Auditivni analizator percipira vibracije zraka i transformiše mehaničku energiju tih vibracija u impulse, koji se u moždanoj kori percipiraju kao zvučne senzacije.

Receptivni deo slušnog analizatora obuhvata - spoljašnje, srednje i unutrašnje uho (slika 11.8.). Spoljno uho predstavljeno je ušnom školjkom (hvatač zvuka) i spoljašnjim slušnim kanalom čija je dužina 21-27 mm, a prečnik 6-8 mm. Vanjsko i srednje uho razdvojeni su bubnjićem - blago savitljivom i blago rastezljivom opnom.

Srednje uho se sastoji od lanca međusobno povezanih kostiju: čekić, nakovanj i stremen. Drška malleusa pričvršćena je za bubnu opnu, osnova stremena pričvršćena je za ovalni prozor. Ovo je vrsta pojačala koje pojačava vibracije 20 puta. U srednjem uhu, osim toga, postoje dva mala mišića pričvršćena za kosti. Kontrakcija ovih mišića dovodi do smanjenja oscilacija. Pritisak u srednjem uhu izjednačava Eustahijeva cijev koja se otvara u usta.

Unutrašnje uho je povezano sa srednjim uhom pomoću ovalnog prozorčića na koji je pričvršćena stremena. U unutrašnjem uhu se nalazi receptorski aparat od dva analizatora - percepcionog i slušnog (slika 11.9.). Receptorni aparat sluha predstavlja pužnica. Pužnica, duga 35 mm i ima 2,5 uvojka, sastoji se od koštanog i membranoznog dijela. Koštani dio je podijeljen sa dvije membrane: glavnom i vestibularnom (Reissner) u tri kanala (gornji - vestibularni, donji - bubni, srednji - bubni). Srednji dio naziva se kohlearni prolaz (prepleten). Na vrhu su gornji i donji kanali povezani helikotremom. Gornji i donji kanali pužnice ispunjeni su perilimfom, a srednji endolimfom. U smislu jonskog sastava, perilimfa podsjeća na plazmu, endolimfa na intracelularnu tekućinu (100 puta više K jona i 10 puta više Na jona).

Glavna membrana se sastoji od labavo rastegnutih elastičnih vlakana, tako da može fluktuirati. Na glavnoj membrani - u srednjem kanalu nalaze se receptori za percepciju zvuka - Cortijev organ (4 reda ćelija kose - 1 unutrašnja (3,5 hiljada ćelija) i 3 vanjska - 25-30 hiljada ćelija). Gornja - tektorijalna membrana.

Mehanizmi za provođenje zvučnih vibracija. Zvučni talasi koji prolaze kroz spoljašnje ušni kanal osciliraju bubnu opnu, potonji pokreće kosti i membranu ovalnog prozora. Perilimfa oscilira i do vrha oscilacije blijede. Vibracije perilimfe se prenose na vestibularnu membranu, a ova potonja počinje da vibrira endolimfu i glavnu membranu.

U pužnici se snima: 1) Ukupan potencijal (između Kortijevog organa i srednjeg kanala - 150 mV). Nije povezano sa provođenjem zvučnih vibracija. To je zbog jednačine redoks procesa. 2) Akcioni potencijal slušnog nerva. U fiziologiji je poznat i treći - mikrofonski - efekat, koji se sastoji u sledećem: ako se elektrode umetnu u pužnicu i povežu sa mikrofonom, nakon što ga pojačaju i izgovore različite reči u mačjem uhu, tada mikrofon reprodukuje iste reči. Mikrofonski efekat stvara površina ćelija dlake, jer deformacija dlačica dovodi do pojave razlike potencijala. Međutim, ovaj efekat premašuje energiju zvučnih vibracija koje su ga izazvale. Dakle, mikrofonski potencijal je teška transformacija mehaničke energije u električnu energiju, a povezan je s metaboličkim procesima u ćelijama kose. Mjesto nastanka mikrofonskog potencijala je područje korijena dlačica ćelija vlasi. Zvučne vibracije koje djeluju na unutrašnje uho nameću nastajajući mikrofonski efekat na endokohlearni potencijal.

Ukupni potencijal se razlikuje od mikrofonskog po tome što ne odražava oblik zvučni talas, a njen omotač nastaje kada visokofrekventni zvukovi djeluju na uho (slika 11.10.).

Akcijski potencijal slušnog živca nastaje kao rezultat električne ekscitacije koja se javlja u ćelijama dlačica u obliku efekta mikrofona i neto potencijala.

Postoje sinapse između ćelija kose i nervnih završetaka, a odvijaju se i hemijski i električni mehanizmi prenosa.

Mehanizam za prenos zvuka različitih frekvencija. Dugo vremena je fiziologijom dominirao rezonator Helmholtz teorija: žice različitih dužina su zategnute na glavnoj membrani, kao harfa imaju različite frekvencije vibracija. Pod dejstvom zvuka, onaj deo membrane koji je podešen na rezonanciju sa datom frekvencijom počinje da osciluje. Vibracije istegnutih niti iritiraju odgovarajuće receptore. Međutim, ova teorija je kritizirana jer žice nisu istegnute i njihove vibracije u svakom trenutku uključuju previše membranskih vlakana.

Zaslužuje pažnju Bekeshe teorija. Postoji fenomen rezonancije u pužnici, međutim, rezonirajući supstrat nisu vlakna glavne membrane, već stupac tekućine određene dužine. Prema Bekescheu, što je veća frekvencija zvuka, kraća je dužina oscilirajuće kolone tekućine. Pod djelovanjem niskofrekventnih zvukova, dužina oscilirajućeg stupca tekućine se povećava, hvatajući većina vibriraju glavna membrana, a ne pojedinačna vlakna, već njihov značajan dio. Svaka visina odgovara određenom broju receptora.

Trenutno je najčešća teorija za percepciju zvuka različitih frekvencija "teorija mesta"“, prema kojem nije isključeno učešće percepcijskih ćelija u analizi slušnih signala. Pretpostavlja se da ćelije dlake koje se nalaze na različitim dijelovima glavne membrane imaju različitu labilnost, što utiče na percepciju zvuka, tj. mi pričamo o podešavanju ćelija dlake na zvukove različitih frekvencija.

Oštećenja na različitim dijelovima glavne membrane dovode do slabljenja električnih pojava koje nastaju pri iritaciji zvukova različitih frekvencija.

Prema teoriji rezonancije, različiti dijelovi glavne ploče reaguju vibriranjem svojih vlakana na zvukove različite visine. Jačina zvuka zavisi od veličine vibracija zvučnih talasa koje percipira bubna opna. Zvuk će biti jači što je veća veličina vibracija zvučnih talasa i, shodno tome, bubne opne.Visina zvuka zavisi od frekvencije vibracija zvučnih talasa.Što će biti veća frekvencija vibracija u jedinici vremena . percipira organ sluha u vidu viših tonova (tanki, visoki zvuci glasa) Nižu frekvenciju vibracija zvučnih talasa percipira organ sluha u vidu niskih tonova (bas, grubi zvuci i glasovi) .

Percepcija visine, intenziteta zvuka i lokacije izvora zvuka počinje tako što zvučni valovi ulaze u vanjsko uho, gdje pokreću bubnu opnu. Vibracije bubne opne se prenose kroz sistem slušnih koščica srednjeg uha na membranu ovalnog prozora, što uzrokuje oscilacije perilimfe vestibularne (gornje) skale. Ove vibracije se prenose kroz helikotremu do perilimfe bubne (donje) skale i dopiru do okruglog prozora, pomičući njegovu membranu prema šupljini srednjeg uha. Vibracije perilimfe se prenose i na endolimfu membranoznog (srednjeg) kanala, što dovodi do oscilatornih pokreta glavne membrane, koja se sastoji od pojedinačnih vlakana istegnutih poput klavirskih žica. Pod dejstvom zvuka, vlakna membrane dolaze u oscilatorno kretanje zajedno sa receptorskim ćelijama Cortijevog organa koji se nalaze na njima. U ovom slučaju, dlake receptorskih ćelija su u kontaktu sa tektorijalnom membranom, cilije ćelija dlake su deformisane. Prvo se pojavljuje receptorski potencijal, a zatim akcioni potencijal (nervni impuls), koji se zatim prenosi duž slušnog živca i prenosi na druge dijelove slušnog analizatora.

slušnog organa sastoji se od tri dijela - vanjskog, srednjeg i unutrasnje uho. Spoljašnje i srednje uho su pomoćne senzorne strukture koje provode zvuk do slušnih receptora u pužnici (unutrašnjem uhu). Unutrašnje uho sadrži dvije vrste receptora - slušne (u pužnici) i vestibularne (u strukturama vestibularnog aparata).

Osjećaj zvuka nastaje kada valovi kompresije uzrokovani vibracijama molekula zraka u uzdužnom smjeru udare u slušne organe. Talasi iz naizmjeničnih dijelova
kompresija (visoka gustina) i razrjeđivanje (mala gustina) molekula zraka šire se iz izvora zvuka (na primjer, viljuške ili žice) poput talasa na površini vode. Zvuk karakteriziraju dva glavna parametra - jačina i visina.

Visina zvuka određena je njegovom frekvencijom, odnosno brojem talasa u sekundi. Frekvencija se mjeri u hercima (Hz). 1 Hz odgovara jednoj potpunoj oscilaciji u sekundi. Što je frekvencija zvuka veća, zvuk je jači. Ljudsko uho razlikuje zvukove u opsegu od 20 do 20.000 Hz. Najveća osjetljivost uha pada u rasponu od 1000 - 4000 Hz.

Jačina zvuka je proporcionalna amplitudi vibracija zvučnog talasa i meri se u logaritamskim jedinicama - decibelima. Jedan decibel je jednak 10 lg I/ls, gdje je ls granični intenzitet zvuka. Standardna granična sila je 0,0002 din/cm2, što je vrijednost vrlo bliska granici ljudskog sluha.

spoljašnjeg i srednjeg uha

Ušna školjka služi kao usnik koji usmjerava zvuk u slušni kanal. Da bi došli do bubne opne, koja odvaja vanjsko uho od srednjeg uha, zvučni valovi moraju proći kroz ovaj kanal. Vibracije bubne opne prenose se kroz šupljinu srednjeg uha ispunjenu zrakom duž lanca od tri male slušne koščice: malleusa, nakovnja i stapesa. Malleus se povezuje sa bubnjićem, a stremen se povezuje sa membranom ovalnog prozora pužnice unutrašnjeg uha. Tako se vibracije bubne opne prenose kroz srednje uho do ovalnog prozora duž lanca čekića, nakovnja i stremena.

Srednje uho ima ulogu odgovarajućeg uređaja koji prenosi zvuk iz medija male gustine (vazduh) u gustiji (tečnost unutrašnjeg uha). Energija potrebna za prenošenje vibracijskih pokreta na bilo koju membranu zavisi od gustine medija koji okružuje ovu membranu. Fluktuacije u tečnosti unutrašnjeg uha zahtevaju 130 puta više energije nego u vazduhu.

Kada se zvučni talasi prenose od bubne opne do ovalnog prozora duž lanca kostiju, zvučni pritisak se povećava 30 puta. To je prvenstveno zbog velike razlike u površini bubne opne (0,55 cm2) i ovalnog prozora (0,032 cm2). Zvuk iz velike bubne opne prenosi se kroz slušne koščice do malog ovalnog prozora. Kao rezultat, zvučni pritisak po jedinici površine ovalnog prozora se povećava u odnosu na bubnu membranu.

Oscilacije slušnih koščica se smanjuju (gase) kontrakcijom dva mišića srednjeg uha: mišića koji napreže bubnu opnu i mišića stremena. Ovi mišići se vezuju za malleus i stremen. Njihova kontrakcija dovodi do povećanja krutosti u lancu koščica i do smanjenja sposobnosti ovih koščica da provode zvučne vibracije u pužnici. Glasan zvuk izaziva refleksnu kontrakciju mišića srednjeg uha. Zahvaljujući ovom refleksu, slušni receptori pužnice su zaštićeni od štetnog djelovanja glasnih zvukova.

unutrasnje uho

Pužnicu čine tri spiralna kanala ispunjena tekućinom - scala vestibularis (scala vestibuli), srednja skala i scala tympani. Vestibularna i bubna skala su povezane u predjelu distalnog kraja pužnice kroz otvor, helikotremu, a između njih se nalazi srednja skala. Srednja skala je odvojena od vestibularne skale tankom Reisnerovom membranom, a od bubnjića glavnom (bazilarnom) membranom.

Pužnica je ispunjena sa dve vrste tečnosti: bubna i vestibularna skala sadrže perilimfu, a srednja skala sadrži endolimfu. Sastav ovih tečnosti je različit: u perilimfi ima mnogo natrijuma, ali malo kalijuma, u endolimfi je malo natrijuma, ali mnogo kalijuma. Zbog ovih razlika u ionskom sastavu, endokohlearni potencijal od oko +80 mV nastaje između endolimfe srednje skale i perilimfe bubne i vestibularne skale. Budući da je potencijal mirovanja ćelija dlake približno -80 mV, stvara se razlika potencijala od 160 mV između endolimfe i receptorskih ćelija, što je od velike važnosti za održavanje ekscitabilnosti ćelija dlake.

U području proksimalnog kraja vestibularne skale nalazi se ovalni prozor. Niskofrekventnim vibracijama membrane ovalnog prozora nastaju valovi pritiska u perilimfi vestibularne skale. Vibracije fluida koje generišu ovi talasi prenose se duž vestibularne skale, a zatim kroz helikotremu do timpane scale, na čijem se proksimalnom kraju nalazi okrugli prozor. Kao rezultat širenja valova pritiska u scala tympani, vibracije perilimfe se prenose na okrugli prozor. Prilikom kretanja okruglog prozora, koji igra ulogu prigušnog uređaja, apsorbira se energija valova pritiska.

Cortijev organ

Slušni receptori su ćelije dlake. Ove ćelije su povezane sa glavnom membranom; u ljudskoj pužnici ih ima oko 20 hiljada. Sa bazalnom površinom svake ćelije dlake formiraju sinapse sa završecima pužnog nerva, formirajući vestibulokohlearni nerv (VIII str.). Slušni nerv je formiran od vlakana kohlearnog živca. Ćelije dlake, završeci kohlearnog živca, integumentarne i bazalne membrane čine Cortijev organ.

Ekscitacija receptora

Kada se zvučni talasi šire u pužnici, integumentarna membrana se pomera, a njene vibracije dovode do ekscitacije ćelija dlake. Ovo je praćeno promjenom ionske permeabilnosti i depolarizacijom. Rezultirajući potencijal receptora pobuđuje završetke kohlearnog živca.

Discrimination

Oscilacije glavne membrane zavise od visine (frekvencije) zvuka. Elastičnost ove membrane postupno raste s udaljenosti od ovalnog prozora. Na proksimalnom kraju pužnice (u predjelu ovalnog prozora) glavna membrana je uža (0,04 mm) i čvršća, a bliže helikotremu je šira i elastičnija. Stoga se oscilatorna svojstva glavne membrane postupno mijenjaju duž dužine pužnice: proksimalna područja su osjetljivija na zvukove visoke frekvencije, a distalna reagiraju samo na niske zvukove.

Prema prostornoj teoriji diskriminacije po visini, glavna membrana djeluje kao analizator frekvencije zvučnih vibracija. Visina zvuka određuje koji će dio glavne membrane reagirati na ovaj zvuk vibracijama najveće amplitude. Što je zvuk niži, to je veća udaljenost od ovalnog prozora do područja s maksimalnom amplitudom oscilacija. Kao rezultat toga, frekvencija na koju je bilo koja stanica dlake najosjetljivija je određena njenom lokacijom; ćelije koje reaguju uglavnom na visoke tonove lokalizirane su na uskoj, čvrsto rastegnutoj glavnoj membrani blizu ovalnog prozora; receptori koji percipiraju niske zvukove nalaze se na širim i manje zategnutim distalnim dijelovima glavne membrane.

Informacije o visini tihih zvukova također su kodirane parametrima pražnjenja u vlaknima pužnog živca; prema "teoriji voleja", frekvencija nervnih impulsa odgovara frekvenciji zvučnih vibracija. Frekvencija akcionih potencijala u vlaknima kohlearnog nerva, koji reaguju na zvuk ispod 2000 Hz, bliska je frekvenciji ovih zvukova; jer u vlaknu pobuđenom tonom od 200 Hz javlja se 200 impulsa u 1 s.

Centralni slušni putevi

Vlakna kohlearnog živca idu kao dio vestibulo-kohlearnog živca do produžene moždine i završavaju se u njenom kohlearnom jezgru. Iz ovog jezgra impulsi se prenose do slušnog korteksa kroz lanac interkalarnih neurona slušnog sistema koji se nalazi u produženoj moždini (jezgra pužnice i jezgra gornjih maslina), u srednjem mozgu (donji kolikulus) i talamusu (medijalno koljeno tijelo ). "Konačno odredište" slušnih kanala je dorzolateralna ivica temporalni režanj gde se nalazi primarni slušni region. Ovo područje je okruženo asocijativnom slušnom zonom u obliku trake.

Slušni korteks je odgovoran za prepoznavanje složenih zvukova. Ovdje su njihova frekvencija i snaga povezani. U asocijativnom slušnom području tumači se značenje zvukova koji se čuju. Neuroni donjih odjela - srednji dio masline, donji kolikulus i medijalno koljeno tijelo - vrše i (privlačenje i obrada informacija o izbočini i lokalizaciji zvuka.

vestibularni sistem

Labirint unutrašnjeg uha, koji sadrži slušne i ravnotežne receptore, nalazi se unutar temporalne kosti i formiran je od ravnina. Stepen pomaka kupule i, posljedično, učestalost impulsa u vestibularnom živcu koji inervira ćelije kose zavise od veličine ubrzanja.

Centralni vestibularni putevi

Ćelije dlake vestibularnog aparata inervirane su vlaknima vestibularnog živca. Ova vlakna idu kao dio vestibulokohlearnog živca do produžene moždine, gdje završavaju u vestibularnim jezgrama. Procesi neurona ovih jezgara idu do malog mozga, retikularne formacije i kičmene moždine - motoričkih centara koji kontroliraju položaj tijela tokom pokreta zahvaljujući informacijama iz vestibularnog aparata, proprioceptora vrata i organa vida.

Prijem vestibularnih signala do vizualnih centara je od najveće važnosti za važan okulomotorni refleks - nistagmus. Zahvaljujući nistagmusu, pogled prilikom pokreta glave fiksiran je na nepokretni predmet. Dok se glava okreće, oči se polako okreću poleđina, i stoga je pogled uperen u određenu tačku. Ako je ugao rotacije glave veći od onog na koji se oči mogu okrenuti, tada se one brzo kreću u smjeru rotacije i pogled je fiksiran na novu tačku. Ovaj brzi pokret je nistagmus. Prilikom okretanja glave, oči naizmjenično čine spore pokrete u smjeru okretanja i brze pokrete u suprotnom raspoloženju.

Funkcija organa sluha zasniva se na dva fundamentalno različita procesa - mehanoakustičkom, definisanom kao mehanizam provodljivost zvuka, i neuronske, definisane kao mehanizam percepcija zvuka. Prvi se zasniva na nizu akustičkih obrazaca, drugi se zasniva na procesima prijema i transformacije mehaničke energije zvučnih vibracija u bioelektrične impulse i njihovog prenošenja duž nervnih provodnika do slušnih centara i kortikalnih slušnih jezgara. Organ sluha naziva se slušni, odnosno zvučni, analizator, čija se funkcija zasniva na analizi i sintezi neverbalnih i verbalnih zvučnih informacija koje sadrže prirodne i umjetne zvukove u okruženju i govorne simbole - riječi koje odražavaju materijal. svijeta i ljudske mentalne aktivnosti. Sluh kao funkcija analizator zvuka- najvažniji faktor u intelektualnom i društvenom razvoju ličnosti osobe, jer je percepcija zvuka osnova njegovog jezičkog razvoja i sve njegove svesne aktivnosti.

Adekvatan stimulans analizatora zvuka

Pod adekvatnim stimulusom analizatora zvuka podrazumeva se energija čujnog opsega zvučnih frekvencija (od 16 do 20.000 Hz), koje prenose zvučni talasi. Brzina širenja zvučnih talasa u suvom vazduhu je 330 m/s, u vodi - 1430, u metalima - 4000-7000 m/s. Posebnost zvučnog osjeta leži u činjenici da se ekstrapolira na vanjsko okruženje u smjeru izvora zvuka, što određuje jedno od glavnih svojstava analizatora zvuka - ototopic, odnosno sposobnost prostornog razlikovanja lokalizacije izvora zvuka.

Glavne karakteristike zvučnih vibracija su njihove spektralni sastav i energije. Spektar zvuka je solidan, kada je energija zvučnih vibracija ravnomjerno raspoređena po svojim sastavnim frekvencijama, i vladao kada se zvuk sastoji od skupa diskretnih (isprekidanih) frekvencijskih komponenti. Subjektivno, zvuk sa kontinuiranim spektrom se percipira kao šum bez određene tonske boje, kao što je šuštanje lišća ili "bijeli" šum audiometra. Linijski spektar sa više frekvencija poseduju zvuci muzičkih instrumenata i ljudski glas. Ovim zvucima dominiraju osnovna frekvencija, koji definiše pitch(ton), a skup harmonijskih komponenti (pretonova) određuje zvučni tembar.

Energetska karakteristika zvučnih vibracija je jedinica intenziteta zvuka, koja se definiše kao energija koju zvučni talas prenosi kroz jedinicu površine u jedinici vremena. Intenzitet zvuka zavisi od amplitude zvučnog pritiska, kao i na svojstva samog medija u kojem se zvuk širi. Ispod zvučni pritisak razumjeti pritisak koji nastaje kada zvučni val prođe kroz tekući ili plinoviti medij. Šireći se u mediju, zvučni talas stvara kondenzaciju i razrjeđivanje čestica medija.

SI jedinica za zvučni pritisak je newton po 1m2. U nekim slučajevima (na primjer, u fiziološkoj akustici i kliničkoj audiometriji), koncept se koristi za karakterizaciju zvuka. nivo zvučnog pritiska izraženo u decibela(dB) kao omjer veličine datog zvučnog pritiska R do praga senzornog zvučnog pritiska Ro\u003d 2,10 -5 N / m 2. Istovremeno, broj decibela N= 20lg ( R/Ro). U vazduhu, zvučni pritisak unutar opsega čujnih frekvencija varira od 10 -5 N/m 2 blizu praga čujnosti do 10 3 N/m 2 pri najglasnijim zvukovima, kao što je buka koju proizvodi mlazni motor. Subjektivna karakteristika sluha povezana je sa intenzitetom zvuka - jačina zvuka i mnoge druge karakteristike kvaliteta slušna percepcija.

Nosač zvučne energije je zvučni talas. Zvučni valovi se podrazumijevaju kao ciklične promjene stanja medija ili njegovih poremećaja, zbog elastičnosti ovog medija, koji se šire u tom mediju i nose mehaničku energiju. Prostor u kome se šire zvučni talasi naziva se zvučno polje.

