Kako se zove prostor između dvije ćelijske diobe? Podjela ćelije

Sve ćelije našeg tela formirane su od jedne izvorne ćelije (zigote) kroz brojne deobe. Naučnici su otkrili da je broj takvih podjela ograničen. Zadivljujuća tačnost reprodukcije ćelija osigurana je mehanizmima fino podešenim tokom milijardi godina evolucije. Ako dođe do kvara u sistemu diobe ćelija, organizam postaje nesposoban. U ovoj lekciji ćete naučiti kako dolazi do reprodukcije ćelija. Nakon gledanja lekcije, možete samostalno proučavati temu „Podjela ćelija. Mitoza“, upoznaju se sa mehanizmom diobe ćelija. Naučit ćete kako se odvija proces diobe stanica (kariogeneza i citogeneza), koji se naziva „mitoza“, koje faze uključuje i kakvu ulogu ima u reprodukciji i životu organizama.

Predmet: Ćelijski nivo

Lekcija: Podjela ćelije. Mitoza

Tema lekcije: „Podjela ćelije. Mitoza".

Američki biolog, laureat nobelova nagrada H. J. Miller je napisao: „Svake sekunde u našem tijelu stotine miliona neživih, ali vrlo disciplinovanih malih balerina sastaju se, razilaze se, postrojavaju i raštrkaju u različite strane, poput plesača na balu koji izvode složene korake drevnog plesa. Ovaj najstariji ples na Zemlji je Ples života. U takvim plesovima ćelije tijela popunjavaju svoje redove, a mi rastemo i postojimo.”

Jedna od glavnih karakteristika živih bića – samoreprodukcija – određena je na ćelijskom nivou. Prilikom mitotičke diobe iz jedne roditeljske ćelije nastaju dvije kćerke ćelije, što osigurava kontinuitet života i prijenos nasljednih informacija.

Život ćelije od početka jedne do sljedeće diobe naziva se ćelijski ciklus (slika 1).

Period između staničnih dioba naziva se interfaza.

Rice. 1. Ćelijski ciklus (u smjeru suprotnom od kazaljke na satu - od vrha do dna) ()

Podjela eukariotske ćelije može se podijeliti u dvije faze. Prvo dolazi do diobe jezgre (kariogeneza), a zatim do diobe citoplazme (citogeneza).

Rice. 2. Odnos između interfaze i mitoze u životu ćelije ()

Interfaza

Interfaza je otkrivena u 19. veku kada su naučnici proučavali morfologiju ćelija. Instrument za proučavanje ćelija bio je svetlosni mikroskop, a najočitije promene u strukturi ćelija dešavale su se tokom deobe. Stanje ćelije između dvije podjele naziva se "interfaza" - međufaza.

Najvažniji procesi u životu ćelije (kao što su transkripcija, translacija i replikacija) odvijaju se tokom interfaze.

Ćelija troši 1 do 3 sata na diobu, a interfaza može trajati od 20 minuta do nekoliko dana.

Interfaza (na slici 3 - I) se sastoji od nekoliko međufaza:

Rice. 3. Faze ćelijski ciklus ()

G1 faza (početna faza rasta - presintetička): dolazi do transkripcije, translacije i sinteze proteina;

S-faza (sintetička faza): dolazi do replikacije DNK;

G2 faza (postsintetička faza): ćelija se priprema za mitotičku diobu.

Diferencirane ćelije koje se više ne dijele ne ulaze u G2 fazu i mogu ostati mirne u G0 fazi.

Prije nego počne nuklearna podjela, kromatin (koji, zapravo, sadrži nasljedne informacije) se kondenzira i pretvara u kromosome, koji su vidljivi u obliku niti. Otuda i naziv diobe ćelije: "mitoza", što u prijevodu znači "nit".

Mitoza nije direktna podjelaćelije, u kojima se iz jedne originalne ćelije formiraju dve ćelije kćeri sa istim skupom hromozoma kao i majčina.

Ovaj proces osigurava povećanje ćelija, rast i regeneraciju organizama.

Kod jednoćelijskih organizama mitoza osigurava aseksualnu reprodukciju.

Proces diobe mitozom odvija se u 4 faze, tokom kojih su kopije nasljednih informacija (sestrinski hromozomi) ravnomjerno raspoređene između stanica (slika 2).

	Profaza. Kromosomi spiralni. Svaki hromozom se sastoji od dvije hromatide. Nuklearni omotač se rastvara, centriole se dijele i kreću prema polovima. Počinje da se formira vreteno - sistem proteinskih filamenata koji se sastoje od mikrotubula, od kojih su neke vezane za hromozome, a neke se protežu od centriola do drugog.
	Metafaza. Hromozomi se nalaze u ekvatorijalnoj ravni ćelije.
	Anafaza. Kromatide koje sačinjavaju hromozome kreću se na polove ćelije i postaju novi hromozomi.
	Telofaza. Počinje despiralizacija hromozoma. Formiranje nuklearne membrane, septuma ćelije, formiranje dve ćelije kćeri.

Rice. 4. Faze mitoze: profaza, metafaza, anafaza, telofaza ()

Prva faza mitoze je profaza. Prije početka diobe, tokom sintetičkog perioda interfaze, broj nosilaca nasljedne informacije - DNK transkripcije - se udvostručuje.

DNK se zatim kombinuje sa histonskim proteinima i spiralama što je više moguće, formirajući hromozome. Svaki hromozom se sastoji od dvije sestrinske hromatide spojene centromerom (pogledajte video). Hromatide su prilično točne kopije jedne druge - genetski materijal (DNK) hromatida se kopira tokom sintetičkog perioda interfaze.

Količina DNK u ćelijama označena je 4c: nakon replikacije u sintetičkom periodu interfaze, postaje dvostruko veća od broja hromozoma, koji je označen kao 2n.

U profazi se uništavaju nuklearna membrana i jezgre. Centriole se razilaze do polova ćelije i počinju formirati vreteno diobe uz pomoć mikrotubula. Na kraju profaze, nuklearni omotač potpuno nestaje.

Druga faza mitoze je metafaza. U metafazi, hromozomi su pričvršćeni centromerama za niti vretena koje se protežu od centriola (pogledajte video). Mikrotubule počinju da se poravnavaju po dužini, usled čega se hromozomi nižu u centralnom delu ćelije - na njenom ekvatoru. Kada se centromeri nalaze na jednakoj udaljenosti od polova, njihovo kretanje prestaje.

U svjetlosnom mikroskopu možete vidjeti metafaznu ploču, koju formiraju hromozomi koji se nalaze na ekvatoru ćelije. Metafaza i sledeća anafaza obezbeđuju ravnomernu distribuciju naslednih informacija sestrinskih hromatida između ćelija.

Sljedeća faza mitoze je anafaza. Ona je najniža. Centromeri hromozoma se dijele i svaka od oslobođenih sestrinskih hromatida postaje nezavisni hromozom.

Vretenasti filamenti pokreću sestrinske hromatide do polova ćelije.

Kao rezultat anafaze, isti broj hromozoma se sastavlja na polovima kao u originalnoj ćeliji. Količina DNK na polovima ćelije postaje 2C, a broj hromozoma (sestrinskih hromatida) postaje 2n.

Završna faza mitoze je telofaza. Nuklearni omotač počinje da se formira oko hromozoma (sestrinskih hromatida) sakupljenih na polovima ćelije. U ćeliji se na polovima pojavljuju dva jezgra.

Javljaju se procesi suprotni profazi: DNK i proteini kromosoma počinju se dekondenzirati, a kromosomi prestaju biti vidljivi u svjetlosnom mikroskopu, formiraju se nuklearne membrane, formiraju se jezgre u kojima počinje transkripcija, a niti vretena nestaju.

Završetak telofaze se pretežno poklapa sa podjelom tijela matične ćelije – citokinezom.

Citokineza

Raspodjela citoplazme u biljnim i životinjskim stanicama odvija se različito. U biljnim ćelijama, na mestu metafazne ploče, formira se ćelijski zid koji deli ćeliju na dve ćelije kćeri. Fisijsko vreteno je uključeno u to sa formiranjem posebne strukture - fragmoplasta. Životinjske ćelije se dijele i formiraju suženje.

Mitoza proizvodi dvije ćelije koje su genetski identične originalnoj, iako svaka sadrži samo jednu kopiju genetske informacije roditeljske ćelije. Kopiranje nasljednih informacija događa se tokom sintetičkog perioda interfaze.

Ponekad ne dođe do citoplazmatske diobe i formiraju se dvo- ili višejezgrene ćelije.

Cijeli proces mitotičke diobe traje od nekoliko minuta do nekoliko sati, ovisno o vrstama karakteristika živih organizama.

Biološki značaj Mitoza je održavanje konstantnog broja hromozoma i genetske stabilnosti organizama.

Osim mitoze, postoje i druge vrste diobe.

U gotovo svim eukariotskim stanicama dolazi do takozvane direktne diobe - amitoze.

Tokom amitoze ne dolazi do stvaranja vretena i hromozoma. Distribucija genetskog materijala odvija se nasumično.

