Fredericovo iskustvo s unakrsnom cirkulacijom. Respiratorni centar

Regulacija disanja - ovo je koordinirana nervna kontrola respiratornih mišića, koji uzastopno provode respiratorne cikluse koji se sastoje od udisaja i izdisaja.

Respiratorni centar - ovo je složena višeslojna strukturna i funkcionalna formacija mozga koja vrši automatsku i voljnu regulaciju disanja.

Disanje je automatski proces, ali podliježe dobrovoljnoj regulaciji. Bez takve regulative govor bi bio nemoguć. Istovremeno, kontrola disanja je izgrađena na principima refleksa: i bezuslovnog i uslovnog refleksa.

Regulacija disanja zasniva se na općim principima automatske regulacije koji se koriste u tijelu.

Neuroni pejsmejkera (neuroni su „kreatori ritma“) pružaju automatski pojava ekscitacije u respiratornom centru čak i ako respiratorni receptori nisu iritirani.

Inhibicijski neuroni omogućavaju automatsko suzbijanje ove pobude nakon određenog vremena.

Respiratorni centar koristi princip recipročan (tj. međusobno isključujuća) interakcija dva centra: udisanje I izdisanje . Njihovo uzbuđenje je obrnuto proporcionalno. To znači da ekscitacija jednog centra (na primjer, centra za udisanje) inhibira drugi centar koji je s njim povezan (centar izdisaja).

Funkcije respiratornog centra
- Pružanje inspiracije.
- Omogućavanje izdisaja.
- Osiguravanje automatskog disanja.
- Osiguravanje prilagođavanja parametara disanja uslovima okoline i aktivnosti tijela.
Na primjer, kada temperatura poraste (i u okolini i u tijelu), disanje postaje sve češće.

Nivoi respiratornog centra

1. Kičma (u kičmenoj moždini). Kičmena moždina sadrži centre koji koordiniraju aktivnost dijafragme i respiratornih mišića - L-motoneurone u prednjim rogovima kičmena moždina. Neuroni dijafragme su u cervikalnim segmentima, interkostalni neuroni u torakalnim segmentima. Kada se presjeku putevi između kičmene moždine i mozga, disanje je poremećeno jer spinalni centri nemaju autonomiju (tj. nezavisnost) I ne podržavaju automatizaciju disanje.

2. Bulbar (u produženoj moždini) - glavno odeljenje respiratorni centar. U produženoj moždini i mostu postoje 2 glavna tipa neurona respiratornog centra - inspirativno(udisanje) i expiratory(izdisajno).

Inspirativno (udisanje) - uzbuđeni su 0,01-0,02 s prije početka aktivne inspiracije. Tokom udisaja, frekvencija im se povećava, a zatim odmah prestaje. Podijeljeni su u nekoliko tipova.

Vrste inspiratornih neurona

Po uticaju na druge neurone:
- inhibitorno (zaustavljanje inhalacije)
- olakšavajuće (stimulirajuće udisanje).
Po vremenu ekscitacije:
- rano (nekoliko stotinki prije udisaja)
- kasno (aktivno tokom cijelog procesa inhalacije).
Po vezama sa ekspiratornim neuronima:
- u bulbarnom respiratornom centru
- V retikularna formacija oblongata medulla.
U dorzalnom jezgru 95% su inspiratorni neuroni, u ventralnom nukleusu - 50%. Neuroni dorzalnog jezgra su povezani sa dijafragmom, a ventralno jezgro je povezano sa interkostalnim mišićima.

Ekspirator (izdisaj) - ekscitacija se javlja nekoliko stotinki sekunde prije početka izdisaja.

Oni su:
- rano,
- kasno,
- ekspiratorno-inspiratorno.
U dorzalnom jezgru je ekspiratorno 5% neurona, au ventralnom jezgru - 50%. Općenito, postoji znatno manje neurona izdisaja nego inspiratornih neurona. Ispostavilo se da je udah važniji od izdisaja.

Automatsko disanje osiguravaju kompleksi od 4 neurona uz obavezno prisustvo inhibitornih neurona.

Interakcija sa drugim moždanim centrima

Respiratorni inspiratorni i ekspiratorni neuroni izlaze ne samo na respiratorne mišiće, već i na druga jezgra produžene moždine. Na primjer, kada je respiratorni centar uzbuđen, centar za gutanje je recipročno inhibiran, a u isto vrijeme, naprotiv, pobuđen je vazomotorni centar za regulaciju srčane aktivnosti.

Na bulbarnom nivou (tj. u produženoj moždini) moguće je razlikovati pneumotaksički centar , koji se nalazi na nivou mosta, iznad inspiratornih i ekspiratornih neurona. Ovaj centar regulira njihovu djelatnost i omogućava promjenu udisaja i izdisaja. Inspiracijski neuroni daju inspiraciju i istovremeno ekscitacija iz njih ulazi u pneumotaksički centar. Odatle ekscitacija ide do ekspiratornih neurona, koji se pobuđuju i osiguravaju izdisaj. Ako presječete puteve između produžene moždine i mosta, frekvencija respiratornih pokreta će se smanjiti, zbog činjenice da se smanjuje aktivacijski učinak PTDC (pneumotaksijskog respiratornog centra) na inspiratorne i ekspiratorne neurone. Ovo također dovodi do produžavanja inspiracije zbog dugotrajnog očuvanja inhibitornog efekta ekspiratornih neurona na inspiratorne neurone.

