Srčani mišić je predstavljen tkivom. Funkcije glatkog mišićnog tkiva

RAZVOJ. Izvor razvoja srčanog mišićnog tkiva je mioepikardijalna ploča- dio visceralne tekućine u vratne kičme embrion. Njegove ćelije se pretvaraju u mioblaste, koji se mitozom aktivno dijele i diferenciraju. Miofilamenti se sintetiziraju u citoplazmi mioblasta, formirajući miofibrile. U početku, miofibrile nemaju pruge i specifičnu orijentaciju u citoplazmi. U procesu dalje diferencijacije, poprimaju uzdužnu orijentaciju i pričvršćuju se tankim miofilamentima na sarkoleme koje se razvijaju. (Z-supstanca).

Kao rezultat sve većeg uređenja miofilamenata, miofibrile dobijaju poprečne pruge. Formiraju se kardiomiociti. U njihovoj citoplazmi povećava se sadržaj organela: mitohondrije, zrnasti EPS, slobodni ribozomi. Tokom procesa diferencijacije, kardiomiociti ne gube odmah svoju sposobnost dijeljenja i nastavljaju da se razmnožavaju. Nekim ćelijama može nedostajati citotomija, što dovodi do pojave dvonuklearnih kardiomiocita. Kardiomiociti koji se razvijaju imaju strogo definiranu prostornu orijentaciju, nižu se u obliku lanaca i tvore međućelijske kontakte - interkalarne diskove. Kao rezultat divergentne diferencijacije, kardiomiociti se pretvaraju u tri vrste ćelija: 1) radne, ili tipične, kontraktilne; 2) provodne, odnosno atipične; 3) sekretorni (endokrini). Kao rezultat terminalne diferencijacije, kardiomiociti gube sposobnost dijeljenja do trenutka rođenja ili u prvim mjesecima postnatalne ontogeneze. Kambijalne ćelije su odsutne u zrelom srčanom mišićnom tkivu.

STRUKTURA. Srčano mišićno tkivo formirano je od kardiomiocitnih ćelija. Kardiomiociti su jedini tkivni element srčanog mišićnog tkiva. Oni se međusobno spajaju uz pomoć interkalarnih diskova i formiraju funkcionalna mišićna vlakna, odnosno funkcionalni simplast, koji u morfološkom konceptu nije simplast. Funkcionalna vlakna se granaju i anastoziraju sa bočnim površinama, što rezultira formiranjem složene trodimenzionalne mreže (slika 12.15).

Kardiomiociti imaju izduženi pravougaoni, slabo razgranati oblik. Sastoje se od jezgra i citoplazme. Mnoge ćelije (više od polovine kod odrasle osobe) su binuklearne i poliploidne. Stepen poliploidizacije je različit i odražava adaptivne sposobnosti miokarda. Jezgra su velika, lagana, nalaze se u centru kardiomiocita.

Citoplazma (sarkoplazma) kardiomiocita ima izraženu oksifiliju. Sadrži veliki broj organele i inkluzije. Periferni dio sarkoplazme zauzimaju uzdužno prugaste miofibrile, građene na isti način kao i u skeletnom mišićnom tkivu (slika 12.16). Za razliku od miofibrila skeletnog mišićnog tkiva, koji leže strogo izolovani, u kardiomiocitima miofibrili se često spajaju jedni s drugima i formiraju unificiranu strukturu i sadrže kontraktilne proteine ​​koji se kemijski razlikuju od kontraktilnih proteina miofibrila skeletnih mišića.

SIR i T-tubuli su slabije razvijeni nego u skeletnom mišićnom tkivu, što je povezano sa automatizmom srčanog mišića i manjim uticajem nervnog sistema. Za razliku od skeletnog mišićnog tkiva, SPR i T-tubule ne formiraju trijade, već dijade (jedan SPR rezervoar je u blizini T-tubule). Ne postoje tipični terminalni rezervoari. SPR manje intenzivno akumulira kalcij. S vanjske strane, kardiociti su prekriveni sarkolemom, koja se sastoji od plazma membrane kardiopulmonalne ćelije i bazalne membrane izvana. Vazalna membrana je usko povezana sa međustaničnom supstancom i u nju su utkana elastična vlakna. Bazalna membrana je odsutna na mjestima interkaliranih diskova. Sa interkalarnim diskovima su povezane komponente citoskeleta. Oni su također povezani sa intercelularnom supstancom preko citolema integrina. Interkalirani diskovi su mjesto kontakta između dva kardiomiocita, kompleksa međućelijskih kontakata. Oni obezbeđuju i mehaničku i hemijsku funkcionalnu komunikaciju kardiomiocita. U svjetlosnom mikroskopu izgledaju kao tamne poprečne pruge (slika 12.14 b). U elektronskom mikroskopu interkalarni diskovi imaju cik-cak, stepenaste ili nazubljena linija. Mogu se podijeliti na horizontalne i vertikalne dijelove i tri zone (sl. 12.1, 12.15 6).

1. Zone dezmosoma i trake adhezije. Nalaze se na vertikalnim (poprečnim) dijelovima diskova. Omogućiti mehaničko povezivanje kardiomiocita.

2. Nexus zone (jap spojevi) - mesta gde se ekscitacija prenosi sa jedne ćelije na drugu, obezbeđuju hemijsku komunikaciju kardiomiocita. Nalaze se na uzdužnim presjecima interkalarnih diskova. 3. Zone vezivanja miofibrila. Nalaze se na poprečnim presjecima diskova za umetanje. Oni služe kao mjesta za pričvršćivanje aktinskih filamenata na sarkolemu kardiomiocita. Ovo vezivanje se javlja za Z-trake koje se nalaze na unutrašnjoj površini sarkoleme i slične Z-linije. Nalazi se u velikom broju u području interkaliranih diskova cadherins(ljepljive molekule koje provode adheziju kardiomiocita jedni na druge ovisno o kalciju).

Vrste kardiomiocita. Kardiomiociti imaju različita svojstva u različitim oblastima srca. Dakle, u atrijuma se mogu dijeliti mitozom, ali u komorama se nikada ne dijele. Postoje tri tipa kardiomiocita, koji se međusobno značajno razlikuju i po strukturi i po funkciji: radnici, sekretorni, provodljivi.