Po pravilu, ćelije se dijele amitozom i završavaju svoj životni ciklus. Na primjer, epitelne stanice kože ili folikularne stanice jajnika. Amitoza se javlja i kod patoloških procesa na primjer, upale ili maligni tumori.

Poremećaj mitoze

Ispravan tok mitoze može biti poremećen uticajem vanjski faktori. Na primjer, pod uticajem rendgensko zračenje hromozomi se mogu pokvariti. Zatim se obnavljaju pomoću posebnih enzima. Međutim, može doći do grešaka. Supstance kao što su alkoholi i eteri mogu poremetiti kretanje hromozoma do polova ćelije, što dovodi do neravnomerne raspodele hromozoma. U tim slučajevima ćelija obično umire.

Postoje supstance koje utiču na vreteno, ali ne utiču na raspodelu hromozoma. Kao rezultat toga, jezgro se ne dijeli, a nuklearni omotač će ujediniti sve kromosome koji su trebali biti raspoređeni među novim stanicama. Formiraju se ćelije sa dvostrukim setom hromozoma. Takvi organizmi sa dvostrukim ili trostrukim skupom hromozoma nazivaju se poliploidi. Metoda dobivanja poliploida se široko koristi u oplemenjivanju za stvaranje otpornih biljnih sorti.

Na lekciji se govorilo o diobi ćelija putem mitoze. Kao rezultat mitoze, u pravilu nastaju dvije ćelije, identične po količini i kvaliteti genetskog materijala kao i matična stanica.

Zadaća

1. Šta je ćelijski ciklus? Koje faze to čine?

2. Koji proces se naziva mitoza?

3. Šta se dešava sa ćelijom tokom mitoze?

3. Ponomarjova I.N., Kornilova O.A., Černova N.M. Osnove opšta biologija. 9. razred: Udžbenik za učenike 9. razreda opšteobrazovnih ustanova / ur. prof. I.N. Ponomareva. - 2nd ed. prerađeno - M.: Ventana-Graf, 2005.

MEJOZA

MITOZIS

Tema: PODELA PROKARIOTSKIH ĆELIJA. ĆELIJSKI CENTAR EUKARIOTSKIH ĆELIJA. MEHANIZMI OBNAVLJANJA I SMRT ĆELIJA. MITOSIS MEIOSIS

Sve stanice se razmnožavaju diobom. Period postojanja ćelije od početka jedne deobe do sledeće ili od početka poslednje deobe ćelije do njene smrti naziva se ćelijski ciklus. Sastoji se od perioda deobe ćelije i intervala između dve deobe - međufaza . Trajanje ćelijskog ciklusa varira u različitim organizmima: kod bakterija u optimalnim uslovima je samo 20-30 minuta, u eukariotskim ćelijama 10-80 sati ili više (na primer, cilijatna papučica se deli svakih 10-20 sati).

Interfaza je period između dvije uzastopne ćelijske diobe ili od završetka posljednje diobe do njene smrti (na primjer, ćelije višećelijskih organizama koje gube sposobnost dijeljenja).

U interfazi, stanica raste, molekule DNK, mitohondrije, plastidi se udvostručuju, sintetiziraju se proteini i druga organska jedinjenja. U tom periodu aktivno se pohranjuje energija neophodna za kasniju ćelijsku diobu.

Procesi sinteze se najintenzivnije odvijaju tokom određenog perioda međufaze, koji se naziva sintetički. U ovom trenutku hromatide se udvostručuju. Vremenski interval između završetka prethodne diobe ćelije i sintetičkog perioda naziva se predsintetičkim, a između završetka sintetičkog perioda i početka sljedećeg naziva se postsintetičkim.

Trajanje interfaze obično čini do 90% vremena cijelog ćelijskog ciklusa. Stimulus za naknadnu diobu stanica je postizanje određene veličine u interfazi.

Glavna metoda diobe eukariotskih stanica je mitoza. Proces mitoze prati zbijanje kromosoma i formiranje posebnog aparata koji osigurava jednoliku raspodjelu nasljednog materijala matične stanice između dvije kćeri ćelije.

Mitoza se sastoji od 4 uzastopne faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza.

Profaza počinje sažimanjem hromatina. Kao rezultat, pod svjetlosnim mikroskopom moguće je ispitati strukturu kromosoma i prebrojati njihov broj. U ovom slučaju hromatide se skraćuju i zgušnjavaju, odnosno spiralno se kreću. Primarna konstrikcija, gdje se nalazi centromera, na koju su pričvršćeni filamenti vretena, također postaje uočljiva. Jezgre se postepeno smanjuju u veličini i nestaju, nuklearna membrana se raspada na fragmente, a kromosomi završavaju u citoplazmi.

U to vrijeme počinje se formirati vreteno. Njegove se niti vežu za centromeru i hromozomi počinju da se kreću prema centralnom delu ćelije.

Tokom sledeće faze - metafaze– spiralizacija hromozoma i formiranje vretena su završeni. Hromozomi se nižu u jednoj ravni u centralnom dijelu ćelije. Štaviše, njihove centromere se nalaze na istoj udaljenosti od polova ćelije. Na kraju metafaze, hromatide svakog hromozoma se odvajaju jedna od druge.

Anafaza– najkraća faza mitoze. U ovom trenutku, centromere se dijele i hromatide se kreću na različite polove ćelije. Svaka od hromatida odgovara polovini profaze hromozoma, odnosno sadrže identičan nasljedni materijal.

Telofaza nastavlja se od trenutka prestanka kretanja kromatida do formiranja dvije kćeri ćelije. Na početku telofaze hromozomi se despiriraju. Oko svake od dva klastera hromatida formira se nuklearni omotač, pojavljuju se jezgre, a jezgra ćelija kćeri dobijaju izgled interfaze. Tokom ove faze, vreteno postepeno nestaje. Na kraju telofaze, citoplazma matične ćelije se deli i formiraju se dve ćelije kćeri.

Ovaj proces se razlikuje u biljnim i životinjskim ćelijama. U citoplazmi biljnih ćelija između jezgri kćeri nastaju ćelijski zidovi. U životinjskim stanicama plazma membrana strši u citoplazmu, stvarajući suženje koje dijeli ćeliju na pola.

Značaj mitoze je u tome što osigurava precizan prijenos nasljednih informacija kroz niz uzastopnih ćelijskih ciklusa. Svaka ćelija kćerka prima jednu hromatidu iz svakog hromozoma. Zahvaljujući tome, održava se konstantan broj hromozoma u svim ćelijama kćerima. Odnosno, proces mitoze osigurava stabilnost kariotipa organizama određene vrste.

Proces oplodnje je praćen fuzijom jezgara muških i ženskih zametnih stanica. U ovom slučaju, hromozomski set oplođenog jajeta se udvostručuje. Dakle, možemo pretpostaviti da je broj hromozoma u organizmu koji karakteriše seksualna reprodukcija, trebalo bi da se udvostruči sa svakom generacijom. Ali to se ne primjećuje u prirodi: svaka vrsta ima stalan skup kromosoma. To ukazuje da postoji poseban mehanizam koji osigurava da se hromozomski set zametnih stanica smanji za polovicu u odnosu na neseksualni. Ovaj mehanizam se zove podjela redukcije, ili mejoza.

Mejoza je posebna metoda podjele eukariotskih stanica, zbog koje se hromozomski skup prepolovi. Tokom mejoze dolazi do dvije uzastopne diobe, međufaza između kojih je skraćena, au biljnim stanicama potpuno izostaje. Svaka od ovih podjela, poput mitoze, ima četiri uzastopne faze: profazu, metafazu, anafazu i telofazu.

Tokom profaza prve mejotičke diobe (profaza I) hromozomi počinju da postaju gušći i poprimaju izgled štapićastih struktura. Tada se homologni hromozomi približavaju i konjugiraju . Konjugacija (od latinskog conjugatio - veza) je proces preciznog i bliskog spajanja homolognih hromozoma. U ovom trenutku, čini se da jezgro ne sadrži diploidni, već haploidni skup hromozoma. Ali u stvari, svaka od njegovih komponenti je par homolognih hromozoma povezanih jedan s drugim.

Tokom konjugacije, takođe može postojati prelazak, kada homologni hromozomi razmjenjuju određene regije. Prelazak (drugo ime u biologiji je crossover) - fenomen izmjene sekcija homolognih hromozoma tokom konjugacije tokom mejoze. Kao rezultat ukrštanja nastaju nove kombinacije nasljednog materijala, jer se različiti homologni kromosomi mogu razlikovati u skupu nasljednih informacija. Dakle, ukrštanje je jedan od izvora nasljedne varijabilnosti.

Nakon određenog vremena, homologni hromozomi počinju da se udaljuju jedan od drugog. Postaje primjetno da se svaki od njih sastoji od dvije hromatide. Tako nastaju kompleksi od 4 hromatide. Istovremeno dolazi do skraćivanja i zbijanja hromozoma. Na kraju profaze I odvajaju se homologni hromozomi, jezgre nestaju, nuklearna membrana se uništava, a vreteno počinje da se formira.

