Telli ja loe
kõige huvitavam
artiklid kõigepealt!

Südamelihast esindab kude. Silelihaskoe funktsioonid

ARENG. Südame lihaskoe arengu allikas on müoepikardi plaat- osa vistseraalsest vedelikust sisse emakakaela selgroog embrüo. Selle rakud muutuvad müoblastideks, mis jagunevad aktiivselt mitoosi teel ja diferentseeruvad. Müofilamendid sünteesitakse müoblastide tsütoplasmas, moodustades müofibrillid. Esialgu ei ole müofibrillidel tsütoplasmas triipe ja spetsiifilist orientatsiooni. Edasise diferentseerumise käigus omandavad nad pikisuunalise orientatsiooni ja kinnituvad õhukeste müofilamentidega arenevate sarkolemma tihendite külge (Z-aine).

Müofilamentide järjest suureneva järjestuse tulemusena omandavad müofibrillid põikitriibud. Moodustuvad kardiomüotsüüdid. Nende tsütoplasmas suureneb organellide sisaldus: mitokondrid, granuleeritud EPS, vabad ribosoomid. Diferentseerumisprotsessi käigus ei kaota kardiomüotsüüdid kohe oma jagunemisvõimet ja jätkavad paljunemist. Mõnedel rakkudel võib puududa tsütotoomia, mis põhjustab kahetuumaliste kardiomüotsüütide ilmumist. Arenevatel kardiomüotsüütidel on rangelt määratletud ruumiline orientatsioon, joondudes ahelate kujul ja moodustades üksteisega rakkudevahelisi kontakte - interkalaarseid kettaid. Divergentse diferentseerumise tulemusena muutuvad kardiomüotsüüdid kolme tüüpi rakkudeks: 1) töötavad ehk tüüpilised kontraktiilsed; 2) juhtiv ehk ebatüüpiline; 3) sekretoorne (endokriinne). Terminaalse diferentseerumise tulemusena kaotavad kardiomüotsüüdid jagunemisvõime sünniaja järgi või postnataalse ontogeneesi esimestel kuudel. Küpses südamelihaskoes kambarakud puuduvad.

STRUKTUUR. Südame lihaskoe moodustavad kardiomüotsüütide rakud. Kardiomüotsüüdid on südame lihaskoe ainus koeelement. Need ühenduvad omavahel interkalaarsete ketaste abil ja moodustavad funktsionaalseid lihaskiude ehk funktsionaalset sümplasti, mis morfoloogilises mõistes ei ole sümplast. Funktsionaalsed kiud hargnevad ja anastomoosivad külgpindadega, mille tulemusena moodustub kompleksne kolmemõõtmeline võrgustik (joon. 12.15).



Kardiomüotsüütidel on piklik ristkülikukujuline, nõrgalt hargnenud kuju. Need koosnevad tuumast ja tsütoplasmast. Paljud rakud (üle poole täiskasvanud inimesel) on kahetuumalised ja polüploidsed. Polüploidisatsiooni aste on erinev ja peegeldab müokardi kohanemisvõimet. Tuumad on suured, kerged, paiknevad kardiomüotsüütide keskel.

Kardiomüotsüütide tsütoplasmas (sarkoplasmas) on väljendunud oksüfiilia. See sisaldab suur hulk organellid ja kandmised. Sarkoplasma perifeerse osa hõivavad pikitriibulised müofibrillid, mis on üles ehitatud samamoodi nagu skeletilihaskoes (joon. 12.16). Erinevalt skeletilihaskoe müofibrillidest, mis asuvad rangelt isoleeritud, ühinevad kardiomüotsüütides müofibrillid sageli üksteisega, moodustades ühtne struktuur ja sisaldavad kontraktiilseid valke, mis keemiliselt erinevad skeletilihaste müofibrillide kontraktiilsetest valkudest.

SIR ja T-tuubulid on vähem arenenud kui skeletilihaskoes, mis on seotud südamelihase automatiseerimise ja närvisüsteemi väiksema mõjuga. Erinevalt skeletilihaskoest ei moodusta SPR ja T-tuubulid mitte triaade, vaid diaade (üks SPR paak on T-tuubuli kõrval). Tüüpilisi terminalipaake pole. SPR kogub kaltsiumi vähem intensiivselt. Väljastpoolt on kardiotsüüdid kaetud sarkolemmaga, mis koosneb kardiopulmonaalraku plasmamembraanist ja väljastpoolt basaalmembraanist. Vasaalmembraan on tihedalt seotud rakkudevahelise kollageeniga ja sellesse on kootud elastsed kiud. Basaalmembraan puudub interkaleerunud ketaste kohtades. Interkalaarsete ketastega on seotud tsütoskeleti komponendid. Samuti on nad tsütolemma integriinide kaudu ühendatud rakkudevahelise ainega. Interkaleeritud kettad on kokkupuutekoht kahe kardiomüotsüütide, rakkudevaheliste kontaktide komplekside vahel. Need pakuvad kardiomüotsüütide mehaanilist ja keemilist funktsionaalset sidet. Valgusmikroskoobis näevad need välja nagu tumedad põikitriibud (joon. 12.14 b). Elektronmikroskoobis on interkalaarsetel ketastel siksakiline, astmeline või sakiline joon. Neid saab jagada horisontaalseks ja vertikaalseks osaks ning kolmeks tsooniks (joonis 12.1, 12.15 6).


1. Desmosoomide tsoonid ja adhesioonitriibud. Need asuvad ketaste vertikaalsetel (põiki) osadel. Tagage kardiomüotsüütide mehaaniline ühendus.

2. Nexuse tsoonid (gap juctions) - kohad, kus ergastus kandub ühest rakust teise, tagavad kardiomüotsüütide keemilise side. Neid leidub interkalaarsete ketaste pikisuunalistel lõikudel. 3. Müofibrillide kinnitustsoonid. Need asuvad sisestusketaste põikisuunalistel osadel. Need on kohad aktiini filamentide kinnitamiseks kardiomüotsüütide sarkolemma külge. See kinnitus esineb sarkolemma ja sarnaste Z-joonte sisepinnal leiduvate Z-ribadega. Leitud suurel hulgal interkaleeritud ketaste piirkonnas kadheriinid(kleepuvad molekulid, mis viivad läbi kaltsiumist sõltuva kardiomüotsüütide adhesiooni üksteisega).

Kardiomüotsüütide tüübid. Kardiomüotsüütidel on erinevad omadused erinevad valdkonnad südamed. Seega võivad nad kodades jaguneda mitoosi teel, kuid vatsakestes ei jagune nad kunagi. Kardiomüotsüüte on kolme tüüpi, mis erinevad üksteisest oluliselt nii struktuuri kui ka funktsiooni poolest: töötajad, sekretoorsed, juhtivad.