Glavne karakteristike zvučnih talasa su talasna dužina, njegov period, amplituda i brzina širenja. Koncepti zvučnog zračenja i njegovog širenja povezani su sa zvučnim talasima. Za emisiju zvučnih valova potrebno je proizvesti neku perturbaciju u mediju u kojem se oni šire zbog vanjskog izvora energije, odnosno izvora zvuka. Širenje zvučnog talasa karakteriše prvenstveno brzina zvuka, koja je, pak, određena elastičnošću medija, odnosno stepenom njegove stišljivosti i gustinom.

Zvučni talasi koji se šire u medijumu imaju to svojstvo slabljenje, tj. smanjenje amplitude. Stepen prigušenja zvuka zavisi od njegove frekvencije i elastičnosti sredine u kojoj se širi. Što je frekvencija niža, slabljenje je niže, zvuk dalje putuje. Apsorpcija zvuka u medijumu se značajno povećava sa povećanjem njegove frekvencije. Zbog toga se ultrazvuk, posebno visokofrekventni, i hiperzvuk šire na vrlo kratke udaljenosti, ograničene na nekoliko centimetara.

Zakoni širenja zvučne energije su inherentni mehanizmu provodljivost zvuka u organu sluha. Međutim, da bi se zvuk počeo širiti duž okularnog lanca, potrebno je da bubna opna dođe u oscilatorno kretanje. Fluktuacije potonjeg nastaju kao rezultat njegove sposobnosti rezonirati, odnosno apsorbuju energiju zvučnih talasa koji upadaju na njega.

Rezonancija je akustični fenomen u kojem zvučni valovi upadaju u tijelo prisilne vibracije ovo tijelo sa frekvencijom dolaznih valova. Što bliže prirodna frekvencija oscilacije ozračenog objekta na frekvenciju upadnih valova, što više zvučne energije ovaj objekt apsorbira, to je veća amplituda njegovih prisilnih oscilacija, uslijed čega ovaj objekt sam počinje emitovati vlastiti zvuk frekvencije jednake frekvencija incidentnog zvuka. Bubna membrana, zbog svojih akustičkih svojstava, ima sposobnost da rezonira na širok raspon zvučne frekvencije sa skoro istom amplitudom. Ova vrsta rezonancije se zove tupa rezonanca.

Fiziologija zvučno-provodnog sistema

Anatomski elementi zvučno provodnog sistema su ušna školjka, spoljašnji slušni kanal, bubna opna, lanac kostiju, mišići bubnjića, strukture predvorja i pužnice (perilimfa, endolimfa, Reisner, integumentarni i bazični membrane, dlačice osjetljivih ćelija, sekundarna bubna opna (membrana prozorčića pužnice Slika 1. prikazuje opću shemu sistema za prijenos zvuka.

Rice. jedan. Opšta šema ozvučenja. Strelice pokazuju smjer zvučnog talasa: 1 - vanjski slušni otvor; 2 - epitimpanijski prostor; 3 - nakovanj; 4 - uzengije; 5 - glava malleusa; 6, 10 - stepenište predvorja; 7, 9 - kohlearni kanal; 8 - kohlearni dio vestibulokohlearnog živca; 11 - bubanj stepenice; 12 - slušna cijev; 13 - prozor pužnice, prekriven sekundarnom bubnom opnom; 14 - predvorni prozor, sa podnožnom pločom stremena

Svaki od ovih elemenata ima specifične funkcije, koji zajedno obezbeđuju proces primarne obrade zvučnog signala - od njegove "apsorpcije" bubnjićem do razlaganja na frekvencije od strane struktura pužnice i pripreme za prijem. Povlačenje iz procesa prijenosa zvuka bilo kojeg od ovih elemenata ili oštećenje bilo kojeg od njih dovodi do narušavanja prijenosa zvučne energije, što se manifestira pojavom konduktivni gubitak sluha.

Ušna školjkačovjek je zadržao neke korisne akustičke funkcije u smanjenom obliku. Dakle, intenzitet zvuka na nivou vanjskog otvora ušnog kanala je 3-5 dB veći nego u slobodnom zvučnom polju. Ušne školjke igraju određenu ulogu u implementaciji funkcije ototopics i binaural sluha. Ušne školjke takođe imaju zaštitnu ulogu. Zbog posebne konfiguracije i reljefa, kada se upuhuju strujom zraka, formiraju se divergentni vrtložni tokovi koji sprječavaju ulazak čestica zraka i prašine u slušni kanal.

Funkcionalna vrijednost spoljašnji slušni kanal treba posmatrati u dva aspekta - kliničko-fiziološkom i fiziološko-akustičnom. Prvi je određen činjenicom da se u koži membranoznog dijela vanjskog slušnog kanala nalaze folikuli dlake, lojne i znojne žlijezde, kao i posebne žlijezde koje proizvode ušni vosak. Ove formacije imaju trofičku i zaštitnu ulogu, sprječavajući prodiranje stranih tijela, insekata, čestica prašine u vanjski slušni kanal. Earwax , u pravilu se oslobađa u malim količinama i prirodno je mazivo za zidove vanjskog slušnog kanala. Budući da je ljepljiv u "svježem" stanju, potiče prianjanje čestica prašine na zidove membransko-hrskavičnog dijela vanjskog slušnog kanala. Sušenjem, tokom čina žvakanja, fragmentira se pod uticajem pokreta u temporomandibularnom zglobu i zajedno sa ljuštećim česticama stratum corneuma. kože a strane inkluzije koje su prianjale na njega se oslobađaju prema van. Ušni vosak ima baktericidno svojstvo, zbog čega se mikroorganizmi ne nalaze na koži vanjskog slušnog kanala i bubne opne. Dužina i zakrivljenost vanjskog slušnog kanala pomažu u zaštiti bubne opne od direktnog oštećenja stranog tijela.

Funkcionalni (fiziološko-akustički) aspekt karakteriše uloga koju ima spoljašnji slušni otvor u provođenju zvuka do bubne opne. Na ovaj proces ne utiče prečnik suženja slušnog kanala koji postoji ili je rezultat patološkog procesa, već dužina ovog suženja. Dakle, s dugim uskim cicatricijalnim strikturama, gubitak sluha na različitim frekvencijama može doseći 10-15 dB.

Bubna opna je prijemnik-rezonator zvučnih vibracija, koji, kao što je gore navedeno, ima sposobnost da rezonira u širokom frekvencijskom rasponu bez značajnih gubitaka energije. Vibracije bubne opne prenose se na dršku malleusa, zatim na nakovanj i stremen. Vibracije nožne ploče stapesa prenose se na perilimfu scala vestibuli, što uzrokuje vibracije glavne i integumentarne membrane pužnice. Njihove vibracije se prenose na aparat za kosu slušnih receptorskih ćelija, u kojima se odvija transformacija mehaničke energije u nervne impulse. Vibracije perilimfe u vestibularnoj skali prenose se preko vrha pužnice do perilimfe timpanske skale, a zatim vibriraju sekundarnu bubnu opnu kohlearnog prozora, čija pokretljivost osigurava oscilatorni proces u pužnici i štiti receptor. ćelije od preteranog mehaničkog uticaja tokom glasnih zvukova.

slušne koščice kombinovano u složen sistem poluga koji obezbeđuje povećanje snage zvučne vibracije neophodne za prevladavanje inercije mirovanja perilimfe i endolimfe pužnice i sile trenja perilimfe u kanalima pužnice. Uloga slušnih koščica je i u tome što direktnim prenosom zvučne energije u tečni medij pužnice onemogućavaju refleksiju zvučnog talasa od perilimfe u predjelu vestibularnog prozora.

Pokretljivost slušnih koščica obezbeđuju tri zgloba, od kojih dva ( nakovanj-malleolar i nakovanj-stremen) su raspoređeni na tipičan način. Treća artikulacija (podnožje stremena u prozoru predvorja) je samo zglob u funkciji, zapravo je složeno uređen "klap" koji ima dvostruku ulogu: a) osigurava pokretljivost stremena neophodnu za prijenos zvučne energije na strukture pužnice; b) zaptivanje ušnog lavirinta u predelu vestibularnog (ovalnog) prozora. Element koji pruža ove funkcije je prsten vezivno tkivo.

Mišići bubne duplje(mišić koji rasteže bubnu opnu i stapedius mišić) obavljaju dvostruku funkciju - zaštitnu od jakih zvukova i adaptivnu, ako je potrebno, da prilagode sistem koji provode zvuk slabim zvukovima. Inerviraju ih motorni i simpatički nervi, što kod nekih bolesti (mijastenija gravis, multipla skleroza, razne vrste autonomnih poremećaja) često utječe na stanje ovih mišića i može se manifestirati kao oštećenje sluha koje nije uvijek uočljivo.

Poznato je da se mišići bubne šupljine refleksno kontrahuju kao odgovor na zvučnu stimulaciju. Ovaj refleks dolazi od kohlearnih receptora. Ako se zvuk primijeni na jedno uho, tada dolazi do prijateljske kontrakcije mišića bubne šupljine u drugom uhu. Ova reakcija se zove akustični refleks i koristi se u nekim metodama istraživanja sluha.

Postoje tri vrste provođenja zvuka: vazdušna, tkivna i tubalna (tj. kroz slušnu cijev). vazdušni tip- ovo je prirodna provodljivost zvuka, zbog strujanja zvuka do dlačnih ćelija spiralnog organa iz vazduha kroz ušnu školjku, bubnu opnu i ostatak sistema za provođenje zvuka. Tkivo, ili kost, provodljivost zvuka ostvaruje se kao rezultat prodora zvučne energije do pokretnih zvučno provodnih elemenata pužnice kroz tkiva glave. Primjer implementacije koštane zvučne provodljivosti je metoda proučavanja sluha viljuškom za kamerton, u kojoj se drška zvučne viljuške pritiska na mastoidni nastavak, tjemenu ili drugi dio glave.

Razlikovati kompresija i inercijski mehanizam prenos zvuka tkiva. Kod tipa kompresije dolazi do kompresije i razrjeđivanja tečnog medija pužnice, što uzrokuje iritaciju stanica dlake. Kod inercijalnog tipa, elementi sistema koji provode zvuk, zbog sila inercije koje razvija njihova masa, zaostaju u svojim vibracijama od ostalih tkiva lobanje, što rezultira oscilatornim kretanjima u tečnom mediju pužnica.

Funkcije intrakohlearne provodljivosti zvuka uključuju ne samo daljnji prijenos zvučne energije do stanica kose, već i primarni spektralna analiza audio frekvencije, i raspoređujući ih na odgovarajuće senzorne elemente nalazi se na bazilarnoj membrani. U ovoj distribuciji, poseban princip akustike"kablovski" prenos nervnog signala do viših slušnih centara, omogućavajući veću analizu i sintezu informacija sadržanih u zvučnim porukama.

slušni prijem

Slušna recepcija se shvata kao transformacija mehaničke energije zvučnih vibracija u elektrofiziološke nervne impulse, koji su kodirani izraz adekvatnog stimulusa zvučnog analizatora. Receptori spiralnog organa i drugi elementi pužnice služe kao generator biostruja tzv kohlearne potencijale. Postoji nekoliko vrsta ovih potencijala: struje mirovanja, akcijske struje, mikrofonski potencijal, sumacijski potencijal.

Mirne struje snimaju se u odsustvu zvučnog signala i dijele se na intracelularno i endolimfatički potencijali. Intracelularni potencijal se bilježi u nervnim vlaknima, u kosi i potpornim ćelijama, u strukturama bazilarne i Reisnerove (retikularne) membrane. Endolimfatički potencijal se bilježi u endolimfi kohlearnog kanala.

Akcijske struje- To su interferirani vrhovi bioelektričnih impulsa koje stvaraju samo vlakna slušnog živca kao odgovor na izlaganje zvuku. Informacije sadržane u tokovima djelovanja su u direktnoj prostornoj ovisnosti o lokaciji neurona iritiranih na glavnoj membrani (teorije sluha Helmholtza, Bekeshija, Davisa, itd.). Vlakna slušnog živca grupirana su u kanale, odnosno prema njihovom frekvencijskom kapacitetu. Svaki kanal je sposoban da emituje samo signal određene frekvencije; Dakle, ako na pužnicu trenutno djeluju niski zvukovi, tada u procesu prijenosa informacija učestvuju samo „niskofrekventna“ vlakna, dok su visokofrekventna u ovom trenutku u mirovanju, odnosno u njima se bilježi samo spontana aktivnost. . Kada je pužnica iritirana dugim monofonim zvukom, frekvencija pražnjenja u pojedinim vlaknima se smanjuje, što je povezano s fenomenom adaptacije ili umora.

Efekat mikrofona puža je rezultat odgovora na izlaganje zvuku samo vanjskih ćelija dlake. Akcija ototoksične supstance i hipoksija dovode do supresije ili nestanka mikrofonskog efekta pužnice. Međutim, anaerobna komponenta je također prisutna u metabolizmu ovih stanica, budući da mikrofonski učinak traje nekoliko sati nakon smrti životinje.

Potencijal sumiranja duguje svoje porijeklo odgovoru na zvuk unutrašnjih ćelija dlake. U normalnom homeostatskom stanju pužnice, sumacijski potencijal zabilježen u pužnom kanalu zadržava optimalni negativni predznak, međutim, blaga hipoksija, djelovanje kinina, streptomicina i niz drugih faktora koji remete homeostazu unutrašnjih medija pužnice, narušavaju omjer vrijednosti i znakova pužnih potencijala, pri čemu potencijal sumiranja postaje pozitivan.

Do kraja 50-ih. 20ti vijek utvrđeno je da se kao odgovor na izlaganje zvuku javljaju određeni biopotencijali u različitim strukturama pužnice, što dovodi do složenog procesa percepcije zvuka; u ovom slučaju akcioni potencijali (akcione struje) nastaju u receptorskim ćelijama spiralnog organa. Sa kliničke tačke gledišta, čini se da je veoma važna činjenica visoke osetljivosti ovih ćelija na nedostatak kiseonika, promene nivoa ugljen-dioksida i šećera u tečnom mediju pužnice i narušavanje jonske ravnoteže. Ove promjene mogu dovesti do parabiotičkih reverzibilnih ili ireverzibilnih patomorfoloških promjena u receptorskom aparatu pužnice i do odgovarajućeg oštećenja slušne funkcije.

Otoakustična emisija. Receptorske ćelije spiralnog organa, pored svoje glavne funkcije, imaju još jedno nevjerovatno svojstvo. U mirovanju ili pod uticajem zvuka dolaze u stanje visokofrekventne vibracije, usled čega se formira kinetička energija koja se talasnim procesom širi kroz tkiva unutrašnjeg i srednjeg uha i apsorbuje je od bubna opna. Potonji, pod uticajem ove energije, počinje da zrači, poput konusa zvučnika, vrlo slab zvuk u opsegu 500-4000 Hz. Otoakustična emisija nije proces sinaptičkog (nervnog) porekla, već rezultat mehaničkih vibracija ćelija dlake spiralnog organa.

Psihofiziologija sluha

Psihofiziologija sluha razmatra dvije glavne grupe problema: a) mjerenje prag senzacije, što se shvata kao minimalna granica osetljivosti ljudskog senzornog sistema; b) izgradnja psihofizičke skale, odražavajući matematičku zavisnost ili odnos u sistemu "stimulus/reakcija" sa različitim kvantitativnim vrednostima njegovih komponenti.

Postoje dva oblika praga osjeta - donji apsolutni prag osjeta i gornji apsolutni prag osjeta. Prvo se razume minimalna vrijednost stimulusa koji izaziva reakciju, pri kojoj se prvi put javlja svjesni osjećaj datog modaliteta (kvaliteta) stimulusa(u našem slučaju - zvuk). Drugi znači veličina podražaja pri kojoj osjet datog modaliteta stimulusa nestaje ili se kvalitativno mijenja. Na primjer, snažan zvuk uzrokuje iskrivljenu percepciju svog tonaliteta ili se čak ekstrapolira u područje osjećaja boli („prag boli“).

Vrijednost praga osjeta ovisi o stepenu adaptacije sluha na kojem se mjeri. Prilikom prilagođavanja tišini prag se spušta, a pri prilagođavanju na određenu buku podiže.

Podpražni stimulansi nazivaju se oni čija vrijednost ne izaziva adekvatnu senzaciju i ne formira čulnu percepciju. Međutim, prema nekim podacima, podpražni stimulansi sa dovoljno dugim djelovanjem (minuti i sati) mogu izazvati "spontane reakcije" kao što su bezuzročna sjećanja, impulsivne odluke, iznenadni uvidi.

S pragom osjeta su povezani tzv pragovi diskriminacije: Prag diferencijalnog intenziteta (snage) (DTI ili DPS) i prag diferencijalnog kvaliteta ili frekvencije (DFT). Oba ova praga se mjere kao dosljedan, kao i simultano prezentacija podsticaja. Kod sekvencijalnog prikazivanja stimulusa, prag diskriminacije se može postaviti ako se upoređivani intenziteti i tonalitet zvuka razlikuju za najmanje 10%. Pragovi simultane diskriminacije, po pravilu, postavljaju se na pragu detekcije korisnog (testnog) zvuka na pozadini interferencije (šum, govor, heteromodalni). Metoda za određivanje pragova simultane diskriminacije koristi se za proučavanje otpornosti na buku analizatora zvuka.

Psihofizika sluha takođe razmatra pragovi prostora, lokacijama i vrijeme. Interakcija osjeta prostora i vremena daje integral osećaj pokreta. Osećaj pokreta se zasniva na interakciji vizuelnih, vestibularnih i zvučnih analizatora. Prag lokacije određen je prostorno-vremenskom diskretnošću pobuđenih receptorskih elemenata. Dakle, na bazalnoj membrani zvuk od 1000 Hz se prikazuje otprilike u području njegovog srednjeg dijela, a zvuk od 1002 Hz je pomaknut prema glavnom zavoju toliko da se između dijelova ovih frekvencija nalazi jedan nepobuđeni ćelija za koju nije postojala odgovarajuća frekvencija. Prema tome, teoretski, prag lokacije zvuka je identičan pragu frekvencijske diskriminacije i iznosi 0,2% u frekvencijskom domenu. Ovaj mehanizam obezbeđuje prostorno ekstrapolirani ototopski prag u horizontalnoj ravni od 2–3–5°; u vertikalnoj ravni ovaj prag je nekoliko puta veći.

Psihofizički zakoni percepcije zvuka formiraju psihofiziološke funkcije analizatora zvuka. Psihofiziološke funkcije bilo kojeg čulnog organa podrazumijevaju se kao proces nastanka osjeta specifičnog za dati receptorski sistem kada je izložen odgovarajućem stimulusu. Psihofiziološke metode se zasnivaju na registraciji subjektivnog odgovora osobe na određeni stimulus.

Subjektivne reakcije slušni organi se dijele u dvije velike grupe - spontano i uzrokovano. Prvi su po kvaliteti bliski senzacijama koje izaziva pravi zvuk, iako nastaju "unutar" sistema, najčešće kada je analizator zvuka umoran, opijen i raznim lokalnim i opštim oboljenjima. Osjeti koji se izazivaju prvenstveno su posljedica djelovanja odgovarajućeg stimulusa u datim fiziološkim granicama. Međutim, oni mogu biti izazvani vanjskim patogenim faktorima (akustična ili mehanička trauma uha ili slušnih centara), tada su ovi osjećaji inherentno bliski spontanim.

Zvukovi se dijele na informativni i indiferentan. Često, potonji ometaju prve, stoga u slušnom sistemu, s jedne strane, postoji mehanizam za odabir korisnih informacija, as druge, mehanizam za suzbijanje smetnji. Zajedno obezbeđuju jednu od najvažnijih fizioloških funkcija analizatora zvuka - otpornost na buku.

U kliničkim studijama koristi se samo mali dio psihofizioloških metoda za proučavanje slušne funkcije, koje se temelje na samo tri: a) percepcija intenziteta(jačina) zvuka koji se reflektuje u subjektivno osećanje volumen i u razlikovanju zvukova po jačini; b) percepcija frekvencije zvuk, koji se ogleda u subjektivnom osjećaju tona i tembra zvuka, kao iu razlikovanju zvukova po tonalitetu; u) percepcija prostorne lokalizacije izvor zvuka, koji se ogleda u funkciji prostornog sluha (ototop). Sve ove funkcije u prirodnom staništu ljudi (i životinja) međusobno djeluju, mijenjajući i optimizirajući proces percepcije zvučnih informacija.

Psihofiziološki pokazatelji funkcije sluha, kao i svakog drugog čulnog organa, zasnivaju se na jednoj od najvažnijih funkcija složenih bioloških sistema - adaptacija.

Adaptacija je biološki mehanizam kojim se tijelo ili njegovi pojedinačni sistemi prilagođavaju energetskom nivou vanjskih ili unutrašnjih podražaja koji na njih djeluju radi adekvatnog funkcioniranja u toku njihove životne aktivnosti.. Proces adaptacije organa sluha može se realizovati u dva pravca: povećana osjetljivost na slabe zvukove ili njihovo odsustvo i smanjena osjetljivost na pretjerano glasne zvukove. Povećanje osjetljivosti organa sluha u tišini naziva se fiziološka adaptacija. Obnavljanje osjetljivosti nakon njegovog smanjenja, koje se javlja pod utjecajem dugotrajne buke, naziva se reverzna adaptacija. Vreme tokom kojeg se osetljivost organa sluha vraća na prvobitni, viši nivo naziva se povratno vrijeme adaptacije(BOA).

Dubina adaptacije organa sluha na izlaganje zvuku zavisi od intenziteta, frekvencije i trajanja zvuka, kao i od vremena testiranja adaptacije i odnosa frekvencija delujućih i ispitnih zvukova. Stepen slušne adaptacije procjenjuje se količinom gubitka sluha iznad praga i BOA.

Maskiranje je psihofiziološki fenomen zasnovan na interakciji testiranja i maskiranja zvukova. Suština maskiranja leži u činjenici da će uz istovremenu percepciju dva zvuka različitih frekvencija, intenzivniji (glasniji) zvuk prikriti slabiji. Dvije teorije se nadmeću u objašnjenju ovog fenomena. Jedan od njih preferira neuronski mehanizam slušnih centara, pronalazeći potvrdu da kada su izloženi buci u jednom uhu, dolazi do povećanja praga osjetljivosti u drugom uhu. Druga tačka gledišta zasniva se na karakteristikama biomehaničkih procesa koji se odvijaju na bazilarnoj membrani, naime, tokom monoauralnog maskiranja, kada se probni i maskirajući zvukovi daju na jedno uho, niži zvukovi maskiraju više zvukove. Ovaj fenomen se objašnjava činjenicom da "putujući val", šireći se duž bazilarne membrane od tihih zvukova do vrha pužnice, apsorbira slične valove generirane iz više visoke frekvencije u donjim dijelovima bazilarne membrane, te joj na taj način oduzima njenu sposobnost da rezonira na visokim frekvencijama. Vjerovatno se odvijaju oba ova mehanizma. Razmotrene fiziološke funkcije organa sluha su u osnovi svih postojećih metoda njegovog proučavanja.

Prostorna percepcija zvuka

Prostorna percepcija zvuka ( ototopic prema V.I. Voyacheku) je jedna od psihofizioloških funkcija organa sluha, zahvaljujući kojoj životinje i ljudi imaju sposobnost da odrede smjer i prostorni položaj izvora zvuka. Osnova ove funkcije je dvoušni (binauralni) sluh. Osobe s isključenim jednim uhom ne mogu se kretati u prostoru pomoću zvuka i odrediti smjer izvora zvuka. U klinici je ototopik važan u diferencijalnoj dijagnozi perifernih i centralnih lezija organa sluha. Dolazi do oštećenja moždanih hemisfera razni prekršaji ototopics. U horizontalnoj ravni, funkcija ototopika se obavlja s većom preciznošću nego u vertikalnoj, što potvrđuje teoriju o vodećoj ulozi u ovoj funkciji binauralnog sluha.