IN metafaza prve mejotičke diobe (metafaza I) Niti vretena su pričvršćeni za centromere homolognih hromozoma, čije se centromere nalaze jedna nasuprot drugoj, a ne u jednoj liniji, kao tokom mitoze.

IN anafaza prve mejotičke diobe (anafaza I) homologni hromozomi prelaze na suprotne polove ćelije (svaki od njih se sastoji od dve hromatide). Na kraju anafaze I, svaki pol ćelije ima polovinu skupa hromozoma. Divergencija pojedinačnih homolognih hromozoma je slučajan događaj, odnosno nije poznato koji će od njih otići na koji pol ćelije. Ovo je također jedan od izvora nasljedne varijabilnosti.

IN telofaza prve podjele mejoze (telofaza I) Nuklearni omotač se formira u ćelijama kćerima. U stanicama životinja i nekih biljaka hromozomi se despiriraju i citoplazma matične stanice se dijeli. U stanicama mnogih biljaka, citoplazma se možda neće podijeliti. Dakle, kao rezultat prve mejotičke diobe, formiraju se ćelije ili samo jezgra sa polovičnim setom hromozoma u odnosu na majčinski. Interfaza između prve i druge mejotičke diobe se skraćuje: molekuli DNK se ne udvostručuju tokom ovog perioda, tako da ćelije gotovo odmah prelaze na drugu diobu.

Tokom profaza druge mejotičke diobe (profaza II) hromozomi, od kojih se svaki sastoji od dvije hromatide, postaju gušći, jezgre nestaju, nuklearna membrana se uništava, kromosomi počinju da se pomiču u središnji dio stanice, a vreteno se ponovo formira.

IN metafaza druge diobe mejoze (metafaza II) zbijanje hromozoma i formiranje vretena su završeni. Kao i pri mitotičkoj diobi, centromeri hromozoma nalaze se u istoj ravni u centralnom dijelu ćelije i za njih su pričvršćene niti vretena.

IN anafaza druge mejotičke diobe (anafaza II) Centromere se dijele i hromatide svakog hromozoma divergiraju na različite polove ćelije.

Tokom telofaze druge podjele mejoze (telofaza II) hromozomi ponovo despiriraju, vreteno nestaje i formiraju se jezgre i nuklearna membrana. Telofaza II završava podjelom citoplazme. Kao rezultat druge metičke podjele, broj kromosoma ostaje isti kao i nakon prve, samo se broj kromatida svakog kromosoma prepolovi.

Dakle, nakon dvije uzastopne mejotske diobe diploidne matične ćelije formiraju se četiri haploidne kćeri ćelije. U ovom slučaju ćelije kćeri mogu se razlikovati u skupu nasljednih informacija.

Značaj mejoze je u tome što je to savršen mehanizam koji osigurava stabilnost kariotipa vrsta koje se spolno razmnožavaju. Zahvaljujući dvije mejotičke diobe, polne ćelije imaju upola manji broj hromozoma u odnosu na nespolne ćelije. Skup hromozoma. Karakteristično za organizme određene vrste, obnavlja se tokom oplodnje.

Mejoza takođe obezbeđuje nasledna varijabilnost organizmi. Prvo, u profazi I, homologni hromozomi razmjenjuju regije. Drugo, u anafazi I, homologni hromozomi, koji mogu sadržavati različit skup nasljednih informacija, završavaju u različitim ćelijama kćerima. Stoga ćelije nastale kao rezultat mejoze mogu imati drugačiji skup nasljednih informacija od majčinih.

Mejoza se može pojaviti na različite fazeživotni ciklus organizama koji se razmnožavaju spolno. Na primjer, neki jednoćelijski organizmi mogu imati haploidni skup hromozoma tokom svog života. Samo je zigota diploidna, a njena prva podjela je mejoza.

Naprotiv, kod višećelijskih životinja, golosjemenjača i kritosjemenjača, veći dio životnog ciklusa predstavljaju diploidne stanice, samo su zametne stanice haploidne. Kod ovih organizama mejoza prethodi formiranju zametnih ćelija.

Najviše spore biljke Mejoza se javlja tokom formiranja spora, iz kojih se razvija generacija koja se razmnožava. Stoga je ova generacija, za razliku od generacije koja se razmnožava aseksualno, haploidna.

Lekcija br. 10

Predmet: "Deljenje ćelija: mitoza."

1. Podjela ćelije je osnova reprodukcije i individualni razvoj organizmi.

Životni ciklusćelije

2. Mitoza. Faze mitotičkog ciklusa.

Svake sekunde na Zemlji astronomski broj živih bića umire od starosti, bolesti i predatora, a samo zahvaljujući reprodukciji, ovom univerzalnom svojstvu organizama, život na Zemlji ne prestaje. Procesi razmnožavanja u živim bićima mogu se svesti na dva oblika: aseksualni i seksualni.

Osnova reprodukcije i individualnog razvoja organizma je proces diobe ćelije. Sposobnost dijeljenja je najvažnije svojstvo stanica. Bez podjele je nemoguće zamisliti povećanje broja jednoćelijskih bića, razvoj složenog višećelijskog organizma iz jedne oplođene ćelije, obnavljanje ćelija, tkiva, pa čak i organa izgubljenih tokom života organizma.

Podjela ćelija je biološki proces koji je u osnovi reprodukcije i individualnog razvoja svih živih organizama .

Opisane su tri metode diobe eukariotskih stanica:

1. Mitoza (indirektna podjela)

2. Mejoza (redukciona podjela)

3. Amitoza (direktna podjela)

Život ćelije obuhvata 2 perioda: 1) deobu, koja rezultira formiranjem dve ćerke ćelije; 2) period između dve podele, koji se naziva interfaza. Podjela ćelija se odvija u fazama. U svakoj fazi podjele javljaju se određeni procesi. Oni dovode do udvostručavanja genetskog materijala (sinteza DNK) i njegove distribucije između ćelija kćeri.

Period života ćelije od jedne deobe do druge naziva se ćelijski ciklus.

Vremenski period od trenutka kada se ćelija pojavi do njene smrti ili naknadne deobe je životni ciklus ćelije.

Životni ciklus ćelije višećelijskog organizma.

I - mitotički ciklus; II - prelazak ćelije u diferencirano stanje; III - ćelijska smrt:

G1 - presintetički period, G2 - postsintetički (premitotički) period, M - mitoza, S - sintetički period, R1 i R2 - periodi mirovanja ćelijskog ciklusa; 2c - količina DNK u diploidnom setu hromozoma, 4c - dvostruka količina DNK

Bitna komponenta ćelijskog ciklusa je mitotički ciklus , uključujući pripremu za podjelu i samu podjelu.

Postoje i periodi mirovanja u životnom ciklusu, kada ćelija samo obavlja svoje funkcije i bira svoju buduću sudbinu (da umre ili se vrati u mitotički ciklus).

Značajan dio mitotičkog ciklusa je interfaza – period pripreme ćelije za deobu . Sastoji se od tri podperioda:

1.Postmitotic , ili presintetički (G1) - najpromjenjiviji u trajanju. Tokom ovog procesa u ćeliji se aktiviraju procesi biološke sinteze, prvenstveno strukturnih i funkcionalnih proteina. Ćelija raste i priprema se za naredni period.

2. Sintetički (S) - glavni u mitotičkom ciklusu. U ćelijama sisara, koje se dele, traje oko 6-10 sati. Za to vreme ćelija nastavlja da sintetiše RNK, proteine, ali što je najvažnije, sintetiše DNK. Reduplikacija DNK događa se asinhrono. Ali do kraja S perioda, sva nuklearna DNK se udvostručuje, svaki kromosom postaje dvolančan, odnosno sastoji se od dvije kromatide - identičnih molekula DNK.

3. Postsintetički , ili premitotički (G2) - relativno je kratak, u ćelijama sisara je oko 2 - 5 sati. . Ćelija počinje da se deli.

U ovom trenutku u ćeliji se intenzivno odvijaju procesi sinteze organskih supstanci: RNK, DNK, ATP, proteina, enzima. U pogledu vremena, prevazilazi sam proces podjele. Najvažniji proces koji se dešava samo tokom interfaze je sinteza DNK, usled koje se svaki hromozom udvostručuje.. Sinteza DNK odvija se u sredini interfaze, a njeno trajanje varira u zavisnosti od toga različite vrsteživotinje i biljke. Na primjer, u stanicama sisara ovaj proces traje 6-10 sati, a za to vrijeme svaki molekul DNK gradi drugi molekul sličan njegovom.

Posljedično, ako je prije početka sinteze jedan X sadržavao jedan molekul, tj. jedan lanac DNK, a zatim nakon završetka sinteze, svaki X sadrži dva potpuno identična lanca DNK.

Tokom čitavog perioda interfaze X, oni aktivno vrše kontrolu nad svim procesima života ćelije. U interfazi se kontinuirano odvija sinteza RNK u jezgri, proteini, ugljikohidrati i masti se sintetiziraju u citoplazmi, a stanice rastu. Sve to znači da tokom interfaze stanica aktivno funkcionira, u njoj se odvijaju svi vitalni procesi, uključujući ishranu, disanje i sintezu ATP-a. Tokom interfaze se povećava i broj mitohondrija, hloroplasta i elemenata Golgijevog kompleksa, a broj centriola se udvostručuje, tj. ćelija se priprema za podelu.