1. Radni kardiomiociti imaju gore opisanu strukturu.

2. Među atrijalnim miocitima postoje sekretorni kardiomiociti, koje proizvode natriuretski faktor (NUF), pojačavaju lučenje natrijuma u bubrezima. Osim toga, NUF opušta glatke miocite arterijskog zida i potiskuje lučenje hormona koji uzrokuju hipertenziju (aldosteron I vazopresin). Sve to dovodi do povećanja diureze i lumena arterija, smanjenja volumena cirkulirajuće tekućine i, kao rezultat, smanjenja krvnog tlaka. Sekretorni kardiomiociti su uglavnom lokalizovani u desnom atrijumu. Treba napomenuti da u embriogenezi svi kardiomiociti imaju sposobnost sinteze, ali tokom procesa diferencijacije ventrikularni kardiomiociti reverzibilno gube tu sposobnost, koja se ovdje može vratiti kada je srčani mišić prenapregnut.

3. Značajno se razlikuje od radnih kardiomiocita provodni (atipični) kardiomiociti. Oni formiraju provodni sistem srca (vidi " kardiovaskularni sistem"). Dvostruko su veće od radnih kardiomiocita. Ove ćelije sadrže malo miofibrila, povećan je volumen sarkoplazme u kojoj se detektuje značajna količina glikogena. Zbog sadržaja potonjeg, citoplazma atipičnih kardiomiocita ne dolazi do Ćelije sadrže mnogo lizozoma i nemaju T-tubule. . nervni sistem ubrzava i jača, parasimpatikus - smanjuje i slabi srčane kontrakcije.

REGENERACIJA SRČANOG MIŠIĆNOG TKIVA. Fiziološka regeneracija. Ostvaruje se na intracelularnom nivou i odvija se velikim intenzitetom i brzinom, budući da srčani mišić podnosi ogromno opterećenje. Još više se povećava sa teškim fizički rad i u patološkim stanjima ( hipertonična bolest i sl.). U ovom slučaju dolazi do stalnog trošenja komponenti citoplazme kardiomiocita i njihove zamjene novonastalim. Sa povećanim stresom na srce, javlja se hipertrofija(povećanje veličine) i hiperplazija(povećanje broja) organela, uključujući miofibrile sa povećanjem broja sarkomera u potonjem. IN u mladosti Također se primjećuje poliploidizacija kardiomiocita i pojava binukleatnih stanica. Radnu hipertrofiju miokarda karakteriše adekvatan adaptivni rast njegovog vaskularnog korita. U patologiji (na primjer, srčane mane, koje također uzrokuju hipertrofiju kardiomiocita), to se ne događa, a nakon nekog vremena, zbog pothranjenosti, neki kardiomiociti umiru i zamjenjuju se ožiljnim tkivom. (kardioskleroza).

Reparativna regeneracija. Javlja se kod povreda srčanog mišića, infarkta miokarda i drugih situacija. Budući da u mišićnom tkivu srčanog mišića nema kambijalnih ćelija, kod oštećenja ventrikularnog miokarda dolazi do regenerativnih i adaptivnih procesa na intracelularnom nivou u susjednim kardiomiocitima: povećavaju se u veličini i preuzimaju funkciju mrtvih stanica. Na mjestu mrtvih kardiomiocita formira se ožiljak vezivnog tkiva. IN U poslednje vreme Utvrđeno je da nekroza kardiomiocita tokom infarkta miokarda pogađa samo kardiomiocite relativno mala površina zonu infarkta i okolno područje. Veći broj kardiomiocita koji okružuju zonu infarkta umire aptozom, a ovaj proces je vodeći u odumiranju ćelija srčanog mišića. Stoga liječenje infarkta miokarda prvenstveno treba biti usmjereno na suzbijanje apoptoze kardiomiocita u prvom danu nakon pojave srčanog udara.

Ako je atrijalni miokard oštećen u malom volumenu, može doći do regeneracije na ćelijskom nivou.

Stimulacija reparativne regeneracije srčanog mišićnog tkiva. 1) Prevencija apoptoze kardiomiocita propisivanjem lijekova koji poboljšavaju mikrocirkulaciju miokarda, smanjuju koagulaciju krvi, njenu viskoznost i poboljšavaju reološka svojstva krvi. Uspješna borba protiv postinfarktne ​​apoptoze kardiomiocita važan je uslov za dalju uspješnu regeneraciju miokarda; 2) Svrha anabolički lijekovi (vitaminski kompleks, RNA i DNK preparati, ATP, itd.); 3) Rana primjena dozirana fizička aktivnost, set fizioterapijskih vježbi.

IN poslednjih godina U eksperimentalnim uslovima, transplantacija miosatelitnih ćelija iz skeletnog mišićnog tkiva počela je da se koristi za stimulaciju regeneracije srčanog mišićnog tkiva. Utvrđeno je da miosatelitske ćelije uvedene u miokard formiraju skeletna mišićna vlakna koja uspostavljaju blisku ne samo strukturnu već i funkcionalnu vezu sa kardiomiocitima. Budući da je zamjena defekta miokarda ne inertnim vezivnim tkivom, već skeletnim mišićnim tkivom koje pokazuje kontraktilnu aktivnost, korisnija u funkcionalnom, pa čak i mehaničkom smislu, daljnji razvoj ove metode može biti obećavajući u liječenju infarkta miokarda kod ljudi.

Ovo tkivo je lokalizovano u muscularis propria srce (miokard) i usta velikih žila povezanih s njim.

Funkcionalne karakteristike

1) automatizam,

2) ritmičnost,

3) nevoljnost,

4) mali umor.

Na aktivnost kontrakcija utiču hormoni i nervni sistem (simpatički i parasimpatički).

B.2.1. Histogeneza srčanog mišićnog tkiva

Izvor razvoja srčanog mišićnog tkiva je mioepikardijalna ploča visceralnog sloja splanhnotoma. On proizvodi SCM (matične ćelije miogeneze), koje se diferenciraju u kardiomioblaste koji se aktivno razmnožavaju mitozom. U njihovoj citoplazmi miofilamenti se postepeno formiraju, formirajući miofibrile. Pojavom potonjeg pozivaju se ćelije kardiomiociti(ili srčani miociti). Sposobnost ljudskih kardiomiocita da se podvrgnu potpunoj mitotičkoj diobi gubi se u vrijeme rođenja ili u prvim mjesecima života. U ovim ćelijama počinju procesi poliploidizacija. Srčani miociti se poredaju u lance, ali se ne spajaju jedni s drugima, kao što se dešava tokom razvoja skeletnih mišićnih vlakana. Ćelije formiraju složene međućelijske veze - interkalarne diskove koji povezuju kardiomiocite funkcionalna vlakna(funkcionalni sincicij).