Teorije sluha

Gore navedena psihofiziološka svojstva analizatora zvuka mogu se donekle objasniti brojnim teorijama sluha razvijenim krajem 19. i početkom 20. stoljeća.

Helmholtzova teorija rezonancije objašnjava pojavu tonskog sluha fenomenom rezoniranja takozvanih žica glavne membrane na različite frekvencije: kratka vlakna glavne membrane koja se nalaze u donjem kolutu pužnice rezoniraju na visoke zvukove, vlakna smještena u srednjem kolutu pužnice rezoniraju na srednjim frekvencijama, a niske frekvencije u gornjoj zavojnici gdje se nalaze najduža i najopuštenija vlakna.

Bekesyjeva teorija putujućeg talasa Zasnovan je na hidrostatskim procesima u pužnici, koji pri svakom oscilovanju nožne ploče stremena izazivaju deformaciju glavne membrane u obliku vala koji ide prema vrhu pužnice. Na niskim frekvencijama putujući val dopire do područja glavne membrane koja se nalazi na vrhu pužnice, gdje se nalaze dugačke "žice"; na visokim frekvencijama valovi uzrokuju savijanje glavne membrane u glavnoj zavojnici, gdje se nalaze kratke "žice".

Teorija P. P. Lazareva objašnjava prostornu percepciju pojedinačne frekvencije duž glavne membrane zbog nejednake osjetljivosti ćelija dlačica spiralnog organa na različite frekvencije. Ova teorija je potvrđena u radovima K. S. Ravdonika i D. I. Nasonova, prema kojima žive ćelije tijela, bez obzira na njihovu pripadnost, reagiraju biohemijskim promjenama na zračenje zvukom.

Teorije o ulozi glavne membrane u prostornoj diskriminaciji zvučnih frekvencija potvrđene su u studijama sa uslovnim refleksima u laboratoriji IP Pavlova. U ovim studijama razvijen je uslovljeni refleks hrane na različite frekvencije, koji je nestao nakon uništenja različitih dijelova glavne membrane odgovornih za percepciju određenih zvukova. VF Undrits je proučavao biostruje pužnice, koje su nestale kada su razni dijelovi glavne membrane bili uništeni.

Otorinolaringologija. IN AND. Babiak, M.I. Govorun, Ya.A. Nakatis, A.N. Pashchinin

ROSZHELDOR

Sibirski državni univerzitet

načini komunikacije.

Odjeljenje: "Sigurnost života".

Disciplina: "Ljudska fiziologija".

Rad na kursu.

Tema: "Fiziologija sluha".

Opcija broj 9.

Završio: Student Recenzirao: vanredni profesor

gr. BTP-311 Rubljov M. G.

Ostashev V. A.

Novosibirsk 2006

Uvod.

Naš svijet je ispunjen zvucima, najrazličitijim.

sve ovo čujemo, sve te zvukove percipira naše uho. U uhu se zvuk pretvara u "rafal iz mitraljeza"

nervnih impulsa koji putuju duž slušnog živca do mozga.

Zvuk, ili zvučni val, je naizmjenično razrjeđivanje i kondenzacija zraka, koji se širi u svim smjerovima od oscilirajućeg tijela. Takve vibracije vazduha čujemo sa frekvencijom od 20 do 20.000 u sekundi.

20.000 vibracija u sekundi je najviši zvuk najmanjeg instrumenta u orkestru - pikolo flaute, a 24 vibracije je zvuk najniže žice - kontrabasa.

Da zvuk "uleti na jedno uho, a izleti na drugo" je apsurdno. Oba uha rade isti posao, ali ne komuniciraju jedno s drugim.

Na primjer: zvonjava sata je „uletjela“ u uho. Imaće trenutno, ali prilično teško putovanje do receptora, odnosno do onih ćelija u kojima se pod dejstvom zvučnih talasa rađa zvučni signal. "Leteći" u uho, zvonjava udara u bubnu opnu.

Membrana na kraju slušnog kanala je relativno čvrsto rastegnuta i čvrsto zatvara prolaz. Zvonjenje, udaranje u bubnu opnu, čini je da oscilira, vibrira. Što je zvuk jači, membrana više vibrira.

Ljudsko uho je jedinstven slušni aparat.

Ciljevi i zadaci ovoga seminarski rad Sastoje se u upoznavanju osobe sa čulnim organima - sluhom.

Pričajte o građi, funkcijama uha, kao i o tome kako sačuvati sluh, kako se nositi s bolestima slušnog organa.

Također o raznim štetnim faktorima na radu koji mogu oštetiti sluh, te o zaštitnim mjerama od takvih faktora, jer razna oboljenja organa sluha mogu dovesti do više teške posledice- gubitak sluha i bolesti cijelog ljudskog tijela.

I. Vrijednost znanja fiziologije sluha za inženjere sigurnosti.

Fiziologija je nauka koja proučava funkcije cijelog organizma, pojedinih sistema i osjetilnih organa. Jedan od organa čula je sluh. Inženjer bezbednosti je dužan da poznaje fiziologiju sluha, jer u svom preduzeću, na dužnosti, dolazi u kontakt sa stručnim odabirom ljudi, utvrđujući njihovu podobnost za određenu vrstu posla, za određenu profesiju.

Na osnovu podataka o građi i funkciji gornjih disajnih puteva i uha postavlja se pitanje u kojoj vrsti proizvodnje osoba može raditi, a u kojoj ne.

Razmotrite primjere nekoliko specijalnosti.

Dobar sluh je neophodan osobama za kontrolu rada satnih mehanizama, prilikom ispitivanja motora i razne opreme. Takođe, dobar sluh je neophodan i lekarima, vozačima raznih vrsta transporta – kopnenog, železničkog, vazdušnog, vodenog.

Rad signalista u potpunosti ovisi o stanju slušne funkcije. Radiotelegrafisti koji servisiraju radiokomunikacijske i hidroakustičke uređaje, koji se bave osluškivanjem podvodnih zvukova ili šumoskopijom.

Osim slušne osjetljivosti, moraju imati i visoku percepciju razlike frekvencije tonova. Radiotelegrafisti moraju imati ritmički sluh i pamćenje za ritam. Dobra ritmička osjetljivost je nepogrešivo razlikovanje svih signala ili ne više od tri greške. Nezadovoljavajuće - ako se razlikuje manje od polovine signala.

U stručnoj selekciji pilota, padobranaca, mornara, podmorničara veoma je važno utvrditi barofunkciju uha i paranazalnih sinusa.

Barofunkcija je sposobnost reagovanja na fluktuacije pritiska spoljašnje okruženje. I da imaju binauralni sluh, odnosno da imaju prostorni sluh i odrede položaj izvora zvuka u prostoru. Ovo svojstvo se zasniva na prisustvu dve simetrične polovine slušnog analizatora.

Za plodonosan i nesmetani rad, prema PTE i PTB-u, sva lica navedenih specijalnosti moraju proći ljekarsku komisiju radi utvrđivanja sposobnosti za rad u ovoj oblasti, kao i za zaštitu na radu i zdravlje.

II . Anatomija slušnih organa.

Organi sluha su podijeljeni u tri dijela:

1. Spoljno uho. U vanjskom uhu su vanjski slušni prolaz i ušna školjka s mišićima i ligamentima.

2. Srednje uho. Srednje uho sadrži bubnu membranu, mastoidne dodatke i slušnu cijev.

3. Unutrašnje uho. U unutrašnjem uhu nalaze se membranski labirint, koji se nalazi u koštanom lavirintu unutar piramide temporalne kosti.

Vanjsko uho.

Ušna školjka je elastična hrskavica složenog oblika, prekrivena kožom. Njegova konkavna površina je okrenuta naprijed, Donji dio- Režanj ušne školjke - režanj, lišen hrskavice i ispunjen masnoćom. Na konkavnoj površini nalazi se antiheliks, ispred nje se nalazi udubljenje - ušna školjka, na čijem dnu se nalazi vanjski slušni otvor koji je sprijeda ograničen tragusom. Vanjski slušni otvor se sastoji od hrskavičnih i koštanih dijelova.

Bubna opna odvaja vanjsko uho od srednjeg uha. To je ploča koja se sastoji od dva sloja vlakana. U vanjskom su vlakno raspoređeni radijalno, u unutrašnjem kružno.

U središtu bubne opne nalazi se udubljenje - pupak - mjesto vezivanja za membranu jedne od slušnih koščica - malleusa. Bubna opna je umetnuta u žlijeb bubnjića temporalne kosti. U membrani se razlikuju gornji (manji) slobodni labavi i donji (veći) rastegnuti dijelovi. Membrana se nalazi koso u odnosu na osu slušnog kanala.

Srednje uho.

Bubna šupljina je zračna, nalazi se u podnožju piramide temporalne kosti, sluznica je obložena jednoslojnim skvamoznim epitelom koji prelazi u kubični ili cilindrični.

U šupljini se nalaze tri slušne koščice, tetive mišića koje istežu bubnu opnu i stremen. Ovdje prolazi žica bubnja - grana srednjeg živca. Bubna šupljina prelazi u slušnu cijev, koja se otvara u nosnom dijelu ždrijela sa ždrijelnim otvorom slušne cijevi.

Šupljina ima šest zidova:

1. Gornji - zid gume odvaja bubnu šupljinu od kranijalne šupljine.

2. Donji - jugularni zid odvaja bubnu šupljinu od vratne vene.

3. Medijan - zid lavirinta odvaja bubnu šupljinu od koštanog lavirinta unutrašnjeg uha. Ima prozor predvorja i prozor pužnice koji vodi do dijelova koštanog lavirinta. Prozor predvorja zatvoren je osnovom stremena, kohlearni prozor zatvoren je sekundarnom bubnom opnom. Iznad prozora predvorja, zid facijalnog živca strši u šupljinu.

4. Literalni – opnasti zid formiraju bubna opna i okolni dijelovi temporalne kosti.

5. Prednji - karotidni zid odvaja bubnu šupljinu od kanala unutrašnje karotidne arterije, na kojoj se otvara bubni otvor slušne cevi.

6. U predjelu stražnjeg zida mastoida nalazi se ulaz u mastoidnu pećinu, ispod nje je piramidalno uzvišenje, unutar kojeg počinje mišić stremena.

Slušne koščice su stremen, nakovanj i malj.

Nazvani su tako zbog svog oblika - najmanji u ljudskom tijelu, čine lanac koji povezuje bubnu opnu s predvorjem koji vodi do unutrašnjeg uha. Kostice prenose zvučne vibracije od bubne opne do prozora predvorja. Drška malleusa je srasla sa bubnom opnom. Glava malleusa i tijelo inkusa spojeni su zglobom i ojačani ligamentima. Dugi nastavak inkusa artikulira se s glavom stremenice, čija osnova ulazi u prozor predvorja, spajajući se sa svojim rubom kroz prstenasti ligament stremenice. Kosti su prekrivene mukoznom membranom.

Tetiva mišića zatezača bubne opne je pričvršćena za dršku malleusa, stapediusni mišić je pričvršćen za stremen u blizini njegove glave. Ovi mišići regulišu kretanje kostiju.

Slušna cijev (Eustahijeva), duga oko 3,5 cm, obavlja vrlo važnu funkciju - pomaže u izjednačavanju tlaka zraka unutar bubne šupljine u odnosu na vanjsku sredinu.

Unutrasnje uho.

Unutrašnje uho nalazi se u temporalnoj kosti. U koštanom lavirintu, koji je iznutra obložen periostom, nalazi se membranski labirint koji ponavlja oblik koštanog lavirinta. Između oba lavirinta postoji praznina ispunjena perilimfom. Zidovi koštanog lavirinta formirani su kompaktom koštanog tkiva. Nalazi se između bubne duplje i unutrašnjeg slušnog prolaza i sastoji se od predvorja, tri polukružna kanala i pužnice.

Koštano predvorje je ovalna šupljina koja komunicira sa polukružnim kanalima, na njenom zidu se nalazi predvorni prozor, na početku pužnice nalazi se kohlearni prozor.

Tri koštana polukružna kanala leže u tri međusobno okomite ravni. Svaki polukružni kanal ima dvije noge, od kojih se jedna širi prije nego što uđe u predvorje, formirajući ampulu. Susjedne noge prednjeg i stražnjeg kanala su povezane, čineći zajedničku koštanu pedikulu, pa se tri kanala otvaraju u predvorje sa pet rupa. Koštana pužnica formira 2,5 zavojnice oko vodoravno ležećeg štapa - vretena, oko kojeg je poput vijka uvijena koštana spiralna ploča, probijena tankim tubulima, gdje prolaze vlakna kohlearnog dijela vestibulokohlearnog živca. U podnožju ploče nalazi se spiralni kanal, u kojem se nalazi spiralni čvor - Cortijev organ. Sastoji se od mnogih rastegnutih, poput struna, vlakana.

Zvuk je vibracija, tj. periodične mehaničke perturbacije u elastičnim medijima - gasovitim, tečnim i čvrstim. Takva perturbacija, koja je neka fizička promjena u mediju (na primjer, promjena gustoće ili pritiska, pomicanje čestica), širi se u njemu u obliku zvučnog vala. Zvuk može biti nečujan ako je njegova frekvencija izvan osjetljivosti ljudskog uha, ili ako se širi u mediju poput čvrste tvari koja ne može imati direktan kontakt s uhom, ili ako se njegova energija brzo raspršuje u mediju. Dakle, uobičajeni proces percepcije zvuka za nas je samo jedna strana akustike.

zvučni talasi

Zvučni talas

Zvučni valovi mogu poslužiti kao primjer oscilatornog procesa. Svaka fluktuacija povezana je s kršenjem ravnotežnog stanja sistema i izražava se u odstupanju njegovih karakteristika od ravnotežnih vrijednosti s naknadnim vraćanjem na izvornu vrijednost. Za zvučne vibracije, takva karakteristika je pritisak u nekoj tački u medijumu, a njegovo odstupanje je zvučni pritisak.

Zamislite dugačku cijev ispunjenu zrakom. S lijevog kraja u njega je umetnut klip koji je čvrsto uz zidove. Ako se klip naglo pomakne udesno i zaustavi, tada će se zrak u njegovoj neposrednoj blizini na trenutak stisnuti. Komprimirani zrak će se tada proširiti, gurajući zrak koji se nalazi uz njega s desne strane, a područje kompresije, prvobitno stvoreno u blizini klipa, kretat će se kroz cijev konstantnom brzinom. Ovaj kompresijski val je zvučni val u plinu.
To jest, oštro pomicanje čestica elastičnog medija na jednom mjestu povećat će pritisak na ovom mjestu. Zbog elastičnih veza čestica pritisak se prenosi na susjedne čestice, koje zauzvrat djeluju na sljedeće, a područje visok krvni pritisak kao da se kreće u elastičnom mediju. Nakon područja visokog tlaka slijedi područje niskog tlaka, pa se tako formira niz naizmjeničnih područja kompresije i razrjeđivanja, koji se šire u mediju u obliku vala. Svaka čestica elastične sredine u ovom slučaju će oscilirati.

Zvučni talas u gasu karakteriše višak pritiska, viška gustine, pomeranja čestica i njihove brzine. Za zvučne valove, ova odstupanja od ravnotežnih vrijednosti su uvijek mala. Dakle, višak pritiska povezan sa talasom je mnogo manji od statičkog pritiska gasa. U suprotnom, imamo posla sa još jednom pojavom – udarnim talasom. U zvučnom talasu koji odgovara običnom govoru, višak pritiska je samo oko milioniti deo atmosferski pritisak.

Važno je da supstancu ne odnese zvučni talas. Talas je samo privremena perturbacija koja prolazi kroz zrak, nakon čega se zrak vraća u ravnotežno stanje.
Kretanje valova, naravno, nije jedinstveno za zvuk: svjetlosni i radio signali putuju u obliku valova, a svima su poznati valovi na površini vode.

Dakle, zvuk, u širem smislu, je elastični valovi koji se šire u bilo kojem elastičnom mediju i stvaraju mehaničke vibracije u njemu; u užem smislu - subjektivno opažanje ovih vibracija od strane posebnih čulnih organa životinja ili ljudi.
Kao i svaki val, zvuk karakterizira amplituda i frekvencijski spektar. Obično osoba čuje zvukove koji se prenose kroz zrak u frekvencijskom rasponu od 16-20 Hz do 15-20 kHz. Zvuk ispod opsega ljudskog sluha naziva se infrazvuk; više: do 1 GHz - ultrazvukom, od 1 GHz - hiperzvukom. Među zvučnim zvukovima treba izdvojiti i fonetske, govorne zvukove i foneme (od kojih se sastoji usmeni govor) i muzičke zvukove (od kojih se sastoji muzika).

Razlikuju se uzdužni i poprečni zvučni valovi, ovisno o odnosu smjera prostiranja talasa i smjera mehaničkih oscilacija čestica medija za širenje.
U tekućim i plinovitim medijima, gdje nema značajnih fluktuacija gustoće, akustični valovi su longitudinalne prirode, odnosno smjer oscilacije čestica poklapa se sa smjerom kretanja valova. U čvrstim tijelima, osim uzdužnih deformacija, nastaju i elastične posmične deformacije koje uzrokuju pobudu poprečnih (posmičnih) valova; u ovom slučaju, čestice osciliraju okomito na smjer širenja valova. Brzina prostiranja longitudinalnih valova je mnogo veća od brzine prostiranja posmičnih valova.

Vazduh nije svuda ujednačen za zvuk. Znamo da je vazduh stalno u pokretu. Brzina njegovog kretanja u različitim slojevima nije ista. U slojevima blizu tla zrak dolazi u dodir sa njegovom površinom, zgradama, šumama, pa je njegova brzina ovdje manja nego na vrhu. Zbog toga zvučni val ne putuje jednako brzo na vrhu i na dnu. Ako je kretanje zraka, tj. vjetar, pratilac zvuka, onda u gornjih slojeva vazduha, vetar će jače pokretati zvučni talas nego u nižim. Na čelnom vjetru, zvuk putuje sporije iznad nego ispod. Ova razlika u brzini utiče na oblik zvučnog talasa. Kao rezultat izobličenja talasa, zvuk se ne širi pravolinijski. Uz stražnji vjetar, linija širenja zvučnog vala se savija prema dolje, s čelnim vjetrom - prema gore.

Još jedan razlog za neravnomjerno širenje zvuka u zraku. To je različita temperatura njegovih pojedinačnih slojeva.

Različito zagrijani slojevi zraka, poput vjetra, mijenjaju smjer zvuka. Tokom dana, zvučni val se savija prema gore, jer je brzina zvuka u donjim, toplijim slojevima veća nego u gornjim slojevima. Uveče, kada se zemlja, a sa njom i okolni slojevi vazduha, brzo ohlade, gornji slojevi postaju topliji od donjih, brzina zvuka u njima je veća, a linija širenja zvučnih talasa se savija prema dole. . Stoga je uveče iz vedra neba bolje čuti.

Pri promatranju oblaka često se može primijetiti kako se na različitim visinama kreću ne samo različitim brzinama, već ponekad i u različitim smjerovima. To znači da vjetar na različitim visinama od tla može imati različitu brzinu i smjer. Oblik zvučnog talasa u takvim slojevima takođe će varirati od sloja do sloja. Neka, na primjer, zvuk ide protiv vjetra. U tom slučaju, linija širenja zvuka bi se trebala savijati i ići gore. Ali ako na svom putu naiđe na sloj zraka koji se polako kreće, ponovo će promijeniti smjer i može se ponovo vratiti na tlo. Tada se u prostoru od mjesta gdje se talas diže u visinu do mjesta gdje se vraća na tlo pojavljuje "zona tišine".

Organi percepcije zvuka

Sluh - sposobnost bioloških organizama da percipiraju zvukove pomoću organa sluha; posebna funkcija slušnog aparata koja je pobuđena zvučnim vibracijama okoline, poput zraka ili vode. Jedno od pet bioloških čula, koje se naziva i akustična percepcija.

Ljudsko uho percipira zvučne talase dužine od približno 20 m do 1,6 cm, što odgovara 16 - 20.000 Hz (oscilacije u sekundi) kada prenosi vibracije kroz vazduh, i do 220 kHz kada se zvuk prenosi kroz kosti lobanje. . Ovi talasi imaju važan biološki značaj, na primer, zvučni talasi u opsegu od 300-4000 Hz odgovaraju ljudskom glasu. Zvuci iznad 20.000 Hz su od male praktične vrijednosti, jer se brzo usporavaju; vibracije ispod 60 Hz se percipiraju kroz osjet vibracija. Opseg frekvencija koje osoba može čuti naziva se slušni ili zvučni opseg; više frekvencije se zovu ultrazvuk, a niže frekvencije infrazvuk.
Sposobnost razlikovanja zvučnih frekvencija u velikoj mjeri ovisi o pojedincu: njegovoj dobi, spolu, podložnosti bolestima sluha, obučenosti i umoru sluha. Pojedinci su u stanju da percipiraju zvuk do 22 kHz, a možda i više.
Osoba može razlikovati nekoliko zvukova u isto vrijeme zbog činjenice da u pužnici može postojati nekoliko stajaćih valova u isto vrijeme.

Uho je složen vestibularno-slušni organ koji obavlja dvije funkcije: percipira zvučne impulse i odgovoran je za položaj tijela u prostoru i sposobnost održavanja ravnoteže. Ovo je upareni organ koji se nalazi u temporalnim kostima lubanje, ograničen izvana ušnim školjkama.

Organ sluha i ravnoteže predstavljen je sa tri odsjeka: vanjsko, srednje i unutrašnje uho, od kojih svaki obavlja svoje specifične funkcije.

Spoljno uho se sastoji od ušne školjke i spoljašnjeg slušnog prolaza. Ušna školjka je elastična hrskavica složenog oblika prekrivena kožom, njen donji dio, nazvan režanj, je kožni nabor koji se sastoji od kože i masnog tkiva.
Ušna školjka u živim organizmima radi kao prijemnik zvučnih talasa, koji se zatim prenose u unutrašnjost slušnog aparata. Vrijednost ušne školjke kod ljudi je mnogo manja nego kod životinja, pa je ona kod ljudi praktično nepomična. Ali mnoge životinje, pomičući uši, u stanju su mnogo preciznije odrediti lokaciju izvora zvuka od ljudi.

Nabori ljudske ušne školjke unose male frekventne distorzije u zvuk koji ulazi u ušni kanal, ovisno o horizontalnoj i vertikalnoj lokalizaciji zvuka. Tako mozak prima dodatne informacije kako bi razjasnio lokaciju izvora zvuka. Ovaj efekat se ponekad koristi u akustici, uključujući stvaranje osjećaja surround zvuka pri korištenju slušalica ili slušnih pomagala.
Funkcija ušne školjke je da hvata zvukove; njegov nastavak je hrskavica vanjskog slušnog kanala, čija je prosječna dužina 25-30 mm. Hrskavični dio slušnog kanala prelazi u kost, a cijeli vanjski slušni kanal je obložen kožom koja sadrži lojne i sumporne žlijezde, koje su modificirane znojne žlijezde. Ovaj prolaz se završava slijepo: od srednjeg uha je odvojen bubnom opnom. Zvučni talasi zahvaćeni ušnom školjkom udaraju u bubnu opnu i uzrokuju njenu vibraciju.

