebralnih pedunula na bočnoj strani i izlaze na dorzalni dio moždanog stabla. Svaki optički trakt sadrži vlakna iz istih polovica retine oba oka. Dakle, desni optički trakt sadrži neukrštena vlakna iz vanjske polovine desnog oka i ukrštena vlakna iz unutrašnjeg dijela lijevog oka. Posljedično, desni optički trakt prenosi nervne impulse iz lateralnog dijela vidnog polja lijevog oka i medijalnog (nazalnog) dijela vidnog polja desnog oka.

Svaki vidni trakt je podijeljen u 3 snopa, koji idu do subkortikalnih centara vida (četvrti neuron vidnog puta):

- superiorni kolikuli krova srednjeg mozga, colliculi superiores tecti mesencephalici;

– jastuk optičkog talamusa diencefalona, pulvinar thalami;

– bočna koljenasta tijela diencefalona, corpora geniculata laterale.

Glavni subkortikalni centar vida je lateralno genikulativno tijelo, gdje završava većina vlakana optičkog puta. Ovdje se nalaze njeni četvrti neuroni. Aksoni ovih neurona prolaze u kompaktnom snopu kroz zadnju trećinu stražnjeg ekstremiteta unutrašnje kapsule, a zatim se rašire i formiraju optički sjaj, radiatio optica, i završavaju na neuronima kortikalnog centra vida medijalne površine okcipitalnog režnja na stranama kalkarinog sulkusa.

Mali broj vlakana optičkog trakta usmjeren je na neurone stražnjih jezgara vidnog talamusa. Aksoni neurona ovih jezgara prenose vizualne informacije do integracijskog centra diencefalona - medijalnog jezgra talamusa, koji ima veze s motornim jezgrima ekstrapiramidnog i limbičkog sistema hipotalamusa. Ove strukture regulišu tonus mišića, provode emocionalne i bihevioralne reakcije i mijenjaju rad unutrašnje organe kao odgovor na vizuelnu stimulaciju.

Neka od vlakana idu u gornje kolikule, obezbeđujući bezuslovnu refleksnu reakciju očne jabučice i sprovođenje zeničnog refleksa kao odgovor na svetlosnu stimulaciju. Aksoni ćelija jezgra gornjeg kolikulusa usmjereni su na motorna jezgra III, IV, VI para kranijalnih nerava, na akcesorno jezgro okulomotornog živca (Yakubovichovo jezgro), na jezgra retikularne formacije, na jezgro Cajal i na integracijski centar srednjeg mozga, koji se također nalazi u gornjim kolikulima.

Veze neurona gornjeg kolikulusa sa motornim jezgrima III, IV, VI para kranijalnih nerava obezbeđuju motorički odgovor mišića očne jabučice na svetlosnu stimulaciju (binokularni vid), sa neuronima Cajalovih jezgara omogućava koordinisan kretanje očnih jabučica i glave (održavanje ravnoteže tijela). Od ćelija integracionog centra srednjeg mozga počinju tektalno-spinalni i tegmentalno-nuklearni trakt koji izvode bezuslovne refleksne motoričke reakcije mišića trupa, udova, glave i očnih jabučica na iznenadnu jaku svjetlosnu stimulaciju. Retikulopetalni i retikulospinalni trakt počinju od ćelija retikularne formacije, regulišući tonus mišića u sprezi s egzogenim podražajima. Ćelije akcesornog jezgra okulomotornog živca šalju aksone do cilijarnog ganglija, koji obezbjeđuje parasimpatičku inervaciju mišiću koji sužava zjenicu i cilijarnom mišiću koji osigurava akomodaciju oka. Lanac neurona koji pružaju ove reakcije naziva se pupilarni refleksni put.

Olfaktorni analizator omogućava percepciju olfaktornih podražaja, provođenje nervnih impulsa do mirisnih centara, analizu i integraciju informacija koje oni primaju.

Receptori olfaktornog analizatora nalaze se u olfaktorna regija nazalne sluzokože i predstavljaju periferne procese olfaktornih ćelija (slika 1). Same olfaktorne ćelije su tijela prvog neurona olfaktornog analizatora(sl. 2, 3).

Rice. 1. (obojeno područje sluznice bočnog zida nosne šupljine i nosnog septuma): 1 - olfaktorna lukovica (bulbus olfactorius); 2 - olfaktorni nervi (nn. olfactorii; lateralis); 3 - olfaktorni trakt (tractus olfactorius); 4 - gornja nosna školjka (concha nasalis superior); 5 - olfaktorni nervi (nn. olfactorii; medialis); 6 - nosni septum (septum nasi); 7 - donja nosna školjka (concha nasalis inferior); 8 - srednji nos (concha nasalis media).

