Labilnost. Parabioza i njene faze (N.E.Vvedensky)
Asimilacija ritma stimulacije ekscitabilnim strukturama
Labilnost se može promijeniti tokom dužeg izlaganja podražajima. To, posebno, potvrđuje sposobnost tkiva da poveća svoju funkcionalnu pokretljivost tokom svog života. Istovremeno, tkivo poprima nova svojstva i stječe sposobnost reprodukcije višeg ritma stimulacije. Ovaj fenomen uočen u tkivima proučavao je Vvedenskijev učenik i sljedbenik, akademik A.A savladavanje ritma .
Vvedensky je objasnio pojavu pesimalne kontrakcije u mišićima kao rezultat prijelaza ekscitatornog procesa u inhibitorni proces, koji nastaje kao rezultat pretjerane depolarizacije tkiva i javlja se kao katodna depresija.
Eksperimentalne činjenice koje čine osnovu doktrine parabioze iznele su N.E.Vvedensky (1901) u svom klasičnom delu „Uzbuđenje, inhibicija i anestezija“.
Eksperimenti su izvedeni na neuromuskularnom preparatu. Eksperimentalna šema je prikazana na sl. 2092313240 i 209231324.
Neuromišićni preparat je stavljen u vlažnu komoru, a na njegov živac su primijenjena tri para elektroda:
1. izazvati iritaciju (stimulaciju)
2. preusmjeriti biostruje u područje koje je trebalo biti zahvaćeno hemikalijom.
3. preusmjeriti biostruje nakon područja koje je trebalo biti zahvaćeno hemikalijom.
Osim toga, eksperimenti su zabilježili kontrakciju mišića i nervni potencijal između netaknutih i izmijenjenih područja.
Brzina ponavljanja pulsa nakon izmijenjenog područja može se ocijeniti prisustvom, prirodom i amplitudom tetanične kontrakcije potkoljenični mišić. Ali na to ćemo se vratiti nakon studija fiziologije kontrakcija mišića(predavanje 5).
Ako je područje između iritirajućih elektroda i mišića izloženo narkotičkim supstancama i nastavi da iritira živac, tada odgovor na iritaciju nestaje nakon nekog vremena.
Rice. 209231324. Šema eksperimenta
N.E. Vvedensky, proučavajući djelovanje lijekova u sličnim uvjetima i koristeći telefon za slušanje biostruja živca ispod anesteziranog područja, primijetio je da se ritam iritacije počinje mijenjati neko vrijeme prije nego što odgovor mišića na iritaciju potpuno nestane.
Primjećujući ovaj fenomen, N.E. Vvedensky ga je podvrgnuo pažljivom proučavanju i pokazao da se u reakciji živaca na djelovanje narkotičkih supstanci mogu razlikovati tri faze koje se sukcesivno mijenjaju:
1. izjednačavanje
2. paradoksalan
3. kočnica
Karakterizirane su izolirane faze u različitom stepenu ekscitabilnost i provodljivost kada se na nerv primeni slaba (retka), umerena i jaka (česta) stimulacija (sl.).
Rice. 050601100. Parabioza i njene faze. A - podražaji različite snage i odgovori na njih; B - do parabioze; C - do ekvilajzera; D - paradoksalno; E - inhibitorna faza parabioze
IN faza izjednačavanja odgovor na podražaje različite jačine se izjednačava i dolazi trenutak kada se bilježe odgovori jednake jačine na podražaje različite jačine. To se događa jer je u fazi izjednačavanja smanjenje ekscitabilnosti izraženije kod jake i umjerene stimulacije nego kod stimulacije slabe snage. Brže smanjenje ekscitabilnosti i provodljivosti za veću snagu (frekvenciju) predodređuje razvoj sljedeće paradoksalne faze.
IN paradoksalna faza što je reakcija veća, jačina iritacije je manja. U ovom slučaju se može primijetiti da se registruje odgovor na slabe i umjerene iritacije, ali ne i na jake.
Paradoksalna faza je zamijenjena inhibitorna faza kada svi stimulansi postanu nedjelotvorni i ne mogu izazvati odgovor.