Zauzvrat, vibracije bubne opne se prenose na srednje uho.

Srednje uho
Glavni dio srednjeg uha je bubna šupljina - mali prostor od oko 1 cm³, smješten u temporalnoj kosti. Ovdje postoje tri slušne koščice: čekić, nakovanj i stremen - prenose zvučne vibracije iz vanjskog uha u unutrašnje, dok ih pojačavaju.

Slušne koščice - kao najmanji fragmenti ljudskog skeleta, predstavljaju lanac koji prenosi vibracije. Drška malleusa je usko srasla sa bubnjićem, glava malleusa je spojena sa nakovnjem, a ona, svojim dugim procesom, sa stremenom. Osnova stremena zatvara prozor predvorja i tako se povezuje sa unutrašnjim uhom.
Šupljina srednjeg uha povezana je sa nazofarinksom pomoću Eustahijeve cijevi, kroz koju se izjednačava prosječni tlak zraka unutar i izvan bubne opne. Kada se spoljni pritisak promeni, ponekad uši „zaležu“, što se obično rešava činjenicom da je zijevanje refleksno izazvano. Iskustvo pokazuje da se još efikasnije začepljene uši rješavaju pokretima gutanja ili ako u ovom trenutku dunete u uklješteni nos.

unutrasnje uho
Od tri dijela organa sluha i ravnoteže, najkompleksniji je unutrašnje uho, koje se zbog svog zamršenog oblika naziva labirint. Koštani labirint se sastoji od predvorja, pužnice i polukružnih kanala, ali samo je pužnica, ispunjena limfnim tečnostima, direktno povezana sa sluhom. Unutar pužnice nalazi se membranski kanal, takođe ispunjen tečnošću, na čijem se donjem zidu nalazi receptorski aparat slušnog analizatora, prekriven ćelijama dlake. Ćelije dlake preuzimaju fluktuacije u tečnosti koja ispunjava kanal. Svaka ćelija dlake je podešena na određenu zvučnu frekvenciju, pri čemu su ćelije podešene na niske frekvencije smještene u gornjem dijelu pužnice, a visoke frekvencije preuzimaju ćelije u donjem dijelu pužnice. Kada ćelije dlake umiru zbog starosti ili iz drugih razloga, osoba gubi sposobnost da percipira zvukove odgovarajućih frekvencija.

Granice percepcije

Ljudsko uho nominalno čuje zvukove u opsegu od 16 do 20.000 Hz. Gornja granica ima tendenciju da se smanjuje s godinama. Većina odraslih ne može čuti zvuk iznad 16 kHz. Samo uho ne reaguje na frekvencije ispod 20 Hz, ali se one mogu osetiti putem čula dodira.

Raspon percipiranih zvukova je ogroman. Ali bubna opna u uhu je osjetljiva samo na promjene pritiska. Nivo zvučnog pritiska se obično meri u decibelima (dB). Donja granica čujnosti je definisana kao 0 dB (20 mikropaskala), a definicija gornje granice čujnosti se više odnosi na prag nelagodnosti, a zatim na gubitak sluha, kontuziju itd. Ova granica zavisi od toga koliko dugo slušamo zvuk. Uho može tolerirati kratkoročno povećanje jačine zvuka do 120 dB bez posljedica, ali dugotrajno izlaganje zvukovima iznad 80 dB može uzrokovati gubitak sluha.

Pažljivije studije donje granice sluha pokazale su da minimalni prag na kojem zvuk ostaje čujan ovisi o frekvenciji. Ovaj grafikon se naziva apsolutnim pragom sluha. U prosjeku, ima područje najveće osjetljivosti u rasponu od 1 kHz do 5 kHz, iako osjetljivost opada s godinama u opsegu iznad 2 kHz.
Postoji i način da se zvuk percipira bez sudjelovanja bubne opne - takozvani mikrovalni slušni efekat, kada modulirano zračenje u mikrovalnom opsegu (od 1 do 300 GHz) utiče na tkiva oko pužnice, uzrokujući da osoba percipira različite zvuci.
Ponekad osoba može čuti zvukove u području niske frekvencije, iako u stvarnosti nije bilo zvukova takve frekvencije. To je zbog činjenice da oscilacije bazilarne membrane u uhu nisu linearne i da se u njemu mogu javiti oscilacije s razlikom frekvencije između dvije više frekvencije.

Sinestezija

Jedan od najneobičnijih neuropsihijatrijskih fenomena, u kojem se tip stimulusa i vrsta osjeta koje osoba doživljava ne poklapaju. Sinestezijska percepcija se izražava u činjenici da se pored uobičajenih kvaliteta mogu javiti dodatni, jednostavniji osjećaji ili uporni "elementarni" utisci - na primjer, boje, mirisi, zvukovi, okusi, kvalitete teksturirane površine, prozirnost, volumen i oblik. , položaj u prostoru i druge kvalitete. , koji se ne primaju uz pomoć čula, već postoje samo u obliku reakcija. Takvi dodatni kvaliteti mogu se pojaviti ili kao izolovani čulni utisci ili se čak manifestovati fizički.

Postoji, na primjer, slušna sinestezija. To je sposobnost nekih ljudi da "čuju" zvukove kada posmatraju pokretne objekte ili bljeskove, čak i ako nisu praćeni stvarnim zvučnim fenomenima.
Treba imati na umu da je sinestezija prije neuropsihijatrijska karakteristika osobe, a ne mentalni poremećaj. Takvu percepciju okolnog svijeta običan čovjek može osjetiti upotrebom određenih droga.

Još ne postoji opšta teorija sinestezije (naučno dokazana, univerzalna ideja o tome). Trenutno postoji mnogo hipoteza i mnoga istraživanja se provode u ovoj oblasti. Već su se pojavile originalne klasifikacije i poređenja, a pojavili su se i određeni strogi obrasci. Na primjer, mi naučnici smo već otkrili da sinesteti imaju posebnu prirodu pažnje - kao da su "predsvjesni" - na one pojave koje kod njih izazivaju sinesteziju. Sinestete imaju malo drugačiju anatomiju mozga i radikalno drugačiju njegovu aktivaciju na sinestetičke "podražaje". Istraživači sa Univerziteta Oxford (UK) postavili su niz eksperimenata tokom kojih su otkrili da hiperekscitabilni neuroni mogu biti uzrok sinestezije. Jedino što se sa sigurnošću može reći jeste da se takva percepcija dobija na nivou mozga, a ne na nivou primarne percepcije informacija.

Zaključak

Talasi pritiska putuju kroz vanjsko uho, bubnu opnu i koščice srednjeg uha kako bi došli do unutrašnjeg uha u obliku puža ispunjenog tekućinom. Tečnost, oscilirajući, udara u membranu prekrivenu sitnim dlačicama, cilijama. Sinusoidne komponente složenog zvuka uzrokuju vibracije u različitim dijelovima membrane. Cilije koje vibriraju zajedno s membranom pobuđuju nervna vlakna povezana s njima; u njima postoje serije impulsa u kojima su frekvencija i amplituda svake komponente kompleksnog talasa „kodirane“; ovi podaci se elektrohemijski prenose u mozak.

Iz cjelokupnog spektra zvukova, prije svega, razlikuje se čujni raspon: od 20 do 20.000 herca, infrazvuk (do 20 herca) i ultrazvuk - od 20.000 herca i više. Osoba ne čuje infrazvuk i ultrazvuk, ali to ne znači da oni ne utječu na njega. Poznato je da infrazvuci, posebno ispod 10 herca, mogu utjecati na ljudsku psihu i uzrokovati depresivna stanja. Ultrazvuk može izazvati asteno-vegetativne sindrome itd.
Čujni dio opsega zvukova podijeljen je na zvukove niske frekvencije - do 500 herca, zvukove srednje frekvencije - 500-10000 herca i zvukove visoke frekvencije - preko 10000 herca.

Ova podjela je vrlo važna, jer ljudsko uho nije jednako osjetljivo na različite zvukove. Uho je najosjetljivije na relativno uzak raspon zvukova srednje frekvencije od 1000 do 5000 herca. Za zvukove niže i više frekvencije, osjetljivost naglo opada. To dovodi do činjenice da osoba može čuti zvukove s energijom od oko 0 decibela u rasponu srednjih frekvencija, a ne čuti niskofrekventne zvukove od 20-40-60 decibela. Odnosno, zvukovi sa istom energijom u srednjem frekvencijskom opsegu mogu se percipirati kao glasni, a u niskofrekventnom opsegu kao tihi ili se uopšte ne čuti.

Ovu osobinu zvuka priroda je formirala ne slučajno. Zvukovi neophodni za njegovo postojanje: govor, zvuci prirode, uglavnom su u srednjem frekvencijskom opsegu.
Percepcija zvukova je značajno narušena ako istovremeno zvuče i drugi zvukovi, šumovi koji su slični po frekvenciji ili sastavu harmonika. To znači da, s jedne strane, ljudsko uho slabo percipira niskofrekventne zvukove, a s druge strane, ako u prostoriji ima stranih zvukova, percepcija takvih zvukova može biti još više poremećena i izobličena. .

30504 1

Funkcija organa sluha zasniva se na dva fundamentalno različita procesa - mehanoakustičkom, definisanom kao mehanizam provodljivost zvuka, i neuronske, definisane kao mehanizam percepcija zvuka. Prvi se zasniva na nizu akustičkih pravilnosti, drugi se zasniva na procesima prijema i transformacije mehaničke energije zvučnih vibracija u bioelektrične impulse i njihovog prenošenja duž nervnih provodnika do slušnih centara i kortikalnih slušnih jezgara. Organ sluha naziva se slušni, odnosno zvučni, analizator, čija se funkcija zasniva na analizi i sintezi neverbalnih i verbalnih zvučnih informacija koje sadrže prirodne i umjetne zvukove u okruženju i govorne simbole - riječi koje odražavaju materijal. svijeta i ljudske mentalne aktivnosti. Sluh kao funkcija zvučnog analizatora najvažniji je faktor u intelektualnom i društvenom razvoju čovjeka, jer je percepcija zvuka osnova njegovog jezičnog razvoja i sve njegove svjesne aktivnosti.

Adekvatan stimulans analizatora zvuka

Pod adekvatnim stimulusom analizatora zvuka podrazumeva se energija čujnog opsega zvučnih frekvencija (od 16 do 20.000 Hz), koje prenose zvučni talasi. Brzina širenja zvučnih talasa u suvom vazduhu je 330 m/s, u vodi - 1430, u metalima - 4000-7000 m/s. Posebnost zvučnog osjeta leži u činjenici da se ekstrapolira u vanjsko okruženje u smjeru izvora zvuka, što određuje jedno od glavnih svojstava analizatora zvuka - ototopic, odnosno sposobnost prostornog razlikovanja lokalizacije izvora zvuka.

Glavne karakteristike zvučnih vibracija su njihove spektralni sastav i energije. Spektar zvuka je solidan, kada je energija zvučnih vibracija ravnomjerno raspoređena po svojim sastavnim frekvencijama, i vladao kada se zvuk sastoji od skupa diskretnih (isprekidanih) frekvencijskih komponenti. Subjektivno, zvuk sa kontinuiranim spektrom se percipira kao šum bez određene tonske boje, kao što je šuštanje lišća ili "bijeli" šum audiometra. Linijski spektar sa više frekvencija poseduju zvuci muzičkih instrumenata i ljudski glas. Ovim zvucima dominiraju osnovna frekvencija, koji definiše pitch(ton), a skup harmonijskih komponenti (pretonova) određuje zvučni tembar.

Energetska karakteristika zvučnih vibracija je jedinica intenziteta zvuka, koja se definiše kao energija koju zvučni talas prenosi kroz jedinicu površine u jedinici vremena. Intenzitet zvuka zavisi od amplitude zvučnog pritiska, kao i na svojstva samog medija u kojem se zvuk širi. Ispod zvučni pritisak razumjeti pritisak koji nastaje kada zvučni val prođe kroz tekući ili plinoviti medij. Šireći se u mediju, zvučni talas stvara kondenzaciju i razrjeđivanje čestica medija.

SI jedinica za zvučni pritisak je newton po 1m2. U nekim slučajevima (na primjer, u fiziološkoj akustici i kliničkoj audiometriji), koncept se koristi za karakterizaciju zvuka. nivo zvučnog pritiska izraženo u decibela(dB) kao omjer veličine datog zvučnog pritiska R do praga senzornog zvučnog pritiska Ro\u003d 2,10 -5 N / m 2. Istovremeno, broj decibela N= 20lg ( R/Ro). U vazduhu, zvučni pritisak unutar opsega čujnih frekvencija varira od 10 -5 N/m 2 blizu praga čujnosti do 10 3 N/m 2 pri najglasnijim zvukovima, kao što je buka koju proizvodi mlazni motor. Subjektivna karakteristika sluha povezana je sa intenzitetom zvuka - jačina zvuka i mnoge druge kvalitativne karakteristike slušne percepcije.

Nosač zvučne energije je zvučni talas. Zvučni valovi se podrazumijevaju kao ciklične promjene stanja medija ili njegovih poremećaja, zbog elastičnosti ovog medija, koji se šire u tom mediju i nose mehaničku energiju. Prostor u kome se šire zvučni talasi naziva se zvučno polje.

Glavne karakteristike zvučnih talasa su talasna dužina, njegov period, amplituda i brzina širenja. Koncepti zvučnog zračenja i njegovog širenja povezani su sa zvučnim talasima. Za emisiju zvučnih valova potrebno je proizvesti neku perturbaciju u mediju u kojem se oni šire zbog vanjskog izvora energije, odnosno izvora zvuka. Širenje zvučnog talasa karakteriše prvenstveno brzina zvuka, koja je, pak, određena elastičnošću medija, odnosno stepenom njegove stišljivosti i gustinom.

Zvučni talasi koji se šire u medijumu imaju to svojstvo slabljenje, tj. smanjenje amplitude. Stepen prigušenja zvuka zavisi od njegove frekvencije i elastičnosti sredine u kojoj se širi. Što je frekvencija niža, slabljenje je niže, zvuk dalje putuje. Apsorpcija zvuka u medijumu se značajno povećava sa povećanjem njegove frekvencije. Zbog toga se ultrazvuk, posebno visokofrekventni, i hiperzvuk šire na vrlo kratke udaljenosti, ograničene na nekoliko centimetara.

Zakoni širenja zvučne energije su inherentni mehanizmu provodljivost zvuka u organu sluha. Međutim, da bi se zvuk počeo širiti duž okularnog lanca, potrebno je da bubna opna dođe u oscilatorno kretanje. Fluktuacije potonjeg nastaju kao rezultat njegove sposobnosti rezonirati, odnosno apsorbuju energiju zvučnih talasa koji upadaju na njega.

Rezonancija je akustični fenomen u kojem zvučni valovi upadaju u tijelo prisilne vibracije ovo tijelo sa frekvencijom dolaznih valova. Što bliže prirodna frekvencija oscilacije ozračenog objekta na frekvenciju upadnih valova, što više zvučne energije ovaj objekt apsorbira, to je veća amplituda njegovih prisilnih oscilacija, uslijed čega ovaj objekt sam počinje emitovati vlastiti zvuk frekvencije jednake frekvencija incidentnog zvuka. Bubna opna, zbog svojih akustičkih svojstava, ima sposobnost da rezonira na širok raspon zvučnih frekvencija sa gotovo istom amplitudom. Ova vrsta rezonancije se zove tupa rezonanca.

Fiziologija zvučno-provodnog sistema

Anatomski elementi zvučno provodnog sistema su ušna školjka, spoljašnji slušni kanal, bubna opna, lanac kostiju, mišići bubnjića, strukture predvorja i pužnice (perilimfa, endolimfa, Reisner, integumentarni i bazični membrane, dlačice osjetljivih ćelija, sekundarna bubna opna (membrana prozorčića pužnice Slika 1. prikazuje opću shemu sistema za prijenos zvuka.

Rice. jedan. Opšta šema ozvučenja. Strelice pokazuju smjer zvučnog talasa: 1 - vanjski slušni otvor; 2 - epitimpanijski prostor; 3 - nakovanj; 4 - uzengije; 5 - glava malleusa; 6, 10 - predvorje ljestava; 7, 9 - kohlearni kanal; 8 - kohlearni dio vestibulokohlearnog živca; 11 - bubanj ljestve; 12 - slušna cijev; 13 - kohlearni prozor prekriven sekundarnom bubnom opnom; 14 - predvorni prozor, sa podnožnom pločom stremena

Svaki od ovih elemenata ima specifične funkcije koje zajedno obezbeđuju proces primarne obrade zvučnog signala – od njegove „apsorpcije“ bubnom opnom do razlaganja na frekvencije od strane struktura pužnice i pripreme za prijem. Povlačenje iz procesa prijenosa zvuka bilo kojeg od ovih elemenata ili oštećenje bilo kojeg od njih dovodi do narušavanja prijenosa zvučne energije, što se manifestira pojavom konduktivni gubitak sluha.

Ušna školjkačovjek je zadržao neke korisne akustičke funkcije u smanjenom obliku. Dakle, intenzitet zvuka na nivou vanjskog otvora ušnog kanala je 3-5 dB veći nego u slobodnom zvučnom polju. Ušne školjke igraju određenu ulogu u implementaciji funkcije ototopics i binaural sluha. Ušne školjke takođe imaju zaštitnu ulogu. Zbog posebne konfiguracije i reljefa, kada se upuhuju strujom zraka, formiraju se divergentni vrtložni tokovi koji sprječavaju ulazak čestica zraka i prašine u slušni kanal.

Funkcionalna vrijednost spoljašnji slušni kanal treba posmatrati u dva aspekta - kliničko-fiziološkom i fiziološko-akustičnom. Prvi je određen činjenicom da se u koži membranoznog dijela vanjskog slušnog kanala nalaze folikuli dlake, lojne i znojne žlijezde, kao i posebne žlijezde koje proizvode ušni vosak. Ove formacije imaju trofičku i zaštitnu ulogu, sprječavajući prodiranje stranih tijela, insekata, čestica prašine u vanjski slušni kanal. Earwax, u pravilu se oslobađa u malim količinama i prirodno je mazivo za zidove vanjskog slušnog kanala. Budući da je ljepljiv u "svježem" stanju, potiče prianjanje čestica prašine na zidove membransko-hrskavičnog dijela vanjskog slušnog kanala. Sušenjem, tokom žvakanja, fragmentira se pod utjecajem pokreta u temporomandibularnom zglobu i zajedno s eksfolijirajućim česticama stratum corneuma kože i stranim inkluzijama koji su prianjali na njega se oslobađa van. Ušni vosak ima baktericidno svojstvo, zbog čega se mikroorganizmi ne nalaze na koži vanjskog slušnog kanala i bubne opne. Dužina i zakrivljenost vanjskog slušnog kanala pomažu u zaštiti bubne opne od direktnog oštećenja stranog tijela.

Funkcionalni (fiziološko-akustički) aspekt karakteriše uloga koju ima spoljašnji slušni otvor u provođenju zvuka do bubne opne. Na ovaj proces ne utiče prečnik suženja slušnog kanala koji postoji ili je rezultat patološkog procesa, već dužina ovog suženja. Dakle, s dugim uskim cicatricijalnim strikturama, gubitak sluha na različitim frekvencijama može doseći 10-15 dB.

Bubna opna je prijemnik-rezonator zvučnih vibracija, koji, kao što je gore navedeno, ima sposobnost da rezonira u širokom frekvencijskom rasponu bez značajnih gubitaka energije. Vibracije bubne opne prenose se na dršku malleusa, zatim na nakovanj i stremen. Vibracije nožne ploče stapesa prenose se na perilimfu scala vestibuli, što uzrokuje vibracije glavne i integumentarne membrane pužnice. Njihove vibracije se prenose na aparat za kosu slušnih receptorskih ćelija, u kojima se odvija transformacija mehaničke energije u nervne impulse. Vibracije perilimfe u vestibularnoj skali prenose se preko vrha pužnice do perilimfe timpanske skale, a zatim vibriraju sekundarnu bubnu opnu kohlearnog prozora, čija pokretljivost osigurava oscilatorni proces u pužnici i štiti receptor. ćelije od preteranog mehaničkog uticaja tokom glasnih zvukova.

slušne koščice kombinovano u složen sistem poluga koji obezbeđuje povećanje snage zvučne vibracije neophodne za prevladavanje inercije mirovanja perilimfe i endolimfe pužnice i sile trenja perilimfe u kanalima pužnice. Uloga slušnih koščica je i u tome što direktnim prenosom zvučne energije u tečni medij pužnice onemogućavaju refleksiju zvučnog talasa od perilimfe u predjelu vestibularnog prozora.

Pokretljivost slušnih koščica obezbeđuju tri zgloba, od kojih dva ( nakovanj-malleolar i nakovanj-stremen) su raspoređeni na tipičan način. Treća artikulacija (nožna ploča stremena u prozoru predvorja) je samo zglob u funkciji, zapravo je složeno uređen "prigušivač" koji ima dvostruku ulogu: a) osigurava pokretljivost stremena neophodnu za prijenos zvuka energija za strukture pužnice; b) zaptivanje ušnog lavirinta u predelu vestibularnog (ovalnog) prozora. Element koji pruža ove funkcije je prsten vezivno tkivo.

Mišići bubne duplje(mišić koji rasteže bubnu opnu i stapedius mišić) obavljaju dvostruku funkciju - zaštitnu od jakih zvukova i adaptivnu, ako je potrebno, da prilagode sistem koji provode zvuk slabim zvukovima. Inerviraju ih motorni i simpatički nervi, što kod nekih bolesti (mijastenija gravis, multipla skleroza, razne vrste autonomnih poremećaja) često utječe na stanje ovih mišića i može se manifestirati kao oštećenje sluha koje nije uvijek uočljivo.

Poznato je da se mišići bubne šupljine refleksno kontrahuju kao odgovor na zvučnu stimulaciju. Ovaj refleks dolazi od kohlearnih receptora. Ako se zvuk primijeni na jedno uho, tada dolazi do prijateljske kontrakcije mišića bubne šupljine u drugom uhu. Ova reakcija se zove akustični refleks i koristi se u nekim metodama istraživanja sluha.

Postoje tri vrste provođenja zvuka: vazdušna, tkivna i tubalna (tj. kroz slušnu cijev). vazdušni tip- ovo je prirodna provodljivost zvuka, zbog strujanja zvuka do dlačnih ćelija spiralnog organa iz vazduha kroz ušnu školjku, bubnu opnu i ostatak sistema za provođenje zvuka. Tkivo, ili kost, provodljivost zvuka ostvaruje se kao rezultat prodora zvučne energije do pokretnih zvučno provodnih elemenata pužnice kroz tkiva glave. Primjer implementacije koštane zvučne provodljivosti je metoda proučavanja sluha viljuškom za kamerton, u kojoj se drška zvučne viljuške pritiska na mastoidni nastavak, tjemenu ili drugi dio glave.