Struktura srčanog mišićnog tkiva

Kao što je već napomenuto, srčano mišićno tkivo formiraju ćelije - kardiomiociti, međusobno povezani u području interkalarnih diskova i formiraju trodimenzionalnu mrežu granajućih i anastomozirajućih funkcionalnih vlakana.

Vrste kardiomiocita

1. kontraktilna

1) ventrikularni (prizmatični)

2) atrijalni (procesi)

2. kardiomiociti srčanog provodnog sistema

1) pejsmejkeri (P-ćelije, pejsmejkeri 1. reda)

2) prelazni (pejsmejkeri 2. reda)

3) provodni (pejsmejkeri 3. reda)

3. sekretorni (endokrini)

Kardiomiociti srčanog provodnog sistema (CCS)

Nepravilan prizmatičan oblik

Dužina veličine 8-20 mikrona, širina 2-5 mikrona

Slab razvoj svih organela (uključujući miofibrile)

Interkalirani diskovi imaju manje dezmosoma

Sekretorni (endokrini) kardiomiociti

Forma procesa

Dužina veličine 15-20 mikrona, širina 2-5 mikrona

Generalni plan zgrade (vidi gore SKMC)

Razvijene su organele za izvoznu sintezu

Mnogo sekretornih granula

Miofibrili su slabo razvijeni

Strukturni i funkcionalni aparat kardiomiocita

1. Kontraktilni aparat(najrazvijenije u SKMC-u)

Presented miofibrili , od kojih se svaka sastoji od hiljada telofragmi povezanih u nizu sarcomeres koji sadrži actin e(tanak) i miozin (debele) miofilamente. Terminalni dijelovi miofibrila su pričvršćeni sa citoplazmatske strane na interkalarne diskove pomoću lepljive trake(cijepanje i tkanje aktinskih filamenata u submembranska područja plazmaleme miocita

Pruža snažnu ritmičku energiju koja ovisi o kalcijumu kontrakcija ↔ opuštanje (“model kliznog konca”)

2. Transportni aparati(razvijeno u SKMC-u) - slično kao u skeletnim mišićnim vlaknima

3. Aparat za podršku

Zamislite n sarkolema, interkalirani diskovi, trake adhezije, anastomoze, citoskelet, telofragme, mezofragme.

Obezbeđuje formativni, okvir, lokomotor I integracija funkcije.

4. Trofičko-energetski aparat - predstavljeno sarkozomi i inkluzije glikogena, mioglobina i lipida.

5. Aparat za sintezu, strukturiranje i regeneraciju.

Presented slobodni ribozomi, EPS, kg, lizozomi, sekretorne granule(u sekretornim kardiomiocitima)

Obezbeđuje resinteza kontraktilni i regulatorni proteini miofibrila, drugi endoreproduktivni procesi, sekrecija komponente bazalne membrane i PNUF (sekretorni kardiomiociti)

6. Nervni aparat

Presented nervnih vlakana, receptor i motor nervnih završetaka autonomni nervni sistem.

Omogućava adaptivnu regulaciju kontraktilnih i drugih funkcija kardiomiocita.

Regeneracija srčanog mišićnog tkiva

A. Mehanizmi

1. Endoreprodukcija

2. Sinteza komponenti bazalne membrane

3. Proliferacija kardiomiocita moguće u embriogenezi

B. Vrste

1. fiziološki

Javlja se kontinuirano, osigurava starosno (uključujući i djecu) povećanje mase miokarda (radna hipertrofija miocita bez hiperplazije)

Povećava se sa povećanjem opterećenja miokarda → rad hipertrofija miociti bez hiperplazije (kod osoba s manuelnim radom, kod trudnica)

2. Reparativni

Defekt u mišićnom tkivu se ne nadoknađuje kardiomiocitima (na mjestu oštećenja nastaje ožiljak vezivnog tkiva)

Regeneracija kardiomiocita (i fiziološka i reparativna) provodi se samo mehanizmom endoreprodukcije. Uzroci:

1) nema slabo diferenciranih ćelija,

2) kardiomiociti nisu sposobni za diobu,

3) nisu sposobni za dediferencijaciju.

Mišićno tkivo predstavljaju grupu tkiva različitog porekla i strukture, ujedinjenih na osnovu zajednička karakteristika- izražena kontraktilnost, zahvaljujući kojoj mogu obavljati svoju glavnu funkciju - pomicati tijelo ili njegove dijelove u prostoru.

Najvažnija svojstva mišićnog tkiva. Strukturni elementi mišićnog tkiva (ćelije, vlakna) imaju izdužen oblik i sposobni su za kontrakciju zbog snažnog razvoja kontraktilnog aparata. Potonji karakterizira visoko uređen raspored actin I miozinski miofilamenti, stvaranje optimalnih uslova za njihovu interakciju. To se postiže povezivanjem kontraktilnih struktura sa posebnim elementima citoskeleta i plazmaleme (sarkolema), obavljanje prateće funkcije. U nekim mišićnim tkivima miofilamenti formiraju organele od posebnog značaja - miofibrili. Mišićna kontrakcija zahtijeva značajnu količinu energije, stoga strukturni elementi mišićnog tkiva sadrže veliki broj mitohondrija i trofičkih inkluzija (kapljice lipida, granule glikogena) koje sadrže supstrate - izvore energije. Zbog kontrakcija mišića odvija se uz sudjelovanje kalcijevih jona, u mišićnim stanicama i vlaknima postoje dobro razvijene strukture koje provode njegovu akumulaciju i oslobađanje - agranularni endoplazmatski retikulum (sarkoplazmatski retikulum), caveolae.

Klasifikacija mišićnog tkiva na osnovu karakteristika njihove (a) strukture i funkcije (morfofunkcionalna klasifikacija) i (b) porijeklo (histogenetska klasifikacija).

Morfofunkcionalna klasifikacija mišićnog tkiva ističe prugasto (prugasto) mišićno tkivo I glatkog mišićnog tkiva. Formiraju se prugasto mišićno tkivo strukturni elementi(ćelije, vlakna), koje imaju poprečne pruge zbog posebno uređenog međusobnog rasporeda aktinskih i miozinskih miofilamenata u njima. Poprečno-prugasto mišićno tkivo uključuje skeletni I srčanog mišićnog tkiva. Glatko mišićno tkivo se sastoji od ćelija koje nemaju poprečne pruge. Najčešći tip ovog tkiva je glatko mišićno tkivo, koje je dio zidova različitih organa (bronhi, želudac, crijeva, materica, jajovod, ureter, Bešika i plovila).