3. Suprapontial (tj. "iznad pontine") - uključuje nekoliko područja diencefalona:
Hipotalamusna regija – kada je iritirana, uzrokuje hiperpneju – povećanje učestalosti respiratornih pokreta i dubine disanja. Zadnja grupa jezgara hipotalamusa uzrokuje hiperpneju, prednja grupa djeluje suprotno. Kroz respiratorni centar hipotalamusa disanje reaguje na temperaturu okoline.
Hipotalamus, zajedno sa talamusom, osigurava promjene u disanju tokom emocionalne reakcije .
Talamus - obezbeđuje promene u disanju tokom bola.
Mali mozak - prilagođava disanje mišićnoj aktivnosti.

4. Motorni i premotorni korteks moždane hemisfere. Pruža uslovnu refleksnu regulaciju disanja. U samo 10-15 kombinacija možete razviti uslovljeni refleks disanja. Zbog ovog mehanizma, na primjer, sportisti doživljavaju hiperpneju prije starta.
Asratyan E.A. u svojim eksperimentima uklonio je ova područja korteksa životinjama. Tokom fizičke aktivnosti brzo su razvili otežano disanje - dispneju, jer... nedostajao im je ovaj nivo regulacije disanja.
Respiratorni centri korteksa omogućavaju dobrovoljne promjene u disanju.

Regulacija aktivnosti respiratornog centra
Bulbarni dio respiratornog centra je glavni on osigurava automatsko disanje, ali se njegova aktivnost može promijeniti pod utjecajem humoralni I refleks uticaji

Humoralni uticaji na respiratorni centar
Fridrikovo iskustvo (1890). On je ukrstio dva psa - glava svakog psa primila je krv iz tijela drugog psa. Kod jednog psa dušnik je bio stegnut, pa je nivo povećan ugljen-dioksid a nivo kiseonika u krvi se smanjio. Nakon toga, drugi pas je počeo ubrzano disati. Pojavila se hiperpneja. Kao rezultat toga, nivo CO2 u krvi se smanjio, a nivo O2 povećao. Ova krv je tekla do glave prvog psa i inhibirala njegov centar za disanje. Humoralna inhibicija respiratornog centra mogla bi ovog prvog psa dovesti do apneje, tj. zaustavljanje disanja.
Faktori koji humoralno utiču na respiratorni centar:
Višak CO2 - hiperkarbija, izaziva aktivaciju respiratornog centra.
Nedostatak O2 - hipoksija, uzrokuje aktivaciju respiratornog centra.
Acidoza - nakupljanje vodikovih jona (acidifikacija), aktivira respiratorni centar.
Nedostatak CO2 - inhibicija respiratornog centra.
Višak O2 - inhibicija respiratornog centra.
Alkoloza - +++inhibicija respiratornog centra
Zbog svoje visoke aktivnosti, neuroni duguljaste moždine sami proizvode mnogo CO2 i lokalno utiču na sebe. Pozitivne povratne informacije (samopojačavajuće).
Osim direktnu akciju CO2 na neuronima produžene moždine postoji refleksno djelovanje kroz refleksogene zone kardiovaskularnog sistema(Reimansovi refleksi). Kod hiperkarbije se pobuđuju kemoreceptori i iz njih ekscitacija teče do kemosenzitivnih neurona retikularne formacije i do kemosenzitivnih neurona moždane kore.
Refleksno dejstvo na respiratorni centar.
1. Stalni uticaj.
Gehling-Breuerov refleks. Mehanoreceptori u plućnom tkivu i respiratornog trakta su uzbuđeni kada se pluća istegnu i kolabiraju. Osetljivi su na istezanje. Od njih impulsi duž vagusa (vagusnog nerva) idu u produženu moždinu do inspiratornih L-motoneurona. Udah se zaustavlja i počinje pasivni izdisaj. Ovaj refleks osigurava promjenu udisaja i izdisaja i održava aktivnost neurona respiratornog centra.
Kada se vakuum preoptereti i preseče, refleks se poništava: frekvencija respiratornih pokreta se smanjuje, promjena udisaja i izdisaja se vrši naglo.
Ostali refleksi:
istezanje plućnog tkiva inhibira naknadno udisanje (refleks olakšavanja izdisaja).
Istezanje plućnog tkiva pri udisanju iznad normalnog nivoa izaziva dodatni uzdah (Headov paradoksalni refleks).
Heymansov refleks - nastaje od hemoreceptora kardiovaskularnog sistema do koncentracije CO2 i O2.
Refleksni uticaj sa propreoreceptora respiratornih mišića – kada se respiratorni mišići kontrahuju, tok impulsa nastaje od propreoreceptora ka centralnom nervnom sistemu. Prema principu povratne sprege mijenja se aktivnost inspiratornih i ekspiratornih neurona. Kod nedovoljne kontrakcije mišića udaha dolazi do efekta koji olakšava disanje i povećava se udisanje.
2. Nestalan
Nadražujuće - nalazi se u respiratornom traktu ispod epitela. Oni su i mehano- i hemoreceptori. Imaju vrlo visok prag iritacije, pa djeluju u vanrednim slučajevima. Na primjer, kada se plućna ventilacija smanji, volumen pluća se smanjuje, iritantni receptori se pobuđuju i izazivaju prisilni refleks udisanja. Kao hemoreceptori, ti isti receptori su pobuđeni biološki aktivnim supstancama - nikotinom, histaminom, prostaglandinom. Javlja se osjećaj peckanja, golicanja i kao odgovor - zaštitni refleks kašlja. U slučaju patologije, iritantni receptori mogu uzrokovati spazam dišnih puteva.
u alveolama, juksta-alveolarni i juksta-kapilarni receptori reaguju na volumen pluća i biološki aktivne supstance u kapilarama. Povećava brzinu disanja i kontrahuje bronhije.
Na sluznicama respiratornog trakta nalaze se eksteroceptori. Kašljanje, kijanje, zadržavanje daha.
Koža sadrži receptore za toplotu i hladnoću. Zadržavanje daha i aktivacija disanja.
Receptori boli - kratkotrajno zadržavanje daha, zatim intenziviranje.
Enteroreceptori - iz želuca.
Propreoreceptori - sa skeletnih mišića.
Mehanoreceptori - iz kardiovaskularnog sistema.

