Ova lekcija vam omogućava da samostalno proučavate temu "Životni ciklus ćelije". Na njemu ćemo govoriti o tome šta igra glavnu ulogu u diobi ćelija, šta prenosi genetske informacije sa jedne generacije na drugu. Proučavat ćete i cijeli životni ciklus ćelije, koji se naziva i slijed događaja koji se dešava od trenutka kada se ćelija formira do podjele.

Tema: Reprodukcija i individualni razvoj organizmi

Lekcija: Životni ciklus ćelije

1. Ćelijski ciklus

Prema ćelijska teorija, nove ćelije nastaju samo deljenjem prethodnih matičnih ćelija. Igraju se hromozomi, koji sadrže molekule DNK važnu ulogu u procesima ćelijska dioba, jer osiguravaju prijenos genetskih informacija s jedne generacije na drugu.

Zbog toga je veoma važno da ćelije kćeri dobiju istu količinu genetskog materijala, a sasvim je prirodno da i ranije ćelijska dioba dolazi do udvostručavanja genetskog materijala, odnosno molekula DNK (slika 1).

Šta je ćelijski ciklus? Životni ciklus ćelije- slijed događaja koji se dešavaju od trenutka formiranja date ćelije do njene podjele na ćelije kćeri. Prema drugoj definiciji, ćelijski ciklus je život ćelije od trenutka kada se pojavi kao rezultat podjele matične ćelije do njene vlastite diobe ili smrti.

Tokom ćelijskog ciklusa, stanica raste i mijenja se kako bi uspješno obavljala svoje funkcije u višećelijskom organizmu. Ovaj proces se zove diferencijacija. Ćelija tada uspješno obavlja svoje funkcije određeno vrijeme, nakon čega počinje da se dijeli.

Jasno je da se sve ćelije višećelijskog organizma ne mogu beskonačno dijeliti, inače bi sva stvorenja, uključujući i ljude, bila besmrtna.

Rice. 1. Fragment molekule DNK

To se ne dešava jer u DNK postoje "geni smrti" koji se aktiviraju pod određenim uslovima. Oni sintetiziraju određene enzimske proteine ​​koji uništavaju ćelijske strukture i organele. Kao rezultat, ćelija se smanjuje i umire.

Tako programirano ćelijska smrt naziva se apoptoza. Ali u periodu od trenutka kada se ćelija pojavi pa do apoptoze, ćelija prolazi kroz mnoge deobe.

2. Faze ćelijskog ciklusa

Ćelijski ciklus sastoji se od 3 glavne faze:

1. Interfaza je period intenzivnog rasta i biosinteze određenih supstanci.

2. Mitoza, ili kariokineza (nuklearna podjela).

3. Citokineza (podjela citoplazme).

Hajdemo detaljnije okarakterizirati faze ćelijskog ciklusa. Dakle, prva je međufazna. Interfaza je najduža faza, period intenzivne sinteze i rasta. Ćelija sintetizira mnoge tvari potrebne za njen rast i provedbu svih svojih inherentnih funkcija. Tokom interfaze dolazi do replikacije DNK.

Mitoza je proces nuklearne diobe u kojem se hromatide odvajaju jedna od druge i redistribuiraju kao hromozomi između ćelija kćeri.

Citokineza je proces podjele citoplazme između dvije kćerke ćelije. Obično, pod nazivom mitoza, citologija kombinuje faze 2 i 3, odnosno deobu ćelije (kariokineza) i citoplazmatsku deobu (citokineza).

3. Interfaza

Okarakterizirajmo interfazu detaljnije (slika 2). Interfaza se sastoji od 3 perioda: G1, S i G2. Prvi period, presintetski (G1) je faza intenzivnog rasta ćelija.

Rice. 2. Glavne faze životni ciklusćelije.

Ovdje dolazi do sinteze određenih supstanci, ovo je najduža faza koja slijedi nakon diobe ćelije. U ovoj fazi dolazi do akumulacije supstanci i energije neophodne za naredni period, odnosno za udvostručenje DNK.

Prema moderne ideje, u G1 periodu sintetišu se supstance koje inhibiraju ili stimulišu sledeći period ćelijskog ciklusa, odnosno sintetički period.

Sintetički period (S) obično traje od 6 do 10 sati, za razliku od predsintetskog perioda, koji može trajati i do nekoliko dana i uključuje duplikaciju DNK, kao i sintezu proteina, poput histonskih proteina, koji mogu formirati hromozome. Do kraja sintetičkog perioda, svaki hromozom se sastoji od dvije hromatide povezane jedna s drugom centromerom. U istom periodu centriole se udvostručuju.

Postsintetski period (G2) nastupa odmah nakon udvostručavanja hromozoma. Traje od 2 do 5 sati.

U tom istom periodu akumulira se energija neophodna za dalji proces diobe ćelije, odnosno direktno za mitozu.

U tom periodu dolazi do podjele mitohondrija i hloroplasta, te se sintetiziraju proteini koji će naknadno formirati mikrotubule. Mikrotubule, kao što znate, formiraju filament vretena i ćelija je sada spremna za mitozu.

4. Proces umnožavanja DNK

Prije nego pređemo na opis metoda diobe stanica, razmotrimo proces umnožavanja DNK koji dovodi do stvaranja dvije hromatide. Ovaj proces se odvija u sintetičkom periodu. Udvostručenje molekule DNK naziva se replikacija ili reduplikacija (slika 3).

Rice. 3. Proces replikacije DNK (reduplikacija) (sintetički period interfaze). Enzim helikaza (zeleni) odmotava dvostruku spiralu DNK, a DNK polimeraze (plava i narandžasta) dovršavaju komplementarne nukleotide.

Prilikom replikacije, dio molekula DNK majke se raspliće u dva lanca uz pomoć posebnog enzima - helikaze. Štaviše, ovo se postiže razbijanjem vodoničnih veza između komplementarnih azotnih baza (A-T i G-C). Zatim, za svaki nukleotid divergiranih lanaca DNK, enzim DNK polimeraze prilagođava mu komplementarni nukleotid.