Razlikovati kompresija i inercijski mehanizam prenos zvuka tkiva. Kod tipa kompresije dolazi do kompresije i razrjeđivanja tečnog medija pužnice, što uzrokuje iritaciju stanica dlake. Kod inercijalnog tipa, elementi sistema koji provode zvuk, zbog sila inercije koje razvija njihova masa, zaostaju u svojim vibracijama od ostalih tkiva lobanje, što rezultira oscilatornim kretanjima u tečnom mediju pužnica.

Funkcije intrakohlearne provodljivosti zvuka uključuju ne samo daljnji prijenos zvučne energije do stanica kose, već i primarna spektralna analiza audio frekvencije, i raspoređujući ih na odgovarajuće senzorne elemente nalazi se na bazilarnoj membrani. U ovoj distribuciji, poseban princip akustike"kablovski" prenos nervnog signala do viših slušnih centara, omogućavajući veću analizu i sintezu informacija sadržanih u zvučnim porukama.

slušni prijem

Slušna recepcija se shvata kao transformacija mehaničke energije zvučnih vibracija u elektrofiziološke nervne impulse, koji su kodirani izraz adekvatnog stimulusa zvučnog analizatora. Receptori spiralnog organa i drugi elementi pužnice služe kao generator biostruja tzv kohlearne potencijale. Postoji nekoliko vrsta ovih potencijala: struje mirovanja, akcijske struje, mikrofonski potencijal, sumacijski potencijal.

Mirne struje snimaju se u odsustvu zvučnog signala i dijele se na intracelularno i endolimfatički potencijali. Intracelularni potencijal se bilježi u nervnim vlaknima, u kosi i potpornim ćelijama, u strukturama bazilarne i Reisnerove (retikularne) membrane. Endolimfatički potencijal se bilježi u endolimfi kohlearnog kanala.

Akcijske struje- To su interferirani vrhovi bioelektričnih impulsa koje stvaraju samo vlakna slušnog živca kao odgovor na izlaganje zvuku. Informacije sadržane u tokovima djelovanja su u direktnoj prostornoj ovisnosti o lokaciji neurona iritiranih na glavnoj membrani (teorije sluha Helmholtza, Bekeshija, Davisa, itd.). Vlakna slušnog živca grupirana su u kanale, odnosno prema njihovom frekvencijskom kapacitetu. Svaki kanal je sposoban da emituje samo signal određene frekvencije; Dakle, ako na pužnicu trenutno djeluju niski zvukovi, tada u procesu prijenosa informacija učestvuju samo „niskofrekventna“ vlakna, dok su visokofrekventna u ovom trenutku u mirovanju, odnosno u njima se bilježi samo spontana aktivnost. . Kada je pužnica iritirana dugim monofonim zvukom, frekvencija pražnjenja u pojedinim vlaknima se smanjuje, što je povezano s fenomenom adaptacije ili umora.

Efekat mikrofona puža je rezultat odgovora na izlaganje zvuku samo vanjskih ćelija dlake. Akcija ototoksične supstance i hipoksija dovode do supresije ili nestanka mikrofonskog efekta pužnice. Međutim, anaerobna komponenta je također prisutna u metabolizmu ovih stanica, budući da mikrofonski učinak traje nekoliko sati nakon smrti životinje.

Potencijal sumiranja duguje svoje porijeklo odgovoru na zvuk unutrašnjih ćelija dlake. U normalnom homeostatskom stanju pužnice, sumacijski potencijal zabilježen u pužnom kanalu zadržava optimalni negativni predznak, međutim, blaga hipoksija, djelovanje kinina, streptomicina i niz drugih faktora koji remete homeostazu unutrašnjih medija pužnice, narušavaju omjer vrijednosti i znakova pužnih potencijala, pri čemu potencijal sumiranja postaje pozitivan.

Do kraja 50-ih. 20ti vijek utvrđeno je da se kao odgovor na izlaganje zvuku javljaju određeni biopotencijali u različitim strukturama pužnice, što dovodi do složenog procesa percepcije zvuka; u ovom slučaju akcioni potencijali (akcione struje) nastaju u receptorskim ćelijama spiralnog organa. Sa kliničke tačke gledišta, čini se da je veoma važna činjenica visoke osetljivosti ovih ćelija na nedostatak kiseonika, promene nivoa ugljen-dioksida i šećera u tečnom mediju pužnice i narušavanje jonske ravnoteže. Ove promjene mogu dovesti do parabiotičkih reverzibilnih ili ireverzibilnih patomorfoloških promjena u receptorskom aparatu pužnice i do odgovarajućeg oštećenja slušne funkcije.

Otoakustična emisija. Receptorske ćelije spiralnog organa, pored svoje glavne funkcije, imaju još jedno nevjerovatno svojstvo. U mirovanju ili pod uticajem zvuka dolaze u stanje visokofrekventne vibracije, usled čega se formira kinetička energija koja se talasnim procesom širi kroz tkiva unutrašnjeg i srednjeg uha i apsorbuje je od bubna opna. Potonji, pod uticajem ove energije, počinje da zrači, poput konusa zvučnika, vrlo slab zvuk u opsegu 500-4000 Hz. Otoakustična emisija nije proces sinaptičkog (nervnog) porekla, već rezultat mehaničkih vibracija ćelija dlake spiralnog organa.

Psihofiziologija sluha

Psihofiziologija sluha razmatra dvije glavne grupe problema: a) mjerenje prag senzacije, što se shvata kao minimalna granica osetljivosti ljudskog senzornog sistema; b) izgradnja psihofizičke skale, odražavajući matematičku zavisnost ili odnos u sistemu "stimulus/reakcija" sa različitim kvantitativnim vrednostima njegovih komponenti.

Postoje dva oblika praga osjeta − donji apsolutni prag osjeta i gornji apsolutni prag osjeta. Prvo se razume minimalna vrijednost stimulusa koji izaziva reakciju, pri kojoj se prvi put javlja svjesni osjećaj datog modaliteta (kvaliteta) stimulusa(u našem slučaju, zvuk). Drugi znači veličina podražaja pri kojoj osjet datog modaliteta stimulusa nestaje ili se kvalitativno mijenja. Na primjer, snažan zvuk uzrokuje iskrivljenu percepciju svog tonaliteta ili se čak ekstrapolira u područje osjećaja boli („prag boli“).

Vrijednost praga osjeta ovisi o stepenu adaptacije sluha na kojem se mjeri. Prilikom prilagođavanja tišini prag se spušta, a pri prilagođavanju na određenu buku se podiže.

Podpražni stimulansi nazivaju se oni čija vrijednost ne izaziva adekvatnu senzaciju i ne formira čulnu percepciju. Međutim, prema nekim podacima, podpražni stimulansi sa dovoljno dugim djelovanjem (minuti i sati) mogu izazvati "spontane reakcije" kao što su bezuzročna sjećanja, impulsivne odluke, iznenadni uvidi.

S pragom osjeta su povezani tzv pragovi diskriminacije: Prag diferencijalnog intenziteta (snage) (DTI ili DPS) i prag diferencijalnog kvaliteta ili frekvencije (DFT). Oba ova praga se mjere kao dosljedan, kao i simultano prezentacija podsticaja. Kod sekvencijalnog prikazivanja stimulusa, prag diskriminacije se može postaviti ako se upoređivani intenziteti i tonalitet zvuka razlikuju za najmanje 10%. Pragovi simultane diskriminacije, po pravilu, postavljaju se na pragu detekcije korisnog (testnog) zvuka na pozadini interferencije (šum, govor, heteromodalni). Metoda za određivanje pragova simultane diskriminacije koristi se za proučavanje otpornosti na buku analizatora zvuka.

Psihofizika sluha takođe razmatra pragovi prostora, lokacijama i vrijeme. Interakcija osjeta prostora i vremena daje integral osećaj pokreta. Osećaj pokreta se zasniva na interakciji vizuelnih, vestibularnih i zvučnih analizatora. Prag lokacije određen je prostorno-vremenskom diskretnošću pobuđenih receptorskih elemenata. Dakle, na bazalnoj membrani zvuk od 1000 Hz se prikazuje otprilike u području njegovog srednjeg dijela, a zvuk od 1002 Hz je pomaknut prema glavnom zavoju toliko da se između dijelova ovih frekvencija nalazi jedan nepobuđeni ćelija za koju nije postojala odgovarajuća frekvencija. Prema tome, teoretski, prag lokacije zvuka je identičan pragu frekvencijske diskriminacije i iznosi 0,2% u frekvencijskom domenu. Ovaj mehanizam obezbeđuje prostorno ekstrapolirani ototopski prag u horizontalnoj ravni od 2–3–5°; u vertikalnoj ravni ovaj prag je nekoliko puta veći.

Psihofizički zakoni percepcije zvuka formiraju psihofiziološke funkcije analizatora zvuka. Psihofiziološke funkcije bilo kojeg čulnog organa podrazumijevaju se kao proces nastanka osjeta specifičnog za dati receptorski sistem kada je izložen odgovarajućem stimulusu. Psihofiziološke metode se zasnivaju na registraciji subjektivnog odgovora osobe na određeni stimulus.

Subjektivne reakcije slušni organi se dijele u dvije velike grupe - spontano i uzrokovano. Prvi su po kvaliteti bliski senzacijama koje izaziva pravi zvuk, iako nastaju "unutar" sistema, najčešće kada je analizator zvuka umoran, opijen i raznim lokalnim i opštim oboljenjima. Osjeti koji se izazivaju prvenstveno su posljedica djelovanja odgovarajućeg stimulusa u datim fiziološkim granicama. Međutim, oni mogu biti izazvani vanjskim patogenim faktorima (akustična ili mehanička trauma uha ili slušnih centara), tada su ovi osjećaji inherentno bliski spontanim.

Zvukovi se dijele na informativni i indiferentan. Često ove druge ometaju prve, pa u slušnom sistemu postoji, s jedne strane, mehanizam za odabir korisnih informacija, as druge, mehanizam za suzbijanje smetnji. Zajedno obezbeđuju jednu od najvažnijih fizioloških funkcija analizatora zvuka - otpornost na buku.

U kliničkim studijama koristi se samo mali dio psihofizioloških metoda za proučavanje slušne funkcije, koje se temelje na samo tri: a) percepcija intenziteta(jačina) zvuka, koja se ogleda u subjektivnom osjećaju volumen i u razlikovanju zvukova po jačini; b) percepcija frekvencije zvuk, koji se ogleda u subjektivnom osjećaju tona i tembra zvuka, kao iu razlikovanju zvukova po tonalitetu; u) percepcija prostorne lokalizacije izvor zvuka, koji se ogleda u funkciji prostornog sluha (ototop). Sve ove funkcije u prirodnom staništu ljudi (i životinja) međusobno djeluju, mijenjajući i optimizirajući proces percepcije zvučnih informacija.

Psihofiziološki pokazatelji funkcije sluha, kao i svakog drugog čulnog organa, zasnivaju se na jednoj od najvažnijih funkcija složenih bioloških sistema - adaptacija.

Adaptacija je biološki mehanizam kojim se tijelo ili njegovi pojedinačni sistemi prilagođavaju energetskom nivou vanjskih ili unutrašnjih podražaja koji na njih djeluju radi adekvatnog funkcioniranja u toku njihove životne aktivnosti.. Proces adaptacije organa sluha može se realizovati u dva pravca: povećana osjetljivost na slabe zvukove ili njihovo odsustvo i smanjena osjetljivost na pretjerano glasne zvukove. Povećanje osjetljivosti organa sluha u tišini naziva se fiziološka adaptacija. Obnavljanje osjetljivosti nakon njegovog smanjenja, koje se javlja pod utjecajem dugotrajne buke, naziva se reverzna adaptacija. Vreme tokom kojeg se osetljivost organa sluha vraća na prvobitni, viši nivo naziva se povratno vrijeme adaptacije(BOA).

Dubina adaptacije organa sluha na izlaganje zvuku zavisi od intenziteta, frekvencije i trajanja zvuka, kao i od vremena testiranja adaptacije i odnosa frekvencija delujućih i ispitnih zvukova. Stepen slušne adaptacije procjenjuje se količinom gubitka sluha iznad praga i BOA.

Maskiranje je psihofiziološki fenomen zasnovan na interakciji testiranja i maskiranja zvukova. Suština maskiranja leži u činjenici da će uz istovremenu percepciju dva zvuka različitih frekvencija, intenzivniji (glasniji) zvuk prikriti slabiji. Dvije teorije se nadmeću u objašnjenju ovog fenomena. Jedan od njih preferira neuronski mehanizam slušnih centara, pronalazeći potvrdu da kada su izloženi buci u jednom uhu, dolazi do povećanja praga osjetljivosti u drugom uhu. Druga tačka gledišta zasniva se na karakteristikama biomehaničkih procesa koji se odvijaju na bazilarnoj membrani, naime, tokom monoauralnog maskiranja, kada se probni i maskirajući zvukovi daju na jedno uho, niži zvukovi maskiraju više zvukove. Ovaj fenomen se objašnjava činjenicom da „putujući val“, šireći se duž bazilarne membrane od niskih zvukova do vrha pužnice, apsorbira slične valove generirane od viših frekvencija u donjim dijelovima bazilarne membrane, te tako lišava potonje sposobnosti rezoniranja na visokim frekvencijama. Vjerovatno se odvijaju oba ova mehanizma. Razmotrene fiziološke funkcije organa sluha su u osnovi svih postojećih metoda njegovog proučavanja.

Prostorna percepcija zvuka

Prostorna percepcija zvuka ( ototopic prema V.I. Voyacheku) je jedna od psihofizioloških funkcija organa sluha, zahvaljujući kojoj životinje i ljudi imaju sposobnost da odrede smjer i prostorni položaj izvora zvuka. Osnova ove funkcije je dvoušni (binauralni) sluh. Osobe s isključenim jednim uhom ne mogu se kretati u prostoru pomoću zvuka i odrediti smjer izvora zvuka. U klinici je ototopik važan u diferencijalnoj dijagnozi perifernih i centralnih lezija organa sluha. Kod oštećenja moždanih hemisfera javljaju se različiti ototopski poremećaji. U horizontalnoj ravni, funkcija ototopika se obavlja s većom preciznošću nego u vertikalnoj, što potvrđuje teoriju o vodećoj ulozi u ovoj funkciji binauralnog sluha.

Teorije sluha

Gore navedena psihofiziološka svojstva analizatora zvuka mogu se donekle objasniti brojnim teorijama sluha razvijenim krajem 19. i početkom 20. stoljeća.

Helmholtzova teorija rezonancije objašnjava pojavu tonskog sluha fenomenom rezoniranja takozvanih žica glavne membrane na različitim frekvencijama: kratka vlakna glavne membrane koja se nalazi u donjem kolutu pužnice rezoniraju na visoke zvukove, vlakna smještena u srednjem kolutu pužnice rezoniraju na srednjim frekvencijama, a niske frekvencije u gornjoj zavojnici gdje se nalaze najduža i najopuštenija vlakna.

Bekesyjeva teorija putujućeg talasa Zasnovan je na hidrostatskim procesima u pužnici, koji pri svakom oscilovanju nožne ploče stremena izazivaju deformaciju glavne membrane u obliku vala koji ide prema vrhu pužnice. Na niskim frekvencijama putujući val dopire do područja glavne membrane koja se nalazi na vrhu pužnice, gdje se nalaze dugačke "žice"; na visokim frekvencijama valovi uzrokuju savijanje glavne membrane u glavnoj zavojnici, gdje se nalaze kratke "žice".

Teorija P. P. Lazareva objašnjava prostornu percepciju pojedinačnih frekvencija duž glavne membrane nejednakom osjetljivošću ćelija dlačica spiralnog organa na različite frekvencije. Ova teorija je potvrđena u radovima K. S. Ravdonika i D. I. Nasonova, prema kojima žive ćelije tijela, bez obzira na njihovu pripadnost, reagiraju biohemijskim promjenama na zračenje zvukom.

Teorije o ulozi glavne membrane u prostornoj diskriminaciji zvučnih frekvencija potvrđene su u studijama sa uslovnim refleksima u laboratoriji IP Pavlova. U ovim studijama razvijen je uslovljeni refleks hrane na različite frekvencije, koji je nestao nakon uništenja različitih dijelova glavne membrane odgovornih za percepciju određenih zvukova. VF Undrits je proučavao biostruje pužnice, koje su nestale kada su razni dijelovi glavne membrane bili uništeni.

Otorinolaringologija. IN AND. Babiak, M.I. Govorun, Ya.A. Nakatis, A.N. Pashchinin

Antipiretike za djecu propisuje pedijatar. Ali postoje hitne situacije za groznicu kada djetetu treba odmah dati lijek. Tada roditelji preuzimaju odgovornost i koriste antipiretike. Šta je dozvoljeno davati bebama? Kako možete sniziti temperaturu kod starije djece? Koji lijekovi su najsigurniji?

Proces dobivanja zvučnih informacija uključuje percepciju, prijenos i interpretaciju zvuka. Uho hvata i pretvara slušne talase u nervne impulse koje mozak prima i tumači.

Mnogo je stvari u uhu koje nisu vidljive oku. Ono što uočavamo je samo dio vanjskog uha - mesnato-hrskavičasto izrasline, drugim riječima, ušna školjka. Spoljno uho se sastoji od školjke i ušnog kanala, koji se završava na bubnoj opni, koja obezbeđuje vezu između spoljašnjeg i srednjeg uha, gde se nalazi slušni mehanizam.

Ušna školjka usmjerava zvučne valove u slušni kanal, slično kao što je stara slušna cijev usmjerila zvuk u ušnu školjku. Kanal pojačava zvučne valove i usmjerava ih na bubna opna. Zvučni valovi koji udaraju u bubnu opnu uzrokuju vibracije koje se dalje prenose kroz tri male slušne koščice: čekić, nakovanj i stremen. Oni zauzvrat vibriraju, prenoseći zvučne talase kroz srednje uho. Unutarnja od ovih kostiju, stremen, je najmanja kost u tijelu.

stapes, vibrirajući, udara u membranu, koja se naziva ovalni prozor. Zvučni talasi putuju kroz njega do unutrašnjeg uha.

Šta se dešava u unutrašnjem uhu?

Odlazi senzorni dio slušnog procesa. unutrasnje uho sastoji se od dva glavna dijela: lavirinta i puža. Dio koji počinje na ovalnom prozoru i zakrivljen kao pravi puž djeluje kao prevodilac, pretvarajući zvučne vibracije u električne impulse koji se mogu prenijeti u mozak.

Kako je uređen puž?

Puž ispunjen tečnošću, u koji je suspendovana bazilarna (bazna) membrana, nalik na gumicu, svojim krajevima pričvršćena za zidove. Membrana je prekrivena hiljadama sitnih dlačica. U osnovi ovih dlačica nalaze se male nervne ćelije. Kada vibracije uzengije udare u ovalni prozor, tečnost i dlake počinju da se kreću. Kretanje dlačica stimuliše nervne ćelije koje šalju poruku, već u obliku električnog impulsa, u mozak preko slušnog, ili akustičnog, nerva.

Labirint je grupa od tri međusobno povezana polukružna kanala koji kontrolišu osećaj ravnoteže. Svaki kanal je ispunjen tečnošću i nalazi se pod pravim uglom u odnosu na druga dva. Dakle, bez obzira na to kako pomjerate glavu, jedan ili više kanala hvataju taj pokret i prenose informacije u mozak.

Ako se desi da se prehladite u uhu ili jako ispuhnete nos, tako da "škljocne" u uhu, onda se sluti da je uho nekako povezano sa grlom i nosom. I to je tačno. Eustahijeva cijev direktno povezuje srednje uho sa usnom šupljinom. Njegova uloga je da pusti zrak u srednje uho, balansirajući pritisak na obje strane bubne opne.

Oštećenja i poremećaji u bilo kojem dijelu uha mogu oštetiti sluh ako ometaju prolaz i interpretaciju zvučnih vibracija.

Kako radi uho?

Pratimo putanju zvučnog talasa. Ulazi u uho kroz pinnu i putuje kroz slušni kanal. Ako je školjka deformisana ili je kanal začepljen, put zvuka do bubne opne je otežan i sposobnost sluha je smanjena. Ako je zvučni val bezbedno stigao do bubne opne, a ona je oštećena, zvuk možda neće doći do slušnih koščica.

Svaki poremećaj koji sprečava vibriranje kostiju sprečiće zvuk da dopre do unutrašnjeg uha. U unutrašnjem uhu, zvučni talasi izazivaju pulsiranje tečnosti, pokrećući sitne dlačice u pužnici. oštećenje kose ili nervne celije, s kojim su povezani, spriječit će pretvaranje zvučnih vibracija u električne. Ali, kada se zvuk uspješno pretvori u električni impuls, još uvijek mora doći do mozga. Jasno je da će oštećenje slušnog živca ili mozga utjecati na sposobnost slušanja.

Zašto nastaju takvi poremećaji i oštećenja?

Razloga je mnogo, o njima ćemo kasnije. Ali najčešće su krivi strani predmeti u uhu, infekcije, bolesti uha, druge bolesti koje daju komplikacije na ušima, ozljede glave, ototoksične (tj. otrovne za uho) tvari, promjene atmosferskog tlaka, buka, starosna degeneracija . Sve to uzrokuje dvije glavne vrste gubitka sluha.

Tema 15. FIZIOLOGIJA SLUŠNOG SISTEMA.

slušni sistem- jedan od najvažnijih udaljenih senzornih sistema osobe u vezi sa nastankom njegovog govora kao sredstva komunikacije. Ona funkcija je da se formira slušne senzacije osoba kao odgovor na djelovanje akustičnih (zvučnih) signala, a to su vibracije zraka različite frekvencije i jačine. Osoba čuje zvukove koji su u rasponu od 20 do 20.000 Hz. Poznato je da mnoge životinje imaju mnogo širi raspon čujnih zvukova. Na primjer, delfini "čuju" zvukove do 170.000 Hz. Ali ljudski slušni sistem je prvenstveno dizajniran da čuje govor druge osobe i u tom pogledu njegovo savršenstvo ne može se ni izbliza porediti sa slušnim sistemima drugih sisara.

Ljudski slušni analizator se sastoji od

1) periferni odjel(spoljno, srednje i unutrašnje uho);

2) slušni nerv;

3) centralni presjeci (kohlearna jezgra i jezgra gornje masline, stražnji tuberkuli kvadrigemine, unutrašnje koljeno tijelo, slušna regija kore velikog mozga).

U vanjskom, srednjem i unutrašnjem uhu odvijaju se pripremni procesi neophodni za slušnu percepciju, čiji je smisao optimizacija parametara prenošenih zvučnih vibracija uz zadržavanje prirode signala. U unutrašnjem uhu, energija zvučnih talasa se pretvara u potencijale receptora. ćelije kose.

vanjskog uha uključuje ušnu školjku i vanjski slušni kanal. Reljef ušne školjke igra značajnu ulogu u percepciji zvukova. Ako se, na primjer, ovaj reljef uništi punjenjem voskom, osoba osjetno lošije određuje smjer izvora zvuka. Prosečni ljudski ušni kanal je dugačak oko 9 cm.Postoje dokazi da cev ove dužine i sličnog prečnika ima rezonanciju na frekvenciji od oko 1 kHz, drugim rečima, zvuci ove frekvencije su blago pojačani. Srednje uho od vanjskog je odvojeno bubnom opnom, koja ima oblik konusa čiji je vrh okrenut prema bubnoj šupljini.