Histogenetska klasifikacija mišićnog tkiva Postoje tri glavne vrste mišićnog tkiva: somatski(skeletno mišićno tkivo), coelomic(kardijalno mišićno tkivo) i mezenhimalni(glatko mišićno tkivo unutrašnje organe), kao i dva dodatna: mioepitelne ćelije(modificirane epitelne kontraktilne stanice u terminalnim dijelovima i malim izvodnim kanalima nekih žlijezda) i mioneuralni elementi(kontraktilne ćelije nervnog porekla u šarenici).

Skeletno-prugasto mišićno tkivo Njegova masa premašuje bilo koje drugo tkivo u tijelu i najčešće je mišićno tkivo u ljudskom tijelu. Osigurava kretanje tijela i njegovih dijelova u prostoru i održava držanje (dio lokomotornog aparata), formira okulomotorne mišiće, mišiće zida usne šupljine, jezika, ždrijela i larinksa. Neskeletno visceralno prugasto mišićno tkivo, koje se nalazi u gornjoj trećini jednjaka i dio je vanjskog analnog i uretralnog sfinktera, ima sličnu strukturu.

Skeletno-prugasto mišićno tkivo se razvija u embrionalnom periodu od miotomi somiti koji dovode do aktivnog dijeljenja mioblasti- ćelije koje su raspoređene u lance i spajaju se jedna s drugom na krajevima i formiraju mišićne cijevi (miotubule), pretvarajući se u mišićna vlakna. Takve strukture, formirane od jedne divovske citoplazme i brojnih jezgara, tradicionalno se nazivaju u ruskoj literaturi simplasts(V u ovom slučaju - miosimplasti), međutim, ovaj termin nije u prihvaćenoj međunarodnoj terminologiji. Neki mioblasti se ne spajaju s drugima, nalaze se na površini vlakana i stvaraju miosatelitske ćelije- male ćelije koje su kambijalni elementi skeletnog mišićnog tkiva. Skeletno mišićno tkivo se formira u snopovima prugasta mišićna vlakna(Sl. 87), koje su njegove strukturne i funkcionalne jedinice.

Mišićna vlakna skeletno mišićno tkivo su cilindrične formacije varijabilne dužine (od milimetara do 10-30 cm). Njihov promjer također varira u velikoj mjeri u zavisnosti od specifičnog mišića i tipa. funkcionalno stanje, stepeni funkcionalno opterećenje, status napajanja

i drugi faktori. U mišićima mišićna vlakna formiraju snopove u kojima leže paralelno i, deformirajući jedno drugo, često poprimaju nepravilan višestrani oblik, koji je posebno jasno vidljiv na poprečnim presjecima (vidi sliku 87). Između mišićnih vlakana nalaze se tanki slojevi labavog vlaknastog tkiva. vezivno tkivo, noseći sudove i nerve - endomizijum. Poprečna ispruganost skeletnih mišićnih vlakana nastaje zbog izmjenjivanja tamnih anizotropni diskovi (opsege A) i svjetlo izotropni diskovi (trake I). Svaki izotropni disk je prepolovljen tankim tamnim linija Z - telofragma(Sl. 88). Jezgra mišićnog vlakna - relativno lagana, sa 1-2 jezgre, diploidna, ovalna, spljoštena - leže na njenoj periferiji ispod sarkoleme i nalaze se duž vlakna. Sa vanjske strane, sarkolema je prekrivena gustom bazalna membrana, u koje su utkana retikularna vlakna.

Miosatelitske ćelije (miosatelitske ćelije) - male spljoštene ćelije smještene u plitkim udubljenjima sarkoleme mišićnog vlakna i prekrivene zajedničkom bazalnom membranom (vidi sliku 88). Jezgro miosatelitne ćelije je gusto, relativno veliko, organele su male i malobrojne. Ove ćelije se aktiviraju kada su mišićna vlakna oštećena i obezbeđuju njihovu reparativnu regeneraciju. Spajajući se s ostatkom vlakana pod povećanim opterećenjem, miosatelitske stanice sudjeluju u njegovoj hipertrofiji.

Miofibrili formiraju kontraktilni aparat mišićnog vlakna, nalaze se u sarkoplazmi duž njegove dužine, zauzimajući centralni dio, a jasno su vidljivi na poprečnim presjecima vlakana u obliku male tačke(vidi slike 87 i 88).

Miofibrili imaju svoje poprečne pruge, a u mišićnom vlaknu su raspoređene tako sređeno da se izotropni i anizotropni diskovi različitih miofibrila međusobno poklapaju, uzrokujući poprečne pruge cijelog vlakna. Svaka miofibrila formirana je od hiljada ponavljajućih, uzastopno međusobno povezanih struktura - sarkomera.

Sarcomere (miomer) je strukturna i funkcionalna jedinica miofibrile i predstavlja njen dio smješten između dva telofragme (Z linije). Uključuje anizotropni disk i dvije polovine izotropnih diskova - po jednu polovinu sa svake strane (Sl. 89). Sarkomer je formiran uređenim sistemom gusta (miozin) I tanki (aktinski) miofilamenti. Debeli miofilamenti su povezani sa mezofragma (linija M) i koncentrirani su u anizotropnom disku,

a na njih su pričvršćeni tanki miofilamenti telofragme (Z linije), formiraju izotropne diskove i djelomično prodiru u anizotropni disk između debelih niti do svjetlosti pruge H u centru anizotropnog diska.

Mehanizam mišićne kontrakcije opisano teorija kliznih niti, prema kojem se skraćivanje svakog sarkomera (a samim tim i miofibrila i cijelog mišićnog vlakna) tijekom kontrakcije događa zbog činjenice da se, kao rezultat interakcije aktina i miozina u prisustvu kalcija i ATP-a, pomiču tanki filamenti u prostore između debelih bez promjene njihove dužine. U ovom slučaju širina anizotropnih diskova se ne mijenja, ali se širina izotropnih diskova i H traka smanjuje. Strogi prostorni poredak interakcije mnogih debelih i tankih miofilamenata u sarkomeru određen je prisustvom složeno organiziranog potpornog aparata, koji posebno uključuje telofragmu i mezofragmu. Kalcijum se oslobađa iz sarkoplazmatski retikulum,čiji elementi prepliću svaku miofibrilu, nakon primanja signala od sarkoleme duž T-tubule(skup ovih elemenata je opisan kao sarkotubularni sistem).

Skeletni mišić kao organ sastoji se od snopova mišićnih vlakana povezanih zajedno sistemom komponenti vezivnog tkiva (Sl. 90). Pokriva vanjski dio mišića epimizijum- tanak, izdržljiv i glatki omotač od gustog vlaknastog vezivnog tkiva, koji širi tanje vezivno tkivo dublje u organ - perimizijum, koji okružuje snopove mišićnih vlakana. Od perimizija, u snopove mišićnih vlakana, protežu se tanki slojevi labavog vlaknastog vezivnog tkiva koji okružuje svako mišićno vlakno - endomizijum.