Ovo stvara dva dvolančana molekula DNK, od kojih svaki uključuje jedan lanac roditeljskog molekula i jedan novi lanac kćeri. Ova dva molekula DNK su apsolutno identična.

Nemoguće je odmotati cijeli veliki DNK molekul u isto vrijeme za replikaciju. Stoga replikacija počinje u odvojenim dijelovima molekule DNK, formiraju se kratki fragmenti, koji se zatim spajaju u dugi lanac pomoću određenih enzima.

Dužina ćelijskog ciklusa zavisi od tipa ćelije i vanjski faktori kao što su temperatura, dostupnost kiseonika, prisustvo hranljive materije. Na primjer, bakterijske ćelije V povoljnim uslovimaćelije se dijele svakih 20 minuta, crijevne epitelne stanice se dijele svakih 8-10 sati, a ćelije vrha korijena luka dijele se svakih 20 sati. I neke ćelije nervni sistem nikad ne dijeli.

Pojava ćelijske teorije

U 17. veku, engleski lekar Robert Huk (slika 4) je pomoću svetlosnog mikroskopa domaće izrade video da se pluta i druga biljna tkiva sastoje od malih ćelija odvojenih pregradama. Nazvao ih je ćelijama.

Rice. 4. Robert Hooke

Godine 1738. njemački botaničar Matthias Schleiden (slika 5) došao je do zaključka da se biljna tkiva sastoje od ćelija. Tačno godinu dana kasnije, zoolog Theodor Schwann (slika 5) došao je do istog zaključka, ali samo u vezi sa životinjskim tkivom.

Rice. 5. Matthias Schleiden (lijevo) Theodor Schwann (desno)

Zaključio je da se životinjska tkiva, kao i biljna, sastoje od ćelija i da su ćelije osnova života. Na osnovu podataka o ćelijama, naučnici su formulisali ćelijsku teoriju.

Rice. 6. Rudolf Virchow

20 godina kasnije, Rudolf Virchow (slika 6) je proširio teoriju ćelija i došao do zaključka da ćelije mogu nastati iz drugih ćelija. On je napisao: „Tamo gdje postoji ćelija, mora postojati i prethodna ćelija, kao što životinje potiču samo od životinje, a biljke samo od biljke... Svi živi oblici, bilo životinjski ili biljni organizmi, ili njihovi sastavni dijelovi, su kojim dominira vječni zakon kontinuiranog razvoja."

Struktura hromozoma

Kao što znate, hromozomi se igraju ključnu ulogu u diobi ćelija, budući da prenose genetske informacije s jedne generacije na drugu. Hromozomi se sastoje od molekula DNK vezanih za histonske proteine. Ribosomi takođe sadrže malu količinu RNK.

U ćelijama koje se dijele, hromozomi su predstavljeni u obliku dugih tankih niti, ravnomjerno raspoređenih po cijelom volumenu jezgra.

Pojedinačni hromozomi se ne razlikuju, ali je njihov hromozomski materijal obojen osnovnim bojama i naziva se hromatin. Prije diobe ćelije, hromozomi (slika 7) se debljaju i skraćuju, što im omogućava da se jasno vide pod svetlosnim mikroskopom.

Rice. 7. Hromozomi u profazi 1 mejoze

U dispergovanom, odnosno rastegnutom stanju, hromozomi učestvuju u svim biosintetskim procesima ili regulišu biosintetske procese, a tokom deobe ćelije ta funkcija je suspendovana.

U svim oblicima diobe stanica, DNK svakog hromozoma se replicira tako da se formiraju dva identična, dvostruka polinukleotidna lanca DNK.

Rice. 8. Struktura hromozoma

Ovi lanci su okruženi proteinskom ljuskom i na početku ćelijske diobe izgledaju kao identične niti koje leže jedna do druge. Svaka nit se naziva hromatida i povezana je sa drugom niti nebojnom regijom koja se naziva centromera (slika 8).

Zadaća

1. Šta je ćelijski ciklus? Od kojih se faza sastoji?

2. Šta se dešava sa ćelijom tokom interfaze? Od kojih se faza sastoji interfaza?

3. Šta je replikacija? Koji je njen biološki značaj? kada se to desi? Koje supstance su uključene u to?

4. Kako je nastala ćelijska teorija? Navedite naučnike koji su učestvovali u njegovom formiranju.

5. Šta je hromozom? Koja je uloga hromozoma u deobi ćelija?

1. Tehnička i humanitarna literatura.

2. Jedinstvena zbirka digitalnih obrazovnih resursa.

3. Jedinstvena zbirka digitalnih obrazovnih resursa.

4. Jedinstvena zbirka digitalnih obrazovnih resursa.

5. Internet portal Schooltube.

Bibliografija

1. Kamensky A. A., Kriksunov E. A., Pasechnik V. V. Opća biologija Drfa 10-11 razred, 2005.

2. Biologija. 10. razred. Opća biologija. Osnovni nivo / P. V. Izhevsky, O. A. Kornilova, T. E. Loshchilina i drugi - 2. izd., revidirano. - Ventana-Graf, 2010. - 224 str.

3. Belyaev D.K. Biologija 10-11 razred. Opća biologija. Osnovni nivo. - 11. izd., stereotip. - M.: Obrazovanje, 2012. - 304 str.

4. Biologija 11. razred. Opća biologija. Nivo profila/ V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin i drugi - 5. izd., stereotip. - Drfa, 2010. - 388 str.

5. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. Biologija 10-11 razred. Opća biologija. Osnovni nivo. - 6. izd., dop. - Drfa, 2010. - 384 str.

Ćelijski ciklus

Ćelijski ciklus se sastoji od mitoze (M faza) i interfaze. U interfazi se sukcesivno razlikuju faze G 1, S i G 2.

FAZE ĆELIJSKOG CIKLUSA

Interfaza

G 1 prati telofazu mitoze. Tokom ove faze, ćelija sintetiše RNK i proteine. Trajanje faze kreće se od nekoliko sati do nekoliko dana.