1. Töötavad kardiomüotsüüdid neil on ülalkirjeldatud struktuur.

2. Kodade müotsüütide hulgas on sekretoorsed kardiomüotsüüdid, mis toodavad natriureetiline faktor (NUF), naatriumi sekretsiooni suurendamine neerude kaudu. Lisaks lõdvestab NUF arterite seina siledaid müotsüüte ja pärsib hüpertensiooni põhjustavate hormoonide sekretsiooni (aldosteroon Ja vasopressiin). Kõik see toob kaasa diureesi ja arteriaalse valendiku suurenemise, tsirkuleeriva vedeliku mahu vähenemise ja selle tulemusena vererõhu languse. Sekretoorsed kardiomüotsüüdid paiknevad peamiselt paremas aatriumis. Tuleb märkida, et embrüogeneesis on kõigil kardiomüotsüütidel võime sünteesida, kuid diferentseerumise käigus kaotavad ventrikulaarsed kardiomüotsüüdid selle võime pöörduvalt, mida saab siin taastada, kui südamelihas on ülekoormatud.


3. Erineb oluliselt töötavatest kardiomüotsüütidest juhtivad (ebatüüpilised) kardiomüotsüüdid. Nad moodustavad südame juhtivuse süsteemi (vt. südame-veresoonkonna süsteem"). Need on kaks korda suuremad kui töötavad kardiomüotsüüdid. Need rakud sisaldavad vähe müofibrillid, sarkoplasma maht on suurenenud, milles tuvastatakse märkimisväärne kogus glükogeeni. Viimase sisalduse tõttu ei teki atüüpiliste kardiomüotsüütide tsütoplasmas tajuvad hästi värvi Rakud sisaldavad palju lüsosoome ja puuduvad T-tuubulid . närvisüsteem kiirendab ja tugevdab, parasümpaatiline – vähendab ja nõrgestab südame kokkutõmbeid.

SÜDAME LIHASKOE TAASTAMINE. Füsioloogiline regenereerimine. See realiseerub intratsellulaarsel tasemel ning toimub suure intensiivsuse ja kiirusega, kuna südamelihas kannab tohutut koormust. Tõsise korral suureneb see veelgi füüsiline töö ja patoloogilistes tingimustes ( hüpertooniline haigus ja jne). Sel juhul on kardiomüotsüütide tsütoplasma komponentide pidev kulumine ja nende asendamine äsja moodustunud komponentidega. Suurenenud stressiga südamele tekib see hüpertroofia(suuruse suurenemine) ja hüperplaasia(arvu suurenemine) organellide, sealhulgas müofibrillide koos sarkomeeride arvu suurenemisega viimastes. IN noores eas Märgitakse ka kardiomüotsüütide polüploidiseerumist ja kahetuumaliste rakkude ilmumist. Töötavat müokardi hüpertroofiat iseloomustab selle veresoonte voodi piisav adaptiivne kasv. Patoloogia korral (näiteks südamerikked, mis põhjustavad ka kardiomüotsüütide hüpertroofiat) seda ei juhtu ja mõne aja pärast surevad alatoitumise tõttu mõned kardiomüotsüüdid ja asenduvad armkoega. (kardioskleroos).

Reparatiivne regenereerimine. Esineb südamelihase vigastuste, müokardiinfarkti ja muude olukordade korral. Kuna südamelihaskoes puuduvad kambaalsed rakud, siis vatsakeste müokardi kahjustuse korral toimuvad naaberkardiomüotsüütides rakusisesel tasandil regeneratiivsed ja adaptiivsed protsessid: need suurenevad ja võtavad üle surnud rakkude funktsiooni. Surnud kardiomüotsüütide asemele moodustub sidekoe arm. IN Hiljuti On kindlaks tehtud, et kardiomüotsüütide nekroos müokardiinfarkti ajal mõjutab suhteliselt ainult kardiomüotsüüte väike ala infarkti tsoon ja selle ümbrus. Suurem arv infarkti tsooni ümbritsevaid kardiomüotsüüte sureb aptoosi tagajärjel ja see protsess on südamelihasrakkude surmas juhtival kohal. Seetõttu peaks müokardiinfarkti ravi eelkõige olema suunatud kardiomüotsüütide apoptoosi pärssimisele esimesel päeval pärast südameinfarkti algust.

Kui kodade müokard on kahjustatud väikeses mahus, võib regeneratsioon toimuda raku tasandil.

Südame lihaskoe reparatiivse regenereerimise stimuleerimine. 1) Kardiomüotsüütide apoptoosi ennetamine, määrates ravimid, mis parandavad müokardi mikrotsirkulatsiooni, vähendavad vere hüübimist, selle viskoossust ja parandavad vere reoloogilisi omadusi. Edukas võitlus kardiomüotsüütide infarktijärgse apoptoosi vastu on müokardi edasise eduka taastumise oluline tingimus; 2) Eesmärk anaboolsed ravimid (vitamiinide kompleks, RNA ja DNA preparaadid, ATP jne); 3) Varajane rakendamine doseeritud füüsiline aktiivsus, füsioteraapia harjutuste komplekt.

IN viimased aastad Katsetingimustes hakati südamelihaskoe regeneratsiooni stimuleerimiseks kasutama müosatelliidi rakkude siirdamist skeletilihaskoest. On kindlaks tehtud, et müokardi sisestatud müosatelliidirakud moodustavad skeletilihaskiude, mis loovad kardiomüotsüütidega tiheda mitte ainult struktuurse, vaid ka funktsionaalse seose. Kuna müokardi defekti asendamine mitte inertse sidekoega, vaid kontraktiilse aktiivsusega skeletilihaskoega on funktsionaalses ja isegi mehaanilises mõttes soodsam, võib selle meetodi edasiarendamine olla inimeste müokardiinfarkti ravis paljulubav.

See kude on lokaliseeritud muscularis propria süda (müokard) ja sellega seotud suurte veresoonte suud.

Funktsionaalsed omadused

1) automaatsus,

2) rütmilisus,

3) tahtmatus,

4) vähene väsimus.

Kontraktsioonide aktiivsust mõjutavad hormoonid ja närvisüsteem (sümpaatiline ja parasümpaatiline).

B.2.1. Südame lihaskoe histogenees

Südame lihaskoe arengu allikaks on splanchnotoomi vistseraalse kihi müoepikardi plaat. See toodab SCM-i (müogeneesi tüvirakud), mis diferentseeruvad kardiomüoblastideks, mis paljunevad aktiivselt mitoosi teel. Nende tsütoplasmas moodustuvad järk-järgult müofibrillid, moodustades müofibrillid. Viimaste tulekuga kutsutakse rakke kardiomüotsüüdid(või südame müotsüüdid). Inimese kardiomüotsüütide võime läbida täielik mitootiline jagunemine kaob sünnihetkel või esimestel elukuudel. Nendes rakkudes algavad protsessid polüploidisatsioon. Südame müotsüüdid rivistuvad ahelates, kuid ei ühine üksteisega, nagu see juhtub skeletilihaskiudude arenemise ajal. Rakud moodustavad keerukaid rakkudevahelisi ühendusi - interkalaarseid kettaid, mis ühendavad kardiomüotsüüte funktsionaalsed kiud(funktsionaalne süntsütium).

Südame lihaskoe struktuur

Nagu juba märgitud, moodustavad südame lihaskoe rakud - kardiomüotsüüdid, mis on omavahel ühendatud interkalaarsete ketaste piirkonnas ja moodustavad kolmemõõtmelise hargnevate ja anastomoosivate funktsionaalsete kiudude võrgustiku.