Vrste mišićnih vlakana u skeletnim mišićima - varijeteti mišićnih vlakana sa određenim strukturnim, biohemijskim i funkcionalnim razlikama. Tipizacija mišićnih vlakana vrši se na preparatima pri postavljanju histohemijskih reakcija za identifikaciju enzima - na primjer, ATPaza, laktat dehidrogenaza (LDH), sukcinat dehidrogenaza (SDH) (Sl. 91) itd. U generaliziranom obliku, možemo uslovno razlikovati tri glavne vrste mišićnih vlakana, između kojih postoje prijelazne opcije.

Tip I (crveni)- spor, tonik, otporan na umor, sa malom silom kontrakcije, oksidativno. Karakteriziraju ga relativno tanki miofibrili malog promjera,

visoka aktivnost oksidativnih enzima (na primjer, SDH), niska aktivnost glikolitičkih enzima i miozinske ATPaze, prevladavanje aerobnih procesa, visok sadržaj pigmenta mioglobina (određuje njihovu crvenu boju), velike mitohondrije i lipidne inkluzije, bogata opskrba krvlju. Brojčano prevladava u mišićima koji izvode dugotrajna tonična opterećenja.

Tip IIB (bijeli)- brz, tetaničan, lako se zamara, sa velikom snagom kontrakcije, glikolitički. Odlikuju se velikim prečnikom, velikim i jakim miofibrilima, visokom aktivnošću glikolitičkih enzima (npr. LDH) i ATPaze, niskom aktivnošću oksidativnih enzima, preovlađivanjem anaerobnih procesa, relativno niskim sadržajem malih mitohondrija, lipida i mioglobina (koji određuje njihovu svijetle boje), značajna količina glikogena i relativno slaba opskrba krvlju. Prevladava u mišićima koji izvode brze pokrete, na primjer, mišići udova.

Tip IIA (srednji)- brz, otporan na umor, velike snage, oksidativno-glikolitički. Preparati podsjećaju na vlakna tipa I jednako sposobna za korištenje energije dobivene oksidativnim i glikolitičkim reakcijama. Prema svom morfološkom i funkcionalne karakteristike zauzimaju srednju poziciju između vlakana tipa I i IIB.

Ljudski skeletni mišići su mješoviti, odnosno sadrže vlakna razne vrste, koji su u njima mozaično raspoređeni (vidi sl. 91).

Srčano-prugasto mišićno tkivo nalazi se u mišićnoj sluznici srca (miokard) i ustima velikih žila povezanih s njim. Glavno funkcionalno svojstvo srčanog mišićnog tkiva je sposobnost spontanih ritmičkih kontrakcija, na čiju aktivnost utiču hormoni i nervni sistem. Ovo tkivo omogućava kontrakciju srca, što održava cirkulaciju krvi kroz tijelo. Izvor razvoja srčanog mišićnog tkiva je mioepikardijalna ploča visceralnog sloja splanhnotoma(celomska obloga u cervikalnom dijelu embriona). Ćelije ove ploče (mioblasti) se aktivno razmnožavaju i postepeno se pretvaraju u ćelije srčanog mišića - kardiomiociti (srčani miociti). Raspoređujući se u lance, kardiomiociti formiraju složene međućelijske veze - ubaciti diskove, povezujući ih srčanih mišićnih vlakana.

Zrelo srčano mišićno tkivo formirano je od ćelija - kardiomiociti, međusobno povezani u području interkalarnih diskova i formiraju trodimenzionalnu mrežu grananja i anastomoze srčanih mišićnih vlakana(Sl. 92).

Kardiomiociti (srčani miociti) - cilindrične ili razgranate ćelije, veće u komorama. U atrijuma su obično nepravilnog oblika i manje veličine. Ove ćelije sadrže jedno ili dva jezgra i sarkoplazmu, prekrivenu sarkolemom, koja je izvana okružena bazalnom membranom. Njihova jezgra - lagana, s prevlastom euhromatina, jasno vidljive jezgre - zauzimaju središnji položaj u ćeliji. Kod odrasle osobe značajan je udio kardiomiocita poliploid, više od polovine - dvojezgreni. Sarkoplazma kardiomiocita sadrži brojne organele i inkluzije, posebno snažan kontraktilni aparat, koji je visoko razvijen u kontraktilnim (radnim) kardiomiocitima (posebno u ventrikularnim). Prikazan je kontraktilni aparat srčane prugaste miofibrile, slične strukture miofibrilama vlakana skeletnog mišićnog tkiva (vidi sliku 94); zajedno uzrokuju poprečnu prugastost kardiomiocita.

Između miofibrila na polovima nukleusa i ispod sarkoleme nalaze se veoma brojne i velike mitohondrije (vidi slike 93 i 94). Miofibrile su okružene elementima sarkoplazmatskog retikuluma koji su povezani sa T-tubulima (vidi sliku 94). Citoplazma kardiomiocita sadrži pigment mioglobin koji vezuje kiseonik i nakupine energetskih supstrata u obliku lipidnih kapljica i granula glikogena (vidi sliku 94).

Vrste kardiomiocita u srčanom mišićnom tkivu razlikuju se po strukturnim i funkcionalne karakteristike, biološka uloga i topografija. Postoje tri glavna tipa kardiomiocita (vidi sliku 93):

1)kontraktilni (radni) kardiomiocitičine glavni dio miokarda i karakterizira ih snažno razvijen kontraktilni aparat, koji zauzima veći dio njihove sarkoplazme;

2)provodni kardiomiociti imaju sposobnost generiranja i brzog vođenja električnih impulsa. Formiraju čvorove, snopove i vlakna provodni sistem srca i podijeljeni su u nekoliko podtipova. Karakterizira ih slab razvoj kontraktilnog aparata, lagana sarkoplazma i velika jezgra. IN provodna srčana vlakna(Purkinje) ove ćelije imaju velike veličine(vidi sliku 93).

3)sekretorni (endokrini) kardiomiociti koji se nalazi u atrijumu (posebno desnoj

vom) i karakteriziraju ih procesni oblik i slab razvoj kontraktilnog aparata. U njihovoj sarkoplazmi blizu polova jezgra nalaze se guste granule okružene membranom koja sadrži atrijalni natriuretski peptid(hormon koji uzrokuje gubitak natrijuma i vode u urinu, širenje krvnih sudova, snižavanje krvnog pritiska).