G 2 ćelije mogu izaći iz ciklusa i nalaze se u fazi G 0 . U fazi G 0 ćelije počinju da se diferenciraju.

S. Tokom S faze, sinteza proteina se nastavlja u ćeliji, dolazi do replikacije DNK i centriole se razdvajaju. U većini ćelija, S faza traje 8-12 sati.

G 2 . U G 2 fazi nastavlja se sinteza RNK i proteina (na primjer, sinteza tubulina za mikrotubule mitotičkog vretena). Ćerke centriole dostižu veličinu definitivnih organela. Ova faza traje 2-4 sata.

MITOZIS

Tokom mitoze, jezgro (kariokineza) i citoplazma (citokineza) se dijele. Faze mitoze: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza, telofaza.

Profaza. Svaki hromozom se sastoji od dvije sestrinske hromatide povezane centromerom; Centriole organiziraju mitotičko vreteno. Par centriola je dio mitotičkog centra, iz kojeg se radijalno protežu mikrotubule. Prvo se mitotički centri nalaze u blizini nuklearne membrane, a zatim se razilaze i formira se bipolarno mitotičko vreteno. Ovaj proces uključuje polne mikrotubule, koje međusobno djeluju dok se izdužuju.

Centriole dio je centrosoma (centrosom sadrži dva centriola i pericentriolni matriks) i ima oblik cilindra prečnika 15 nm i dužine 500 nm; zid cilindra se sastoji od 9 trojki mikrotubula. U centrosomu, centriole se nalaze pod pravim uglom jedna u odnosu na drugu. Tokom S faze ćelijskog ciklusa, centrioli se dupliciraju. U mitozi, parovi centriola, od kojih se svaki sastoji od originalnog i novoformiranog, divergiraju do polova ćelije i učestvuju u formiranju mitotičkog vretena.

Prometafaza. Nuklearni omotač se raspada u male fragmente. U području centromera pojavljuju se kinetohori koji funkcioniraju kao centri za organiziranje kinetohornih mikrotubula. Odlazak kinetohora od svakog hromozoma u oba smjera i njihova interakcija s polnim mikrotubulama mitotičkog vretena razlog je pomicanja hromozoma.

Metafaza. Hromozomi se nalaze u ekvatorskoj regiji vretena. Formira se metafazna ploča u kojoj svaki kromosom drži par kinetohora i povezanih kinetohorskih mikrotubula usmjerenih na suprotne polove mitotičkog vretena.

Anafaza– divergencija kćerkih hromozoma do polova mitotičkog vretena brzinom od 1 µm/min.

Telofaza. Kromatide se približavaju polovima, mikrotubule kinetohora nestaju, a polne nastavljaju da se izdužuju. Formira se nuklearni omotač i pojavljuje se nukleol.

Citokineza– podjela citoplazme na dva odvojena dijela. Proces počinje u kasnoj anafazi ili telofazi. Plazmalema je uvučena između dva kćerka jezgra u ravni koja je okomita na dugu osu vretena. Brazda cijepanja se produbljuje, a između ćelija kćeri ostaje most - rezidualno tijelo. Dalje uništavanje ove strukture dovodi do potpunog odvajanja ćelija kćeri.

Regulatori diobe ćelija

Proliferacija ćelija, koja se javlja kroz mitozu, strogo je regulirana raznim molekularnim signalima. Koordinirana aktivnost ovih višestrukih regulatora ćelijskog ciklusa osigurava i prijelaz ćelija iz faze u fazu ćelijskog ciklusa i precizno izvođenje događaja svake faze. Glavni razlog za pojavu proliferativno nekontrolisanih ćelija su mutacije gena koji kodiraju strukturu regulatora ćelijskog ciklusa. Regulatori ćelijskog ciklusa i mitoze dijele se na intracelularne i međućelijske. Intracelularni molekularni signali su brojni, među kojima prije svega treba spomenuti same regulatore ćelijskog ciklusa (ciklini, ciklin zavisne protein kinaze, njihovi aktivatori i inhibitori) i tumor supresore.

MEJOZA

Tokom mejoze nastaju haploidne gamete.

Prva mejotička podjela

Prva podjela mejoze (profaza I, metafaza I, anafaza I i telofaza I) je redukcija.

ProfazaI prolazi kroz nekoliko faza uzastopno (leptoten, zigoten, pahiten, diploten, dijakineza).

leptoten – hromatin se kondenzira, svaki hromozom se sastoji od dvije hromatide povezane centromerom.

Zygotene– homologni upareni hromozomi se približavaju i dolaze u fizički kontakt ( sinapsa) u obliku sinaptonemskog kompleksa koji osigurava konjugaciju hromozoma. U ovoj fazi, dva susjedna para hromozoma formiraju bivalent.

Pachytena– hromozomi se debljaju zbog spiralizacije. Odvojeni dijelovi konjugiranih hromozoma se sijeku jedan s drugim i formiraju kijazme. Događa se ovdje prelazeći- razmjena sekcija između očevih i majčinih homolognih hromozoma.

Diplotena– razdvajanje konjugiranih hromozoma u svakom paru kao rezultat longitudinalnog cijepanja sinaptonemskog kompleksa. Hromozomi su podijeljeni duž cijele dužine kompleksa, sa izuzetkom chiasmata. U bivalentu se jasno razlikuju 4 hromatide. Takav bivalent se naziva tetrada. Mjesta odmotavanja pojavljuju se u hromatidama gdje se sintetiše RNK.

dijakineza. Procesi skraćivanja hromozoma i cijepanja hromozomskih parova se nastavljaju. Hijazme se kreću do krajeva hromozoma (terminalizacija). Nuklearna membrana je uništena i nukleolus nestaje. Pojavljuje se mitotičko vreteno.

MetafazaI. U metafazi I, tetrade formiraju metafaznu ploču. Općenito, očevi i majčinski hromozomi su nasumično raspoređeni na jednoj ili drugoj strani ekvatora mitotičkog vretena. Ovaj obrazac distribucije hromozoma leži u osnovi Mendelovog drugog zakona, koji (zajedno sa ukrštanjem) osigurava genetske razlike među pojedincima.