Kardiomüotsüütide tüübid

1. kontraktiilne

1) ventrikulaarne (prismaatiline)

2) kodade (protsessid)

2. südame juhtivuse süsteemi kardiomüotsüüdid

1) südamestimulaatorid (P-rakud, 1. järku südamestimulaatorid)

2) üleminekuperiood (teise järgu südamestimulaatorid)

3) juhtivad (3. järku südamestimulaatorid)

3. sekretoorne (endokriinne)

Kardiomüotsüütide tüübid

Kardiomüotsüütide lokaliseerimine ja funktsioonid

A. Kokkutõmbuvad kardiomüotsüüdid (SCMC)

1. Ventrikulaarne (prismaatiline)

2. Kodad (protsessid)

Vatsakeste ja kodade kontraktiilne müokard

Aordi ja kopsuarterite lihasmembraanid

Tahtmatu rütmiline kontraktsioon – lõõgastus automaatses ööpäevaringses režiimis

B.

1. Südamestimulaatorid (P-rakud, esimese järgu südamestimulaatorid)

2. Üleminek (teise järgu südamestimulaatorid)

3. Dirigendid (III järgu südamestimulaatorid)

IN struktuursed komponendid PSS (sõlmed, kimbud, jalad jne)

Biopotentsiaalide rütmiline genereerimine (automaatrežiimis), nende juhtimine südamelihases ja edastamine SMC-sse

IN. Sekretoorsed (endokriinsed) kardiomüotsüüdid

Kodade müokardis

Natriureetilise faktori sekretsioon (reguleerib neerufunktsiooni)

Südame juhtivuse süsteemi (CCS) kardiomüotsüüdid

Ebakorrapärane prismaatiline kuju

Pikkus suurus 8-20 mikronit, laius 2-5 mikronit

Kõigi organellide (sh müofibrillide) halb areng

Interkaleeritud ketastel on vähem desmosoome

Sekretoorsed (endokriinsed) kardiomüotsüüdid

Protsessi vorm

Pikkus suurus 15-20 mikronit, laius 2-5 mikronit

Hoone üldplaan (vt ülal SKMC)

Arendatakse eksportsünteesiks mõeldud organellid

Paljud sekretoorsed graanulid

Müofibrillid on halvasti arenenud

Kardiomüotsüütide struktuurne ja funktsionaalne aparaat

1. Kokkutõmbuvad aparaadid(enim arendatud SKMC-s)

Esitleti müofibrillid , millest igaüks koosneb tuhandetest järjestikku ühendatud telofragmadest sarkomeerid sisaldavad aktiin e(õhuke) ja müosiin (paksud) müofilamendid. Müofibrillide terminaalsed osad kinnitatakse tsütoplasmaatiliselt küljelt interkalaarsete ketaste külge, kasutades kleepuvad ribad(aktiini filamentide lõhenemine ja kudumine müotsüütide plasmalemma submembraanseteks aladeks

Tagab tugeva rütmilise energiatiheda kaltsiumist sõltuva kokkutõmbumine ↔ lõõgastus ("libiseva keerme mudel")

2. Transpordiaparaat(välja töötatud SKMC-s) - sarnane skeletilihaskiudude omaga

3. Tugiseade

Kujutage ette n sarkolemma, interkaleeritud kettad, adhesiooniribad, anastomoosid, tsütoskelett, telofragmad, mesofragmad.

Pakub kujundav, raam, lokomotor Ja integratsiooni funktsioonid.

4. Troofilis-energeetiline aparaat – esitati sarkosoomid ja glükogeeni, müoglobiini ja lipiidide lisandid.

5. Sünteesi-, struktureerimis- ja regenereerimisseadmed.

Esitleti vabad ribosoomid, EPS, kg, lüsosoomid, sekretoorsed graanulid(sekretoorsetes kardiomüotsüütides)

Pakub resüntees müofibrillide kontraktiilsed ja regulatoorsed valgud, muud endoreproduktiivsed protsessid, sekretsioon basaalmembraani komponendid ja PNUF (sekretoorsed kardiomüotsüüdid)

6. Närviaparaat

Esitleti närvikiud, retseptor ja mootor närvilõpmed autonoomne närvisüsteem.

Tagab kardiomüotsüütide kontraktiilsete ja muude funktsioonide adaptiivse reguleerimise.

Südame lihaskoe regenereerimine

A. Mehhanismid

1. Endoreproduktsioon

2. Basaalmembraani komponentide süntees

3. Kardiomüotsüütide proliferatsioon võimalik embrüogeneesis

B. Liigid

1. Füsioloogilised

Esineb pidevalt, tagab vanusega (sh lastel) müokardi massi suurenemise (müootsüütide tööhüpertroofia ilma hüperplaasiata)

Suureneb müokardi koormuse suurenedes → töötab hüpertroofia hüperplaasiata müotsüüdid (füüsilise tööga inimestel, rasedatel)

2. Reparatiivne

Lihaskoe defekti ei täienda kardiomüotsüüdid (kahjustuse kohale moodustub sidekoe arm)

Kardiomüotsüütide regenereerimine (nii füsioloogiline kui ka reparatiivne) toimub ainult endoreproduktsiooni mehhanismi abil. Põhjused:

1) puuduvad halvasti diferentseerunud rakud,

2) kardiomüotsüüdid ei ole võimelised jagunema,

3) nad ei ole võimelised eristama.

"

Lihaskude esindavad erineva päritolu ja struktuuriga kudede rühma, mis on ühendatud alusel ühine omadus- väljendunud kontraktiilsus, tänu millele saavad nad täita oma põhifunktsiooni - liigutada keha või selle osi ruumis.

Lihaskoe olulisemad omadused. Lihaskoe struktuurielemendid (rakud, kiud) on pikliku kujuga ja on kontraktiilse aparaadi võimsa arengu tõttu võimelised kokku tõmbuma. Viimast iseloomustab väga korrastatud paigutus aktiin Ja müosiini müofilamendid, optimaalsete tingimuste loomine nende suhtlemiseks. See saavutatakse kontraktiilsete struktuuride ühendamisega tsütoskeleti ja plasmalemma spetsiaalsete elementidega (sarcolemma), toetava funktsiooni täitmine. Mõnes lihaskoes moodustavad müofilamendid erilise tähtsusega organelle - müofibrillid. Lihaste kokkutõmbumine nõuab märkimisväärsel hulgal energiat, seetõttu sisaldavad lihaskoe struktuurielemendid suurel hulgal substraate – energiaallikaid – sisaldavaid mitokondreid ja troofilisi inklusioone (lipiidipiisad, glükogeenigraanulid). Kuna lihaste kokkutõmbumine kulgeb kaltsiumiioonide osalusel, lihasrakkudes ja -kiududes on hästi arenenud struktuurid, mis teostavad selle kogunemist ja vabastamist - agranulaarne endoplasmaatiline retikulum (sarkoplasmaatiline retikulum), koopad.

Lihaskoe klassifikatsioon põhinevad nende (a) struktuuri ja funktsiooni omadustel (morfofunktsionaalne klassifikatsioon) ja b) päritolu (histogeneetiline klassifikatsioon).