Ako opojne supstance nastavlja djelovati nakon razvoja inhibitorne faze, tada mogu nastati ireverzibilne promjene na nervu i on umire. Ako se djelovanje lijeka zaustavi, živac polako vraća svoju prvobitnu ekscitabilnost i provodljivost, a proces oporavka prolazi kroz razvoj paradoksalne faze.
Galvanometrijske studije su otkrile da područje živca na koje djeluje supstanca ima negativan naboj u odnosu na netaknuti, budući da je depolarizirano.
Kasnije je Vvedensky koristio razne metode efekti na nerve: hemijske supstance(amonijak, itd.), grijanje i hlađenje, konstantno struja itd., iu svim slučajevima uočene slične promjene ekscitabilnosti u pripremi testa. S obzirom na to da otkriveni fenomeni mogu nastati ne samo djelovanjem lijekova, već i drugih različitih utjecaja, Vvedensky je odabrao termin parabioza , budući da tokom inhibitorne faze nerv gubi svoja fiziološka svojstva i sličan je mrtvom nervu, a osim toga, istinska smrt može uslijediti nakon inhibitorne faze.
Rezimirajući rezultate istraživanja o parabiozi, N.E. Vvedensky je zaključio da je parabioza neobično, lokalno, dugotrajno stanje ekscitacije koje se javlja kao odgovor na različite vanjske utjecaje koji mogu stupiti u interakciju sa širenjem ekscitacije, a razvija se u pozadini pretjerane ekscitacije. , prekomjerna depolarizacija.
Žive formacije u stanju parabioze karakterizira smanjenje ekscitabilnosti i labilnosti. Mikroelektrodne studije parabioze potvrđuju njenu validnost. Posebno je registrovanje promjena membranskog potencijala pokazalo da se razvoj faza parabioze zapravo događa u pozadini progresivne depolarizacije. Vjeruje se da je mehanizam inhibicije depolarizacije posljedica inaktivacije protoka jona natrijuma u ćeliju ili vlakno.
Učenje N.E. Vvedenskog o parabiozi je univerzalno, budući da su obrasci odgovora identificirani u proučavanju neuromišićnog lijeka inherentni cijelom organizmu. Parabioza je oblik adaptivne reakcije živih formacija na različite utjecaje, a doktrina parabioze se široko koristi za objašnjenje različitih mehanizama odgovora ne samo stanica, tkiva, organa, već i cijelog organizma.
Mnoga fiziološka stanja ljudi i životinja, poput razvoja sna i hipnotičkih stanja, mogu se objasniti sa stanovišta parabioze. Osim toga, funkcionalni značaj parabioze određen je mehanizmom djelovanja nekih lijekovi. Dakle, djelovanje lokalnih anestetika (novokain, lidokain itd.), analgetika i inhalacione anestezije temelji se na ovom fenomenu.
Lokalni anestetici(od grčkog – negacija, esteza – osjetljivost) reverzibilno smanjuju ekscitabilnost senzornih nervnih završetaka i blokiraju provođenje impulsa u nervnim provodnicima na mjestu direktne aplikacije. Ove supstance se koriste za ublažavanje bolova. Drogu iz ove grupe, kokain, prvi je izolovao Albert Niemann 1860. godine iz listova južnoameričkog grma Erythroxylon coca. Godine 1879. V.K. Anrep profesor VMA Sankt Peterburg je potvrdio sposobnost kokaina da izazove anesteziju. E. Eindhorn je 1905. sintetizirao i koristio novokain za lokalnu anesteziju. Lidokain se koristi od 1948.
Lokalni anestetici se sastoje od hidrofilnog i lipofilnog dijela, koji su povezani esterskim ili alkidnim vezama. Biološki (fiziološki) aktivni dio je lipofilna struktura koja formira aromatični prsten.