AnafazaI razlikuje se od anafaze mitoze po tome što se tokom mitoze sestrinske hromatide kreću prema polovima. Tokom ove faze mejoze, netaknuti hromozomi prelaze na polove.

TelofazaI ne razlikuje se od telofaze mitoze. Nastaju jezgre sa 23 konjugirana (udvostručena) hromozoma, dolazi do citokineze i formiraju se ćelije kćeri.

Druga podjela mejoze.

Druga podjela mejoze - equational - teče na isti način kao i mitoza (profaza II, metafaza II, anafaza II i telofaza), ali mnogo brže. Ćerke ćelije dobijaju haploidni set hromozoma (22 autosoma i jedan polni hromozom).

Ćelijski ciklus

Ćelijski ciklus je period postojanja ćelije od trenutka njenog formiranja deobom matične ćelije do njene sopstvene deobe ili smrti [prikaži]

Trajanje ćelijskog ciklusa eukariota

Dužina ćelijskog ciklusa varira među različitim ćelijama. Brzo reproducirajuće ćelije odraslih organizama, kao što su hematopoetske ili bazalne ćelije epiderme i tanko crijevo, mogu ući u ćelijski ciklus svakih 12-36 sati. Uočeni su kratki ćelijski ciklusi (oko 30 minuta) tokom brzog fragmentiranja jaja bodljokožaca, vodozemaca i drugih životinja. U eksperimentalnim uslovima, mnoge linije imaju kratak ćelijski ciklus (oko 20 sati) ćelijske kulture. Za ćelije koje se najaktivnije dijele, period između mitoza je otprilike 10-24 sata.

Faze ćelijskog ciklusa eukariota

Eukariotski ćelijski ciklus sastoji se od dva perioda:

Period rasta ćelije nazvan „interfaza“, tokom kojeg se sintetišu DNK i proteini i dešava se priprema za deobu ćelije.

Period diobe ćelije, nazvan "faza M" (od riječi mitoza - mitoza).

Interfaza se sastoji od nekoliko perioda:

G1 faza (od engleskog gap - gap), ili početna faza rasta, tokom koje dolazi do sinteze mRNA, proteina i drugih ćelijskih komponenti;

S-faza (od engleskog synthesis - sintetički), tokom koje dolazi do replikacije DNK ćelijsko jezgro, dolazi i do udvostručavanja centriola (ako postoje, naravno).

G2 faza, tokom koje se odvija priprema za mitozu.

U diferenciranim ćelijama koje se više ne dijele, možda nema G1 faze u ćelijskom ciklusu. Takve ćelije su u G0 fazi mirovanja.

Period diobe ćelije (faza M) uključuje dvije faze:

mitoza (podjela ćelijskog jezgra);

citokineza (podjela citoplazme).

Zauzvrat, mitoza je podijeljena u pet faza in vivo, ovih šest faza formiraju dinamičku sekvencu.

Opis stanične diobe temelji se na podacima svjetlosne mikroskopije u kombinaciji s mikroskopskom fotografijom i na rezultatima svjetlosne i elektronske mikroskopije fiksiranih i obojenih ćelija.

Regulacija ćelijskog ciklusa

Redovni slijed promjena u periodima ćelijskog ciklusa odvija se kroz interakciju proteina kao što su ciklin zavisne kinaze i ciklini. Ćelije u G0 fazi mogu ući u ćelijski ciklus kada su izložene faktorima rasta. Različiti faktori rasta, kao što su trombocitni, epidermalni i živčani faktori rasta, vezivanjem za svoje receptore, pokreću intracelularnu signalnu kaskadu, što na kraju dovodi do transkripcije ciklin gena i ciklin zavisnih kinaza. Kinaze zavisne od ciklina postaju aktivne samo kada stupe u interakciju sa odgovarajućim ciklinima. Sadržaj različitih ciklina u ćeliji se mijenja tokom ćelijskog ciklusa. Ciklin je regulatorna komponenta ciklin-ciklin-zavisne kinaze kompleksa. Kinaza je katalitička komponenta ovog kompleksa. Kinaze nisu aktivne bez ciklina. On različite faze Tokom ćelijskog ciklusa sintetišu se različiti ciklini. Dakle, sadržaj ciklina B u oocitima žabe dostiže maksimum u vrijeme mitoze, kada se pokreće cjelokupna kaskada reakcija fosforilacije koju katalizira ciklin B/ciklin-zavisna kinaza kompleksa. Do kraja mitoze, ciklin se brzo uništava proteinazama.

Kontrolne tačke ćelijskog ciklusa

Da bi se odredio završetak svake faze ćelijskog ciklusa, potrebno je prisustvo kontrolnih tačaka. Ako ćelija "prođe" kontrolnu tačku, onda nastavlja da se "kreće" kroz ćelijski ciklus. Ako neke okolnosti, kao što je oštećenje DNK, spriječe ćeliju da prođe kroz kontrolnu tačku, što se može uporediti sa nekom vrstom kontrolne tačke, tada se stanica zaustavlja i ne dolazi do druge faze ćelijskog ciklusa. najmanje dok se ne uklone prepreke koje su sprečavale ćeliju da prođe kroz kontrolni punkt. Postoje najmanje četiri kontrolne tačke u ćelijskom ciklusu: kontrolna tačka u G1 gde se proverava intaktnost DNK pre ulaska u S fazu, kontrolna tačka u S fazi koja proverava ispravnu replikaciju DNK, kontrolna tačka u G2 koja proverava oštećenja propuštena prilikom prolaska prethodne verifikacionih tačaka ili dobijenih u narednim fazama ćelijskog ciklusa. U G2 fazi detektuje se kompletnost replikacije DNK i ćelije u kojima je DNK nedovoljno replicirana ne ulaze u mitozu. Na kontrolnoj tački sklopa vretena provjerava se da li su svi kinetohori pričvršćeni za mikrotubule.