Lihaskoe morfofunktsionaalne klassifikatsioon esiletõstmised vöötlihaskude Ja silelihaskoe. Moodustuvad vöötlihaskoed konstruktsioonielemendid(rakud, kiud), millel on põikitriibud, mis on tingitud aktiini ja müosiini müofilamentide erilise järjestatud vastastikusest paigutusest neis. Vöötlihaskude hulka kuuluvad skeleti Ja südame lihaskoe. Silelihaskoe koosneb rakkudest, millel puuduvad risttriibud. Selle koe levinuim tüüp on silelihaskoe, mis on osa erinevate organite seintest (bronhid, magu, sooled, emakas, munajuha, kusejuha, Põis ja laevad).

Lihaskoe histogeneetiline klassifikatsioon On kolm peamist lihaskoe tüüpi: somaatiline(skeleti lihaskude), koeloomiline(südamelihaskoe) ja mesenhümaalne(sileda lihaskoe siseorganid), samuti kaks täiendavat: müoepiteelirakud(modifitseeritud epiteeli kontraktiilsed rakud mõne näärme terminaalsetes osades ja väikestes erituskanalites) ja müoneuraalsed elemendid(vikerkesta närvilise päritoluga kontraktiilsed rakud).

Skeleti vöötlihaskoe Selle mass ületab mis tahes muud kehakudet ja on inimkehas kõige levinum lihaskude. See tagab keha ja selle osade liikumise ruumis ning hoiab kehahoiakut (liikumisaparaadi osa), moodustab silma- ja suuõõne seina lihaseid, keelt, neelu, kõri. Sarnase struktuuriga on mitte-skeletaalne vistseraalne vöötlihaskude, mis asub söögitoru ülemises kolmandikus ja on osa välistest päraku- ja kusiti sulgurlihastest.

Skeleti vöötlihaskoe areneb embrüonaalsel perioodil alates müotoomid somiidid, mis põhjustavad aktiivset jagunemist müoblastid- rakud, mis on paigutatud ahelatesse ja ühinevad otstest üksteisega, moodustades lihastorud (müotuubulid), muutudes lihaskiud. Selliseid struktuure, mis on moodustatud ühest hiiglaslikust tsütoplasmast ja paljudest tuumadest, nimetatakse kodumaises kirjanduses traditsiooniliselt lihtsad(V sel juhul - müosümplastid), see termin ei ole aga aktsepteeritud rahvusvahelises terminoloogias. Mõned müoblastid ei ühine teistega, paiknedes kiudude pinnal ja tekitades müosatelliidi rakud- väikesed rakud, mis on skeletilihaskoe kambrilised elemendid. Skeletilihaskoe moodustub kimpudena vöötlihaskiud(joonis 87), mis on selle struktuuri- ja funktsionaalsed üksused.

Lihaskiud skeletilihaskude on muutuva pikkusega (millimeetritest 10-30 cm) silindrilised moodustised. Nende läbimõõt on samuti väga erinev, olenevalt konkreetsest lihasest ja tüübist. funktsionaalne seisund, kraadid funktsionaalne koormus, võimsuse olek

ja muud tegurid. Lihastes moodustavad lihaskiud kimpe, milles asetsevad paralleelselt ja omandavad teineteist deformeerides sageli ebakorrapärase mitmetahulise kuju, mis on eriti selgelt nähtav ristlõigetes (vt. joon. 87). Lihaskiudude vahel on õhukesed lahtise kiulise koe kihid. sidekoe, kannavad veresooni ja närve - endomüsium. Skeletilihaskiudude põikitriibumine on tingitud pimeduse vaheldumisest anisotroopsed kettad (ribad A) ja valgust isotroopsed kettad (ribad I). Iga isotroopne ketas on õhuke tume lõigatud kaheks rida Z - telofragma(joonis 88). Lihaskiu tuumad - suhteliselt kerged, 1-2 tuumaga, diploidsed, ovaalsed, lamedad - asuvad selle perifeerias sarkolemma all ja paiknevad piki kiudu. Väljastpoolt on sarkolemma kaetud paksuga keldri membraan, millesse on kootud retikulaarsed kiud.

Müosatelliidi rakud (müosatelliidi rakud) - väikesed lapikud rakud, mis paiknevad lihaskiu sarkolemma madalates süvendites ja on kaetud ühise basaalmembraaniga (vt joon. 88). Müosatelliidi raku tuum on tihe, suhteliselt suur, organellid on väikesed ja arvuliselt vähe. Need rakud aktiveeruvad, kui lihaskiud on kahjustatud, ja tagavad nende reparatiivse regenereerimise. Suurenenud koormuse all ühinedes ülejäänud kiududega, osalevad müosatelliidirakud selle hüpertroofias.

Müofibrillid moodustavad lihaskiu kontraktiilse aparatuuri, paiknevad sarkoplasmas kogu selle pikkuses, hõivates keskosa ja on selgelt nähtavad kujul olevate kiudude ristlõigetel väikesed täpid(vt joonis 87 ja 88).

Müofibrillidel on oma põikitriibud ning lihaskius paiknevad need nii korrapäraselt, et erinevate müofibrillide isotroopsed ja anisotroopsed kettad langevad üksteisega kokku, põhjustades kogu kiu põikitriibutust. Iga müofibrill moodustub tuhandetest korduvatest järjestikku omavahel seotud struktuuridest – sarkomeeridest.

Sarcomere (myomeer) on müofibrillide struktuurne ja funktsionaalne üksus ning esindab selle sektsiooni, mis asub kahe vahel telofragmad (Z-jooned). See sisaldab anisotroopset ketast ja kahte poolt isotroopset ketast – üks pool mõlemal küljel (joonis 89). Sarkomeeri moodustab korrastatud süsteem paks (müosiin) Ja õhukesed (aktiini) müofilamendid. Paksud müofilamendid on seotud mesofragma (joon M) ja on koondunud anisotroopsesse kettasse,

ja külge on kinnitatud õhukesed müofilamendid telofragmad (Z-jooned), moodustavad isotroopseid kettaid ja tungivad osaliselt anisotroopsesse kettasse paksude niitide vahelt kuni valguseni triibud H anisotroopse ketta keskel.

Lihaste kontraktsiooni mehhanism kirjeldatud libisevate keermete teooria, mille kohaselt iga sarkomeeri (ja järelikult ka müofibrillide ja kogu lihaskiu) lühenemine kontraktsiooni ajal toimub seetõttu, et aktiini ja müosiini koostoime tulemusena kaltsiumi ja ATP juuresolekul liiguvad õhukesed filamendid. paksude vahele jäävatesse ruumidesse nende pikkust muutmata. Sel juhul anisotroopsete ketaste laius ei muutu, küll aga väheneb isotroopsete ketaste ja H-ribade laius. Paljude paksude ja õhukeste müofilamentide interaktsiooni range ruumilise järjestuse sarkomeeris määrab keeruliselt organiseeritud tugiaparaadi olemasolu, mis hõlmab eelkõige telofragmat ja mesofragmat. Kaltsium vabaneb sarkoplasmaatiline retikulum, mille elemendid põimuvad iga müofibrilliga pärast signaali saamist sarkolemmalt mööda T-tuubulid(nende elementide komplekti kirjeldatakse järgmiselt sarkotubulaarne süsteem).