Rice. slušnog senzornog sistema

Srednje uho ispunjen vazduhom. Sadrži tri kosti: čekić, nakovanj i stremen koji sukcesivno prenose vibracije sa bubne opne na unutrašnje uho. Čekić je sa drškom utkan u bubnu opnu, drugom stranom je spojen sa nakovnjem, koji prenosi vibracije na stremen. Zbog posebnosti geometrije slušnih koščica, vibracije bubne opne smanjene amplitude, ali povećane snage, prenose se na stremen. Osim toga, površina stremena je 22 puta manja od bubne opne, što povećava njen pritisak na membranu ovalnog prozora za istu količinu. Kao rezultat toga, čak i slabi zvučni valovi koji djeluju na bubnu membranu mogu savladati otpor membrane ovalnog prozora predvorja i dovesti do fluktuacija tekućine u pužnici. Stvaraju se i povoljni uslovi za vibracije bubne opne Eustahijeva cijev, koji povezuje srednje uho sa nazofarinksom, koji služi za izjednačavanje pritiska u njemu sa atmosferskim pritiskom.

U zidu koji odvaja srednje uho od unutrašnjeg, osim ovalnog, nalazi se i okrugli pužnica, takođe zatvorena membranom. Fluktuacije kohlearne tečnosti, koje nastaju na ovalnom prozoru predvorja i prolaze kroz pužnicu, dopiru, bez prigušenja, do okruglog prozora pužnice. U njegovom nedostatku, zbog nestišljivosti tečnosti, njegove oscilacije bi bile nemoguće.

U srednjem uhu se nalaze i dva mala mišića – jedan je pričvršćen za dršku malleusa, a drugi za stremen. Kontrakcija ovih mišića sprječava prevelike vibracije kostiju uzrokovane glasnim zvukovima. Ova tzv akustični refleks. Glavna funkcija akustičnog refleksa je zaštita pužnice od štetne stimulacije..

unutrasnje uho. Piramida temporalne kosti ima složenu šupljinu (koštani labirint), čije su komponente predvorje, pužnica i polukružni kanali. Uključuje dva receptorska aparata: vestibularni i slušni. Slušni dio lavirinta je puž, što je spirala od dva i po uvojka uvijena oko šupljeg koštanog vretena. Unutar koštanog lavirinta, kao u slučaju, nalazi se membranski labirint, koji po obliku odgovara koštanom lavirintu. O vestibularnom aparatu biće reči u sledećoj temi.

Hajde da opišemo slušni organ. Koštani kanal pužnica je podijeljena s dvije membrane - glavnom ili bazilarnom, i Reisner ili vestibularni - u tri odvojena kanala, odnosno ljestve: bubni, vestibularni i srednji (membranozni kohlearni kanal). Kanali unutrašnjeg uha su ispunjeni tečnostima čiji je jonski sastav u svakom kanalu specifičan. Srednje stepenište je ispunjeno endolimfom sa visokim sadržajem jona kalijuma.. Druge dvije ljestve ispunjene su perilimfom, čiji se sastav ne razlikuje od tkivne tekućine.. Vestibularna i bubna skala na vrhu pužnice povezane su kroz mali otvor - helikotrema, srednja skala se slijepo završava.

Nalazi se na bazilarnoj membrani kortijev organ, koji se sastoji od nekoliko redova ćelija receptora za kosu podržanih potpornim epitelom. Otprilike 3500 ćelija dlake formiraju unutrašnji red (unutrašnje ćelije dlake), a otprilike 12-20 hiljada vanjskih ćelija dlake formira tri, au području vrha pužnice pet uzdužnih redova. Na površini dlačnih ćelija okrenutih unutar srednjeg stepeništa nalaze se osjetljive dlačice prekrivene plazma membranom - stereocilija. Dlake su povezane sa citoskeletom, njihova mehanička deformacija dovodi do otvaranja jonskih kanala membrane i nastanka receptorskog potencijala ćelija dlake. Iznad Cortijevog organa nalazi se žele nalik pokrivač (tektorijalna) membrana, formiran od glikoproteinskih i kolagenih vlakana i pričvršćen za unutrašnji zid lavirinta. Savjeti stereocilije vanjske ćelije dlake su uronjene u supstancu integumentarne ploče.

Srednja merdevina ispunjena endolimfom je pozitivno naelektrisana (do +80 mV) u odnosu na druge dve merdevine. Ako uzmemo u obzir da je potencijal mirovanja pojedinačnih ćelija dlake oko -80 mV, onda je općenito razlika potencijala ( endokohlearni potencijal) u području srednjeg stepeništa - Cortijev organ može biti oko 160 mV. Endokohlearni potencijal igra važnu ulogu u pobuđivanju ćelija dlake. Pretpostavlja se da su ćelije dlake polarizovane ovim potencijalom do kritičnog nivoa. Pod ovim uslovima, minimum mehaničkim uticajima može izazvati ekscitaciju receptora.

Neurofiziološki procesi u Cortijevom organu. Zvučni talas deluje na bubnu membranu, a zatim se kroz okularni sistem zvučni pritisak prenosi na ovalni prozor i utiče na perilimfu vestibularne skale. Budući da je tečnost nestišljiva, kretanje perilimfe se može prenijeti preko helikotreme do timpane scala, a odatle kroz okrugli prozor nazad u šupljinu srednjeg uha. Perilimfa se može kretati i kraćim putem: Reisnerova membrana se savija, a pritisak se prenosi kroz srednju skalu na glavnu membranu, zatim na timpani scala i kroz okrugli prozorčić u šupljinu srednjeg uha. U potonjem slučaju dolazi do iritacije slušnih receptora. Vibracije glavne membrane dovode do pomicanja ćelija dlake u odnosu na integumentarnu membranu. Kada se stereocilije ćelija kose deformišu, u njima nastaje potencijal receptora, što dovodi do oslobađanja medijatora. glutamat. Djelujući na postsinaptičku membranu aferentnog završetka slušnog živca, medijator uzrokuje stvaranje ekscitatornog postsinaptičkog potencijala u njoj i dalje generiranje impulsa koji se šire do nervnih centara.

Mađarski naučnik G. Bekesy (1951) je predložio "Teorija putujućeg talasa"što vam omogućava da shvatite kako zvučni val određene frekvencije pobuđuje ćelije dlake koje se nalaze na određenom mjestu na glavnoj membrani. Ova teorija je dobila opšte prihvatanje. Glavna membrana se širi od baze pužnice do njenog vrha za oko 10 puta (kod ljudi, od 0,04 do 0,5 mm). Pretpostavlja se da je glavna membrana fiksirana samo uz jednu ivicu, a ostatak slobodno klizi, što odgovara morfološkim podacima. Bekesyjeva teorija objašnjava mehanizam analize zvučnih valova na sljedeći način: visokofrekventne vibracije putuju samo na kratkoj udaljenosti duž membrane, dok se dugi talasi šire daleko. Tada početni dio glavne membrane služi kao visokofrekventni filter, a dugi valovi idu sve do helikotreme. Maksimalni pokreti za različite frekvencije javljaju se na različitim točkama glavne membrane: što je niži ton, to je njegov maksimum bliži vrhu pužnice. Dakle, visina je kodirana lokacijom na glavnoj membrani. Takva strukturna i funkcionalna organizacija receptorske površine glavne membrane. definisano kao tonotopic.

Rice. Tonotopska shema pužnice

Fiziologija puteva i centara slušnog sistema. Neuroni 1. reda (bipolarni neuroni) nalaze se u spiralnom gangliju, koji se nalazi paralelno sa Cortijevim organom i ponavlja uvojke pužnice. Jedan proces bipolarnog neurona formira sinapsu na slušnom receptoru, a drugi ide u mozak, formirajući slušni nerv. Vlakna slušnog živca napuštaju unutrašnji slušni otvor i stižu do mozga u području tzv. cerebellopontinski ugao ili lateralni ugao romboidne jame(ovo je anatomska granica između produžene moždine i mosta).

Neuroni 2. reda formiraju kompleks slušnih jezgara u produženoj moždini(ventralni i dorzalni). Svaki od njih ima tonotopsku organizaciju. Dakle, frekvencijska projekcija Cortijevog organa u cjelini se ponavlja na uredan način u slušnim jezgrama. Aksoni neurona slušnih jezgara uzdižu se u strukture slušnog analizatora koji se nalaze iznad, ipsi- i kontralateralno.

Sljedeći nivo slušnog sistema nalazi se na nivou mosta i predstavljen je jezgrom gornje masline (medijalno i lateralno) i jezgrom trapeznog tijela. Na ovom nivou već se vrši binauralna (iz oba uha) analiza zvučnih signala. Tonotopski su organizovane i projekcije slušnih puteva do naznačenih jezgara mosta. Većina neurona u jezgri gornje masline je pobuđena binaural. Zahvaljujući binauralnom sluhu, ljudski senzorni sistem detektuje izvore zvuka koji su udaljeni od srednje linije, budući da zvučni talasi ranije deluju na uho koje je najbliže ovom izvoru. Pronađene su dvije kategorije binauralnih neurona. Neki su uzbuđeni zvučnim signalima iz oba uha (BB-tip), drugi su uzbuđeni iz jednog uha, ali su inhibirani iz drugog (BT-tip). Postojanje takvih neurona omogućava komparativnu analizu zvučnih signala koji potiču sa lijeve ili desne strane osobe, što je neophodno za njenu prostornu orijentaciju. Neki neuroni nukleusa gornje masline su maksimalno aktivni kada se vrijeme prijema signala iz desnog i lijevog uha razlikuje, dok drugi neuroni najjače reagiraju na različite intenzitete signala.

Trapezoidno jezgro prima pretežno kontralateralnu projekciju iz kompleksa slušnih jezgara, te u skladu s tim neuroni reaguju uglavnom na zvučnu stimulaciju kontralateralnog uha. Tonotopija se takođe nalazi u ovom jezgru.

Aksoni ćelija slušnih jezgara mosta su dio bočna petlja. Glavni dio njegovih vlakana (uglavnom iz masline) prelazi u inferiorni kolikulus, drugi dio ide do talamusa i završava se na neuronima unutrašnjeg (medijalnog) genikulusa, kao i u gornjem kolikulusu.

inferior colliculus, koji se nalazi na dorzalnoj površini srednjeg mozga, najvažniji je centar za analizu zvučnih signala. Na ovom nivou, očigledno, analiza zvučnih signala neophodna za orijentacijske reakcije zvučati. Aksoni ćelija stražnjeg brežuljka šalju se kao dio njegove ručke u medijalno koljeno tijelo. Međutim, neki od aksona idu do suprotnog brežuljka, formirajući interkalikularnu komisuru.

Medijalno koljeno tijelo, u vezi sa talamusom, je poslednje preklopno jezgro slušnog sistema na putu do korteksa. Njegovi neuroni su locirani tonotopski i formiraju projekciju u slušni korteks. Neki neuroni medijalnog koljenastog tijela aktiviraju se kao odgovor na pojavu ili završetak signala, dok drugi reagiraju samo na njegove frekvencijske ili amplitudne modulacije. U unutrašnjem genikulatnom tijelu postoje neuroni koji mogu postepeno povećavati aktivnost uz ponovljeno ponavljanje istog signala.

slušni korteks predstavlja najviši centar slušnog sistema i nalazi se u temporalnom režnju. Kod ljudi uključuje polja 41, 42 i djelimično 43. U svakoj od zona postoji tonotopija, odnosno potpuna reprezentacija receptorskog aparata Cortijevog organa. Prostorna zastupljenost frekvencija u slušnim zonama kombinovana je sa stubastom organizacijom slušnog korteksa, posebno izraženom u primarnom slušnom korteksu (polje 41). AT primarni slušni korteks nalaze se kortikalni stubovi tonotopski za odvojenu obradu informacija o zvukovima različitih frekvencija u slušnom opsegu. Takođe sadrže neurone koji selektivno reaguju na zvukove različitog trajanja, na zvukove koji se ponavljaju, na zvukove širokog frekventnog opsega itd. U slušnoj kori se kombinuju informacije o visini i intenzitetu, kao io vremenskim intervalima između pojedinih zvukova. .

Nakon faze registracije i kombinacije elementarnih znakova zvučnog stimulusa, koja se provodi jednostavnih neurona, obrada informacija uključuje kompleksnih neurona, selektivno reagujući samo na uski opseg frekvencijskih ili amplitudnih modulacija zvuka. Ovakva specijalizacija neurona omogućava slušnom sistemu da stvori integralne slušne slike, sa samo za njih karakterističnim kombinacijama elementarnih komponenti slušnog stimulusa. Takve kombinacije mogu se snimiti memorijskim engramima, što kasnije omogućava upoređivanje novih akustičnih podražaja sa prethodnim. Neki složeni neuroni u slušnom korteksu najviše se aktiviraju kao odgovor na zvukove ljudskog govora.

Karakteristike frekvencijskog praga neurona slušnog sistema. Kao što je gore opisano, svi nivoi slušnog sistema sisara imaju tonotopski princip organizacije. Još jedna važna karakteristika neurona u slušnom sistemu je sposobnost da selektivno reaguju na određeni ton.

Sve životinje imaju korespondenciju između frekvencijskog opsega emitovanih zvukova i audiograma, koji karakteriše zvukove koji se čuju. Frekvencijska selektivnost neurona u slušnom sistemu opisana je krivuljom frekvencijskog praga (FCC), koja odražava ovisnost praga odgovora neurona na frekvenciju tonskog stimulusa. Frekvencija na kojoj je prag pobude datog neurona minimalan naziva se karakteristična frekvencija. FPC vlakana slušnog nerva ima V-oblik sa jednim minimumom, što odgovara karakterističnoj frekvenciji ovog neurona. FPC slušnog nerva ima primetno oštrije podešavanje u poređenju sa krivuljama amplituda-frekvencija glavnih membrana). Pretpostavlja se da eferentni uticaji već na nivou slušnih receptora učestvuju u izoštravanju krivulje frekvencije-prag (receptori za kosu su sekundarno senzitivni i primaju eferentna vlakna).

Kodiranje intenziteta zvuka. Jačina zvuka je kodirana frekvencijom impulsa i brojem pobuđenih neurona. Stoga oni to smatraju gustina impulsnog fluksa je neurofiziološki korelat glasnoće. Povećanje broja pobuđenih neurona pod uticajem sve glasnijih zvukova je zbog činjenice da se neuroni slušnog sistema međusobno razlikuju po pragovima odgovora. Kod slabog stimulusa u reakciju je uključen samo mali broj najosjetljivijih neurona, a sa povećanjem zvuka u reakciju se uključuje sve veći broj dodatnih neurona s višim pragom reakcije. Osim toga, pragovi ekscitacije unutarnjih i vanjskih receptorskih stanica nisu isti: ekscitacija unutrašnjih ćelija dlake javlja se većim intenzitetom zvuka, pa se, ovisno o njegovom intenzitetu, mijenja omjer broja pobuđenih unutrašnjih i vanjskih ćelija dlake. .

U centralnim dijelovima slušnog sistema pronađeni su neuroni koji imaju određenu selektivnost prema intenzitetu zvuka, tj. reagujući na prilično uzak opseg intenziteta zvuka. Neuroni s takvim odgovorom se prvo pojavljuju na nivou slušnih jezgara. Za više visoki nivoi slušnog sistema, njihov broj se povećava. Raspon intenziteta koje oni emituju se sužava, dostižući minimalne vrijednosti u kortikalnim neuronima. Pretpostavlja se da ova specijalizacija neurona odražava konzistentnu analizu intenziteta zvuka u slušnom sistemu.

Subjektivno percipirana glasnoća zavisi ne samo od nivoa zvučnog pritiska, već i od frekvencije zvučnog stimulusa. Osetljivost slušnog sistema je maksimalna za podražaje sa frekvencijama od 500 do 4000 Hz, na ostalim frekvencijama opada.

binauralni sluh . Čovjek i životinje imaju prostorni sluh, tj. sposobnost određivanja položaja izvora zvuka u prostoru. Ova nekretnina se zasniva na prisutnosti binauralni sluh, ili sluh sa dva uha. Oštrina binauralnog sluha kod ljudi je veoma visoka: položaj izvora zvuka se određuje sa tačnošću od 1 ugaonog stepena. Osnova za to je sposobnost neurona u slušnom sistemu da procijene interauralne (intersticijalne) razlike u vremenu dolaska zvuka udesno i lijevo uho i intenzitet zvuka u svakom uhu. Ako je izvor zvuka udaljen od srednje linije glave, zvučni val stiže do jednog uha nešto ranije i ima veću snagu nego na drugo uho. Procjena udaljenosti izvora zvuka od tijela povezana je sa slabljenjem zvuka i promjenom njegovog tembra.

Uz odvojenu stimulaciju desnog i lijevog uha preko slušalica, kašnjenje između zvukova već od 11 μs ili razlika u intenzitetu dva zvuka za 1 dB dovodi do očiglednog pomaka u lokalizaciji izvora zvuka od srednje linije prema raniji ili jači zvuk. U slušnim centrima postoje neuroni koji su oštro podešeni na određeni raspon interauralnih razlika u vremenu i intenzitetu. Pronađene su i ćelije koje reaguju samo na određeni smjer kretanja izvora zvuka u prostoru.

Zvuk se može predstaviti kao oscilatorna kretanja elastična tijela, širenje u raznim okruženjima u obliku talasa. Za percepciju zvučne signalizacije formiran je još teže od vestibularnog - receptorskog organa. Nastao je zajedno s vestibularnim aparatom, te stoga u njihovoj strukturi postoji mnogo sličnih struktura. Koštani i membranski kanali kod osobe čine 2,5 zavoja. Slušni senzorni sistem za osobu je drugi nakon vida po važnosti i obimu informacija koje dobija iz spoljašnje sredine.

Receptori slušnog analizatora su druga osjetljiva. receptorske ćelije dlake(imaju skraćeni kinocilijum) formiraju spiralni organ (kortiv), koji se nalazi u uvojku unutrašnjeg uha, u njegovom vrtlogu na glavnoj membrani, dužine oko 3,5 cm.Sastoji se od 20.000-30.000 vlakna (Sl. 159). Počevši od foramena ovale, dužina vlakana se postepeno povećava (oko 12 puta), dok se njihova debljina postepeno smanjuje (oko 100 puta).

Formiranje spiralnog organa dovršava tektorijalna membrana (integumentarna membrana) koja se nalazi iznad ćelija kose. Dvije vrste receptorskih ćelija nalaze se na glavnoj membrani: interni- u jednom redu, i vanjski- na 3-4. Na svojoj membrani, vraćenoj prema integumentaru, unutrašnje ćelije imaju 30-40 relativno kratkih (4-5 μm) dlaka, a vanjske ćelije 65-120 tanjih i dužih. Ne postoji funkcionalna jednakost između pojedinačnih receptorskih ćelija. O tome svjedoči i morfološka karakteristika: relativno mali (oko 3.500) broj unutrašnjih ćelija obezbeđuje 90% aferenata kohlearnog (kohlearnog) nerva; dok samo 10% neurona izlazi iz 12.000-20.000 vanjskih ćelija. Osim toga, bazalne ćelije i

Rice. 159. 1 - oprema za ljestve; 2 - bubnjeve ljestve; OD- glavna membrana; 4 - spiralni organ; 5 - srednje stepenice; 6 - vaskularna traka; 7 - integumentarna membrana; 8 - Reisnerova membrana

posebno srednji, spirale i vijuge imaju više nervnih završetaka od apikalne spirale.

Prostor volujskog moreuza je ispunjen endolimfa. Iznad vestibularne i glavne membrane u prostoru se nalaze odgovarajući kanali perilimfa. Kombinira se ne samo s perilimfom vestibularnog kanala, već i sa subarahnoidnim prostorom mozga. Njegov sastav je prilično sličan likvoru.

Mehanizam prenosa zvučnih vibracija

Prije nego dođu do unutrašnjeg uha, zvučne vibracije prolaze kroz vanjsko i srednje uho. Spoljašnje uho služi prvenstveno za hvatanje zvučnih vibracija, održavanje konstantne vlažnosti i temperature bubne opne (Sl. 160).

Iza bubne opne počinje šupljina srednjeg uha, a na drugom kraju je zatvorena membranom foramen ovale. Zrakom ispunjena šupljina srednjeg uha povezana je sa šupljinom nazofarinksa pomoću slušna (eustahijeva) cijev služi za izjednačavanje pritiska sa obe strane bubne opne.

Bubna opna, percipirajući zvučne vibracije, prenosi ih na sistem koji se nalazi u srednjem uhu gležnjevi(čekić, nakovanj i uzengije). Kosti ne samo da šalju vibracije na membranu foramena ovale, već i pojačavaju vibracije zvučnog talasa. To je zbog činjenice da se u početku vibracije prenose na dužu polugu formiranu drškom čekića i procesom krivotvoritelja. Tome doprinosi i razlika u površinama uzengije (oko 3,2 o MҐ6 m2) i bubne opne (7*10"6). Ova potonja okolnost povećava pritisak zvučnog talasa na bubnu opnu za oko 22 puta (70:3,2).

Rice. 160.: 1 - vazdušni prenos; 2 - mehanički prijenos; 3 - prijenos tekućine; 4 - električni prijenos

retina. Ali kako se vibracija bubne opne povećava, amplituda vala se smanjuje.

Navedene i naknadne strukture prenosa zvuka stvaraju izuzetno visoku osjetljivost slušnog analizatora: zvuk se percipira već u slučaju pritiska na bubnu opnu većeg od 0,0001 mg1cm2. Osim toga, membrana uvojka se pomiče na udaljenost manju od promjera atoma vodika.

Uloga mišića srednjeg uha.

Mišići koji se nalaze u šupljini srednjeg uha (m. tensor timpani i m. stapedius), djelujući na napetost bubne opne i ograničavajući amplitudu pokreta stremena, uključeni su u refleksnu adaptaciju slušnog organa na zvuk intenzitet.

Snažan zvuk može dovesti do neželjenih posljedica kako za slušni aparat (do oštećenja bubne opne i dlačica receptorskih ćelija, poremećena mikrocirkulacija u uvojku), tako i za centralni nervni sistem. Stoga, da bi se spriječile ove posljedice, napetost bubne opne se refleksno smanjuje. Kao rezultat toga, s jedne strane, smanjuje se mogućnost njegovog traumatskog pucanja, a s druge strane smanjuje se intenzitet oscilacija kostiju i struktura unutrašnjeg uha koje se nalaze iza njih. refleksni odgovor mišića uočeno već nakon 10 ms od početka djelovanja snažnog zvuka, koji se ispostavi da je 30-40 dB tokom zvuka. Ovaj refleks se zatvara na nivou matične regije mozga. U nekim slučajevima, zračni val je toliko snažan i brz (na primjer, tokom eksplozije) da zaštitni mehanizam nema vremena za rad i dolazi do raznih oštećenja sluha.

Mehanizam percepcije zvučnih vibracija od strane receptorskih ćelija unutrašnjeg uha

Vibracije membrane ovalnog prozora prvo se prenose na perilimfu vestibularne skale, a zatim kroz vestibularnu membranu - endolimfu (Sl. 161). Na vrhu pužnice, između gornjeg i donjeg membranoznog kanala, nalazi se spojni otvor - helikotrema, preko kojih se prenosi vibracija perilimfa scala tympani. U zidu koji odvaja srednje uho od unutrašnjeg, osim ovalnog, nalazi se i okrugla rupa sa membrana.