Poremećaji ćelijskog ciklusa i formiranje tumora

Povećanje sinteze proteina p53 dovodi do indukcije sinteze proteina p21, inhibitora ćelijskog ciklusa

Poremećaj normalne regulacije ćelijskog ciklusa je uzrok većine solidnih tumora. U ćelijskom ciklusu, kao što je već spomenuto, prolazak kontrolnih tačaka je moguć samo ako su prethodne faze normalno završene i nema kvarova. Tumorske ćelije karakteriziraju promjene u komponentama kontrolnih tačaka ćelijskog ciklusa. Kada su kontrolne tačke ćelijskog ciklusa inaktivirane, primećuje se disfunkcija nekoliko tumorskih supresora i protoonkogena, posebno p53, pRb, Myc i Ras. Protein p53 je jedan od faktora transkripcije koji pokreće sintezu proteina p21, koji je inhibitor CDK-ciklin kompleksa, što dovodi do zaustavljanja ćelijskog ciklusa u G1 i G2 periodima. Dakle, ćelija čija je DNK oštećena ne ulazi u S fazu. Sa mutacijama koje dovode do gubitka gena p53 proteina, ili sa njihovim promjenama, ne dolazi do blokade ćelijskog ciklusa, stanice ulaze u mitozu, što dovodi do pojave mutantnih stanica, večina od kojih je neodrživ, drugi stvara maligne ćelije.

Ciklini su porodica proteina koji su aktivatori ciklin zavisnih protein kinaza (CDK), ključnih enzima uključenih u regulaciju eukariotskog ćelijskog ciklusa. Ciklini su dobili ime zbog činjenice da se njihova unutarćelijska koncentracija periodično mijenja kako ćelije prolaze kroz ćelijski ciklus, dostižući maksimum u određenim fazama ciklusa.

Katalitička podjedinica ciklin zavisne protein kinaze djelomično se aktivira interakcijom s molekulom ciklina, koja formira regulatornu podjedinicu enzima. Formiranje ovog heterodimera postaje moguće nakon što ciklin dostigne kritičnu koncentraciju. Kao odgovor na smanjenje koncentracije ciklina, enzim se inaktivira. Za potpunu aktivaciju ciklin zavisne protein kinaze mora doći do specifične fosforilacije i defosforilacije određenih aminokiselinskih ostataka u polipeptidnim lancima ovog kompleksa. Jedan od enzima koji sprovodi takve reakcije je CAK kinaza (CAK - CDK activating kinase).

Kinaza zavisna od ciklina

Kinaze zavisne od ciklina (CDK) su grupa proteina regulisanih ciklinom i molekulima sličnim ciklinu. Većina CDK je uključena u fazne prelaze ćelijskog ciklusa; oni takođe regulišu transkripciju i procesiranje mRNA. CDK su serin/treonin kinaze koje fosforiliraju odgovarajuće proteinske ostatke. Poznato je nekoliko CDK-ova, od kojih se svaki aktivira jednim ili više ciklina i drugih sličnih molekula nakon postizanja svoje kritične koncentracije, a najvećim dijelom CDK-ovi su homologni, razlikuju se prvenstveno u konfiguraciji mjesta vezivanja ciklina. Kao odgovor na smanjenje intracelularne koncentracije određenog ciklina, odgovarajući CDK se reverzibilno inaktivira. Ako CDK aktivira grupa ciklina, svaki od njih, kao da prenosi protein kinaze jedan drugome, održava CDK u aktiviranom stanju dugo vrijeme. Takvi talasi aktivacije CDK javljaju se tokom G1 i S faza ćelijskog ciklusa.

Lista CDK-ova i njihovih regulatora

CDK1; ciklin A, ciklin B

CDK2; ciklin A, ciklin E

CDK4; ciklin D1, ciklin D2, ciklin D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; ciklin D1, ciklin D2, ciklin D3

CDK7; ciklin H

CDK8; ciklin C

CDK9; ciklin T1, ciklin T2a, ciklin T2b, ciklin K

CDK11 (CDC2L2); ciklin L

Amitoza (ili direktna ćelijska dioba) se rjeđe javlja u somatskim ćelijama eukariota nego mitoza. Prvi ga je opisao njemački biolog R. Remak 1841. godine, termin je predložio histolog. V. Flemming kasnije - 1882. godine. U većini slučajeva, amitoza se opaža u ćelijama sa smanjenom mitotičkom aktivnošću: to su starenje ili patološki izmijenjene stanice, često osuđene na smrt (ćelije embrionalne membrane sisara, ćelije tumora itd.). Kod amitoze, interfazno stanje jezgra je morfološki očuvano, nukleolus i nuklearni omotač su jasno vidljivi. Nema replikacije DNK. Ne dolazi do spiralizacije hromatina, hromozomi se ne otkrivaju. Ćelija zadržava svoje karakteristike funkcionalna aktivnost, koji gotovo potpuno nestaje tokom mitoze. Tokom amitoze, samo se jezgro dijeli, bez formiranja fisijskog vretena, pa se nasljedni materijal raspoređuje nasumično. Odsustvo citokineze dovodi do stvaranja binukleatnih ćelija, koje kasnije nisu u stanju da uđu u normalni mitotički ciklus. Uz ponovljene amitoze, mogu se formirati višenuklearne ćelije.

Ovaj koncept se još uvijek pojavljivao u nekim udžbenicima sve do 1980-ih. Trenutno se smatra da su sve pojave koje se pripisuju amitozi rezultat pogrešne interpretacije nedovoljno dobro pripremljenih mikroskopskih preparata, ili tumačenja pojava koje prate destrukciju ćelije ili druge događaje kao deobu ćelije. patoloških procesa. Istovremeno, neke varijante nuklearne podjele kod eukariota ne mogu se nazvati mitozom ili mejozom. Ovo je, na primjer, podjela makronukleusa mnogih cilijata, gdje se segregacija kratkih fragmenata kromosoma događa bez formiranja vretena.