Skeletilihas kui organ koosneb lihaskiudude kimpudest, mis on omavahel ühendatud sidekoekomponentide süsteemiga (joon. 90). Katab lihase välispinna epimüüsium- õhuke, vastupidav ja sile tihedast kiulisest sidekoest kate, mis sirutab õhemad sidekoe vaheseinad sügavamale elundisse - perimüüsium, mis ümbritseb lihaskiudude kimpe. Perimüüsiumist lihaskiudude kimpudesse ulatuvad õhukesed lahtise kiulise sidekoe kihid, mis ümbritsevad iga lihaskiudu - endomüsium.

Lihaskiudude tüübid skeletilihastes - teatud struktuursete, biokeemiliste ja funktsionaalsete erinevustega lihaskiudude sordid. Lihaskiudude tüpiseerimine toimub preparaatidel histokeemiliste reaktsioonide läbiviimisel ensüümide tuvastamiseks - näiteks ATPaas, laktaatdehüdrogenaas (LDH), suktsinaatdehüdrogenaas (SDH) (joonis 91) jne. Üldistatud kujul saame tinglikult eristada kolm peamist lihaskiudude tüüpi, mille vahel on üleminekuvõimalused.

I tüüp (punane)- aeglane, toniseeriv, väsimuskindel, madala kokkutõmbumisjõuga, oksüdatiivne. Iseloomulikud väikese läbimõõduga, suhteliselt õhukesed müofibrillid,

oksüdatiivsete ensüümide kõrge aktiivsus (näiteks SDH), glükolüütiliste ensüümide ja müosiini ATPaasi madal aktiivsus, aeroobsete protsesside ülekaal, kõrge müoglobiini pigmendi sisaldus (mis määrab nende punase värvuse), suured mitokondrid ja lipiidide kandmised, rikkalik verevarustus. Numbriliselt ülekaalus pikaajalist toonilist koormust sooritavates lihastes.

Tüüp IIB (valge)- kiire, teetaniline, kergesti väsitav, suure kokkutõmbumisjõuga, glükolüütiline. Neid iseloomustavad suur diameeter, suured ja tugevad müofibrillid, glükolüütiliste ensüümide (näiteks LDH) ja ATPaasi kõrge aktiivsus, oksüdatiivsete ensüümide madal aktiivsus, anaeroobsete protsesside ülekaal, suhteliselt madal väikeste mitokondrite, lipiidide ja müoglobiini (mis määrab nende hele värv), märkimisväärne kogus glükogeeni ja suhteliselt nõrk verevarustus. Valdav kiireid liigutusi sooritavates lihastes, näiteks jäsemete lihastes.

IIA tüüp (keskmine)- kiire, väsimuskindel, suure tugevusega, oksüdatiivne-glükolüütiline. Preparaadid meenutavad I tüüpi kiude, mis on võrdselt võimelised kasutama oksüdatiivsete ja glükolüütiliste reaktsioonide kaudu saadud energiat. Vastavalt oma morfoloogilisele ja funktsionaalsed omadused asuvad I ja IIB tüüpi kiudude vahepealsel positsioonil.

Inimese skeletilihased on segatud, st sisaldavad kiude erinevat tüüpi, mis on neis mosaiikiliselt jaotatud (vt joonis 91).

Südame vöötlihaskoe mida leidub südame (müokardi) lihasvooderdis ja sellega seotud suurte veresoonte suudmes. Südamelihaskoe peamine funktsionaalne omadus on võime spontaanseteks rütmilisteks kontraktsioonideks, mille aktiivsust mõjutavad hormoonid ja närvisüsteem. See kude võimaldab südamel kokku tõmbuda, mis hoiab vere ringlema kogu kehas. Südame lihaskoe arengu allikas on splanchnotoomi vistseraalse kihi müoepikardi plaat(tsöeloomne vooder embrüo emakakaela osas). Selle plaadi rakud (müoblastid) paljunevad aktiivselt ja muutuvad järk-järgult südamelihase rakud - kardiomüotsüüdid (südame müotsüüdid). Aheldades moodustavad kardiomüotsüüdid keerukaid rakkudevahelisi ühendusi - sisestage kettad,ühendades need sisse südame lihaskiud.

Küpset südamelihaskoe moodustavad rakud - kardiomüotsüüdid, on omavahel ühendatud interkalaarsete ketaste piirkonnas ja moodustavad kolmemõõtmelise hargnevate ja anastomoosivate võrgustiku südame lihaskiud(joonis 92).

Kardiomüotsüüdid (südame müotsüüdid) - silindrilised või hargnevad rakud, suuremad vatsakestes. Kodades on need tavaliselt ebakorrapärase kujuga ja väiksema suurusega. Need rakud sisaldavad ühte või kahte tuuma ja sarkoplasmat, mis on kaetud sarkolemmaga, mis on väliselt ümbritsetud basaalmembraaniga. Nende tuumad - kerged, ülekaalus eukromatiiniga, selgelt nähtavad tuumad - hõivavad rakus keskse positsiooni. Täiskasvanul on märkimisväärne osa kardiomüotsüütidest polüploidne, rohkem kui pool - kahetuumaline. Kardiomüotsüütide sarkoplasm sisaldab arvukalt organelle ja lisandeid, eriti võimsat kontraktiilset aparaati, mis on kontraktiilsetes (töötavates) kardiomüotsüütides (eriti vatsakeste) kõrgelt arenenud. Esitatakse kontraktiilne aparaat südame vöötidega müofibrillid, struktuurilt sarnane skeletilihaskoe kiudude müofibrillidega (vt joon. 94); koos põhjustavad nad kardiomüotsüütide põikitriibutamist.

Müofibrillide vahel tuuma poolustes ja sarkolemma all on väga arvukalt ja suuri mitokondreid (vt. joon. 93 ja 94). Müofibrillid on ümbritsetud sarkoplasmaatilise retikulumi elementidega, mis on seotud T-tuubulitega (vt joonis 94). Kardiomüotsüütide tsütoplasmas on hapnikku siduv pigment müoglobiin ja energiasubstraatide akumulatsioonid lipiidipiiskade ja glükogeenigraanulite kujul (vt joonis 94).

Kardiomüotsüütide tüübid südamelihaskoes erinevad struktuurse ja funktsionaalsed omadused, bioloogiline roll ja topograafia. Kardiomüotsüüte on kolm peamist tüüpi (vt joonis 93):

1)kontraktiilsed (töötavad) kardiomüotsüüdid moodustavad müokardi põhiosa ja neid iseloomustab võimsalt arenenud kontraktiilne aparaat, mis hõivab suurema osa nende sarkoplasmast;

2)kardiomüotsüütide juhtimine on võime genereerida ja kiiresti juhtida elektrilisi impulsse. Need moodustavad sõlme, kimpu ja kiude südame juhtivussüsteem ja on jagatud mitmeks alatüübiks. Neid iseloomustab kontraktiilse aparatuuri nõrk areng, kerge sarkoplasma ja suured tuumad. IN juhtivad südame kiud(Purkinje) neil rakkudel on suured suurused(vt joonis 93).