Trajanje interfaze varira u različitim ćelijama - kreće se od 10 do 20 sati. U višećelijskom organizmu postoje ćelije koje se ne dijele, a njihova međufaza traje dugi niz godina. To uključuje nervne celije, koji su izgubili sposobnost dijeljenja i postojanja tokom cijelog života organizma

Mitoza - (od grčkog mitos - nit), kariokineza, indirektna podjela somatskih ćelija, u kojoj se iz jedne matične ćelije formiraju dvije kćerke ćelije sa potpuno istim brojem i skupom X kao u izvornoj ćeliji

Ima ih 4 faze mitoze, u zavisno od toga kako X izgleda u ovom trenutku:

1.Profaza – jezgro se povećava u volumenu, u ovom trenutku X spirale, skraćuju se i zgušnjavaju, zbog čega postaju vidljive. Svaki X se sastoji od 2 hromatide. Do kraja profaze, nuklearni omotač i nukleolus su uništeni. X leže slobodno i nasumično u citoplazmi. Centriole se razilaze na različite polove ćelije.

2.Metafaza – X se nalaze duž ekvatora ćelije. U ovom slučaju, jasno je vidljivo da svaki X, koji se sastoji od 2 hromatide, ima suženje centromere . X sa svojim centromerima pričvršćeni su za filamente vretena.

3.Anafaza – centromere se dijele i svaka hromatida postaje samostalna kćerka X. Nakon podjele, ovi X-ovi se kreću do polova ćelije uz pomoć niti vretena.

3.Telofaza – X počinju da se despiriraju (opuštaju), teško ih je vidjeti pod mikroskopom. Oko X na svakom polu formira se nuklearna membrana i pojavljuju se jezgre. Vreteno nestaje Na kraju telofaze odmah slijedi citokineza - odvajanje citoplazme, između ćelija kćeri se formira ćelijski zid. Formiraju se 2 ćerke ćelije.

Trajanje mitoze zavisi od veličine ćelija, broja jezgara, kao i od uslova okruženje, posebno o temperaturi. U životinjskim ćelijama M. traje 30-60 minuta, u biljnim - 2-3 sata.

Sve ćelije nastaju deobom. Tokom procesa mitoze, kada se hromozomi dupliciraju i razdvajaju pomoću mitotičkog aparata, svaka ćelija dobija kompletan set naslednih „instrukcija“.

Zahvaljujući reprodukciji ćelija, život uspeva da prevari vreme. U najboljim uslovima, životni vek pojedinačnih ćelija se meri danima, nedeljama, mesecima, najviše decenijama; i prije kraja predviđenog perioda, kao vrijeme prolazi, živa bića počinju da stare. Međutim, zahvaljujući množenju ćelija, vrijeme se može vratiti i, osim toga, s dvostrukim dobitkom - umjesto jedne ćelije, dobivate dvije.

Svaka ćelija započinje svoju individualnu egzistenciju, obdarena svim stvorenjima svojih roditelja, i u jednom trenutku prestaje to postojanje, pretvarajući se u dvije kćeri ćelije, kojima nasljeđuje sve te osobine netaknute. Ove ćelije kćeri rade istu stvar, a to se može nastaviti u nedogled - ispada da je ćelija besmrtna.

Ovde ćemo se pozabaviti idealnim slučajem beskonačne proliferacije ćelija koje proizvode uzastopne generacije identičnih jedinki; međutim, treba napomenuti da u živom svijetu besmrtnost nije nužno povezana s takvom uniformnošću. U organizmima koji se sastoje od velikog broja ćelija, neke ćelije dobijaju veoma jedinstvena svojstva i karakteristike i služe onim posebnim ćelijama - zametnim ćelijama, koje su odgovorne za obezbeđivanje kontinuiteta prenošenja naslednih sklonosti sa generacije na generaciju. Takve diferencirane ćelije obično prestaju da se razmnožavaju i stoga su osuđene na starenje. Osim toga, greške se ponekad javljaju tokom reprodukcije ćelije; evolucija popravlja ove greške - mutacije - i one ulaze u istoriju razvoja organizma.

U svom opštem obliku, ciklus reprodukcije ćelije sastoji se od udvostručavanja svih njenih sastavnih delova, nakon čega dolazi do deobe, tokom koje se ti sastavni delovi raspoređuju između ćelija kćeri. Najvažniji dio ovog procesa je reprodukcija onih molekula koje sadrže genetske informacije, jer je upravo taj dio odgovoran za očuvanje karaktera i potencijalnih mogućnosti ćelija svakog tipa. Utvrđivanje činjenice da se samoreplicirajući deoksiribo molekul nukleinska kiselina(DNK) služi kao faktor genetskog kontinuiteta, jedno od najznačajnijih i najvažnijih dostignuća moderne nauke.

Međutim, opis reprodukcije ćelija i organizama ne može se svesti samo na udvostručenje molekula, iako je regulisano ovim udvostručenjem. Pokušajte zamisliti žirafu koja se razmnožava fisijom: svaki molekul žirafe bi se morao udvostručiti, a rezultirajući molekuli bi se raspodijelili između dvije nove žirafe - vrlo nezgodan proces, blago rečeno. Uobičajenim načinom razmnožavanja žirafa proizvodi jaje koje je sposobno da osigura razvoj druge žirafe... (Ovdje izostavljamo mužjaka čija je funkcija da unese malo raznolikosti ovoj materiji.) Stvaranje nove žirafe. žirafa je povezana s reprodukcijom stanica, koja se također događa prema određenoj shemi. Samo mali broj molekula, od kojih su najvažniji geni locirani u ćelijskom jezgru, sposoban je za istinsku samoduplikaciju. Ovi molekuli ne samo da reprodukuju, već i regulišu, iznova u svakoj generaciji, stvaranje i „sastavljanje“ preostalih materijala i struktura koje čine ćeliju.

Kod ovog načina razmnožavanja (karakterističnog za sve životinjske i biljne ćelije i neke jednoćelijske organizme) od posebne je važnosti činjenica da je genetski materijal upakovan u više hromozoma. Posmatranje ponašanja ovih hromozoma je prilično jednostavno, a sasvim je jasno i značenje događaja koji se dešavaju. Između dva ćelijske podjele- tokom takozvane interfaze - genetski materijal je u jezgru, ali u obliku vrlo tankih i jako rastegnutih niti. U konvencionalnom mikroskopu, pojedinačni hromozomi se ne mogu razlikovati tokom ovog perioda; Nisu dovoljno rigorozno proučavani pomoću elektronskog mikroskopa. Trajanje interfaze u životinjskim i biljnim stanicama kreće se od 10 do 20 sati.

Tokom perioda diobe, koji traje oko sat vremena (naravno, uz vrlo velika odstupanja u oba smjera), genetski aparat prolazi kroz niz složenih, ali vrlo jasno prepoznatljivih promjena. Hromozomi su zbijeni u vrlo kompaktna tijela. Nuklearni omotač se u većini slučajeva raspada. Kromosomi postaju dio mitotičkog aparata - strukture koja određuje urednost mitotičkog procesa. Na ćelijskoj skali, mitotički aparat je velika formacija. Ima polove prema kojima hromozomi teže, a njegov ekvator uspostavlja ravan duž koje dolazi do diobe ćelije. Uz pomoć mitotičkog aparata hromozomi se raspoređuju određenim redom. Prvo se kreću prema ekvatoru. Zatim sestrinski hromozomi (koje su rezultat udvostručenja svakog hromozoma za više rana faza) razilaze se i kreću prema suprotnim polovima. U ovom slučaju, ćelija se dijeli duž ekvatora mitotičkog aparata i dobivaju se dvije kćeri ćelije; svaka od ćelija kćeri opremljena je kompletnim skupom kopija svih hromozoma koje je matična ćelija primila tokom deobe usled koje je nastala.

Zatim se hromozomi svake ćelije kćeri razvijaju. Oko njih se formira nova nuklearna membrana, a čim se završi njeno formiranje, hromozomi su spremni da ponovo započnu čitav lanac procesa koji će se završiti transformacijom svakog od njih u hromozome dve nove ćelije kćeri, a na potpuno isti način na koji su i sami nastali.

Prema idealizovanom dijagramu ciklusa reprodukcije životinjske ili biljne ćelije, ćelija se deli na dve polovine, nakon čega se svaka ćerka ćelija udvostručuje (retko prelazi masu koju je matična ćelija dostigla u trenutku deobe), a zatim se deli. . Podjela stvara uslove za rast; rast završava podjelom. Stoga je bilo sasvim logično pretpostaviti da postoji uzročna veza između fisije i rasta do određene kritične mase. Nažalost, moramo napustiti ovu pretpostavku jer su dubinska istraživanja pokazala da se ćelija može početi dijeliti bez udvostručenja svoje mase. Dakle, ostaje pretpostaviti da se neke pojave koje se javljaju u periodu između podjela mogu smatrati specifičnom pripremom za ovaj proces. Nakon završetka ove pripreme, ćelija se može početi dijeliti, čak i ako u njoj nije došlo do uobičajenog udvostručavanja drugih komponenti. U ovom slučaju, kada razmatramo diobu, nemamo pravo ograničavati se na period u kojem se ćelija stvarno dijeli, jer je moguće da neki glavni događaji desiti u njemu unapred. Kakva je priprema za podelu?