Reprodukcija i razvoj organizama, prijenos nasljednih informacija i regeneracija zasnivaju se na diobi stanica. Ćelija kao takva postoji samo u vremenskom intervalu između podjela.

Period postojanja ćelije od trenutka njenog formiranja deljenjem matične ćelije (tj. i sama deoba je uključena u ovaj period) do trenutka njene sopstvene deobe ili smrti naziva se vitalni ili ćelijski ciklus.

Životni ciklus ćelije podijeljen je u nekoliko faza:

• faza fisije (ova faza kada dolazi do mitotičke podjele);
• faza rasta (odmah nakon diobe počinje rast stanica, povećava se u volumenu i dostiže određenu veličinu);
• faza mirovanja (u ovoj fazi, sudbina ćelije u budućnosti još nije određena: ćelija može započeti pripreme za diobu, ili krenuti putem specijalizacije);
• faza diferencijacije (specijalizacije). (javlja se na kraju faze rasta - u ovom trenutku ćelija dobija određene strukturne i funkcionalne karakteristike);
• faza zrelosti (period funkcionisanja ćelije, obavljanje određenih funkcija u zavisnosti od specijalizacije);
• faza starenja (period slabljenja vitalne funkcijećelije, koja se završava njenom deobom ili smrću).

Trajanje ćelijskog ciklusa i broj faza uključenih u njega različiti su za ćelije. Na primjer, nakon završetka embrionalnog perioda, stanice nervnog tkiva prestaju da se dijele i funkcioniraju tijekom cijelog života organizma, a zatim umiru. Drugi primjer su embrionalne ćelije. U fazi slamanja, nakon završetka jedne divizije, odmah prelaze na sljedeću, zaobilazeći sve ostale faze.

Postoje sljedeće metode diobe ćelija:

1. mitoza ili kariokineza - indirektna podjela;
2. mejoza ili redukcijska podjela - dioba, koja je karakteristična za fazu sazrijevanja zametnih stanica ili formiranje spora kod viših spornih biljaka.

Mitoza je kontinuirani proces, kao rezultat kojeg prvo dolazi do udvostručavanja, a zatim se nasljedni materijal ravnomjerno raspoređuje između ćelija kćeri. Kao rezultat mitoze, pojavljuju se dvije ćelije, od kojih svaka sadrži isti broj hromozoma kao što je bila matična stanica. Jer Hromozomi ćelija kćeri su izvedeni iz majčinih hromozoma preciznom replikacijom DNK, a njihovi geni imaju potpuno iste nasledne informacije. Ćerke ćelije su genetski identične matičnoj ćeliji.
Dakle, tokom mitoze dolazi do tačnog prenosa naslednih informacija sa roditeljskih ćelija na ćelije kćeri. Broj ćelija u tijelu se povećava kao rezultat mitoze, koja je jedan od glavnih mehanizama rasta. Treba imati na umu da se ćelije s različitim skupovima hromozoma mogu dijeliti mitozom - ne samo diploidne ( somatskih ćelija većina životinja), ali i haploidni (mnoge alge, gametofiti više biljke), triploidni (endosperm angiospermi) ili poliploidni.

Postoje mnoge vrste biljaka i životinja koje se razmnožavaju aseksualno koristeći samo jednu mitotičku diobu stanice, tj. mitoza je osnova aseksualna reprodukcija. Zahvaljujući mitozi dolazi do zamjene ćelija i regeneracije izgubljenih dijelova tijela, što je uvijek u ovoj ili onoj mjeri prisutno kod svih višećelijskih organizama. Mitotička dioba ćelija odvija se pod potpunom genetskom kontrolom. Mitoza je centralni događaj mitotičkog ciklusa ćelije.

Mitotički ciklus - kompleks međusobno povezanih i hronološki određenih događaja koji se dešavaju tokom pripreme ćelije za deobu i tokom same deobe ćelije. U raznih organizama Dužina mitotičkog ciklusa može značajno varirati. Najkraći mitotički ciklusi nalaze se u jajima cijepanja nekih životinja (na primjer, kod zlatne ribice, prve podjele cijepanja se javljaju svakih 20 minuta). Najčešće trajanje mitotički ciklusi— 18-20 sati. Postoje i ciklusi koji traju nekoliko dana. Čak iu različitim organima i tkivima istog organizma, trajanje mitotskog ciklusa može biti različito. Na primjer, u ćelijama miševa epitelnog tkiva duodenum podijeljeno svakih 11 sati, jejunum- svakih 19 sati, a u rožnjači oka - svaka 3 dana.

Naučnici ne znaju tačno koji faktori podstiču ćeliju da se podvrgne mitozi. Postoji pretpostavka da glavnu ulogu ovdje igra nuklearno-citoplazmatski omjer (omjer volumena jezgre i citoplazme). Također postoje dokazi da umiruće stanice proizvode tvari koje mogu stimulirati diobu stanica.

Postoje dva glavna događaja u mitotičkom ciklusu: međufaza i zapravo sebe divizije .

Nove ćelije se formiraju kroz dva uzastopna procesa:

1. mitoza, što dovodi do nuklearne duplikacije;
2. citokineza - razdvajanje citoplazme, tokom kojeg se pojavljuju dvije kćerke ćelije, od kojih svaka sadrži po jedno jezgro kćeri.

Sama ćelijska dioba obično traje 1-3 sata, pa se glavni dio života ćelije provodi u interfazi. Interfaza je vremenski period između dvije ćelijske diobe. Trajanje interfaze obično čini do 90% cjelokupnog ćelijskog ciklusa. Interfaza se sastoji od tri perioda: presintetički ili G 1, sintetički ili S, i postsintetički ili G 2.

Presintetički period je najduži period međufaze, njegovo trajanje se kreće od 10 sati do nekoliko dana. Odmah nakon diobe obnavljaju se organizacijske karakteristike interfazne ćelije: dovršava se formiranje nukleola, u citoplazmi dolazi do intenzivne sinteze proteina, što dovodi do povećanja ćelijske mase, opskrbe DNK prekursora, enzima koji kataliziraju replikaciju DNK. nastaju reakcije itd. One. Tokom predsintetičkog perioda odvijaju se procesi pripreme za naredni period interfaze – sintetički period.