3)sekretoorsed (endokriinsed) kardiomüotsüüdid asub kodades (eriti paremal

vom) ja neid iseloomustab protsessiline vorm ja kontraktiilse aparatuuri nõrk areng. Nende sarkoplasmas tuuma pooluste lähedal on tihedad graanulid, mida ümbritseb membraan, mis sisaldab kodade natriureetiline peptiid(hormoon, mis põhjustab naatriumi ja vee kadu uriinis, veresoonte laienemist, vererõhu langetamist).

Sisestage plaadid suhelda kardiomüotsüütide ja üksteisega. Valgusmikroskoobis näevad need välja nagu põikisuunalised sirged või siksakilised triibud, mis ületavad südamelihaskiudu (vt joonis 92). Elektronmikroskoobi all määratakse interkalaarse ketta kompleksne korraldus, mis kujutab endast mitut tüüpi rakkudevaheliste ühenduste kompleksi (vt joonis 94). Interkalaarse ketta põikisuunaliste (orienteeritud müofibrillide asukohaga risti) lõikude piirkonnas moodustavad naabruses asuvad kardiomüotsüüdid arvukalt interdigitaaljooni, mida ühendavad sellised kontaktid nagu desmosoomid Ja liimfastsia. Aktiinfilamendid kinnituvad interkalaarse ketta sarkolemma põikisuunaliste osade külge Z jooned. Interkalaarse ketta pikisuunaliste lõikude sarkolemmal on palju vaheühendused (ühendused), ioonside pakkumine kardiomüotsüütide vahel ja kontraktsiooniimpulsi edastamine.

Sile lihaskude on osa õõnsate (torukujuliste) siseorganite seinast - bronhid, magu, sooled, emakas, munajuhad, kusejuhad, põis (vistseraalne silelihaskoe), samuti veresooni (veresoonte silelihaskoe). Silelihaskoe leidub ka nahas, kus see moodustab juukseid tõstvaid lihaseid, mõne elundi (põrn, munand) kapslites ja trabeekulites. Tänu kontraktiilne aktiivsus see kude tagab elundite toimimise seedetrakt, hingamise, vere- ja lümfivoolu reguleerimine, uriinieritus, sugurakkude transport jne. Embrüo silelihaskoe arengu allikaks on mesenhüüm. Mõnel erineva päritoluga rakkudel on ka siledate müotsüütide omadused - müoepiteelirakud(modifitseeritud kontraktiilsed epiteelirakud mõnes näärmes) ja müoneuraalsed rakud silma iirised (arenevad neuraalsest rudimendist). Silelihaskoe struktuurne ja funktsionaalne üksus on sile müotsüüt (silelihasrakk).

Siledad müotsüüdid (siledalihasrakud) - piklikud rakud on valdavalt ver-

varjukujulised, mitte põikitriibulised ja moodustavad üksteisega arvukalt ühendusi (joon. 95-97). Sarcolemma iga sile müotsüüt on ümbritsetud keldri membraan, millesse on kootud õhukesed retikulaarsed, kollageen- ja elastsed kiud. Siledad müotsüüdid sisaldavad ühte piklikku diploidset tuuma, milles on ülekaalus eukromatiini ja 1-2 tuuma, mis paiknevad raku keskses paksenenud osas. Siledate müotsüütide sarkoplasmas paiknevad üldise tähtsusega mõõdukalt arenenud organellid koos inklusioonidega koonusekujulistel aladel tuuma poolustel. Selle perifeerse osa hõivab kontraktiilne aparaat - aktiin Ja müosiini müofilamendid, mis siledates müotsüütides müofibrillid ei moodusta. Aktiini müofilamendid kinnituvad sarkoplasmas ovaalse või fusiformi külge tihedad verelibled(vt joonis 97) - vöötkudedes Z-joontele homoloogsed struktuurid; nimetatakse sarnaseid sarkolemma sisepinnaga seotud moodustisi tihedad plaadid.

Siledate müotsüütide kokkutõmbumine on tagatud müofilamentide koosmõjul ja areneb vastavalt libiseva filamendi mudelile. Nagu vöötlihaskoes, indutseerib siledate müotsüütide kontraktsiooni Ca 2+ sissevool sarkoplasmasse, mis vabaneb neis rakkudes. sarkoplasmaatiline retikulum Ja caveolae- sarkolemma pinna arvukad kolvikujulised invaginatsioonid. Siledad müotsüüdid toodavad ja sekreteerivad (nagu fibroblastid) oma tugeva sünteetilise aktiivsuse tõttu kollageene, elastiini ja amorfseid aineid. Samuti on nad võimelised sünteesima ja sekreteerima mitmeid kasvufaktoreid ja tsütokiine.

Elundite silelihaskoe tavaliselt esindatud siledate müotsüütide kihtide, kimpude ja kihtidena (vt. Joon. 95), mille sees rakud on ühendatud interdigitatsioonide, kleepuvate ja vaheühenduste abil. Siledate müotsüütide paigutus kihtides on selline, et kitsas osaüks lahter külgneb teise laiema osaga. See aitab kaasa müotsüütide kõige kompaktsemale pakkimisele, tagades nende vastastikuste kontaktide maksimaalse ala ja kudede suure tugevuse. Seoses kirjeldatud silelihasrakkude paigutusega kihis külgnevad ristlõiked laias osas ja kitsas servas lõigatud müotsüütide lõikudega (vt joonis 95).

LIHASKOODE

Riis. 87. Skeleti vöötlihaskoe

1 - lihaskiud: 1.1 - sarkolemma, kaetud basaalmembraaniga, 1.2 - sarkoplasma, 1.2.1 - müofibrillid, 1.2.2 - müofibrillide väljad (Conheim); 1,3 - lihaskiudude tuumad; 2 - endomüüsium; 3 - lahtise kiulise sidekoe kihid lihaskiudude kimpude vahel: 3,1 - veresooned, 3,2 - rasvarakud

Riis. 88. Skeletilihaskiud (skeem):

1 - keldrimembraan; 2 - sarkolemma; 3 - müosatelliidi rakk; 4 - müosümplasti tuum; 5 - isotroopne ketas: 5,1 - telofragma; 6 - anisotroopne ketas; 7 - müofibrillid

Riis. 89. Skeletilihaskoe müofibrillkiudude sektsioon (sarkomeer)

Joonistamine EMF-iga

1 - isotroopne ketas: 1,1 - õhukesed (aktiini) müofilamendid, 1,2 - telofragma; 2 - anisotroopne ketas: 2,1 - paksud (müosiini) müofilamendid, 2,2 - mesofragma, 2,3 - H-riba; 3 - sarkomeer

Riis. 90. Skeletilihas (ristlõige)

Värvimine: hematoksüliin-eosiin

1 - epimüüsium; 2 - perimüüsium: 2,1 - veresooned; 3 - lihaskiudude kimbud: 3.1 - lihaskiud, 3.2 - endomüsium: 3.2.1 - veresooned

Riis. 91. Lihaskiudude tüübid (ristlõige skeletilihased)