Na osnovu mehanizma djelovanja lokalni anestetici postoji povreda permeabilnosti brzih napon-zavisnih natrijumskih kanala. Ove supstance se vežu za otvorene natrijumove kanale tokom akcionih potencijala i uzrokuju njihovu inaktivaciju. Lokalni anestetici ne stupaju u interakciju sa zatvorenim kanalima tokom potencijala mirovanja i kanalima koji su u inaktiviranom stanju tokom razvoja faze repolarizacije akcionog potencijala.
Receptori za lokalne anestetike nalaze se u domenu S 6 segmenta IV intracelularnog dijela natrijumskih kanala. U tom slučaju djelovanje lokalnih anestetika smanjuje propusnost aktiviranih natrijevih kanala. To zauzvrat uzrokuje povećanje praga ekscitacije, i na kraju, smanjenje ekscitabilnosti tkiva. U ovom slučaju se uočava smanjenje broja akcionih potencijala i brzine ekscitacije. Kao rezultat toga, u području primjene lokalnih anestetika formira se blok za provođenje nervnih impulsa.
Prema jednoj teoriji, mehanizam djelovanja inhalacijskih anestetika opisan je i iz perspektive teorije parabioze. NE. Vvedensky je vjerovao da inhalacijski anestetici djeluju na nervni sistem kao jaki iritanti, uzrokujući parabiozu. U tom slučaju dolazi do promjene fizičko-hemijskih svojstava membrane i promjene aktivnosti jonskih kanala. Svi ovi procesi uzrokuju razvoj parabioze sa smanjenjem labilnosti, neuronske provodljivosti i centralne nervni sistem općenito.
Trenutno se termin parabioza posebno koristi za opisivanje patoloških i ekstremnih stanja.
Primjer patološko stanje su eksperimentalne neuroze. Razvijaju se kao rezultat prenaprezanja u moždanoj kori glavnih nervnih procesa - ekscitacije i inhibicije, njihove snage i pokretljivosti. Neuroze sa ponovljenim prenaprezanjem više nervne aktivnosti mogu se javiti ne samo akutno, već i hronično tokom mnogo meseci ili godina.
Neuroze karakterizira kršenje osnovnih svojstava nervnog sistema, koji normalno određuju odnos između procesa iritacije i ekscitacije. Kao rezultat, može se uočiti slabljenje funkcionisanja nervnih ćelija, neravnoteža itd. Osim toga, neuroze karakterišu fazna stanja. Njihova suština je u poremećaju između djelovanja stimulusa i odgovora.
Fazni fenomeni se mogu javiti ne samo u patološkim stanjima, već i vrlo kratko, nekoliko minuta, tokom prelaska iz budnosti u san. Kod neuroze se razlikuju sljedeće faze:
Izjednačenje
U ovoj fazi svi uslovljeni podražaji, bez obzira na snagu, daju isti odgovor.
Paradoksalno
U ovom slučaju daju slabi podražaji jak efekat, a jaki imaju najmanji efekat.
Ultraparadoksalno
Faza kada pozitivni podražaji počinju djelovati kao negativni, i obrnuto, tj. dolazi do izobličenja reakcije kore velikog mozga na djelovanje podražaja.
Kočnice
Karakterizira ga slabljenje ili potpuni nestanak svih uvjetno refleksnih reakcija.
Međutim, nije uvijek moguće uočiti strogi slijed u razvoju faznih pojava. Fazni fenomeni u neurozama poklapaju se sa fazama koje je prethodno otkrio N.E. Vvedenskog na nervnom vlaknu tokom njegovog prelaska u parabiotsko stanje.
STRUKTURA NATRIJUMSKIH KANALA
Na+ naponski vođeni kanali plazma membrane su vrlo složeni proteinski kompleksi koji imaju širok spektar oblika razne tkanine. Imaju zajedničku imovinu visoka osjetljivost na inhibitorni efekat tetrodotoksina (TTX) i saksitoksina (STX) Oni su integralni protein (M 260.000 - 320.000) koji se sastoji od α- i β-podjedinica. Glavna svojstva kanala određena su α-podjedinicom, koja ima 4 slična fragmenta, od kojih je svaki predstavljen sa 6 transmembranskih domena, koji formiraju pseudosimetričnu strukturu koja prelazi lipidni dvosloj. U središtu takve strukture nalazi se pora nalik cilindru kroz koju prolaze ioni natrija. WITH unutra pore su obložene negativno nabijenim aminokiselinama, a ulogu senzora potencijala imaju aminokiseline (arginin i lizin) koje nose pozitivan naboj.