Rice. 2.: R - receptori - periferni procesi osjetljivih ćelija sluzokože olfaktorne regije nosne šupljine; ja - prvi neuron - senzorne ćelije sluznica olfaktorne regije nosne šupljine; II - drugi neuron - mitralne ćelije olfaktorne lukovice (bulbus olfactorius); III - treći neuron - ćelije olfaktornog trougla, prednje perforirane supstance i jezgra prozirnog septuma (trigonum olfactorium, septum pellucidum, substantia perforata anterior); IV - kortikalni kraj olfaktornog analizatora - ćelije uncinatnog korteksa i parahipokampalnog vijuga (uncus et gyrus parahippocampalis); 1 - olfaktorna regija nosne šupljine (pars olfactoria tunicae mucosae nasi); 2 - olfaktorni nervi (nn. olfactorii); 3 - mirisna lukovica; 4 - olfaktorni trakt i njegova tri snopa: medijalni, srednji i lateralni (tractus olfactorius, stria olfactoria lateraris, intermedia et medialis); 5 - kratki put - do kortikalnog kraja analizatora; 6 - srednji put - kroz ploču prozirnog septuma, forniksa i fimbrije morskog konjića do kore; 7 - dug put - gotovo corpus callosum kao dio snopa struka; 8 - mamilarna tijela i put od njih do talamusa (fasciculus mamillothalamicus); 9 - jezgra talamusa; 10 - gornji kolikuli srednjeg mozga i put do njih od mastoidnih tijela (fasciculus mamillotegmentalis).

Rice. 3. .

Centralni procesi olfaktornih ćelija sačinjavaju mirisne nerve (nn. olfactorii), koji prodiru u lobanjsku šupljinu kroz otvore kribriformne ploče (lamina cribrosa) etmoidne kosti. Olfaktorni nervi putuju do olfaktorne lukovice i dolaze u kontakt sa mitralnim ćelijama olfaktorna sijalica (tijela drugog neurona).

Aksoni drugih neurona su dio olfaktorni trakt, dijele se na medijalni snop - do olfaktorne lukovice suprotne strane, lateralni snop - do kortikalnog kraja analizatora i srednji snop, koji se približava tijelima trećih neurona. Ćelijska tijela trećih neurona nalazi se u mirisni trougao, jezgra septuma pellucida i prednje perforirane supstance.

Aksoni trećih neurona se usmjeravaju do kortikalnog kraja olfaktornog analizatora na tri načina: od ćelija u olfaktornom trokutu dugačkim putem iznad corpus callosum, od jezgara septum pellucidum vodi srednji put kroz fornix, a od prednje perforirane supstance kratki put vodi direktno do udice.

Duga put pruža olfaktorne asocijacije, prosječnu potragu za izvorom mirisa, a kratki put pruža motoričku zaštitnu reakciju na oštar miris. Kortikalni kraj olfaktornog analizatora nalazi se u koru i parahipokampalnom girusu.

Posebnost olfaktornog analizatora je to nervnih impulsa u početku ulaze u korteks, a zatim iz korteksa u subkortikalne centre: papilarna tijela i prednja jezgra talamusa, međusobno povezana papilarno-talamičnom fascikulom.

Subkortikalni centri su pak povezani s korteksom frontalni režnjevi, motorni centri ekstrapiramidnog sistema, limbičkog sistema i retikularne formacije, obezbeđivanje emocionalne reakcije, zaštitne motoričke reakcije, promjene mišićnog tonusa itd. kao odgovor na olfaktorne podražaje.

Razvoj organa mirisa

Udubljenje njušnog organa zauzima samu prednju ivicu neuralne ploče. Zatim se anlage perifernog dijela olfaktornog analizatora odvaja od rudimenta centralnog nervnog sistema i prelazi u olfaktorni dio nosne šupljine u razvoju. U četvrtom mjesecu intrauterinog razvoja, ćelije u olfaktornom dijelu se diferenciraju u potporne i olfaktorne ćelije. Procesi olfaktornih ćelija rastu kroz još uvijek hrskavičastu kribriformnu ploču (lamina cribrosa) u olfaktornu lukovicu. Tako nastaje sekundarna veza njušnog organa sa centralnim nervnim sistemom.

Anomalije u razvoju olfaktornog organa

• Arinencefalija - odsustvo centralnog i perifernih dijelova olfaktorni mozak.
• Defekti olfaktornog živca.
• Slabljenje, nedostatak olfaktorne percepcije.

Kod bolesti nosne sluznice, tumora baze mozga i frontalnog režnja, uočava se patološko smanjenje čula mirisa ( hiposmija) ili njegov potpuni gubitak ( anosmija). Kod alergijskih stanja moguće je pogoršanje čula mirisa ( hiperosmija).

Izvori i literatura

• Kondrašev A.V., O.A. Kaplunova. Anatomija nervnog sistema. M., 2010.