Sada dobro znamo da se u životinjskim i biljnim ćelijama istinsko umnožavanje genetskog materijala - reprodukcija DNK - dešava samo u periodu između dve deobe. Ovo se može lako eksperimentalno demonstrirati: populaciji ćelija se na kratko vrijeme daje supstanca (obično timidin) označena radioaktivnim izotopima, koja se ugrađuje u novoformiranu DNK. Novosintetizovana DNK se može naći samo u jezgrima ćelija u interfazi, ali ne i u ćelijama koje se dele. Dalje usavršavanje ovih eksperimenata omogućilo je da se utvrdi da sinteza DNK traje samo dio perioda između podjela.

Ako određena stanica nije predodređena za dalju diobu (ovo se odnosi na stanice mnogih specijaliziranih tkiva, na primjer, mišića i mozga), tada sinteza DNK ne počinje. Započevši, ova sinteza, po pravilu, dolazi do svog kraja; drugim riječima, prvobitna količina DNK je udvostručena. Drugo pravilo se manje striktno poštuje: ako ćelija poduzme sintezu DNK, to dovodi ne samo do udvostručavanja količine DNK, već obično i do diobe ćelije. G. Quastler i F. Sherman, proučavajući crijevne stanice štakora, pokazali su da svaka stanica napravi izbor u prvih nekoliko sati nakon diobe: ili započinje sintezu DNK iu ovom slučaju će se ponovo podijeliti, ili bira karijeru kao diferencirana ćelija a to znači da se više nikada neće podijeliti. Mehanizam koji reguliše ovu „selekciju“ još nije razjašnjen. To je vrlo žalosno, jer ovaj mehanizam nesumnjivo igra jednu od prvih uloga u održavanju ravnoteže između diobe i diferencijacije stanica, a samim tim i u onim poremećajima te ravnoteže koji dovode do malignog rasta.

Reprodukcija hromozoma samo dovodi do stvaranja ćelije sa dvostrukim setom hromozoma. Da bi se stvorile dvije ćelije, ti hromozomi moraju biti smješteni duž ekvatora, koji leži između dva pola, nakon čega se sestrinski hromozomi divergiraju na suprotne polove. U mnogim, možda čak i svim ćelijama, polovi koji određuju kretanje kromosoma nisu apstrakcija, već vrlo stvarne i, osim toga, vrlo zanimljive, fizičke čestice. Štaviše, kretanje hromozoma zavisi od postojanja dobro definisanih fizičkih veza između hromozoma i ovih čestica.

U životinjskim ćelijama, gdje se takve čestice uvijek mogu naći, prvo su vrlo prikladno nazvane polarnim tijelima, ali se obično nazivaju centrioli. U početku je naše znanje o centriolima bilo ograničeno na činjenicu da su to mala okrugla tijela koja se mogu identificirati odgovarajućim metodama bojenja. Proučavanje njihove unutrašnje strukture postalo je moguće tek nakon pojave elektronskog mikroskopa. Godine 1956. V. Bernard i E. de Harven opisali su centriole ćelije koja se dijeli kao cilindrična tijela dugačka 0,3-0,5 mikrona i oko 0,15 mikrona u prečniku, čiji se zidovi sastoje od tankih, paralelnih struktura koje izgledaju kao cijevi. Ove iste čestice mogu, očigledno, da obavljaju i druge funkcije, a ne samo da služe kao polovi tokom mitoze; na primjer, tijela koja leže u osnovi cilija i flagela imaju u suštini istu strukturu.

Mora se priznati da centriole nisu pronađene u biljnim ćelijama. Međutim, budući da biljne stanice sadrže sve normalne i abnormalne manifestacije mitoze koje se mogu objasniti na osnovu svega što znamo o centriolima životinjskih stanica, neki citolozi vjeruju da će se slične čestice naći i u biljkama.

Dakle, jedan od preduslova za podjelu, prema najmanje u životinjskim ćelijama, sastoji se u pojavi centriola. Najvažnija karakteristika pojave centriola je da predstavlja proces reprodukcije: centriole su trajne strukture sposobne za samoreprodukciju. Centriole se obično pojavljuju u parovima, pri čemu dvije centriole pripadaju istom paru obično se nalaze pod pravim uglom jedna prema drugoj. Ćelija nasljeđuje jedan od ovih parova, a zatim reprodukuje drugi par.

Vrijeme i slijed događaja koji se dešavaju u ovom slučaju su nam donekle poznati. Eksperimenti sprovedeni u našoj laboratoriji na Univerzitetu u Kaliforniji pokazali su da merkaptoetanol (etil alkohol u kojem je jedan atom kiseonika zamenjen sumporom) blokira mitozu ako je izložen ćelijama pre nego što se hromozomi poravnaju duž ekvatora i počnu da se kreću. Ako je mitoza blokirana dovoljno dugo, a onda se efekat ukloni, svaka ćelija se više neće dijeliti na dvije, već na četiri ćelije. Promatrajući procese koji se odvijaju u takvim blokiranim ćelijama, može se primijetiti da je svaki pol podijeljen na dva, uslijed čega se formiraju četiri pola, a ćelija se dijeli na četiri dijela. Kada četiri ćelije kćeri pokušaju da započnu diobu, one u početku ne uspijevaju jer njihov mitotički aparat ima samo jedan pol. (Oporavljaju se prolazeći kroz još jedan ciklus umnožavanja centriola, nakon čega postaju sposobni za normalno dijeljenje.) Najlakši način za objašnjenje ovih eksperimenata je sljedeći. Normalno, polovi mitotičkog aparata su uparene formacije: dva pola koja su stvarno prisutna u ćeliji potencijalno sadrže četiri pola. Kada je fisija odložena merkaptoetanolom, dvije jedinice prisutne na svakom polu su odvojene; četiri potencijalna pola postaju stvarni polovi podjele na četiri ćelije.

Ovi eksperimenti također pokazuju da merkaptoetanol ne potiskuje divergenciju postojećih centriola, već blokira stvaranje novih. Koristeći ove informacije, uspjeli smo potvrditi široko rasprostranjeno uvjerenje da se umnožavanje centriola događa mnogo prije početka diobe. Pretpostavili smo da ako četveroćelijska dioba koja se dogodi nakon izlaganja merkaptoetanolu znači prisustvo četiri potencijalna pola, onda bi izloženost merkaptoetanolu ranije, prije udvostručenja centriola, rezultirala samo dvostaničnom diobom. I tako je ispalo. Izvođenjem eksperimenata prema strogo osmišljenoj shemi, uspjeli smo ustanoviti u kojoj se fazi točno dva potencijalna pola pretvaraju u četiri. Utvrđeno je da se odlučujući događaj u stvaranju novih centriola događa mnogo prije ove podjele, odnosno u posljednjem periodu prethodne podjele.

Na osnovu ovih eksperimenata dolazimo do zaključka da je uparivanje centriola povezano sa metodom reprodukcije koja se može nazvati kreativnom. Na molekularnoj skali, centriol je veliko trodimenzionalno tijelo; teško je zamisliti da takvo tijelo stvara tačnu kopiju samog sebe, baš kao što to čini lanac DNK. Međutim, moguće je da je prvi korak reprodukcija jedne molekule koja sadrži sve informacije potrebne za izgradnju novog centriola, baš kao što je prvi korak u reprodukciji kompleksnog virusa reprodukcija molekula nukleinske kiseline, koja zatim okuplja sve ostale oko sebe strukture neophodne za stvaranje zrele virusne čestice. Budući da između rođenja novog centriola i završetka njegovog razvoja mora proći neko vrijeme, uparivanje ove formacije može se smatrati odrazom suživota dvije generacije u njemu. A to je dovelo do pretpostavke da ako bismo mogli promatrati stvaranje novih centriola, onda bismo vjerojatno vidjeli potpuno razvijene centriole i novu generaciju centriola koja raste pored njih. To je upravo ono što je J. Gall primijetio. Zanimljivo je primijetiti da se razmnožavanje centriola događa pupanjem ćerke čestice iz matične čestice; ali ono što je prilično iznenađujuće je da nova čestica uvijek raste pod pravim uglom u odnosu na staru.