Rice. 2. Dvodimenzionalni model natrijevog kanala ovisnog o naponu. Model pretpostavlja prisustvo 4 domena, od kojih se svaki sastoji od 6 transmembranskih α-heliksa proteina. α-helike domene IV su osjetljive na promjene membranskog potencijala. Njihovo kretanje u ravnini membrane (konformacija) dovodi kanal u aktivno (otvoreno) stanje. Intracelularna petlja između domena III i IV funkcioniše kao mehanizam zatvaranja. Selektivni filter je dio ekstracelularne petlje između heliksa 5 i 6 domene IV.
Takođe, α-podjedinica u svojoj strukturi ima aminokiselinsku sekvencu homolognu „EF-ruci“ proteina koji vezuju Ca, kao što je kalmodulin. Imaju dvije vrste kontrolnih kapija - aktivaciju (m-gate) i deaktivaciju (h-gate).
Rice. 3. Ćelijska membrana. Natrijum kanal.
U uslovima funkcionalnog mirovanja (Emp = - 80 mV), aktivaciona kapija je zatvorena, ali je spremna da se otvori u svakom trenutku, a kapija za inaktivaciju je otvorena. Kada se membranski potencijal smanji na -60 mV, otvara se aktivaciona kapija, dozvoljavajući ionima Na+ da prođu kroz kanal u ćeliju, ali ubrzo se inaktivaciona kapija počinje zatvarati, uzrokujući inaktivaciju natrijumovog kanala i prolazak jona kroz kanal. Nešto kasnije, aktivaciona kapija se zatvara, a inaktivaciona kapija, kako se membrana repolarizuje, otvara i kanal je spreman za novi ciklus rada.
FAZE PARABIOZE
Postoje tri faze parabioze: izjednačujući, paradoksalni i inhibitorni.
U normalnom funkcionalnom stanju ekscitabilnog tkiva, reprodukcija čestih i rijetkih akcionih potencijala odvija se bez promjena. U području koje je bilo podvrgnuto produženom izlaganju stimulusu (alteraciji), zbog poremećene reaktivacije natrijumskih kanala, razvoj akcionog potencijala se usporava. Kao rezultat toga, dio akcionih potencijala dolazi iz visoka frekvencija(jaka ekscitacija), “ugašena” u izmijenjenom području. Rijetki akcioni potencijali (slaba ekscitacija) se reprodukuju bez promjene, jer još uvijek ima dovoljno vremena za reaktivaciju natrijumskih kanala na niskoj frekvenciji u prvoj fazi parabioze. Dakle, jaka i slaba ekscitacija prolaze kroz parabiotičko područje u gotovo istom frekvencijskom ritmu, prva se javlja – faza izjednačavanja.
Kako se inaktivacija natrijevih kanala produbljuje, počinje faza kada akcioni potencijali sa rijetkim ritmom stimulacije prolaze kroz mjesto promjene, a uz čest ritam stimulacije izazivaju još veće oštećenje reaktivacije natrijevih kanala i praktično se ne reproduciraju – početak paradoksalna faza.
Rice. 4. Parabioza. 1-pozadinska kontrakcija, 2-faza izjednačavanja, 3-paradoksalna faza, 4-inhibicijska faza.
Na kraju se razvija potpuna inaktivacija natrijumskih kanala; Provodljivost u području koje je podvrgnuto promjeni potpuno nestaje i kroz njega više ne mogu proći ni jaka ni slaba ekscitacija. Počinje faza kočenja parabioza . Tako se razvojem parabioze smanjuje ekscitabilnost, provodljivost i labilnost ekscitabilnog tkiva i povećava njegova akomodacija.