Umetnite diskove komuniciraju između kardiomiocita jedni s drugima. Pod svetlosnim mikroskopom izgledaju kao poprečne ravne ili cik-cak pruge koje prelaze preko srčanog mišićnog vlakna (vidi sliku 92). Pod elektronskim mikroskopom se utvrđuje složena organizacija interkalnog diska, koji je kompleks međućelijskih veza nekoliko tipova (vidi sliku 94). U području poprečnih (orijentiranih okomito na lokaciju miofibrila) sekcija interkalnog diska susjedni kardiomiociti formiraju brojne interdigitacije povezane kontaktima kao što su desmosomes I adhezivna fascija. Aktinski filamenti se pričvršćuju za poprečne dijelove sarkoleme interkalnog diska na nivou Z linije. Na sarkolemi uzdužnih presjeka interkalarnog diska nalaze se brojni praznine (neksuse), osigurava ionsku komunikaciju između kardiomiocita i prijenos impulsa kontrakcije.

Glatko mišićno tkivo deo je zida šupljih (cevastih) unutrašnjih organa - bronhija, želuca, creva, materice, jajovoda, ureteri, bešika (visceralno glatko mišićno tkivo), kao i krvnim sudovima (vaskularno glatko mišićno tkivo). Glatko mišićno tkivo nalazi se i u koži, gdje formira mišiće koji podižu kosu, u kapsulama i trabekulama nekih organa (slezena, testis). Hvala za kontraktilna aktivnost ovo tkivo osigurava funkcionisanje organa probavni trakt, regulacija disanja, protoka krvi i limfe, izlučivanja mokraće, transporta zametnih ćelija itd. Izvor razvoja glatkog mišićnog tkiva u embrionu je mezenhim. Neke ćelije različitog porekla takođe imaju svojstva glatkih miocita - mioepitelne ćelije(modificirane kontraktilne epitelne stanice u nekim žlijezdama) i mioneuralne ćeliješarenice oka (razvijaju se iz neuralnog rudimenta). Strukturna i funkcionalna jedinica glatkog mišićnog tkiva je glatki miocit (ćelija glatkih mišića).

Glatki miociti (ćelije glatkih mišića) - izdužene ćelije su pretežno ver-

u obliku sjene, nisu poprečno prugasti i stvaraju brojne međusobne veze (sl. 95-97). Sarcolema svaki glatki miocit je okružen bazalna membrana, u koje su utkana tanka retikularna, kolagena i elastična vlakna. Glatki miociti sadrže jedno izduženo diploidno jezgro sa prevlašću euhromatina i 1-2 jezgre, smještene u središnjem zadebljanom dijelu ćelije. U sarkoplazmi glatkih miocita, umjereno razvijene organele od opšteg značaja nalaze se zajedno sa inkluzijama u konusnim područjima na polovima jezgra. Njegov periferni dio zauzima kontraktilni aparat - actin I miozinski miofilamenti, koji u glatkim miocitima ne formiraju miofibrile. Aktinski miofilamenti su pričvršćeni u sarkoplazmi na ovalni ili fusiformni guste tjelešce(vidi sliku 97) - strukture homologne Z linijama u prugastim tkivima; slične formacije povezane s unutarnjom površinom sarkoleme nazivaju se guste ploče.

Kontrakcija glatkih miocita osigurava se interakcijom miofilamenata i razvija se u skladu s modelom kliznog filamenta. Kao iu prugasto-prugastim mišićnim tkivima, kontrakcija glatkih miocita je izazvana prilivom Ca 2+ u sarkoplazmu, koji se oslobađa u ovim ćelijama. sarkoplazmatski retikulum I caveolae- brojne invaginacije u obliku bočice na površini sarkoleme. Zbog svoje izražene sintetičke aktivnosti, glatki miociti proizvode i luče (kao fibroblasti) kolagen, elastin i komponente amorfne supstance. Oni su također sposobni sintetizirati i lučiti brojne faktore rasta i citokine.

Glatko mišićno tkivo u organima obično predstavljen slojevima, snopovima i slojevima glatkih miocita (vidi sliku 95), unutar kojih su ćelije povezane interdigitalnim, adhezivnim i praznim spojevima. Raspored glatkih miocita u slojevima je takav da uski deo jedna ćelija je susedna širokom delu druge. To doprinosi najkompaktnijem pakiranju miocita, osiguravajući maksimalnu površinu njihovih međusobnih kontakata i visoku čvrstoću tkiva. U vezi sa opisanim rasporedom glatkih mišićnih ćelija u sloju, poprečni preseci su u blizini preseka miocita presečenih u širokom delu i u uskom rubu (vidi sliku 95).

MIŠIĆNO TKIVO

Rice. 87. Skeletno-prugasto mišićno tkivo

1 - mišićno vlakno: 1.1 - sarkolema, prekrivena bazalnom membranom, 1.2 - sarkoplazma, 1.2.1 - miofibrile, 1.2.2 - miofibrilna polja (Conheim); 1.3 - jezgra mišićnih vlakana; 2 - endomizijum; 3 - slojevi labavog vlaknastog vezivnog tkiva između snopova mišićnih vlakana: 3,1 - krvni sudovi, 3,2 - masne ćelije

Rice. 88. Skeletno mišićno vlakno (dijagram):

1 - bazalna membrana; 2 - sarkolema; 3 - miosatelitska ćelija; 4 - jezgro miosimplasta; 5 - izotropni disk: 5.1 - telofragma; 6 - anizotropni disk; 7 - miofibrili

Rice. 89. Presjek miofibrilnog vlakna skeletnog mišićnog tkiva (sarkomere)

Crtanje sa EMF

1 - izotropni disk: 1,1 - tanki (aktinski) miofilamenti, 1,2 - telofragma; 2 - anizotropni disk: 2,1 - debeli (miozinski) miofilamenti, 2,2 - mezofragma, 2,3 - H traka; 3 - sarkomer

Rice. 90. Skeletni mišić (poprečni presjek)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - epimizijum; 2 - perimizijum: 2.1 - krvni sudovi; 3 - snopovi mišićnih vlakana: 3.1 - mišićna vlakna, 3.2 - endomizijum: 3.2.1 - krvni sudovi

Rice. 91. Vrste mišićnih vlakana (poprečni presjek skeletni mišić)

Histohemijska reakcija za otkrivanje sukcinat dehidrogenaze (SDH)