Trajanje sintetički Period može varirati: kod bakterija je nekoliko minuta, u ćelijama sisara može biti i do 6-12 sati. Tokom sintetičkog perioda dolazi do udvostručavanja molekula DNK – glavnog događaja interfaze. U tom slučaju svaki kromosom postaje bihromatidan, a njihov broj se ne mijenja. Istovremeno sa replikacijom DNK u citoplazmi, odvija se intenzivan proces sinteze proteina koji čine hromozome.

Uprkos činjenici da se period G 2 naziva postsintetički , procesi sinteze se nastavljaju u ovoj fazi interfaze. Naziva se postsintetičkim samo zato što počinje nakon završetka procesa sinteze DNK (replikacije). Ako se u predsintetskom periodu odvija rast i priprema za sintezu DNK, onda se u postsintetskom periodu stanica priprema za diobu, koju karakteriziraju i intenzivni procesi sinteze. Tokom ovog perioda nastavlja se proces sinteze proteina koji čine hromozome; sintetiziraju se energetske tvari i enzimi koji su neophodni za osiguranje procesa diobe stanica; počinje spiralizacija hromozoma, sintetiziraju se proteini potrebni za izgradnju mitotičkog aparata ćelije (vreteno diobe); dolazi do povećanja mase citoplazme i jako se povećava volumen jezgra. Na kraju postsintetskog perioda, ćelija počinje da se deli.

Ćelijski ciklus(cyclus cellularis) je period od jedne diobe ćelije do druge, ili period od diobe ćelije do njene smrti. Ćelijski ciklus je podeljen na 4 perioda.

Prvi period je mitotski;

2. - postmitotički, ili presintetički, označen je slovom G1;

3. - sintetički, označen je slovom S;

4. - postsintetički, ili premitotički, označava se slovom G 2,

a mitotički period je predstavljen slovom M.

Nakon mitoze, počinje sljedeći G1 period. Tokom ovog perioda, masa ćerke ćelije je 2 puta manja od mase ćelije majke. Ova ćelija ima 2 puta manje proteina, DNK i hromozoma, odnosno normalno bi trebalo da bude 2p hromozoma i 2c DNK.

Šta se dešava u periodu G1? U ovom trenutku dolazi do transkripcije RNK na površini DNK, koja učestvuje u sintezi proteina. Zbog proteina se povećava masa ćelije kćeri. U ovom trenutku se sintetišu DNK prekursori i enzimi uključeni u sintezu DNK i DNK prekursora. Glavni procesi u G1 periodu su sinteza proteina i ćelijskih receptora. Zatim dolazi S period. Tokom ovog perioda dolazi do replikacije DNK hromozoma. Kao rezultat toga, do kraja S perioda sadržaj DNK je 4c. Ali biće 2n hromozoma, iako će u stvari biti i 4n, ali DNK hromozoma tokom ovog perioda je toliko isprepletena da svaki sestrinski hromozom u majčinom hromozomu još nije vidljiv. Kako se njihov broj povećava kao rezultat sinteze DNK i povećava se transkripcija ribosomske, glasničke i transportne RNK, prirodno se povećava sinteza proteina. U ovom trenutku može doći do udvostručavanja centriola u ćelijama. Dakle, ćelija iz S perioda ulazi u G 2 period. Na početku perioda G 2 se nastavlja aktivni proces transkripcija različitih RNK ​​i proces sinteze proteina, uglavnom proteina tubulina, koji su neophodni za vreteno diobe. Može doći do dupliranja centriola. Mitohondrije intenzivno sintetiziraju ATP, koji je izvor energije, a energija je neophodna za mitotičku diobu stanica. Nakon G2 perioda, ćelija ulazi u mitotički period.

Neke ćelije mogu izaći iz ćelijskog ciklusa. Izlazak ćelije iz ćelijskog ciklusa je označen slovom G0. Ćelija koja ulazi u ovaj period gubi sposobnost da se podvrgne mitozi. Štaviše, neke ćelije gube sposobnost mitoze privremeno, druge trajno.

Ako stanica privremeno izgubi sposobnost da se podvrgne mitotičkoj diobi, ona prolazi kroz početnu diferencijaciju. U ovom slučaju, diferencirana ćelija specijalizirana je za obavljanje određene funkcije. Nakon početne diferencijacije, ova ćelija se može vratiti u ćelijski ciklus i ući u Gj period i, nakon prolaska kroz S period i G2 period, proći kroz mitotičku diobu.

Gdje se u tijelu nalaze ćelije u G0 periodu? Takve ćelije se nalaze u jetri. Ali ako je jetra oštećena ili se njen dio kirurški ukloni, tada se sve stanice koje su prošle početnu diferencijaciju vraćaju u ćelijski ciklus, a zbog njihove diobe, brz oporavakćelije parenhima jetre.

Matične ćelije su takođe u G 0 periodu, ali kada matične ćelije počinje da se deli, prolazi kroz sve periode interfaze: G1, S, G 2.

One stanice koje konačno izgube sposobnost mitotičke diobe prolaze prvo početnu diferencijaciju i obavljaju određene funkcije, a zatim i konačnu diferencijaciju. U terminalnoj diferencijaciji, ćelija se ne može vratiti u ćelijski ciklus i na kraju umire. Gdje se u tijelu nalaze ove ćelije? Prvo, to su krvna zrnca. Krvni granulociti koji su bili podvrgnuti funkciji diferencijacije 8 dana, a zatim umiru. Crvena krvna zrnca funkcionišu 120 dana, a zatim i umiru (u slezeni). Drugo, to su ćelije epiderme kože. Epidermalne stanice se prvo podvrgavaju početnoj, a zatim konačnoj diferencijaciji, uslijed čega se pretvaraju u rožnate ljuskice koje se zatim ljušte s površine epiderme. U epidermisu kože ćelije mogu biti u G0 periodu, G1 periodu, G2 periodu i S periodu.