Labilnost(od latinskog labilis - klizni, nestabilan). Funkcionalna pokretljivost, svojstvo ekscitabilnog tkiva da bez izobličenja reproducira frekvenciju primijenjenih ritmičkih podražaja. Mjera labilnosti - maksimalan broj impulse koje data struktura može prenijeti u jedinici vremena bez izobličenja. Termin je predložio N.E. Vvedenskog 1886. Neuroni iz različitih područja centralnog nervnog sistema se jako razlikuju po labilnosti. Na primjer, motorni neuroni kičmena moždina Obično reproduciraju frekvencije ne veće od 200-300 Hz, a interneurone - do 1000 Hz. U pravilu, labilnost aksona neurona je mnogo veća od labilnosti tijela istog neurona.
Ekscitabilnost– sposobnost tkiva da percipiraju efekte podražaja i odgovore na njih reakcijom ekscitacije. Ekscitabilnost je povezana sa specifičnom osetljivošću ćelijskih membrana, sa njihovom sposobnošću da reaguju na akciju adekvatne stimulacije promjene u ionskoj permeabilnosti i membranskom potencijalu. Kvantitativna karakteristika ekscitabilnosti je prag ekscitacije, koji je karakteriziran graničnom jačinom stimulusa - minimalnom silom koja je sposobna da izazove odgovor u ekscitabilnom tkivu. Što je viši prag ekscitacije, to je veća snaga praga stimulusa i manja je ekscitabilnost tkiva.
Smještaj(od latinskog accomodatio - uređaj). Privikavanje ekscitabilnosti tkiva na djelovanje stimulusa koji se polako povećava ili stalno djeluje. Osnova akomodacije je postepeno produbljivanje inaktivacije natrijumskih kanala. Prag ekscitabilnosti tokom akomodacije se povećava, a ekscitabilnost tkiva se shodno tome smanjuje. Inaktivacija natrijevih kanala nastaje kao posljedica produžene depolarizacije uzrokovane subpragovnim stimulusima. Razvija se po istim zakonima kao Verigo katodna depresija tokom produženog rada jednosmerne struje kada je kolo zatvoreno na katodi.
Provodljivost– sposobnost ekscitabilnog tkiva da sprovodi ekscitaciju. Kvantitativno se karakteriše brzinom širenja pobude u jedinici vremena (m/s, km/h, itd.).
Refraktornost(French Refractaire - nereceptivan) - kratkotrajno smanjenje ekscitabilnosti nervnog i mišićno tkivo tokom i nakon akcionog potencijala.
Karakteristika parabiotskog procesa, uz njegovu postojanost i kontinuitet, je njegova sposobnost da se produbljuje pod uticajem dolazećih pobudnih impulsa. Stoga, što su impulsi jači i češći, to više produbljuju stanje lokalne ekscitacije u parabiotskom području i više otežavaju dalje provođenje.
Parabioza je reverzibilan fenomen. Kada se alterirajući agens ukloni, vraćaju se ekscitabilnost, labilnost i provodljivost u ovom području. U ovom slučaju, sve faze parabioze se javljaju obrnutim redoslijedom (inhibitorna, paradoksalna, izjednačujuća).
MEDICINSKI ASPEKTI TEORIJE PARABIOZE
Mnoga fiziološka stanja ljudi i životinja, poput razvoja sna i hipnotičkih stanja, mogu se objasniti sa stanovišta parabioze. Osim toga, funkcionalni značaj parabioze određen je mehanizmom djelovanja određenih lijekova. Dakle, djelovanje lokalnih anestetika (novokain, lidokain itd.), analgetika i inhalacione anestezije temelji se na ovom fenomenu.
Lokalni anestetici(od grčkog an - poricanje, esteza - osjetljivost) reverzibilno smanjuju ekscitabilnost osjetljivih nervnih završetaka i blokiraju provođenje impulsa u nervnim provodnicima na mjestu direktne primjene. Ove supstance se koriste za ublažavanje bolova. Drogu iz ove grupe, kokain, prvi je izolovao Albert Niemann 1860. godine iz listova južnoameričkog grma Erythroxylon coca. Godine 1879. V.K. Anrep, profesor na Vojnomedicinskoj akademiji u Sankt Peterburgu, potvrdio je sposobnost kokaina da izazove anesteziju. E. Eindhorn je 1905. sintetizirao i primijenio lokalna anestezija novocaine. Lidokain se koristi od 1948.