Nakon završetka reprodukcije, centrioli se raspršuju u različitim smjerovima. Njihova divergencija stvara polarizaciju u ćeliji neophodnu za mitozu. Nakon što utvrdimo lokaciju polova, možemo reći kuda će hromozomi ići i duž koje ravni će se ćelija podijeliti. U nekim životinjskim stanicama centriole se odvajaju mnogo prije diobe stanice; u drugim ćelijama do divergencije dolazi iznenada, neposredno pre početka mitotičkog kretanja hromozoma. Izvana, divergencija centriola podsjeća na odbojnost: polarne čestice se kreću u različitim smjerovima u pravoj liniji. Mjerenja E. Taylora pokazala su da se u ćelijama tritona ovo kretanje događa konstantnom brzinom od približno 1 mikrona u minuti. Poređenje sa odbojnošću ne treba shvatiti doslovno. Tačnije bi bilo reći da se stupovi razvlače u različitim smjerovima rastućim nitima koje nastavljaju spajati stupove i koje se zajedno nazivaju vretena. Morfologija vretena je prilično precizno opisana, ali još nije utvrđeno kako dolazi do stvarnog kretanja centriola kao rezultat rasta vretena.

Plan mitoze je jasan u svojim glavnim karakteristikama. Potrebna preciznost je osigurana na vrlo jedinstven biološki način. Dolazi do tačnog umnožavanja centriola, a proizvodi ovog umnožavanja se razilaze, tvoreći dva pola - ni više ni manje. Dolazi do tačne reprodukcije hromozoma i sestrinski hromozomi se prenose na sestrinske polove. Sve ostalo je stvar složene molekularne mehanike koju tek počinjemo da shvaćamo.

Budući da se neki rad obavlja tokom čina mitoze, to zahtijeva i utrošak određene količine energije. Eksperimentalni rezultati sugeriraju da je energija potrebna za fisiju unaprijed pohranjena. Kako se stanica priprema za podjelu, dioba se može odgoditi oduzimanjem kisika ćeliji ili trovanjem oksidativnih enzima ugljičnim monoksidom. Međutim, to je moguće samo do određene točke - otprilike dok se kromosomi ne počnu zbijati; nakon toga, nikakvo potiskivanje oksidativnih procesa ne može zaustaviti diobu. M. Swann je došao do zaključka da broj aktivnosti koje pripremaju podjelu uključuje punjenje „rezervoara energije“ koji može zadovoljiti sve zahtjeve mitoze. Utvrđivanje hemijske prirode ovog energetskog rezervoara je jedan od razloga važna pitanja vezano za proučavanje diobe stanica.

Kada se završi ova priprema na molekularnom nivou, ćelija obično može ući u mitozu. Da li je potreban neki drugi poseban impuls, ili ulogu takvog impulsa obavlja posljednji od brojnih procesa sinteze uključenih u pripremu za podjelu, još ne znamo; na ovaj ili onaj način, nisu nam poznati slučajevi u kojima bi se ćelije zaglavile na pragu diobe.

Ako je suština mitoze kretanje sestrinskih hromozoma do sestrinskih polova, onda se neizbježno javlja problem uspostavljanja veza između kromosoma i polova. Međutim, uspostavljanju ovih veza prethodi radikalno restrukturiranje cjelokupne strukture ćelije – profaza, što je faza mobilizacije za djelovanje.

Kromosomi su sabijeni u niti vidljive pod mikroskopom. Pretpostavlja se da se ovo zbijanje postiže savijanjem hromozomskih niti u kompaktne spirale, nakon čega se savijaju u spiralu drugog reda. Upravo se ovaj strukturni plan – namotana spirala – tako često susreće u istraživanjima na molekularnom nivou. Iako su unutrašnji mehanizmi helikalizacije drugog reda nepoznati, njen značaj je prilično jasan. Kao rezultat ovog procesa, klupko dugih i tankih niti pretvara se u guste formacije koje se lako kreću bez zapetljavanja. Ako se sva DNK sadržana u jezgru ljudske ćelije razvuče u jednu tanku nit, tada će dužina ove niti dostići 10 miliona mikrona, odnosno 1 metar. DNK spakovana u hromozome uklapa se u dva seta od 46 hromozoma, pri čemu je dužina svakog hromozoma samo nekoliko mikrona.

U mnogim ćelijama, pred kraj perioda tokom kojeg se hromozomi uvijaju u spiralu, nuklearne membrane su uništene. Lako je shvatiti da je smisao ovog uništenja uklanjanje prepreke koja leži na putu hromozoma do polova; Teže je objasniti one slučajeve kada je školjka očuvana.

Istovremeno počinje "montaža" mitotičkog aparata. Već smo opisali formiranje polova. Oni određuju "odredišnu stanicu" hromozoma. Između polova i oko nukleusa često se može uočiti nakupina materijala, još uvijek vrlo labavog, iz kojeg će naknadno nastati mitotički aparat. U čisto deskriptivnom smislu, imamo pravo da tvrdimo da su supstance od kojih je izgrađen mitotički aparat u početku rasute po ćeliji, a zatim se sakupljaju i organizuju pod uticajem centriola; međutim, ne znamo ništa o tome kako se to dešava. Kada se posmatraju određene vrste ćelija, čini se da se materijal budućeg mitotičkog aparata skuplja u jezgru.

Tek sada, odnosno nakon što su formirani jasno definisani hromozomi, uspostavljeni polovi podjele i sastavljen materijal neophodan za izgradnju mitotičkog aparata, sve to može stupiti na snagu. Kromosomi padaju pod regulatorni utjecaj polova i počinju se kretati. Ovaj vrhunac opisujemo tako ukratko samo zato što znamo premalo o njemu; u stvari, sadrži najviše skrivena tajna mitoza

Za ispravno izvođenje Kod svih manevara koji se dešavaju tokom mitoze, mora se striktno poštovati sledeće pravilo: svi hromozomi se moraju okupiti na polovima, ali dva sestrinska hromozoma ni u kom slučaju ne smeju da završe na istom polu. Opažanja mitoze sugeriraju da se fizičke veze formiraju između centriola i hromozoma; zvaćemo ih nitima bez specificiranja njihovih svojstava. Osim toga, potrebno je spomenuti posebno tijelo centromera ili kinetohor; služi kao tačka vezivanja hromozoma za nit koja ga povezuje sa odgovarajućim polom. Lokacija kinetohora na svakom hromozomu je konstantna: često kažemo da hromozom ima V ili J oblik jer se tokom mitoze ponaša kao da ga vuče nit pričvršćena za njegovu sredinu ili za jedan od njegovih krajeva. Ovo jasno pokazuje da je kinetohor onaj dio hromozoma koji aktivno učestvuje u mitozi; ostatak hromozoma ga pasivno prati. Međutim, nemamo detaljne informacije o ovom zanimljivom tijelu.

Kretanje hromozoma nakon uspostavljanja polova dijeli se na dva stupnja. Prvo, upareni sestrinski hromozomi se nalaze duž ekvatorijalne ploče, definisane polovima, zatim se razdvajaju i divergiraju prema polovima. Sve to jako podsjeća na lutkarsko pozorište, u kojem glumci vuku konce lutaka (iako je, naravno, ova analogija čisto površna). Sestrinski hromozomi koji se još nisu razdvojili i tako su povezani sa oba pola nalaze se na ekvatorijalnoj ploči (tj. formiraju metafazu) pod uticajem napetosti jednake jačine koja izlazi iz oba pola. Kada se ovi upareni hromozomi razdvoje, pod uticajem iste napetosti usmeravaju se ka dva suprotna pola.

Odvajanje sestrinskih hromozoma i njihovo kretanje do polova - anafazno kretanje - posljednjih je godina detaljno proučavano zahvaljujući razvoju mikroskopije, metoda snimanja, poboljšanja u proučavanju živih stanica pod mikroskopom i, što je najvažnije, velikom strpljenje istraživača. Put kojim prolaze hromozomi prilično je velik na ćelijskoj skali - od 5 do 25 mikrona. Brzina kretanja je približno 1 mikron u minuti. Kromosomi se kreću u ravnim linijama i obično konvergiraju na polovima. Često, kako se hromozomi približavaju polovima, sami polovi se još više razilaze, povlačeći hromozome sa sobom. Obično, iako ne uvijek, kretanje hromozoma prema polovima prethodi daljnjoj divergenciji polova. Zadivljeni posmatrač stječe utisak da se prvo hromozomi privlače polovi, a zatim ih razdvojeni polovi vuku za sobom. Ovaj utisak je pojačan oblikom pokretnih hromozoma: oni vrlo često poprimaju upravo oblik koji bismo očekivali za svako fleksibilno telo koje se vuče kroz tečni medij pomoću niti vezanog za jednu tačku.

Velik dio onoga što je ovdje rečeno je u prirodi jednostavnog opisa; ipak se iz svega ovoga mogu izvući neki zaključci. Pojavljuje se prilično određen obrazac koji leži u osnovi podjele vrlo raznolikih ćelija i obezbjeđuje uslove neophodne za odgovarajuću distribuciju genetskog materijala. Značenje svake strukture i svake faze u njenom odnosu sa svim ostalima je sasvim jasno, a posljedice svakog odstupanja mogu se unaprijed predvidjeti. Opis ne znači uvijek "puki opis". A ipak se ispostavilo da je to „jednostavan opis“ u svjetlu problema moderna biologija, koji na molekularnom (kao i submolekularnom i supramolekularnom) nivou nastoji objasniti upravo one biološke procese koji su, poput prijenosa nasljednih karakteristika ili mitoze, već prilično dobro proučeni biološki.