Pojava talasa dovodi do pomeranja bazilarne i integumentarne membrane, nakon čega se dlačice receptorskih ćelija koje dodiruju integumentarnu membranu deformišu, izazivajući nukleaciju RP. Iako dlačice unutrašnjih ćelija kose dodiruju integumentarnu membranu, one se takođe savijaju pod dejstvom pomeranja endolimfe u procepu između nje i vrhova ćelija dlake.

Rice. 161.

Aferenti kohlearnog živca povezani su sa receptorskim ćelijama, prenos impulsa na koje posreduje posrednik. Glavne senzorne ćelije Cortijevog organa, koje određuju stvaranje AP u slušnim nervima, su unutrašnje ćelije dlake. Vanjske ćelije dlake inervirane su holinergičkim aferentnim nervnim vlaknima. Ove ćelije postaju niže u slučaju depolarizacije i izdužuju se u slučaju hiperpolarizacije. Oni se hiperpolariziraju pod djelovanjem acetilholina koji oslobađaju eferentna nervna vlakna. Funkcija ovih ćelija je povećanje amplitude i izoštravanje vibracionih vrhova bazilarne membrane.

Čak iu tišini, vlakna slušnog nerva izvode do 100 imp.1 s (pozadinska impulsacija). Deformacija dlačica dovodi do povećanja propusnosti ćelija za Na+, zbog čega se povećava frekvencija impulsa u nervnim vlaknima koja se protežu od ovih receptora.

Discrimination

Glavne karakteristike zvučnog vala su frekvencija i amplituda oscilacija, kao i vrijeme ekspozicije.

Ljudsko uho je u stanju da percipira zvuk u slučaju vibracija vazduha u opsegu od 16 do 20.000 Hz. Ipak, najveća osjetljivost je u rasponu od 1000 do 4000 Hz, a to je opseg ljudskog glasa. Tu je osjetljivost sluha slična nivou Brownove buke - 2*10"5. U području slušne percepcije osoba može doživjeti oko 300.000 zvukova različite jačine i visine.

Pretpostavlja se da postoje dva mehanizma za razlikovanje visine tonova. Zvučni val je vibracija molekula zraka koja se širi kao longitudinalni talas pritiska. Prenošen u periendolimfu, ovaj talas koji se kreće između mesta nastanka i slabljenja ima deo gde oscilacije karakteriše maksimalna amplituda (Sl. 162).

Lokacija ovog maksimuma amplitude ovisi o frekvenciji oscilacije: u slučaju visokih frekvencija bliži je ovalnoj membrani, a kod nižih frekvencija helikotremiji(otvaranje membrane). Kao posljedica toga, maksimum amplitude za svaku čujnu frekvenciju nalazi se na određenoj tački u endolimfatičkom kanalu. Dakle, maksimum amplitude za frekvenciju oscilovanja od 4000 za 1 s je na udaljenosti od 10 mm od ovalne rupe, a 1000 za 1 s je 23 mm. Na vrhu (u helikotremiji) postoji maksimum amplitude za frekvenciju od 200 za 1 sek.

Takozvana prostorna (princip mjesta) teorija kodiranja visine primarnog tona u samom prijemniku zasniva se na ovim fenomenima.

Rice. 162. a- distribucija zvučnog talasa po uvojku; b frekvencijski maksimum u zavisnosti od talasne dužine: I- 700 Hz; 2 - 3000 Hz

tory. Maksimum amplitude počinje da se pojavljuje na frekvencijama iznad 200 za 1 sekundu. Najveću osjetljivost ljudskog uha u opsegu ljudskog glasa (od 1000 do 4000 Hz) pokazuju i morfološke karakteristike odgovarajućeg dijela uvojka: u bazalnoj i srednjoj spirali, najveća gustina aferentnih nervnih završetaka se posmatra.

Na nivou receptora tek počinje diskriminacija zvučnih informacija, njihova konačna obrada se odvija u nervnim centrima. Osim toga, u frekvencijskom opsegu ljudskog glasa na nivou nervnih centara može doći do zbrajanja ekscitacije nekoliko neurona, budući da svaki od njih pojedinačno nije u stanju svojim pražnjenjima pouzdano reproducirati zvučne frekvencije iznad nekoliko stotina herca.

Razlikovanje jačine zvuka

Intenzivnije zvukove ljudsko uho percipira kao glasnije. Ovaj proces počinje već u samom receptoru, koji strukturno čini integralni organ. Glavne ćelije iz kojih nastaju RP kovrče smatraju se unutrašnjim ćelijama kose. Eksterne ćelije vjerovatno malo povećavaju ovu ekscitaciju, prenoseći svoj RP na unutrašnje.

U granicama najveće osjetljivosti razlikovanja jačine zvuka (1000-4000 Hz), osoba čuje zvuk, ima zanemarljivu energiju (do 1-12 erg1s * cm). Istovremeno, osjetljivost uha na zvučne vibracije u drugom talasnom opsegu je znatno niža, a unutar sluha (bliže 20 ili 20.000 Hz) prag zvučne energije ne bi trebao biti niži od 1 erg1s - cm2.

Previse glasna buka može uzrokovati osećaj bola. Nivo jačine zvuka kada osoba počne da osjeća bol je 130-140 dB iznad praga sluha. Ako je u uhu dugo vrijeme zvučnim aktima, posebno glasnim, postepeno se razvija fenomen adaptacije. Smanjenje osjetljivosti postiže se prvenstveno zbog kontrakcije mišića zatezača i streptocidnog mišića, koji mijenjaju intenzitet oscilacije kostiju. Osim toga, mnogim odjelima obrade slušnih informacija, uključujući receptorske ćelije, pristupaju eferentni nervi, koji mogu promijeniti njihovu osjetljivost i na taj način sudjelovati u adaptaciji.

Centralni mehanizmi za obradu zvučnih informacija

Vlakna kohlearnog živca (slika 163) dopiru do jezgara pužnice. Nakon uključivanja ćelija kohlearnih jezgara, AP ulaze u sljedeću akumulaciju jezgara: olivarski kompleksi, lateralna petlja. Nadalje, vlakna se šalju u donje tuberkule hotirigorbnog tijela i medijalna koljenasta tijela - glavne relejne dijelove slušnog sistema talamusa. Zatim ulaze u talamus, i to samo nekoliko zvukova

Rice. 163. 1 - spiralni organ; 2 - kovrče prednjeg jezgra; 3 - stražnji nukleus kovrče; 4 - maslina; 5 - dodatno jezgro; 6 - bočna petlja; 7 - donji tuberkuli hotirigorbne ploče; 8 - srednje zglobno tijelo; 9 - temporalni region korteksa

putevi ulaze u primarni zvučni korteks moždanih hemisfera, koji se nalazi u temporalnom režnju. Pored njega su neuroni koji pripadaju sekundarnom slušnom korteksu.

Informacija sadržana u zvučnom stimulansu, nakon što je prošla kroz sve navedene preklopne jezgre, više puta se (barem ne manje od 5 - 6 puta) "propisuje" u obliku neuralne ekscitacije. U ovom slučaju, u svakoj fazi, odvija se njena odgovarajuća analiza, štaviše, često uz povezivanje senzornih signala iz drugih, „neauditivnih“ odjela centralnog nervnog sistema. Kao rezultat, mogu se javiti refleksni odgovori karakteristični za odgovarajući odjel centralnog nervnog sistema. Ali prepoznavanje zvuka, njegova značajna svjesnost dolazi samo ako impulsi stignu do moždane kore.

Prilikom djelovanja složenih zvukova koji stvarno postoje u prirodi, u nervnim centrima se pojavljuje svojevrsni mozaik neurona koji se istovremeno pobuđuju, a ta mozaička mapa se pamti, povezana s prijemom odgovarajućeg zvuka.

Svesna procena različitih svojstava zvuka od strane osobe moguća je samo u slučaju odgovarajuće preliminarne obuke. Ovi se procesi najpotpunije i najkvalitativnije odvijaju samo u kortikalne sekcije. Kortikalni neuroni se ne aktiviraju na isti način: jedni - preko kontralateralnog (suprotnog) uha, drugi - ipsilateralnim podražajima, a treći - samo uz istovremenu stimulaciju oba uha. Uzbuđuju ih, po pravilu, čitave zvučne grupe. Oštećenje ovih delova centralnog nervnog sistema otežava percepciju govora, prostornu lokalizaciju izvora zvuka.

Široke veze slušnih regija CNS-a doprinose interakciji senzornih sistema i formiranje raznih refleksa. Na primjer, kada se pojavi oštar zvuk, dolazi do nesvjesnog okretanja glave i očiju prema njegovom izvoru i preraspodjele mišićnog tonusa (početna pozicija).

Auditorna orijentacija u prostoru.

Prilično tačna slušna orijentacija u prostoru moguća je samo ako binauralni sluh. U ovom slučaju je od velike važnosti činjenica da je jedno uho dalje od izvora zvuka. S obzirom na to da se zvuk širi u zraku brzinom od 330 m/s, putuje 1 cm za 30 ms, a najmanje odstupanje izvora zvuka od srednje linije (čak i manje od 3°) već s vremenom opaža oba uha. razlika. To je, u ovom slučaju, faktor razdvajanja i po vremenu i po intenzitetu zvuka. Ušne školjke, kao rogovi, doprinose koncentraciji zvukova, a takođe i ograničavaju protok zvučnih signala iz dorzalnu površinu glave.

nemoguće je isključiti učešće oblika ušne školjke u nekoj pojedinačno određenoj promeni zvučnih modulacija. Osim toga, ušna školjka i vanjski slušni kanal, koji imaju prirodnu rezonantnu frekvenciju od oko 3 kHz, pojačavaju intenzitet zvuka za tonove slične opsegu ljudskog glasa.

Oštrina sluha se mjeri sa audiometar, zasniva se na prijemu čistih tonova različitih frekvencija kroz slušalice i registraciji praga osjetljivosti. Smanjena osjetljivost (gluhoća) može biti povezana s kršenjem stanja transmisionih medija (počevši od vanjskog slušnog kanala i bubne opne) ili ćelija dlake i neuronskih mehanizama prijenosa i percepcije.

U doktrini fiziologije sluha, najviše važne tačke su pitanja o tome kako zvučne vibracije dopiru do osjetljivih ćelija slušnog aparata i kako se odvija proces percepcije zvuka.

Uređaj organa sluha omogućava prijenos i percepciju zvučnih podražaja. Kao što je već spomenuto, cijeli sistem organa sluha obično se dijeli na dio koji provodi zvuk i dio koji percipira zvuk. Prvi uključuje vanjsko i srednje uho, kao i tekući medij unutrašnjeg uha. Drugi dio predstavljaju nervne formacije Cortijevog organa, slušni provodnici i centri.

Zvučni talasi, koji dopiru kroz ušni kanal bubne opne, pokreću je. Potonji je uređen tako da rezonira na određene vibracije zraka i ima svoj period oscilovanja (oko 800 Hz).

Svojstvo rezonancije leži u činjenici da rezonantno tijelo dolazi u prisilnu oscilaciju selektivno na određenim frekvencijama ili čak na jednoj frekvenciji.

Kada se zvuk prenosi kroz koštice, energija zvučnih vibracija se povećava. Sistem poluga slušnih koščica, smanjujući opseg oscilacija za 2 puta, shodno tome povećava pritisak na ovalni prozor. A budući da je bubna opna oko 25 puta veća od površine ovalnog prozora, jačina zvuka pri dolasku do ovalnog prozora povećava se za 2x25 = 50 puta. Prilikom prijenosa iz ovalnog prozora u tekućinu lavirinta, amplituda oscilacija se smanjuje za faktor 20, a pritisak zvučnog vala se povećava za istu količinu. Ukupno povećanje zvučnog pritiska u sistemu srednjeg uha dostiže 1000 puta (2x25x20).

Prema modernim konceptima, fiziološki značaj mišića bubne šupljine je poboljšanje prijenosa zvučnih vibracija u labirint. Kada se promijeni stepen napetosti mišića bubne šupljine, mijenja se i stepen napetosti bubne opne. Opuštanje bubne opne poboljšava percepciju rijetkih vibracija, a povećanje njene napetosti poboljšava percepciju čestih vibracija. Obnavljajući se pod uticajem zvučnih podražaja, mišići srednjeg uha poboljšavaju percepciju zvukova različitih frekvencija i jačine.

Svojim djelovanjem m. tensor tympani i m. stapedius su antagonisti. Prilikom smanjenja m. tensor tympani, ceo sistem kostiju se pomera ka unutra i uzengija se utiskuje u ovalni prozor. Kao rezultat, pritisak u labirintu se povećava unutra i pogoršava se prijenos tihih i slabih zvukova. skraćenica m. stapedius proizvodi obrnuto kretanje pokretnih formacija srednjeg uha. Ovo ograničava prijenos previše jakih i visokih zvukova, ali olakšava prijenos tihih i slabih.

Vjeruje se da pod djelovanjem vrlo jakih zvukova oba mišića dolaze u tetaničnu kontrakciju i time oslabe udar snažnih zvukova.

Zvučne vibracije, prolazeći kroz sistem srednjeg uha, uzrokuju da se ploča uzengije pritisne prema unutra. Nadalje, vibracije se prenose kroz tekući medij lavirinta do Cortijevog organa. Ovdje se mehanička energija zvuka pretvara u fiziološki proces.

U anatomskoj građi Cortijevog organa, koji podsjeća na klavirski uređaj, cijela glavna membrana, preko 272 zavojnice pužnice, sadrži poprečnu ispruganost zbog velikog broja vezivnih niti razvučenih u obliku žica. Vjeruje se da takav detalj Cortijevog organa osigurava ekscitaciju receptora zvukovima različitih frekvencija.

Predlaže se da vibracije glavne membrane, na kojoj se nalazi Cortijev organ, dovode dlačice osjetljivih ćelija Cortijevog organa u kontakt sa integumentarnom membranom, a u procesu tog kontakta nastaju slušni impulsi, koji se preko provodnika prenose do centara sluha, gdje nastaje slušni osjećaj.

Proces pretvaranja mehaničke energije zvuka u nervnu energiju povezanu sa ekscitacijom receptorskih aparata nije proučavan. Bilo je moguće više ili manje detaljno odrediti električnu komponentu ovog procesa. Utvrđeno je da pod djelovanjem odgovarajućeg stimulusa na osjetljivim završecima receptorskih formacija nastaju lokalni elektronegativni potencijali koji se, dostižući određenu snagu, prenose kroz provodnike do slušnih centara u obliku dvofaznih električnih valova. . Impulsi koji ulaze u cerebralni korteks uzrokuju ekscitaciju nervnih centara povezanih s elektronegativnim potencijalom. Iako električni fenomeni ne otkrivaju punoću fizioloških procesa ekscitacije, ipak otkrivaju neke zakonitosti u njegovom razvoju.

Kupfer daje sljedeće objašnjenje za pojavu električne struje u pužnici: kao rezultat zvučne stimulacije, površinski smještene koloidne čestice labirintne tekućine nabijene su pozitivnim elektricitetom, a negativni elektricitet nastaje na dlačnim stanicama organa Corti. Ova razlika potencijala daje struju koja se prenosi kroz provodnike.

Prema VF Undrici, mehanička energija zvučnog pritiska u Cortijevom organu pretvara se u električnu energiju. Do sada smo govorili o pravim strujama djelovanja koje nastaju u receptorskom aparatu i prenose se preko slušnog živca do centara. Weaver i Bray otkrili su električne potencijale u pužnici, koji su odraz mehaničkih vibracija koje se javljaju u njoj. Kao što je poznato, autori su primjenom elektroda na slušni živac mačke uočili električne potencijale koji odgovaraju frekvenciji nadraženog zvuka. Isprva se sugeriralo da su električni fenomeni koje su otkrili prave nervne struje djelovanja. Dalja analiza pokazala je osobine ovih potencijala, koje nisu karakteristične za akcijske struje. U dijelu o fiziologiji sluha potrebno je spomenuti pojave koje se uočavaju u slušnom analizatoru pod djelovanjem nadražaja, a to su: adaptacija, umor, maskiranje zvuka.

Kao što je već spomenuto, pod utjecajem podražaja, funkcije analizatora se restrukturiraju. Potonje je odbrambena reakcija tijela, kada uz pretjerano intenzivne zvučne podražaje ili trajanje podražaja, nakon fenomena adaptacije, dolazi do umora i pada osjetljivosti receptora; kod slabih iritacija javlja se fenomen senzibilizacije.

Vrijeme adaptacije pod djelovanjem zvuka ovisi o frekvenciji tona i trajanju njegovog utjecaja na organ sluha, u rasponu od 15 do 100 sekundi.

Neki istraživači smatraju da se proces adaptacije odvija zbog procesa koji se odvijaju u perifernom receptorskom aparatu. Postoje i indikacije o ulozi mišićnog aparata srednjeg uha, zahvaljujući kojem se organ sluha prilagođava percepciji jakih i slabih zvukova.

Prema P. P. Lazarevu, adaptacija je funkcija Kortijevog organa. U potonjem, pod utjecajem zvuka, opada zvučna osjetljivost tvari. Nakon prestanka djelovanja zvuka, osjetljivost se obnavlja zbog druge supstance koja se nalazi u potpornim ćelijama.

L. E. Komendantov je na osnovu ličnog iskustva došao do zaključka da proces adaptacije nije određen jačinom zvučne stimulacije, već je regulisan procesima koji se odvijaju u višim delovima centralnog nervnog sistema.

GV Gershuni i GV Navyazhsky povezuju adaptivne promjene u organu sluha s promjenama u aktivnosti kortikalnih centara. G. V. Navyazhsky vjeruje da snažni zvuci izazivaju inhibiciju u moždanoj kori, te sugerira preventivne svrhe kod radnika bučnih preduzeća da proizvedu "dezinhibiciju" uticajem niskofrekventnih zvukova.

Umor je smanjenje efikasnosti organa koji je rezultat dugotrajnog rada. Izražava se u perverziji fizioloških procesa, koja je reverzibilna. Ponekad se u ovom slučaju javljaju ne funkcionalne, već organske promjene traumatske povrede organ sa adekvatnim stimulusom.

Prikrivanje nekih zvukova od strane drugih se opaža uz istovremeno djelovanje nekoliko različitih zvukova na organ sluha; frekvencije. Najveći efekat maskiranja u odnosu na bilo koji zvuk imaju zvuci koji su po frekvenciji bliski prizvucima tona maskiranja. Niski tonovi imaju odličan efekat maskiranja. Fenomeni maskiranja se izražavaju povećanjem praga čujnosti maskiranog tona pod uticajem maskirajućeg zvuka.

ROSZHELDOR

Sibirski državni univerzitet

načini komunikacije.

Odjeljenje: "Sigurnost života".

Disciplina: "Ljudska fiziologija".

Rad na kursu.

Tema: "Fiziologija sluha".

Opcija broj 9.

Završio: Student Recenzirao: vanredni profesor

gr. BTP-311 Rubljov M. G.

Ostashev V. A.

Novosibirsk 2006

Uvod.

Naš svijet je ispunjen zvucima, najrazličitijim.

sve ovo čujemo, sve te zvukove percipira naše uho. U uhu se zvuk pretvara u "rafal iz mitraljeza"

nervnih impulsa koji putuju duž slušnog živca do mozga.

Zvuk, ili zvučni val, je naizmjenično razrjeđivanje i kondenzacija zraka, koji se širi u svim smjerovima od oscilirajućeg tijela. Takve vibracije vazduha čujemo sa frekvencijom od 20 do 20.000 u sekundi.

20.000 vibracija u sekundi je najviši zvuk najmanjeg instrumenta u orkestru - pikolo flaute, a 24 vibracije je zvuk najniže žice - kontrabasa.

Da zvuk "uleti na jedno uho, a izleti na drugo" je apsurdno. Oba uha rade isti posao, ali ne komuniciraju jedno s drugim.

Na primjer: zvonjava sata je „uletjela“ u uho. Imaće trenutno, ali prilično teško putovanje do receptora, odnosno do onih ćelija u kojima se pod dejstvom zvučnih talasa rađa zvučni signal. "Leteći" u uho, zvonjava udara u bubnu opnu.

Membrana na kraju slušnog kanala je relativno čvrsto rastegnuta i čvrsto zatvara prolaz. Zvonjenje, udaranje u bubnu opnu, čini je da oscilira, vibrira. Što je zvuk jači, membrana više vibrira.

Ljudsko uho je jedinstven slušni aparat.

Ciljevi i zadaci ovog nastavnog rada su upoznavanje osobe sa čulnim organima – sluhom.

Pričajte o građi, funkcijama uha, kao i o tome kako sačuvati sluh, kako se nositi s bolestima slušnog organa.

Takođe o raznim štetnim faktorima na radu koji mogu oštetiti sluh, te o mjerama zaštite od takvih faktora, jer razna oboljenja organa sluha mogu dovesti do težih posljedica – gubitka sluha i bolesti cijelog ljudskog organizma.

I. Vrijednost znanja fiziologije sluha za inženjere sigurnosti.

Fiziologija je nauka koja proučava funkcije cijelog organizma, pojedinih sistema i osjetilnih organa. Jedan od organa čula je sluh. Inženjer bezbednosti je dužan da poznaje fiziologiju sluha, jer u svom preduzeću, na dužnosti, dolazi u kontakt sa stručnim odabirom ljudi, utvrđujući njihovu podobnost za određenu vrstu posla, za određenu profesiju.

Na osnovu podataka o građi i funkciji gornjih disajnih puteva i uha postavlja se pitanje u kojoj vrsti proizvodnje osoba može raditi, a u kojoj ne.

Razmotrite primjere nekoliko specijalnosti.

Dobar sluh je neophodan osobama za kontrolu rada satnih mehanizama, prilikom ispitivanja motora i razne opreme. Takođe, dobar sluh je neophodan i lekarima, vozačima raznih vrsta transporta – kopnenog, železničkog, vazdušnog, vodenog.

Rad signalista u potpunosti ovisi o stanju slušne funkcije. Radiotelegrafisti koji servisiraju radiokomunikacijske i hidroakustičke uređaje, koji se bave osluškivanjem podvodnih zvukova ili šumoskopijom.

Osim slušne osjetljivosti, moraju imati i visoku percepciju razlike frekvencije tonova. Radiotelegrafisti moraju imati ritmički sluh i pamćenje za ritam. Dobra ritmička osjetljivost je nepogrešivo razlikovanje svih signala ili ne više od tri greške. Nezadovoljavajuće - ako se razlikuje manje od polovine signala.

U stručnoj selekciji pilota, padobranaca, mornara, podmorničara veoma je važno utvrditi barofunkciju uha i paranazalnih sinusa.

Barofunkcija je sposobnost reagiranja na fluktuacije pritiska vanjskog okruženja. I da imaju binauralni sluh, odnosno da imaju prostorni sluh i odrede položaj izvora zvuka u prostoru. Ovo svojstvo se zasniva na prisustvu dve simetrične polovine slušnog analizatora.

Za plodonosan i nesmetani rad, prema PTE i PTB-u, sva lica navedenih specijalnosti moraju proći ljekarsku komisiju radi utvrđivanja sposobnosti za rad u ovoj oblasti, kao i za zaštitu na radu i zdravlje.

II . Anatomija slušnih organa.