Lokalni anestetici se sastoje od hidrofilnog i lipofilnog dijela, koji su povezani esterskim ili alkidnim vezama. Biološki (fiziološki) aktivni dio je lipofilna struktura koja formira aromatični prsten.
Mehanizam djelovanja lokalnih anestetika temelji se na poremećenju permeabilnosti brzih voltaž-zavisnih natrijevih kanala. Ove supstance se vezuju za otvorene natrijumove kanale tokom akcionih potencijala i uzrokuju njihovu inaktivaciju. Lokalni anestetici ne stupaju u interakciju sa zatvorenim kanalima tokom potencijala mirovanja i kanalima koji su u inaktiviranom stanju tokom razvoja faze repolarizacije akcionog potencijala.
Receptori za lokalne anestetike nalaze se u domenu S 6 segmenta IV intracelularnog dijela natrijumskih kanala. U tom slučaju djelovanje lokalnih anestetika smanjuje propusnost aktiviranih natrijevih kanala. To zauzvrat uzrokuje povećanje praga ekscitacije, i na kraju, smanjenje ekscitabilnosti tkiva. U ovom slučaju uočava se smanjenje broja akcionih potencijala i brzine ekscitacije. Kao rezultat toga, u području primjene lokalnih anestetika formira se blok za provođenje nervnih impulsa.
Prema jednoj teoriji, mehanizam djelovanja inhalacijskih anestetika opisan je i iz perspektive teorije parabioze. NE. Vvedensky je vjerovao da inhalacijski anestetici djeluju na nervni sistem kao jaki iritanti, uzrokujući parabiozu. U isto vrijeme dolazi do promjene fizička i hemijska svojstva membrane i promjene aktivnosti jonskih kanala. Svi ovi procesi uzrokuju razvoj parabioze sa smanjenjem labilnosti, provodljivosti neurona i centralnog nervnog sistema u cjelini.
Trenutno se termin parabioza posebno koristi za opisivanje patoloških i ekstremnih stanja.
Primjer patološkog stanja su eksperimentalne neuroze. Razvijaju se kao rezultat prenaprezanja u moždanoj kori glavnih nervnih procesa - ekscitacije i inhibicije, njihove snage i pokretljivosti. Neuroze sa ponovljenim prenaprezanjem više nervne aktivnosti mogu se javiti ne samo akutno, već i hronično tokom mnogo meseci ili godina.
Neuroze karakterizira kršenje osnovnih svojstava nervnog sistema, koji normalno određuju odnos između procesa iritacije i ekscitacije. Kao rezultat toga, može doći do smanjenja performansi nervne celije, neravnoteža, itd. Pored toga, neuroze karakterišu fazna stanja. Njihova suština je u poremećaju između djelovanja stimulusa i odgovora.
Fazni fenomeni se mogu javiti ne samo u patološkim stanjima, već i vrlo kratko, nekoliko minuta, tokom prelaska iz budnosti u san. Kod neuroze se razlikuju sljedeće faze:
1. Izjednačenje
U ovoj fazi svi uslovljeni podražaji, bez obzira na snagu, daju isti odgovor.
2. Paradoksalno
U ovom slučaju, slabi podražaji daju jak učinak, a jaki najmanje.
3. Ultraparadoksalno
Faza kada pozitivni podražaji počinju djelovati kao negativni, i obrnuto, tj. dolazi do izobličenja reakcije kore velikog mozga na djelovanje podražaja.
4. Kočnice
Karakterizira ga slabljenje ili potpuni nestanak svih uvjetno refleksnih reakcija.
Međutim, nije uvijek moguće uočiti strogi slijed u razvoju faznih pojava. Fazni fenomeni u neurozama poklapaju se sa fazama koje je prethodno otkrio N.E. Vvedenskog na nervnom vlaknu tokom njegovog prelaska u parabiotsko stanje.