Histokeemiline reaktsioon suktsinaatdehüdrogenaasi (SDH) tuvastamiseks

1 - I tüüpi kiud (punased kiud) - kõrge SDH aktiivsusega (aeglane, oksüdatiivne, väsimuskindel); 2 - IIB tüüpi kiud (valged kiud) - madala SDH aktiivsusega (kiire, glükolüütiline, väsimus); 3 - IIA tüüpi kiud (vahepealsed kiud) - mõõduka SDH aktiivsusega (kiired, oksüdatiivsed-glükolüütilised, väsimuskindlad)

Riis. 92. Südame vöötlihaskoe

Peits: raudhematoksüliin

A - pikisuunaline läbilõige; B - ristlõige:

1 - kardiomüotsüüdid (moodustavad südame lihaskiude): 1,1 - sarkolemma, 1,2 - sarkoplasma, 1,2,1 - müofibrillid, 1,3 - tuum; 2 - sisestage kettad; 3 - anastomoosid kiudude vahel; 4 - lahtine kiuline sidekude: 4,1 - veresooned

Riis. 93. Erinevat tüüpi kardiomüotsüütide ultrastruktuurne korraldus

Joonised EMF-iga

A - südame vatsakese kontraktiilne (töötav) kardiomüotsüüt:

1 - keldrimembraan; 2 - sarkolemma; 3 - sarkoplasma: 3,1 - müofibrillid, 3,2 - mitokondrid, 3,3 - lipiidide tilgad; 4 - südamik; 5 - sisestusketas.

B - südame juhtivuse süsteemi kardiomüotsüüdid (Purkinje kiudude subendokardiaalsest võrgustikust):

1 - keldrimembraan; 2 - sarkolemma; 3 - sarkoplasma: 3,1 - müofibrillid, 3,2 - mitokondrid; 3,3 - glükogeeni graanulid, 3,4 - vahefilamendid; 4 - südamikud; 5 - sisestusketas.

B - endokriinsed kardiomüotsüüdid aatriumist:

1 - keldrimembraan; 2 - sarkolemma; 3 - sarkoplasma: 3,1 - müofibrillid, 3,2 - mitokondrid, 3,3 - sekretoorsed graanulid; 4 - südamik; 5 - sisestage ketas

Riis. 94. Naaber-kardiomüotsüütide vahelise interkalaarse ketta piirkonna ultrastrukturaalne korraldus

Joonistamine EMF-iga

1 - keldrimembraan; 2 - sarkolemma; 3 - sarkoplasma: 3.1 - müofibrillid, 3.1.1 - sarkomeer, 3.1.2 - isotroopne ketas, 3.1.3 - anisotroopne ketas, 3.1.4 - hele triip H, 3.1.5 - telofragma, 3.1.6 - mesofragm -, mitokondrid, 3,3 - T-tuubulid, 3,4 - sarkoplasmaatilise retikulumi elemendid, 3,5 - lipiidide tilgad, 3,6 - glükogeeni graanulid; 4 - interkalaarne ketas: 4,1 - interdigitatsioon, 4,2 - kleepuv side, 4,3 - desmosoom, 4,4 - vaheühendus (nexus)

Riis. 95. Silelihaskoe

Värvimine: hematoksüliin-eosiin

A - pikisuunaline läbilõige; B - ristlõige:

1 - siledad müotsüüdid: 1,1 - sarkolemma, 1,2 - sarkoplasma, 1,3 - tuum; 2 - lahtise kiulise sidekoe kihid siledate müotsüütide kimpude vahel: 2,1 - veresooned

Riis. 96. Eraldatud silelihasrakud

Värvimine: hematoksüliin

1 - südamik; 2 - sarkoplasma; 3 - sarkolemma

Riis. 97. Sileda müotsüütide (rakupiirkonna) ultrastruktuurne korraldus

Joonistamine EMF-iga

1 - sarkolemma; 2 - sarkoplasma: 2,1 - mitokondrid, 2,2 - tihedad kehad; 3 - südamik; 4 - keldrimembraan

Südame lihaskoe struktuuriüksused on rakud - kardiomüotsüüdid, mis on kaetud basaalmembraaniga.

Kardiomüotsüüte on 5 tüüpi: kontraktiilsed (töötavad) ehk tüüpilised ja atüüpilised: siinus (stimulaator), ülemineku-, juhtiv- ja sekretoorne.

Töötavad kardiomüotsüüdid on pikliku silindri kujuga, pikkusega umbes 100–150 mikronit ja läbimõõduga kuni 20 mikronit. Need sisaldavad ühte või harvemini kahte raku keskosas paiknevat tuuma ja müofibrillid (Conheimi väljad) paiknevad tuumade ümber rühmadena. Müofibrillide struktuur on sama, mis skeletilihaskoes, kuid neil puuduvad triaadid. Kardiomüotsüüdid ühendavad end otstega, moodustades funktsionaalsed lihaskiud. Kardiomüotsüütide ühenduste piirkonnas on valgusoptilisel tasemel selgelt nähtavad interkaleeritud kettad.

sisse Sisestage plaadid eristada piki- ja põikilõike:

IN Ristlõiked on palju rakkudevahelisi kontakte - Desmos , need tagavad kardiomüotsüütide ühenduse tugevuse; V Pikisuunaline Krundid on palju rakkudevahelisi kontakte nagu Nexus , mis moodustavad kitsad kanalid naaberrakkude vahel, suudavad neid kanaleid läbida, mis loob tingimused vabaks läbipääsuks elektrivoolühest kardiomüotsüüdist teise; Seega tagab sidemete olemasolu kardiomüotsüütide elektrilise sidumise, mis on vajalik ergastuse kiireks levimiseks kogu müokardi massis ja selle sünkroonseks kokkutõmbumiseks.

Südamestimulaatori kardiomüotsüüdid (P-rakud) asuvad siinuse piirkonnas. Nad on võimelised rütmiliselt kokku tõmbuma ja edastama juhtsignaale ülemineku- ja juhtivate kardiomüotsüütide kaudu töötajatele, mis tõmbuvad kokku antud rütmiga.

Ülemineku- ja Juhtiv kardiomüotsüüdid Annab edasi põnevust südamerütmβ-rakkudest kontraktiilsete kardiomüotsüütideni.

Sekretoorsed kardiomüotsüüdid Nad toodavad kodade natriureetilist faktorit, mis reguleerib uriini moodustumist ja on reniini antagonist (suurendab diureesi ja alandab vererõhku).

Skeleti- ja südamelihaskoe morfoloogiale on omane valgus-optilisel tasemel tuvastatud triibud ja ultramikroskoopilise uuringuga tuvastatud nn T-tuubulid.

T-tuubulid on tsütomembraani torukujulised invaginatsioonid, mis lähevad lihaskiudude ja kardiomüotsüütide sisse, see tähendab, et need paiknevad oma pikkuse suhtes risti. Ligikaudu Z-joonte tasemel jõuavad nad endoplasmaatilise retikulumi lähedale.

Sile lihaskude

Mesenhümaalset päritolu silelihaskoes struktuuriüksus on müotsüüt, millel on spindlikujuline kuju, selle tuum on piklik ja paikneb raku keskel. Müotsüütide pikkus on vahemikus 20-500 mikronit ja kõhupiirkonna laius on vaid 5-8 mikronit. Kokkutõmbumisaparaati esindavad aktiini filamendid, mis moodustavad kolmemõõtmelise võrgu, mille kõrval asuvad müosiini monomeerid.