Proučavanje mitoze na molekularnom nivou daleko je od beznadežnog problema, budući da se događaji koji se dešavaju tokom toga složenih procesa oličena u određenoj strukturnoj formaciji - mitotičkom aparatu, koji se može smatrati posebnim alatom za provođenje mitoze. Proučavanju fizike i hemije mitoze možemo pristupiti ispitivanjem procesa formiranja, strukture i promjena u mitotičkom aparatu, ali ne treba zaboraviti da je mitoza funkcija u kojoj sudjeluje cijela stanica.

Razmotrimo potpuno formiran mitotički aparat odlučujuća faza mitoza - u metafazi, kada su hromozomi poređani duž ekvatora, ali još nisu počeli da se kreću prema polovima. Sa običnim mikroskopom možete vidjeti hromozome koji leže na vretenu - formaciju koja se nalazi između polova; Vjeruje se da se vreteno sastoji od niti koje povezuju polove jedni s drugima, niti koje pričvršćuju hromozome za polove i matrice prilično nesigurne prirode. U životinjskim ćelijama polovi su okruženi radijalnim strukturama koje su prikladno nazvane zvijezdama. Razni istraživači su mitotičko vreteno zamišljali kao gel, kao određenu formaciju nešto veće „čvrstoće“ ili kao labavi splet makromolekula u obliku lanca ili harmonika presavijenog lista. Kao što su J. Carlson i drugi pokazali, mitotičko vreteno može se pomicati po ćeliji pomoću mikromanipulatora. Često vreteno izgleda prozirno na oblačnijoj pozadini. Ovo sugerira da se tokom formiranja vretena velike citoplazmatske čestice, na primjer, mitohondrije, prisiljavaju u druge dijelove ćelije; Ovu pretpostavku potvrđuju podaci elektronske mikroskopije. Polarizacijski mikroskop otkriva da su molekularne komponente vretena orijentirane duž ose koja povezuje suprotne polove; ovo odgovara ideji o "nitima" koje povezuju polove jedni s drugima i sa hromozomima. Nedavni napredak u elektronskoj mikroskopiji - posebno napredak u pripremi preparata fiksnih ćelija za proučavanje pod elektronskim mikroskopom - pruža dodatne dokaze o valjanosti ove ideje. Na slikama koje su dobili K. Porter, kao i Bernard i de Harven, mogu se razlikovati tanki ravni filamenti, obično dvostruki, a ponekad povezani u snopove, koji se protežu od kinetohora do područja u blizini centriola. Ovi filamenti se ponekad opisuju kao cijevi prečnika od oko 150 angstroma. Međutim, takav se opis odnosi samo na slike dobivene elektronskim mikroskopom i uopće ne znači da imamo posla sa šupljim cijevima. To su niti koje se skraćuju kada se hromozomi pomaknu do polova i rastežu kada se polovi razilaze u suprotnim smjerovima. Skloni smo im pripisati važnu ulogu u kretanju hromozoma. Međutim, ukupna slika ostaje, nažalost, vrlo nepotpuna.

Sasvim je očito da se analiza mitoze na molekularnom nivou ne može provesti dok ne znamo nešto o molekulima od kojih je izgrađen mitotički aparat. Najizravniji način za dobivanje takvih informacija je izolacija mitotičkog aparata od stanica koje se dijele. Da biste to učinili, potrebno je imati veliki broj ćelija koje se dijele, što je sasvim moguće. Morski organizmi, kao što su morski ježevi, polažu mnoga jaja. Ako se takva jajašca oplode u laboratoriju miješanjem sa spermom, počinju se dijeliti sinhrono. U ovom slučaju, eksperimentator ima na raspolaganju toliko ćelija koje se dijele da se njihov broj može mjeriti u gramima.

Međutim, mitotički aparat je neuhvatljiva formacija. Pošto nastaje tek prilikom dijeljenja, nestaje nakon završetka ovog procesa, ne predstavlja stalno teloćelije. Pokušavajući da izolujemo mitotički aparat, odmah nailazimo na njegovu hemijsku nestabilnost: u najrazličitijim uslovima izolacije, on jednostavno nestaje. Godine 1952. K. Dan i autor ovog članka uspjeli su izolirati mitotički aparat. Od samog početka nije bilo sumnje da je bilo nemoguće izolovati mitotički aparat bez nanošenja hemijskog oštećenja; Sva naša potraga za boljim metodama bila je usmjerena na to da ovu štetu svedemo na minimum.

Pokušali smo da shvatimo zašto struktura koja zadržava svoj oblik i integritet u ćeliji, jednom izvan ćelije, postaje potpuno bezoblična. Zaključak se sam po sebi sugerisao da unutrašnje okruženje ćelije obezbeđuje određene uslove koji štite mitotički aparat od deformacija. Na osnovu podataka da disulfidne veze igraju važnu ulogu u održavanju integriteta mitotičkog aparata u ćeliji, prilično složenim rezoniranjem došao sam do zaključka da je takva zaštitna funkcijaće biti u stanju da kompletira jedinjenje koje sadrži disulfidne veze. U tu svrhu pokušano je da se koristi ditiodiglikol (HOCH 2 CH 2 S - SCH 2 CH 2 OH). J. Mitchison i autor su otkrili da dodatak ditiodiglikola saharozi ili

dekstroza omogućava održavanje stabilnosti mitotičkog aparata; da bi se mitotički aparat izolovao u takvom okruženju, bilo je dovoljno jednostavno uništiti ćelije. Dalje čišćenje odabranih uređaja obavljeno je pranjem u istom okruženju. U našem dosadašnjem radu na Kalifornijskom univerzitetu uglavnom koristimo ovu metodu ekstrakcije. Šta smo uspjeli otkriti proučavajući tako izolovane mitotičke aparate 8 godina? Čitalac koji se nada da će saznati kako se hromozomi kreću ne mora se truditi čitati dalje u ovom članku. Bili smo u mogućnosti da naučimo nešto o vrsti molekula prisutnih u ovom aparatu i njihovim relativnim položajima; Vjerovatno, sve dok proučavamo izolirane dijelove ćelije, nećemo moći računati na više.

Mitotički aparat sadrži veliku količinu proteina. J. Roslansky i autor su otkrili da sadrži oko 10% ukupnog proteina sadržanog u zdrobljenom jajetu morskog ježa. Da li se ovaj protein sintetiše tokom diobe ili se formira u ćeliji unaprijed, a prilikom diobe dolazi samo do „sklapanja“ pojedinih elemenata mitotičkog aparata? G. Vent je pokušao da proučava ovaj problem koristeći imunološku metodu; odlučio je otkriti da li izolirani mitotički aparat sadrži proteine ​​(koji se mogu detektirati po njihovim antigenskim svojstvima) koji nisu bili prisutni u ćeliji prije diobe. Do sada takvi antigeni nisu otkriveni, a to nam omogućava da vjerujemo da sinteza proteina koji formiraju mitotički aparat mora prethoditi diobi. Da bi podjela bila moguća, stanica mora osigurati prisustvo ovih molekula.

A. Zimmerman je pažljivo proučavao proteine ​​mitotičkog aparata. Slika se pokazala iznenađujuće jednostavnom: sudeći po ovim podacima, svi proteini koji čine izolirani mitotički aparat pripadaju jednom tipu. Međutim, naravno, i mnogi drugi proteini moraju biti prisutni u mitotičkom aparatu (u manjim količinama).

Mitotički aparat također sadrži ribonukleinsku kiselinu (RNA), a većina ove RNK je očigledno povezana s dominantnom vrstom proteina. Njegova funkcija ostaje tajanstvena. RNK je obično povezana sa sintezom proteina, ali izgleda da mitotički aparat ne sintetizira protein. Moguće je da je RNK sadržana u mitotičkom aparatu povezana sa "montažom" cijele ove strukture, a ne samo njenih sastavnih molekula. Vrlo je primamljivo pretpostaviti da su genetske informacije neophodne ne samo za formiranje pojedinačnih „građevnih blokova“, već i za izgradnju ćelijskih struktura od ovih blokova.

Naša nedavna istraživanja su pokazala da mitotički aparat sadrži i značajne količine lipida – masnih molekula koji igraju važnu ulogu u drugim tipovima struktura, na primjer, u vanjskom i unutrašnjem membranskom sistemu ćelije, u mitohondrijima itd. Moguće je da mnoge vezikule, membrane i tubularne strukture koje su vidljive na elektronskim mikrografijama mitotičkog aparata odražavaju upravo to prisustvo lipida.