Profesor ekscibilnih tkiva N. E. Vvedensky, proučava rad neuromišićnog lijeka kada je izložen raznim stimulansima.
Enciklopedijski YouTube
1 / 3
✪ PARABIOZA: ljepota, zdravlje, performanse (Kognitivna TV, Oleg Multsin)
✪ Zašto menadžment nije prikladan za Ruse? (Obrazovna TV, Andrej Ivanov)
✪ Sistem za stvaranje budućnosti: Proizvodnja idiota (Obrazovna TV, Mihail Veličko)
Titlovi
Uzroci parabioze
To su različiti štetni efekti na ekscibilno tkivo ili ćelije koji ne dovode do ozbiljnih strukturne promjene, ali ga u jednom ili drugom stepenu krše funkcionalno stanje. Takvi razlozi mogu biti mehanički, termički, hemijski i drugi iritanti.
Suština fenomena parabioze
Kao što je sam Vvedensky vjerovao, osnova parabioze je smanjenje ekscitabilnosti i provodljivosti povezano s inaktivacijom natrija. Sovjetski citofiziolog N.A. Petroshin je vjerovao da je parabioza zasnovana na reverzibilnim promjenama u protoplazmatskim proteinima. Pod uticajem štetnog agensa, ćelija (tkivo), ne gubeći svoj strukturni integritet, potpuno prestaje da funkcioniše. Ovo stanje se razvija u fazama, kako štetni faktor djeluje (odnosno ovisi o trajanju i snazi djelujućeg stimulusa). Ako se štetni agens ne ukloni na vrijeme, onda biološka smrtćelije (tkiva). Ako se ovaj agens ukloni na vrijeme, tkivo se također po fazama vraća u normalno stanje.
Eksperimenti N.E. Vvedensky
Vvedensky je proveo eksperimente na neuromuskularnom preparatu žabe. On išijatični nerv Test stimulansi različite jačine su sekvencijalno primijenjeni na neuromišićni preparat. Jedan stimulus je bio slab (prag snage), odnosno izazivao je minimalnu kontrakciju mišića lista. Drugi stimulus je bio jak (maksimalni), odnosno najmanji od onih koji izazivaju maksimalnu kontrakciju gastrocnemius mišića. Zatim je, u nekom trenutku, na nerv primijenjen štetni agens i svakih nekoliko minuta testiran je neuromuskularni preparat: naizmjenično sa slabim i jakim podražajima. Istovremeno su se sukcesivno razvijale sljedeće faze:
- Izjednačenje kada se, kao odgovor na slab podražaj, veličina mišićne kontrakcije nije promijenila, ali kao odgovor na jak podražaj, amplituda mišićne kontrakcije naglo se smanjila i postala ista kao u odgovoru na slab stimulus;
- Paradoksalno kada je, kao odgovor na slab stimulus, veličina mišićne kontrakcije ostala ista, a kao odgovor na jak stimulus, veličina amplitude kontrakcije je postala manja nego kao odgovor na slab stimulus, ili se mišić nije kontrahirao na sve;
- Kočnice, kada mišić nije odgovorio kontrakcijom i na jake i na slabe podražaje. To je stanje tkiva koje se označava kao parabioza.
Biološki značaj parabioze
. Prvi put je sličan efekat uočen i kod kokaina, međutim, zbog toksičnosti i svojstava zavisnosti, ovog trenutka koriste se sigurniji analozi - lidokain i tetrakain. Jedan od sljedbenika Vvedenskog, N.P. Rezvjakov je predložio da se razmotri patološki proces kao stadijum parabioze, stoga je za njeno liječenje potrebno koristiti antiparabiotske agense.“N E. Vvedensky je uglavnom postavio svoje činjenice
na nervnom vlaknu. Pronašli smo ove činjenice u centralnom nervnom sistemu"
NE. Vvedensky objavio knjigu: “Uzbuđenje, inhibicija i anestezija”, gdje je to pokazao živog tkiva različito reaguje na vanjske podražaje, njegovo ponašanje predstavlja nekoliko faza.