Silelihaskoes puudub troponiin-tropomüosiini kompleks, mille müosiinipeas on kerged ahelad, mis tuleb kõigepealt fosforüülida, et see saaks lõhustada ja siduda ATP-d ning interakteeruda aktiiniga.

Struktuuriüksus silelihased ektodermaalne päritolu on eksokriinsete näärmete müoepiteliotsüüt ja neuraalne päritolu on müoneuraalsed rakud m. m. sulgurlihase ja laiendaja pupill.

Südame lihaskoe vormid keskmine kest(müokardi) kodade ja südame vatsakeste ning seda esindab kahte tüüpi töö- ja juhtivus.

Töötav lihaskude koosneb kardiomüotsüütide rakkudest, kõige olulisem omadus mis on täiuslikkuse olemasolu kontaktalad. Oma otstes üksteisega ühendades moodustavad nad lihaskiuga sarnase struktuuri. Kardiomüotsüütide külgpindadel on harud. Ühendades oma otsad naabruses asuvate kardiomüotsüütide harudega, moodustavad nad anastomoosid. Naaberkardiomüotsüütide otste vahelised piirid on sirgete või astmeliste kontuuridega interkaleeritud kettad. Valgusmikroskoobis näevad nad välja nagu põikisuunalised tumedad triibud. Interkalaarsete ketaste ja anastomooside abil moodustub ühtne struktuurne ja funktsionaalne kontraktiilne süsteem.

Elektronmikroskoopiaga selgus, et interkaleerunud ketaste piirkonnas eendub üks rakk teiseks sõrmetaoliste väljaulatuvate osadega, mille külgpindadel on desmosoomid, mis tagab kõrge nakketugevuse. Sõrmetaoliste eendite otstest leiti pilulaadsed kontaktid, mille kaudu närviimpulsid levib kiiresti rakust rakku ilma vahendaja osaluseta, sünkroniseerides kardiomüotsüütide kontraktsiooni.

Südame müotsüüdid on mononukleaarsed, mõnikord kahetuumalised rakud. Tuumad paiknevad tsentraalselt erinevalt skeletilihaskiududest. Perinukleaarne tsoon sisaldab Golgi aparaadi komponente, mitokondreid, lüsosoome ja glükogeenigraanuleid.

Müotsüütide kontraktiilne aparaat, nagu ka skeletilihaskoes, koosneb müofibrillidest, mis hõivavad perifeerne osa rakud. Nende läbimõõt on 1 kuni 3 mikronit.

Müofibrillid on sarnased skeletilihaskoe müofibrillidega. Need on ehitatud ka anisotroopsetest ja isotroopsetest ketastest, mis põhjustab ka põikitriibutust.

Kardiomüotsüütide plasmalemma Z-triibude tasemel tungib sügavale tsütoplasmasse, moodustades ristsuunalisi torusid, mis erinevad skeletilihaskoest oma suurema läbimõõdu ja basaalmembraani olemasolu poolest, mis katab neid väljastpoolt, nagu sarkolemma. Plasmalemmast südame müotsüütidesse tulevad depolarisatsioonilained põhjustavad aktiini müofilamentide (protofibrillide) libisemist müosiini omadega võrreldes, põhjustades kontraktsiooni, nagu skeletilihaskoes.

Südame töötavates kardiomüotsüütides moodustavad T-tuubulid diaadid, see tähendab, et need on ainult ühelt poolt ühendatud sarkoplasmaatilise retikulumi tsisternidega. Töötavad kardiomüotsüüdid on 50–120 µm pikad ja 15–20 µm laiad. Müofibrillide arv neis on väiksem kui lihaskiududes.

Südamelihaskoes on palju müoglobiini, mistõttu on see tumepunane. Müotsüüdid sisaldavad palju mitokondreid ja glükogeeni, s.t: südamelihaskude saab energiat nii ATP lagunemisel kui ka glükolüüsi tulemusena. Seega töötab südamelihas oma võimsa energiavarustuse tõttu pidevalt kogu elu.


Südamelihase kontraktsioonide intensiivsust ja sagedust reguleerivad närviimpulsid.

Embrüogeneesi käigus areneb töötav lihaskude segmenteerimata mesodermi (splanhnotoomi) vistseraalse kihi eripiirkondadest. Moodustunud südame lihaskoes puuduvad kambaalsed rakud (müosatelliidid), mistõttu müokardi kahjustumisel vigastatud kohas kardiomüotsüüdid surevad ja kahjustuskohas tekib kiuline sidekude.

Südame lihaskoe juhtivus on osa kolju-õõnesveeni suudmes paikneva sinoatriaalse sõlme, interatriaalses vaheseinas paikneva atrioventrikulaarse sõlme, atrioventrikulaarse tüve (His-kimbu) ja selle harude kompleksist, mis paiknevad vatsakestevahelise vaheseina endokardi all ja sidekoe kihtides müokardi.

Kõik selle süsteemi komponendid on moodustatud ebatüüpiliste rakkude poolt, mis on spetsialiseerunud kas impulsi tekitamisele, mis levib kogu südames ja põhjustab selle osade kokkutõmbumist vajalikus järjestuses (rütmis), või impulsi juhtimisele töötavatele kardiomüotsüütidele.

Ebatüüpilisi müotsüüte iseloomustab märkimisväärne tsütoplasma maht, mille perifeerset osa hõivavad mõned müofibrillid ja neil puudub paralleelne orientatsioon, mistõttu neid rakke ei iseloomusta põikitriibud. Tuumad asuvad rakkude keskel. Tsütoplasma on rikas glükogeeni poolest, kuid sellel on vähe mitokondreid, mis näitab intensiivset glükolüüsi ja madalat aeroobse oksüdatsiooni taset. Seetõttu on juhtivussüsteemi rakud hapnikunälja suhtes vastupidavamad kui kontraktiilsed kardiomüotsüüdid.

Sinoatriaalses sõlmes on ebatüüpilised kardiomüotsüüdid väiksemad ja ümara kujuga. Neis moodustuvad närviimpulsid ja need on peamised südamestimulaatorid. Atrioventrikulaarse sõlme müotsüüdid on mõnevõrra suuremad ja His kimbu kiud (Purkinje kiud) koosnevad suurtest ümmargustest ja ovaalsetest ekstsentriliselt paikneva tuumaga müotsüütidest. Nende läbimõõt on 2-3 korda suurem kui töötavatel kardiomüotsüütidel. Elektronmikroskoopia näitas, et ebatüüpilistes müotsüütides on sarkoplasmaatiline retikulum halvasti arenenud ja T-tuubulite süsteem puudub. Rakud on ühendatud mitte ainult nende otste, vaid ka külgpindade kaudu. Interkaleeritud kettad on lihtsama ehitusega ja ei sisalda sõrmetaolisi liigeseid, desmosoome ega seoseid.



Liituge aruteluga
Loe ka
Kuidas koerale õigesti süsti teha
Sharapovo, sorteerimiskeskus: kus see on, kirjeldus, funktsioonid
Usaldusväärsus – mõõtmistehnika korduval rakendamisel saadud tulemuste järjepidevuse aste