U našim prvim eksperimentima vodili smo se hipotezom da su pojedinačni molekuli u mitotičkom aparatu međusobno povezani disulfidnim mostovima – kemijskim vezama koje povezuju atome sumpora dva susjedna proteinska molekula. Pretpostavili smo da se „montaža“ mitotičkog aparata svodi na formiranje takvih mostova. Međutim, kao rezultat naknadnog rada, posebno istraživanja iz laboratorije Dan u Tokiju, pokazalo se da glavna uloga ne pripada disulfidnim mostovima, odnosno nepotpuno oksidiranim disulfidnim vezama (slično onima koje nastaju u tako stabilnim strukturama kao što je kosa ili vulkanizirana guma) i veze nešto drugačijeg tipa, u kojima, međutim, učestvuju i grupe koje sadrže sumpor. Koristeći metodu zasnovanu na specifičnoj vezi jedne obojene supstance sa sulfhidrilnom grupom (-SH grupa) proteina, Dan i jedan od njegovih učenika, N. Kawamura, uspeli su da pokažu da se „montaža“ mitotičkog aparata sastoji u nakupljanje proteina u području centriola, posebno bogatih sulfhidrilnim grupama; Tokom anafaze, kada se hromozomi pomjere na polove, ove sulfhidrilne grupe nestaju i ponovo se pojavljuju tek prilikom sljedeće diobe. Jako bismo željeli da uspostavimo vezu između ove akumulacije proteina bogatih sulfhidrilnim grupama i „sastavljanja“ mitotičkog aparata, kao i da saznamo da li je nestanak ovih grupa (koji nastaje možda kao rezultat oksidacije) hemijski procesi, što uzrokuje kretanje hromozoma. Doživljavamo bolove od tantala, imamo toliko dokaza o važnoj ulozi grupa koje sadrže sumpor u mitozi i nemamo pojma koja je to uloga.

Hemijski procesi povezani sa kretanjem bioloških sistema u U poslednje vreme neprestano intrigiraju biologe. Najraširenija ideja je da je ovaj pokret nekako određen reakcijom motorni sistem sa adenozin trifosfatom (ATP) i uklanjanjem fosfatnih grupa iz ATP-a. Vjeruje se da svi proteini uključeni u kretanje – ne samo oni koji se nalaze u mišićnom tkivu – stupaju u interakciju s ATP-om i uzrokuju njegov razgradnju. Međutim, pri izolaciji mitotičkog aparata iz ćelije starim metodama nije bilo moguće dobiti materijal sposoban za takvu interakciju. Koristeći novo okruženje iz saharoze uz dodatak ditiodiglikola, R. Iverson, R. Chaffee i ja izolovali smo aktivni enzim koji razgrađuje ATP iz mitotičkog aparata. Dosadašnja istraživanja potvrđuju pretpostavku da proteini mitotičkog aparata, poput kontraktilnih proteina mišića, stupaju u interakciju s ATP-om i razgrađuju ga.

Naša želja za jedinstvom može nas gurnuti korak dalje. Možemo se postaviti pitanje: nije li mitotički aparat sistem kontraktilnih vlakana - minijaturni mišić? Niti koje povezuju hromozome i polove, kao i niti koje idu od jednog do drugog pola, odavno su otkrivene u preparatima mrtvih ćelija kada se posmatraju običnim mikroskopom, a kasnije i elektronskim mikroskopom; međutim, sve dok se te niti nisu mogle vidjeti u živoj, dijeljenoj ćeliji, mogle bi se smatrati artefaktima povezanim s proizvodnjom lijekova. Sada, nakon promatranja živih stanica koje je napravio Sh Inou koristeći polarizacijski mikroskop koji je posebno dizajnirao za ovu svrhu, nema sumnje da niti mitotičkog aparata zaista postoje.

Međutim, gruba ideja o sistemu kontraktilnih filamenata neće vas daleko odvesti. Niti koje povezuju hromozome sa polovima se skraćuju na mali delić svoje prvobitne dužine, a možda i toliko da jednostavno nestanu. Niti koji spajaju različite polove ponekad se prilično izdužuju. Kako se niti skraćuju ili produžavaju, ne postaju ni deblje ni tanje; Istovremeno, oni ne postaju manje direktni. Čini se da niti koje se vide pod elektronskim mikroskopom održavaju isti prečnik, iako postaju kraće ili duže. Nehotice se postavlja pitanje da li je “kontrakcija” filamenata mitotičkog aparata skraćivanje uzrokovano uklanjanjem nekih molekula, a elongacija rast u jednoj dimenziji, odnosno dodavanje molekula. Potrebno je otkriti može li do uklanjanja ili dodavanja molekula doći na način da niti mogu povući neku masu sa sobom ili je, naprotiv, gurnuti ispred sebe. Koristeći model koji je predložio Inue, može se pokušati objasniti sam proces rasta. On smatra da molekularni elementi mitotičkog aparata mogu biti u dva stanja: uređenom (vlaknastom) i neuređenom. Prijelaz iz jednog stanja u drugo određen je pomjeranjem neke ravnoteže, a relativna količina materijala pronađenog u uređenom stanju mijenja se u skladu sa uvjetima u ćeliji kao cjelini.

Čim se hromozomi podijele u dvije grupe, počinje formiranje dvije interfazne jezgre, odnosno pojava nuklearne membrane i tankih izduženih kromosoma. Informacije koje imamo o nuklearnom oporavku su vrlo ograničene. Dakle, na osnovu elektronskih mikroskopskih opažanja, čini se da nuklearne membrane ne nastaju potpuno iznova, već se formiraju od fragmenata membranskog materijala prisutnog u ćeliji.

Najzanimljiviji događaj u diobi ćelija, koji se može posmatrati čak i pod lupom, je provlačenje životinjska ćelija na pola ili se pojavljuje u biljna ćelija kao niotkuda, pregrade između dva jezgra koja su upravo završila mitozu. Da bi se objasnile ove pojave, predložene su najgenijalnije teorije; Sugerirano je, na primjer, da površina ćelije formira kontraktilni prsten duž ekvatora ili da površina ćelije raste i pritiska se duž ekvatora.

Zadovoljavajuća teorija mora objasniti kako polovi mitotičkog aparata određuju inicijaciju novog stanične membrane na ekvatoru, bez obzira da li se to događa kao rezultat povlačenja postojeće membrane ili formiranja pregrade unutar ćelije. Kao što je K. Kawamura nedavno pokazao, pomicanje mitotičkog aparata u stranu ili njegova rotacija za 90° povlači odgovarajući pomak u ravni podjele. U međuvremenu, mitotički aparat ne učestvuje direktno u dovršenju čina podele. I. Hiramoto je uspio da ukloni mitotički aparat iz zdrobljenih jaja morskog ježa, doslovno ga isisavajući iz ćelije koristeći vrlo tanku pipetu kojom upravlja mikromanipulator. Ako je mitotički aparat uklonjen neko vrijeme prije nego što je tijelo ćelije počelo dijeliti, tada do podjele nije došlo. Ako je uklonjen neposredno prije diobe, u trenutku kada su se hromozomi razišli do polova, tada se fragmentacija odvijala uobičajeno. Zauzvrat, aktivnost mitotičkog aparata ne ovisi o kromosomima. O tome svjedoče rezultati različitih eksperimenata na uklanjanju kromosoma, nakon čega je mitotički aparat nastavio sve svoje transformacije.

Priča o mitozi i diobi ćelija više zvuči kao libreto italijanske opere nego kao stranica iz Euklida. Reprodukcija ćelije nije specifičan, jedinstven proces i ne može se opisati nekom jednadžbom. Njegova suština leži u udvostručavanju svih potencijalnih sposobnosti ćelije – stvaranju udvostručenja. Udvostručenje se sastoji ne samo od udvostručavanja količine, već i od omogućavanja podjele na dvije nezavisne jedinice. Kao što smo vidjeli gore, udvostručenje svih molekula događa se mnogo prije mitoze, a tek nakon toga se od materijala jedne ćelije formiraju dvije ćelije.

Biološko povećanje je u osnovi proces čiji je opseg ograničen na udvostručenje. Stepen rasta svake pojedinačne ćelije ima poznate granice. Ograničenje rasta je očigledno zbog činjenice da jedno jezgro može kontrolirati samo ograničenu masu žive tvari. Ovo ograničenje nije uzrokovano iscrpljivanjem potencijala ćelije za rast: ako se, nakon što stanica dostigne svoju maksimalnu veličinu, dio ćelijskog materijala amputira, tada će stanica ponovo početi rasti do ovog maksimuma, ali ne više. Količina genetskog materijala u biljnoj ili životinjskoj ćeliji (mjereno količinom DNK koju sadrži) može se samo udvostručiti, a daljnja povećanja moguća je tek nakon što hromozomi prođu kroz mitotički ciklus. U slučaju oštećenja mitotičkog aparata hemikalije na primjer, kolhicin, podijeljeni hromozomi se ne odvajaju, već nastavljaju ostati u istom jezgru. Rezultirajuća "poliploidna" stanica može narasti do veličine proporcionalne broju setova hromozoma koje sadrži. Ako se mitoza odvija normalno, ali ne dođe do diobe ćelije, tada se formira stanica s dvije jezgre, koja može doseći veličinu dvostruko veću od normalne. Ako se cijeli ciklus diobe odvija normalno, tada svaka od ćelija kćeri može rasti i dostići veličinu roditeljske ćelije.

Ako pronađete grešku, označite dio teksta i kliknite Ctrl+Enter.