Prva faza: “Privremena faza” prema N.E. Vvedensky - to je nestanak razlika u djelovanju slabe i jake ritmičke stimulacije (u ruskoj literaturi se češće koristi naziv ove faze koji je dao njegov učenik K.M. Bykov - "izjednačavanje");
Druga faza: “Paradoksalni stadij” prema N.E. Vvedensky - javlja se slaba reakcija tkiva na jaku iritaciju kao odgovor na slabu iritaciju, javlja se jači odgovor nego na jaku iritaciju;
Treća faza: “Etapa egzaltacije” prema N.E. Vvedensky- gubitak sposobnosti tkiva da reaguje na iritaciju (u ruskoj literaturi se obično koristi naziv ove faze koji je dao K.M. Bykov - "inhibitorna").
Napominjem da je prije rada Nj.E. Vvedensky je vjerovao da tkivo manje-više na isti način reagira na vanjsku iritaciju. Ovako o tome piše student N.N. Vvedensky:
„Stalnost refleksne reakcije smatrana je tako neophodnom polaznom tačkom u analizama (i samo u onoj mjeri u kojoj luk radi stalno, bio je toliko pouzdan element za analizu) da je ljudi su skloni zatvarati oči pred činjenicom da stvarni refleksni lukovi, kada ih eksperimentalno proučavamo i stimuliramo, mogu proizvesti izuzetno različite efekte, daleko od konstantnih, a ponekad čak i direktno suprotnih od onih koje u početku očekujemo od njih. Nastala je doktrina refleksnih perverzija - "preokret refleksa", kako kažu engleski fiziolozi. Tema "preokretanja refleksa" jedna je od onih koja se izuzetno aktivno razvija do danas. Evo - osećaš - mi pričamo o tome da refleksni lukovi, za koje smatramo da su uređaji koji stalno funkcionišu, u nekim slučajevima – to je prihvaćeno kao izuzetak i anomalija – daju odstupanje od onoga što bi trebalo, devijacije koje dosežu čak i suprotno. Kada govorimo o „preokretu refleksa“, osjećate da se prihvata nekakva norma, a ta norma za svaki refleksni luk se uzima kao čvrsta, bazična pojava, kojoj se suprotstavljaju anomalije i perverzije. Škola kojoj pripadam je profesorska škola N. E. Vvedensky, uopće ne gleda na distorzije djelovanja na istoj fiziološkoj podlozi kao na nešto izuzetno i anomalno. Ona ih broji opšte pravilo, jer ona zna da se stalne reakcije na istom supstratu dobijaju samo u zavisnosti od određenih uslova u kojima posmatramo dati fiziološki aparat - a takođe znamo da pri promeni uslova stimulacije istog supstrata, po pravilu, potpuno kao norma, dobijamo efekat, jako odstupajući od originala ili čak direktno suprotan njemu , tj. fenomen ekscitacije prelazi u fenomen inhibicije. Na istoj podlozi, u zavisnosti od nekoliko nezavisnih varijabli: prvo, od kvantitativnih karakteristika stimulusa, odnosno od frekvencije stimulusa i od njegove jačine, zatim, od stanja funkcionalne pokretljivosti u kojoj se sada nalazi uređaj koji odgovara - imamo efekte, koji se prirodno kreću od ekscitacije do inhibicije.”
Ukhtomsky A.A., Dominanta, M.,–L., “Nauka”, 1966, str. 73-74.
I dalje:
"Prema NE. Vvedensky, inhibicija je vrsta modifikacije ekscitacije: ekscitacija koja se širi prirodno se pretvara u nešireći, stagnirajući proces ili stajaći val (inhibicija). Ovaj obrazac je da što je veći ritam uticajnih impulsa i niži labilnost nervnih formacija, brže i lakše se ekscitacija pretvara u inhibiciju. Dakle, suprotnost ova dva procesa je čisto funkcionalna, sa zajedničkom fizičko-hemijskom osnovom.”
Kondakov N.I., Istorija filozofije u SSSR-u u pet tomova, tom III, M., „Nauka“, 1968, str. 484.