1 - vlakna tipa I (crvena vlakna) - sa visokom SDH aktivnošću (sporo, oksidativno, otporno na zamor); 2 - vlakna tipa IIB (bela vlakna) - sa niskom SDH aktivnošću (brza, glikolitička, zamorna); 3 - vlakna tipa IIA (srednja vlakna) - sa umjerenom SDH aktivnošću (brza, oksidativno-glikolitička, otporna na umor)

Rice. 92. Srčano-prugasto mišićno tkivo

Boja: gvožđe hematoksilin

A - uzdužni presjek; B - presjek:

1 - kardiomiociti (formiraju srčana mišićna vlakna): 1.1 - sarkolema, 1.2 - sarkoplazma, 1.2.1 - miofibrile, 1.3 - jezgro; 2 - umetnuti diskovi; 3 - anastomoze između vlakana; 4 - labavo vlaknasto vezivno tkivo: 4.1 - krvni sudovi

Rice. 93. Ultrastrukturna organizacija kardiomiocita različitih tipova

Crteži sa EMF

A - kontraktilni (radni) kardiomiocit ventrikula srca:

1 - bazalna membrana; 2 - sarkolema; 3 - sarkoplazma: 3,1 - miofibrile, 3,2 - mitohondrije, 3,3 - lipidne kapljice; 4 - jezgro; 5 - umetnuti disk.

B - kardiomiocit srčanog provodnog sistema (iz subendokardijalne mreže Purkinjeovih vlakana):

1 - bazalna membrana; 2 - sarkolema; 3 - sarkoplazma: 3,1 - miofibrile, 3,2 - mitohondrije; 3.3 - granule glikogena, 3.4 - srednji filamenti; 4 - jezgra; 5 - disk za umetanje.

B - endokrini kardiomiocit iz atrija:

1 - bazalna membrana; 2 - sarkolema; 3 - sarkoplazma: 3,1 - miofibrile, 3,2 - mitohondrije, 3,3 - sekretorne granule; 4 - jezgro; 5 - disk za umetanje

Rice. 94. Ultrastrukturna organizacija interkalarne regije diska između susjednih kardiomiocita

Crtanje sa EMF

1 - bazalna membrana; 2 - sarkolema; 3 - sarkoplazma: 3.1 - miofibrili, 3.1.1 - sarkomera, 3.1.2 - izotropni disk, 3.1.3 - anizotropni disk, 3.1.4 - svijetla pruga H, 3.1.5 - telofragma, 3.1.6 - mezofragma, 3.1.6 - mezofragma mitohondrije, 3,3 - T-tubule, 3,4 - elementi sarkoplazmatskog retikuluma, 3,5 - lipidne kapljice, 3,6 - granule glikogena; 4 - interkalarni disk: 4.1 - interdigitacija, 4.2 - adhezivna fascija, 4.3 - dezmozom, 4.4 - spajanje praznina (neksus)

Rice. 95. Glatko mišićno tkivo

Bojenje: hematoksilin-eozin

A - uzdužni presjek; B - presjek:

1 - glatki miociti: 1,1 - sarkolema, 1,2 - sarkoplazma, 1,3 - nukleus; 2 - slojevi labavog vlaknastog vezivnog tkiva između snopova glatkih miocita: 2.1 - krvni sudovi

Rice. 96. Izolovane ćelije glatkih mišića

Bojenje: hematoksilin

1 - jezgro; 2 - sarkoplazma; 3 - sarkolema

Rice. 97. Ultrastrukturna organizacija glatkog miocita (ćelijska regija)

Crtanje sa EMF

1 - sarkolema; 2 - sarkoplazma: 2,1 - mitohondrije, 2,2 - gusta tijela; 3 - jezgro; 4 - bazalna membrana

Strukturne jedinice srčanog mišićnog tkiva su ćelije - kardiomiociti, prekriveni bazalnom membranom.

Postoji 5 tipova kardiomiocita: kontraktilni (radni) ili tipični i atipični: sinusni (pejsmejkeri), prelazni, provodni i sekretorni.

Radni kardiomiociti imaju oblik izduženog cilindra dužine oko 100-150 mikrona i prečnika do 20 mikrona. Sadrže jedno, ili rjeđe dva, jezgra smještena u centru ćelije, a miofibrili (Conheimova polja) su lokalizirani u grupama oko jezgara. Struktura miofibrila je ista kao u skeletnom mišićnom tkivu, ali im nedostaju trijade. Kardiomiociti se povezuju s kraja na kraj i formiraju funkcionalna mišićna vlakna. U području kardiomiocitnih spojeva jasno su vidljivi interkalirani diskovi na svjetlosno-optičkom nivou.

U Umetnite diskove razlikovati uzdužne i poprečne presjeke:

IN Poprečni presjeci postoji mnogo međućelijskih kontakata - Desmos , osiguravaju snagu veze kardiomiocita; V Uzdužni Parcele postoji mnogo međućelijskih kontakata kao što su Nexus , koji formiraju uske kanale između susednih ćelija, voda i joni mogu da prođu kroz te kanale, što stvara uslove za slobodan prolaz električna struja od jednog kardiomiocita do drugog; Dakle, prisustvo neksusa osigurava električno spajanje kardiomiocita, neophodno za brzo širenje ekscitacije po cijeloj masi miokarda i za njegovu sinkronu kontrakciju.

Kardiomiociti pejsmejkera (P-ćelije) nalaze se u sinusnoj regiji. Oni su u stanju da se ritmički kontrahuju i prenose kontrolne signale kroz prelazne i provodne kardiomiocite do radnika, koji se kontrahuju u datom ritmu.

Prijelazni i Conductive kardiomiociti Prenosi uzbuđenje otkucaji srca od β-ćelija do kontraktilnih kardiomiocita.

Sekretorni kardiomiociti Oni proizvode atrijalni natriuretski faktor, koji reguliše stvaranje urina i antagonist je renina (povećava diurezu i smanjuje krvni pritisak).

Zajedničko za morfologiju skeletnog i srčanog mišićnog tkiva je prisustvo pruga, koje se detektuju na svetlo-optičkom nivou, i takozvanih T-tubula, detektiranih ultramikroskopskim pregledom.

T-tubule su invaginacije citomembrane u obliku cijevi koje idu unutar mišićnog vlakna i kardiomiocita, odnosno nalaze se poprečno u odnosu na svoju dužinu. Približno na nivou Z linija, približavaju se endoplazmatskom retikulumu.