Tkiva sa stanicama koje se često dijele su više zahvaćena nego tkiva sa stanicama koje se rijetko dijele, jer niz kemijskih i fizičkih faktora uništava mikrotubule vretena.

MITOZIS

Mitoza se fundamentalno razlikuje od direktne podjele ili amitoze po tome što tokom mitoze postoji ravnomjerna distribucija hromozomskog materijala između ćelija kćeri. Mitoza je podijeljena u 4 faze. Prva faza se zove profaza, 2. - metafaza, 3. - anafaza, 4. - telofaza.

Ako ćelija ima polovičan (haploidni) skup hromozoma, koji čine 23 hromozoma (spolne ćelije), onda se ovaj skup označava simbolom In hromozomi i 1c DNK, ako je diploidni - 2p hromozomi i 2c DNK (somatske ćelije odmah nakon mitotičke deobe ), aneuploidni skup hromozoma - u abnormalnim ćelijama.

Profaza. Profaza se deli na ranu i kasnu. Tokom rane profaze dolazi do spiralizacije hromozoma i oni postaju vidljivi u obliku tankih niti i formiraju gustu kuglu, odnosno formira se gusta loptasta figura. S početkom kasne profaze, hromozomi se još više spirale, zbog čega se zatvaraju geni za organizatore nukleolarnih hromozoma. Zbog toga se prestaje transkripcija rRNA i formiranje hromozomskih podjedinica, a nukleol nestaje. Istovremeno dolazi do fragmentacije nuklearne membrane. Fragmenti nuklearne membrane savijaju se u male vakuole. Količina granuliranog EPS-a u citoplazmi se smanjuje. Zrnasti EPS rezervoari su fragmentisani u manje strukture. Broj ribozoma na površini ER membrana naglo opada. To dovodi do smanjenja sinteze proteina za 75%. U ovom trenutku, ćelijski centar se udvostručuje. Rezultirajuća 2 ćelijska centra počinju da se razilaze prema polovima. Svaki od novoformiranih ćelijskih centara sastoji se od 2 centriola: majke i kćeri.

Uz sudjelovanje ćelijskih centara počinje se formirati fisijsko vreteno koje se sastoji od mikrotubula. Kromosomi nastavljaju spiralno, što rezultira formiranjem labave kuglice hromozoma koja se nalazi u citoplazmi. Dakle, kasnu profazu karakterizira labava kuglica hromozoma.

Metafaza. Tokom metafaze, hromatide majčinih hromozoma postaju vidljive. Majčinski hromozomi se poredaju u ekvatorijalnoj ravni. Ako pogledate ove hromozome sa ekvatora ćelije, oni se percipiraju kao ekvatorijalna ploča(lamina equatorialis). Ako istu ploču gledate sa strane motke, onda se ona percipira kao majka zvezda(monastr). Tokom metafaze, formiranje vretena je završeno. U vretenu su vidljive dvije vrste mikrotubula. Neke mikrotubule nastaju iz ćelijskog centra, odnosno iz centriola, i nazivaju se centriolarne mikrotubule(microtubuli cenriolaris). Druge mikrotubule počinju da se formiraju iz kinetohora hromozoma. Šta su kinetohori? U području primarnih suženja hromozoma nalaze se takozvani kinetohori. Ove kinetohore imaju sposobnost da indukuju samosastavljanje mikrotubula. Tu počinju mikrotubule koje rastu prema ćelijskim centrima. Dakle, krajevi mikrotubula kinetohora protežu se između krajeva centriolnih mikrotubula.

Anafaza. U toku anafaze dolazi do istovremenog odvajanja hromozoma kćeri (hromatida), koji počinju da se kreću, jedni na jedan, a drugi na drugi pol. U ovom slučaju pojavljuje se dvostruka zvijezda, tj. 2 zvijezde kćeri (dijastr). Kretanje zvijezda se odvija zahvaljujući vretenu i činjenici da se sami polovi ćelije pomalo udaljavaju jedan od drugog.

Mehanizam, kretanje kćeri zvijezda. Ovo kretanje je osigurano činjenicom da krajevi mikrotubula kinetohora klize duž krajeva centriolarnih mikrotubula i povlače hromatide zvijezda kćeri prema polovima.

Telofaza. Tokom telofaze, kretanje zvijezda kćeri prestaje i jezgra počinju da se formiraju. Kromosomi se podvrgavaju despiralizaciji, a nuklearna ovojnica (nukleolema) počinje se formirati oko kromosoma. Pošto se DNK fibrile hromozoma podvrgavaju despiralizaciji, počinje transkripcija

RNK na otkrivenim genima. Kako dolazi do despiralizacije hromozomskih DNK fibrila, rRNA u obliku tankih niti počinje da se transkribuje u području nukleolnih organizatora, odnosno formira se fibrilarni aparat nukleola. Zatim se ribosomalni proteini transportuju do rRNA fibrila, koji se kompleksiraju sa rRNA, što rezultira formiranjem ribosomskih podjedinica, odnosno formira se granularna komponenta nukleola. Ovo se dešava već u kasnoj telofazi. citotomija, tj. formiranje suženja. Kada se duž ekvatora formira suženje, citolema invaginira. Mehanizam invaginacije je sljedeći. Tonofilamenti, koji se sastoje od kontraktilnih proteina, nalaze se duž ekvatora. Ovi tonofilamenti povlače citolemu. Tada se citolema jedne ćerke ćelije odvaja od druge slične ćerke ćelije. Tako, kao rezultat mitoze, nastaju nove ćelije kćeri. Ćerke ćelije su 2 puta manje mase u odnosu na majčinske ćelije. Takođe imaju manje DNK - odgovara 2c, a polovina broja hromozoma - odgovara 2p. Dakle, mitotska dioba završava ćelijski ciklus.

Biološki značaj mitoza je da zbog diobe dolazi do rasta tijela, fiziološke i reparativne regeneracije stanica, tkiva i organa.