Organi sluha su podijeljeni u tri dijela:

1. Spoljno uho. U vanjskom uhu su vanjski slušni prolaz i ušna školjka s mišićima i ligamentima.

2. Srednje uho. Srednje uho sadrži bubnu membranu, mastoidne dodatke i slušnu cijev.

3. Unutrašnje uho. U unutrašnjem uhu nalaze se membranski labirint, koji se nalazi u koštanom lavirintu unutar piramide temporalne kosti.

Vanjsko uho.

Ušna školjka je elastična hrskavica složenog oblika, prekrivena kožom. Njegova konkavna površina je okrenuta naprijed, donji dio - lobula ušne školjke - režanj, lišen je hrskavice i ispunjen je masnoćom. Na konkavnoj površini nalazi se antiheliks, ispred nje se nalazi udubljenje - ušna školjka, na čijem dnu se nalazi vanjski slušni otvor koji je sprijeda ograničen tragusom. Vanjski slušni otvor se sastoji od hrskavičnih i koštanih dijelova.

Bubna opna odvaja vanjsko uho od srednjeg uha. To je ploča koja se sastoji od dva sloja vlakana. U vanjskom su vlakno raspoređeni radijalno, u unutrašnjem kružno.

U središtu bubne opne nalazi se udubljenje - pupak - mjesto vezivanja za membranu jedne od slušnih koščica - malleusa. Bubna opna je umetnuta u žlijeb bubnjića temporalne kosti. U membrani se razlikuju gornji (manji) slobodni labavi i donji (veći) rastegnuti dijelovi. Membrana se nalazi koso u odnosu na osu slušnog kanala.

Srednje uho.

Bubna šupljina je zračna, nalazi se u podnožju piramide temporalne kosti, sluznica je obložena jednoslojnim skvamoznim epitelom koji prelazi u kubični ili cilindrični.

U šupljini se nalaze tri slušne koščice, tetive mišića koje istežu bubnu opnu i stremen. Ovdje prolazi žica bubnja - grana srednjeg živca. Bubna šupljina prelazi u slušnu cijev, koja se otvara u nosnom dijelu ždrijela sa ždrijelnim otvorom slušne cijevi.

Šupljina ima šest zidova:

1. Gornji - zid gume odvaja bubnu šupljinu od kranijalne šupljine.

2. Donji - jugularni zid odvaja bubnu šupljinu od vratne vene.

3. Medijan - zid lavirinta odvaja bubnu šupljinu od koštanog lavirinta unutrašnjeg uha. Ima prozor predvorja i prozor pužnice koji vodi do dijelova koštanog lavirinta. Prozor predvorja zatvoren je osnovom stremena, kohlearni prozor zatvoren je sekundarnom bubnom opnom. Iznad prozora predvorja, zid facijalnog živca strši u šupljinu.

4. Literalni – opnasti zid formiraju bubna opna i okolni dijelovi temporalne kosti.

5. Prednji - karotidni zid odvaja bubnu šupljinu od kanala unutrašnje karotidne arterije, na kojoj se otvara bubni otvor slušne cevi.

6. U predjelu stražnjeg zida mastoida nalazi se ulaz u mastoidnu pećinu, ispod nje je piramidalno uzvišenje, unutar kojeg počinje mišić stremena.

Slušne koščice su stremen, nakovanj i malj.

Nazvani su tako zbog svog oblika - najmanji u ljudskom tijelu, čine lanac koji povezuje bubnu opnu s predvorjem koji vodi do unutrašnjeg uha. Kostice prenose zvučne vibracije od bubne opne do prozora predvorja. Drška malleusa je srasla sa bubnom opnom. Glava malleusa i tijelo inkusa spojeni su zglobom i ojačani ligamentima. Dugi nastavak inkusa artikulira se s glavom stremenice, čija osnova ulazi u prozor predvorja, spajajući se sa svojim rubom kroz prstenasti ligament stremenice. Kosti su prekrivene mukoznom membranom.

Tetiva mišića zatezača bubne opne je pričvršćena za dršku malleusa, stapediusni mišić je pričvršćen za stremen u blizini njegove glave. Ovi mišići regulišu kretanje kostiju.

Slušna cijev (Eustahijeva), duga oko 3,5 cm, obavlja vrlo važnu funkciju - pomaže u izjednačavanju tlaka zraka unutar bubne šupljine u odnosu na vanjsku sredinu.

Unutrasnje uho.

Unutrašnje uho nalazi se u temporalnoj kosti. U koštanom lavirintu, koji je iznutra obložen periostom, nalazi se membranski labirint koji ponavlja oblik koštanog lavirinta. Između oba lavirinta postoji praznina ispunjena perilimfom. Zidove koštanog lavirinta formira kompaktno koštano tkivo. Nalazi se između bubne duplje i unutrašnjeg slušnog prolaza i sastoji se od predvorja, tri polukružna kanala i pužnice.

Koštano predvorje je ovalna šupljina koja komunicira sa polukružnim kanalima, na njenom zidu se nalazi predvorni prozor, na početku pužnice nalazi se kohlearni prozor.

Tri koštana polukružna kanala leže u tri međusobno okomite ravni. Svaki polukružni kanal ima dvije noge, od kojih se jedna širi prije nego što uđe u predvorje, formirajući ampulu. Susjedne noge prednjeg i stražnjeg kanala su povezane, čineći zajedničku koštanu pedikulu, pa se tri kanala otvaraju u predvorje sa pet rupa. Koštana pužnica formira 2,5 zavojnice oko vodoravno ležećeg štapa - vretena, oko kojeg je poput vijka uvijena koštana spiralna ploča, probijena tankim tubulima, gdje prolaze vlakna kohlearnog dijela vestibulokohlearnog živca. U podnožju ploče nalazi se spiralni kanal, u kojem se nalazi spiralni čvor - Cortijev organ. Sastoji se od mnogih rastegnutih, poput struna, vlakana.

print

Organ sluha i ravnoteže je periferni dio analizatora gravitacije, ravnoteže i sluha. Nalazi se unutar jedne anatomske formacije - lavirinta i sastoji se od vanjskog, srednjeg i unutrašnjeg uha (slika 1).

Rice. 1. (šema): 1 - vanjski slušni prolaz; 2 - slušna cijev; 3 - bubna opna; 4 - čekić; 5 - nakovanj; 6 - puž.

1. vanjskog uha(auris externa) sastoji se od ušne školjke (auricula), vanjskog slušnog kanala (meatus acusticus externus) i bubne opne (membrana tympanica). Vanjsko uho djeluje kao slušni lijevak za hvatanje i provođenje zvuka.

Između spoljašnjeg slušnog kanala i bubne šupljine nalazi se bubna opna (membrana tympanica). Bubna opna je elastična, maloelastična, tanka (0,1-0,15 mm debljine), u sredini konkavna prema unutra. Ova membrana ima tri sloja: kožni, fibrozni i sluzni. Ima nerastegnuti dio (pars flaccida) - šrapnelu membranu koja nema vlaknasti sloj, i rastegnuti dio (pars tensa). A u praktične svrhe, membrana je podijeljena na kvadrate.

2. Srednje uho(auris media) sastoji se od bubne šupljine (cavitas tympani), slušne cijevi (tuba auditiva) i mastoidnih ćelija (cellulae mastoideae). Srednje uho je sistem vazdušnih šupljina u debljini petroznog dela temporalne kosti.

bubna šupljina ima vertikalnu dimenziju od 10 mm i poprečna dimenzija- 5 mm. Bubna šupljina ima 6 zidova (slika 2): lateralni - membranozni (paries membranaceus), medijalni - lavirintski (paries labyrinthicus), prednji - karotidni (paries caroticus), zadnji - mastoidni (paries mastoideus), gornji - tegmentalni (paries labyrinthicus). ) i donji - jugularni (paries jugularis). Često u gornjem zidu postoje pukotine u kojima se sluznica bubne šupljine nalazi uz dura mater.

Rice. 2.: 1 - paries tegmentalis; 2 - paries mastoideus; 3 - paries jugularis; 4 - paries caroticus; 5 - paries labyrinthicus; 6-a. carotis interna; 7 - ostium tympanicum tubae auditivae; 8 - canalis facialis; 9 - aditus ad antrum mastoideum; 10 - fenestra vestibuli; 11 - fenestra cochleae; 12-n. tympanicus; 13-v. jugularis interna.

Bubna šupljina je podijeljena na tri etaže; epitimpanijski džep (recessus epitympanicus), srednji (mesotympanicus) i donji - subtimpanični džep (recessus hypotympanicus). U bubnjiću se nalaze tri slušne koščice: čekić, nakovanj i stremen (slika 3), dva zgloba između njih: nakovanj-čekić (art. incudomallcaris) i nakovanj-stapes (art. incudostapedialis), te dva mišića: naprezanje bubna opna (m. tensor tympani) i uzengije (m. stapedius).

Rice. 3.: 1 - malj; 2 - inkus; 3 - stepenice.

auditivna truba- kanal dužine 40 mm; Ima koštani dio(pars ossea) i hrskavični dio (pars cartilaginea); povezuje nazofarinks i bubnu šupljinu sa dva otvora: ostium tympanicum tubae auditivae i ostium pharyngeum tubae auditivae. Gutajućim pokretima, lumen cijevi u obliku proreza širi se i slobodno propušta zrak u bubnu šupljinu.

3. unutrasnje uho(auris interna) ima koštani i opnasti lavirint. Part koštani lavirint(labyrinthus osseus) su uključeni polukružnih kanala, predvorje i kohlearni kanal(Sl. 4).

membranoznog lavirinta(labyrinthus membranaceus) ima polukružnih kanala, materice, torbica i kohlearni kanal(Sl. 5). Unutar membranoznog lavirinta nalazi se endolimfa, a spolja perilimfa.

Rice. 4.: 1 - pužnica; 2 - cupula cochleae; 3 - vestibulum; 4 - fenestra vestibuli; 5 - fenestra cochleae; 6 - crus osseum simplex; 7 - crura ossea ampullares; 8 - crus osseum commune; 9 - canalis semicircularis anterior; 10 - canalis semicircularis posterior; 11 - canali semicircularis lateralis.

Rice. 5.: 1 - ductus cochlearis; 2 - sakulus; 3 - utricuLus; 4 - ductus semicircularis anterior; 5 - ductus semicircularis posterior; 6 - ductus semicircularis lateralis; 7 - ductus endolymphaticus u aquaeductus vestibuli; 8 - saccus endolymphaticus; 9 - ductus utriculosaccularis; 10 - ductus reuniens; 11 - ductus perilymphaticus u aquaeductus cochleae.

Endolimfatični kanal, koji se nalazi u akvaduktu predvorja, i endolimfna vrećica, koja se nalazi u rascjepu dura mater, štite labirint od prekomjernih fluktuacija.

Na poprečnom presjeku koštane pužnice vidljiva su tri prostora: jedan je endolimfatički i dva perilimfatična (slika 6). Budući da se penju na volute puža, nazivaju se ljestvama. Srednje ljestve (scala media), ispunjene endolimfom, imaju trokutast oblik na rezu i nazivaju se kohlearni kanal (ductus cochlearis). Prostor iznad kohlearnog kanala naziva se predvorne ljestve (scala vestibuli); prostor ispod je merdevine bubnjeva (scala tympani).

Rice. 6.: 1 - ductus cochlearis; 2 - scala vestibuli; 3 - modiolus; 4 - ganglion spirale cochleae; 5 - periferni nastavci ćelija ganglion spirale cochleae; 6 - scala tympani; 7 - koštani zid kohlearnog kanala; 8 - lamina spiralis ossea; 9 - membrana vestibularis; 10 - organum spirale seu organum Cortii; 11 - membrana basilaris.

Zvučna staza

Zvučne talase pohvata ušna školjka, šalju u spoljašnji slušni kanal, uzrokujući vibriranje bubne opne. Oscilacije membrane se putem slušnog okularnog sistema prenose do predvornog prozora, zatim do perilimfe duž predvornih ljestvi do vrha pužnice, zatim kroz pročišćeni prozorčić, helicotrema, do perilimfe scala tympani i blijede, udara u sekundarnu bubnu membranu u kohlearnom prozoru (slika 7).

Rice. 7.: 1 - timpanica; 2 - malleus; 3 - inkus; 4 - stepenice; 5 - membrana tympanica secundaria; 6 - scala tympani; 7 - ductus cochlearis; 8 - scala vestibuli.

Preko vestibularne membrane kohlearnog kanala, vibracije perilimfe se prenose na endolimfu i glavnu membranu pužnog kanala, na kojoj se nalazi receptor slušnog analizatora, Cortijev organ.

Provodni put vestibularnog analizatora

Receptori vestibularnog analizatora: 1) ampularne kapice (crista ampullaris) - percipiraju pravac i ubrzanje kretanja; 2) uterina tačka (macula utriculi) - gravitacija, položaj glave u mirovanju; 3) sac spot (macula sacculi) - receptor vibracija.

Tijela prvih neurona nalaze se u čvoru vestibula, g. vestibulare, koji se nalazi na dnu unutrašnjeg slušnog prolaza (slika 8). Centralni procesi ćelija ovog čvora formiraju vestibularni koren osmog živca, n. vestibularis, a završavaju se na ćelijama vestibularnih jezgara osmog živca - tijela drugih neurona: gornje jezgro- jezgro V.M. Bekhterev (postoji mišljenje da samo ovo jezgro ima direktnu vezu s korteksom), medijalni(glavni) - G.A Schwalbe, bočno- O.F.C. Deiters and dnu- Ch.W. valjak. Aksoni ćelija vestibularnih jezgara formiraju nekoliko snopova koji se šalju u kičmenu moždinu, u mali mozak, u medijalni i stražnji longitudinalni snopovi, kao i u talamus.

Rice. 8.: R - receptori - osjetljive ćelije ampularnih kapica i ćelije mrlja materice i vrećice, crista ampullaris, macula utriculi et sacculi; I - prvi neuron - ćelije vestibularnog čvora, ganglion vestibulare; II - drugi neuron - ćelije gornjeg, donjeg, medijalnog i lateralnog vestibularnog jezgra, n. vestibularis superior, inferior, medialis et lateralis; III - treći neuron - lateralna jezgra talamusa; IV - kortikalni kraj analizatora - ćelije korteksa donjeg parijetalnog lobula, srednjeg i donjeg temporalnog vijuga, Lobulus parietalis inferior, gyrus temporalis medius et inferior; 1 - kičmena moždina; 2 - most; 3 - mali mozak; 4 - srednji mozak; 5 - talamus; 6 - unutrašnja kapsula; 7 - presjek korteksa donjeg parijetalnog lobula i srednjeg i donjeg temporalnog vijuga; 8 - predvratni-spinalni trakt, tractus vestibulospinalis; 9 - ćelija motornog jezgra prednjeg roga kičmena moždina; 10 - jezgro malog šatora, n. fastigii; 11 - predvratni-cerebelarni trakt, tractus vestibulocerebellaris; 12 - do medijalnog uzdužnog snopa, retikularne formacije i vegetativnog centra oblongata medulla, fasciculus longitudinalis medialis; formatio reticularis, n. dorsalis nervi vagi.

Aksoni ćelija Deitersovih i Rollerovih jezgara idu u kičmenu moždinu, formirajući vestibulospinalni trakt. Završava na ćelijama motornih jezgara prednjih rogova kičmene moždine (tijelo trećih neurona).

Aksoni ćelija jezgara Deitersa, Schwalbea i Bekhtereva šalju se u mali mozak, formirajući vestibulo-cerebelarni put. Ovaj put prolazi kroz donje cerebelarne pedunke i završava na ćelijama korteksa malog mozga (tijelo trećeg neurona).

Aksoni ćelija Deitersovog jezgra šalju se u medijalni longitudinalni snop, koji povezuje vestibularna jezgra sa jezgrima trećeg, četvrtog, šestog i jedanaestog kranijalnog živca i osigurava da se smjer pogleda zadrži pri promjeni položaja glave. .

Iz Deitersovog jezgra aksoni idu i do stražnjeg longitudinalnog snopa, koji povezuje vestibularna jezgra s autonomnim jezgrima trećeg, sedmog, devetog i desetog para kranijalnih živaca, što objašnjava autonomne reakcije kao odgovor na pretjeranu iritaciju vestibularni aparat.

Nervni impulsi do kortikalnog kraja vestibularnog analizatora prolaze na sljedeći način. Aksoni ćelija jezgara Deitersa i Schwalbea prelaze na suprotnu stranu kao dio predvernotalamičnog trakta do tijela trećih neurona - ćelija lateralnih jezgara talamusa. Procesi ovih ćelija prolaze kroz unutrašnju kapsulu u korteks temporalnog i parijetalnog režnja hemisfere.

Put provodljivosti slušnog analizatora

Receptori koji percipiraju zvučne podražaje nalaze se u Cortijevom organu. Nalazi se u kohlearnom kanalu i predstavljen je dlakavim senzornim ćelijama koje se nalaze na bazalnoj membrani.

Tijela prvih neurona nalaze se u spiralnom čvoru (slika 9), smještenom u spiralnom kanalu pužnice. Centralni procesi ćelija ovog čvora čine kohlearni koren osmog živca (n. cochlearis) i završavaju se na ćelijama ventralnog i dorzalnog kohlearnog jezgra osmog živca (tela drugih neurona).

Rice. 9.: R - receptori - osetljive ćelije spiralnog organa; I - prvi neuron - ćelije spiralnog čvora, ganglion spirale; II - drugi neuron - prednje i zadnje kohlearne jezgre, n. cochlearis dorsalis et ventralis; III - treći neuron - prednja i zadnja jezgra trapeznog tijela, n. dorsalis et ventralis corporis trapezoidei; IV - četvrti neuron - ćelije jezgara donjih brežuljaka srednjeg mozga i medijalnog koljeničnog tijela, n. colliculus inferior et corpus geniculatum mediale; V - kortikalni kraj slušnog analizatora - ćelije korteksa gornjeg temporalnog vijuga, gyrus temporalis superior; 1 - kičmena moždina; 2 - most; 3 - srednji mozak; 4 - medijalno koljeno tijelo; 5 - unutrašnja kapsula; 6 - presjek korteksa gornjeg temporalnog girusa; 7 - krovno-kičmeni trakt; 8 - ćelije motornog jezgra prednjeg roga kičmene moždine; 9 - vlakna bočne petlje u trokutu petlje.

Aksoni ćelija ventralnog jezgra šalju se u ventralna i dorzalna jezgra trapeznog tijela sa svoje i suprotne strane, a potonji tvore samo trapezoidno tijelo. Aksoni ćelija dorzalnog jezgra prelaze na suprotnu stranu kao dio moždanih traka, a zatim trapezoidno tijelo do njegovih jezgara. Dakle, tijela trećih neurona slušni put nalazi se u jezgrima trapeznog tijela.

Skup aksona trećih neurona je bočna petlja(lemniscus lateralis). U području prevlake, vlakna petlje leže površno u trokutu petlje. Vlakna petlje završavaju na ćelijama subkortikalnih centara (tijela četvrtog neurona): donji kolikulus kvadrigemine i medijalna koljenasta tijela.

Aksoni stanica jezgre donjeg kolikula šalju se kao dio krovno-spinalnog trakta do motoričkih jezgara kičmene moždine, izvodeći bezuvjetne refleksne motoričke reakcije mišića na iznenadne slušne podražaje.

Aksoni ćelija medijalnih genikuliranih tijela prolaze kroz stražnju nogu unutrašnje kapsule do srednjeg dijela gornjeg temporalnog girusa - kortikalnog kraja slušnog analizatora.

Postoje veze između ćelija nukleusa inferiornog kolikulusa i ćelija motoričkih jezgara petog i sedmog para kranijalnih jezgara koje obezbeđuju regulaciju slušnih mišića. Osim toga, postoje veze između stanica slušnih jezgara s medijalnim uzdužnim snopom, koje osiguravaju kretanje glave i očiju pri traženju izvora zvuka.

Razvoj vestibulokohlearnog organa

1. Razvoj unutrašnjeg uha. Rudiment membranoznog lavirinta pojavljuje se u 3. nedelji intrauterinog razvoja kroz formiranje zadebljanja ektoderma na stranama anlage zadnjeg moždanog vezikula (Sl. 10).

Rice. 10.: A - faza formiranja slušnih plakoda; B - faza formiranja slušnih jama; B - faza formiranja slušnih vezikula; I - prvi visceralni luk; II - drugi visceralni luk; 1 - faringealno crijevo; 2 - medularna ploča; 3 - slušni plakod; 4 - medularni žlijeb; 5 - slušna jama; 6 - neuronska cijev; 7 - slušna vezikula; 8 - prvi škržni džep; 9 - prvi škržni prorez; 10 - rast slušne vezikule i formiranje endolimfatičnog kanala; 11 - formiranje svih elemenata membranoznog lavirinta.

U prvoj fazi razvoja formira se slušni plakod. U 2. fazi od plakoda se formira slušna jama, a u 3. fazi slušna vezikula. Nadalje, slušni mjehur se produžuje, endolimfatički kanal strši iz njega, koji povlači vezikulu na 2 dijela. Iz gornjeg dijela mjehurića razvijaju se polukružni kanalići, a iz donjeg dijela kohlearni kanal. Receptori slušnog i vestibularnog analizatora polažu se 7. sedmice. Iz mezenhima koji okružuje membranski labirint razvija se hrskavični labirint. Okoštava u 5. nedelji intrauterinog perioda razvoja.

2. razvoj srednjeg uha(Sl. 11).

Bubna šupljina i slušna cijev razvijaju se iz prvog škržnog džepa. Ovdje se formira jedan kanal za bubanj. Od dorzalnog dijela ovog kanala formira se bubna šupljina, a od dorzalnog dijela slušna cijev. Iz mezenhima prvog visceralnog luka, malleus, nakovanj, m. tensor tympani, i peti nerv koji ga inervira, iz mezenhima drugog visceralnog luka - stremena, m. stapedius i sedmi nerv koji ga inervira.

Rice. 11.: A - lokacija visceralnih lukova ljudskog embriona; B - šest tuberkula mezenhima smještenih oko prvog vanjskog škržnog proreza; B - ušna školjka; 1-5 - visceralni lukovi; 6 - prvi škržni prorez; 7 - prvi škržni džep.

3. Razvoj vanjskog uha. Ušna školjka i vanjski slušni kanal nastaju kao rezultat fuzije i transformacije šest tuberkula mezenhima koji se nalaze oko prvog vanjskog škržnog proreza. Fosa prvog vanjskog škržnog proreza se produbljuje, a u njegovoj dubini se formira bubna opna. Njegova tri sloja razvijaju se iz tri klica.

Anomalije u razvoju organa sluha

1. Gluvoća može biti posljedica nerazvijenosti slušnih koščica, oštećenja receptorskog aparata, kao i oštećenja provodnog dijela analizatora ili njegovog kortikalnog kraja.
2. Spajanje slušnih koščica, smanjenje sluha.
3. Anomalije i deformiteti spoljašnjeg uha:
   • anotia - odsustvo ušne školjke,
   • bukalna ušna školjka,
   • nakupljeni urin,
   • školjka, koja se sastoji od jednog režnja,
   • školjka, koja se nalazi ispod ušnog kanala,
   • mikrotija, makrocija (malo ili preveliko uho),
   • atrezija spoljašnjeg slušnog kanala.