Glatko mišićno tkivo

U glatkom mišićnom tkivu mezenhimalnog porijekla strukturna jedinica je miocit koji ima vretenasti oblik, jezgro mu je izduženo i lokalizirano je u centru stanice. Dužina miocita kreće se od 20-500 mikrona, a širina u abdominalnoj regiji je samo 5-8 mikrona. Kontraktilni aparat predstavljen je aktinskim filamentima, koji tvore trodimenzionalnu mrežu, pored koje se nalaze monomeri miozina.

U glatkom mišićnom tkivu ne postoji kompleks troponin-tropomiozin, glava miozina ima lake lance koji se prvo moraju fosforilirati da bi se rascijepila i vezala ATP i stupila u interakciju s aktinom.

Strukturna jedinica glatke mišiće ektodermalno porijeklo je mioepiteliocit egzokrinih žlijezda, a neuronsko porijeklo su mioneuralne ćelije m. m. sphincter et dilatator pupille.

Srčano mišićno tkivo forme srednja školjka(miokard) pretkomora i ventrikula srca i predstavljen je sa dva tipa radnog i provodnog.

Radno mišićno tkivo sastoji se od kardiomiocitnih ćelija, najvažnija karakteristikašto je prisustvo savršenog kontaktne oblasti. Povezujući se jedni s drugima na svojim krajevima, formiraju strukturu sličnu mišićnom vlaknu. Kardiomiociti imaju grane na svojim bočnim površinama. Povezujući svoje krajeve sa granama susjednih kardiomiocita, formiraju anastomoze. Granice između krajeva susjednih kardiomiocita su interkalirani diskovi ravnih ili stepenastih kontura. U svjetlosnom mikroskopu izgledaju kao poprečne tamne pruge. Uz pomoć interkalarnih diskova i anastomoza formira se jedinstveni strukturni i funkcionalni kontraktilni sistem.

Elektronska mikroskopija otkrila je da u području interkaliranih diskova jedna ćelija strši u drugu sa prstastim izbočinama, na čijim bočnim površinama se nalaze dezmozomi, što osigurava visoku čvrstoću prianjanja. Na krajevima prstastih izbočina pronađeni su kontakti u obliku proreza kroz koje nervnih impulsa brzo se širi od ćelije do ćelije bez sudjelovanja posrednika, sinhronizirajući kontrakciju kardiomiocita.

Srčani miociti su mononuklearne, ponekad binuklearne ćelije. Jezgra su centralno locirana za razliku od skeletnih mišićnih vlakana. Perinuklearna zona sadrži komponente Golgijevog aparata, mitohondrije, lizozome i granule glikogena.

Kontraktilni aparat miocita, kao i skeletnog mišićnog tkiva, sastoji se od miofibrila, koji zauzimaju periferni dioćelije. Njihov prečnik je od 1 do 3 mikrona.

Miofibrili su slični miofibrilima skeletnog mišićnog tkiva. Također se grade od anizotropnih i izotropnih diskova, što također uzrokuje poprečne pruge.

Plazmalema kardiomiocita na nivou Z-traka invaginira duboko u citoplazmu, formirajući poprečne cijevi koje se razlikuju od tkiva skeletnih mišića po većem promjeru i prisutnosti bazalne membrane koja ih prekriva izvana, poput sarkoleme. Talasi depolarizacije koji dolaze iz plazmaleme u srčane miocite uzrokuju klizanje aktinskih miofilamenata (protofibrila) u odnosu na miozinske, uzrokujući kontrakciju, kao u skeletnom mišićnom tkivu.

T-tubuli u srčanim radnim kardiomiocitima formiraju dijade, odnosno samo s jedne strane su spojeni sa cisternama sarkoplazmatskog retikuluma. Radni kardiomiociti su dugi 50-120 µm i široki 15-20 µm. Broj miofibrila u njima je manji nego u mišićnim vlaknima.

Srčano mišićno tkivo sadrži dosta mioglobina, zbog čega je tamnocrvene boje. Miociti sadrže mnogo mitohondrija i glikogena, odnosno: srčano mišićno tkivo prima energiju kako razgradnjom ATP-a tako i kao rezultat glikolize. Dakle, srčani mišić radi neprekidno tokom čitavog života, zahvaljujući snažnom snabdevanju energijom.

Intenzitet i učestalost kontrakcija srčanog mišića reguliraju se nervnim impulsima.

Tokom embriogeneze, radno mišićno tkivo se razvija iz posebnih područja visceralnog sloja nesegmentiranog mezoderma (splanhnotoma). U formiranom radnom mišićnom tkivu srca nema kambijalnih ćelija (miosatelita), stoga, kada je miokard oštećen u području ozljede, kardiomiociti odumiru i na mjestu oštećenja se razvija fibrozno vezivno tkivo.

Provodno mišićno tkivo srca dio je kompleksa formacija sinoatrijalnog čvora koji se nalazi na ušću šuplje kranijalne vene, atrioventrikularnog čvora koji leži u interatrijalnom septumu, atrioventrikularnog stabla (Hisovog snopa) i njegovih grana smještenih ispod endokarda interventrikularnog septuma i u slojevima vezivnog tkiva miokarda.

Sve komponente ovog sistema čine atipične ćelije, specijalizovane ili za generisanje impulsa koji se širi srcem i izaziva kontrakciju njegovih delova u traženom redosledu (ritmu), ili za provođenje impulsa do radnih kardiomiocita.

Atipične miocite karakterizira značajan volumen citoplazme, u kojem nekoliko miofibrila zauzima periferni dio i nemaju paralelnu orijentaciju, zbog čega ove stanice nisu karakterizirane poprečnim prugama. Jezgra se nalaze u centru ćelija. Citoplazma je bogata glikogenom, ali ima malo mitohondrija, što ukazuje na intenzivnu glikolizu i nizak nivo aerobne oksidacije. Zbog toga su ćelije provodnog sistema otpornije na gladovanje kiseonikom od kontraktilnih kardiomiocita.

U sinoatrijalnom čvoru, atipični kardiomiociti su manji i okruglog oblika. U njima se formiraju nervni impulsi i oni su glavni pejsmejkeri. Miociti atrioventrikularnog čvora su nešto veći, a vlakna Hisovog snopa (Purkinjeova vlakna) sastoje se od velikih okruglih i ovalnih miocita s ekscentrično smještenim jezgrom. Njihov promjer je 2-3 puta veći od promjera radnih kardiomiocita. Elektronska mikroskopija je pokazala da je kod atipičnih miocita sarkoplazmatski retikulum slabo razvijen i da nedostaje sistem T-tubula. Ćelije su povezane ne samo svojim krajevima, već i svojim bočnim površinama. Interkalirani diskovi imaju jednostavniju strukturu i ne sadrže zglobove nalik prstima, dezmozome ili neksuse.