Omogućava ne samo ritmičko izmjenjivanje udisaja i izdisaja, već je sposoban i za prilagođavanje dubine i frekvencije respiratornih pokreta, prilagođavajući tako plućnu ventilaciju trenutnim potrebama tijela. Faktori okoline, kao što su sastav i pritisak atmosferskog vazduha, temperatura okoline i promene u stanju organizma, na primer, tokom mišićnog rada, emocionalnog uzbuđenja i drugi, utiču na brzinu metabolizma, a samim tim i na potrošnju kiseonika i ugljen-dioksida. oslobađaju, djeluju na funkcionalno stanje respiratornog centra. Kao rezultat toga, volumen plućne ventilacije se mijenja.

Kao i svi drugi procesi koji regulišu fiziološke funkcije, regulacija disanja provodi u tijelu u skladu sa principom povratne sprege. To znači da je aktivnost respiratornog centra, koji regulira opskrbu tijela kisikom i uklanjanje ugljičnog dioksida koji se u njemu formira, određena stanjem procesa koji regulira. Nakupljanje ugljičnog dioksida u krvi, kao i nedostatak kisika, faktori su koji izazivaju ekscitaciju respiratornog centra.

Ako se dušnik jednog od ovih pasa stegne i tako guši tijelo, onda nakon nekog vremena prestaje disati (apneja), dok drugi pas osjeća jaku otežano disanje (dispneja). To se objašnjava činjenicom da kompresija dušnika kod prvog psa uzrokuje nakupljanje CO2 u krvi njegovog tijela (hiperkapnija) i smanjenje sadržaja kisika (hipoksemija). Krv iz tijela prvog psa ulazi u glavu drugog psa i stimulira njegov respiratorni centar. Kao rezultat toga dolazi do pojačanog disanja - hiperventilacije - kod drugog psa, što dovodi do smanjenja tenzije CO2 i povećanja napetosti O2 u krvnim žilama tijela drugog psa. Krv bogata kisikom, siromašna ugljičnim dioksidom iz tijela ovog psa ide prvo u glavu i uzrokuje apneju.

. Frederickovo iskustvo pokazuje da se aktivnost respiratornog centra mijenja s promjenama napetosti CO2 i O2 u krvi. Za regulaciju aktivnosti respiratornog centra posebno je važna promjena napetosti ugljičnog dioksida u krvi.

. Ekscitacija inspiratornih neurona respiratornog centra nastaje ne samo kada se povećava napetost ugljičnog dioksida u krvi, već i kada se smanjuje napetost kisika.

. Respiratorni centar prima aferentne impulse ne samo od hemoreceptora, već i od presoreceptora vaskularnih refleksogenih zona, kao i od mehanoreceptora pluća, respiratornog trakta i respiratornih mišića. Svi ovi impulsi uzrokuju refleksne promjene u disanju. Od posebnog značaja su impulsi koji dolaze do respiratornog centra preko vagusnih nerava iz receptora pluća.

. Postoje složeni recipročni (konjugirani) odnosi između inspiratornih i ekspiratornih neurona. To znači da ekscitacija inspiratornih neurona inhibira ekspiratorne, a ekscitacija ekspiratornih neurona inhibira inspiratorne. Takve pojave dijelom su posljedica prisutnosti direktnih veza koje postoje između neurona respiratornog centra, ali uglavnom zavise od refleksnih utjecaja i funkcionisanja pneumotaksnog centra.

Glavna funkcija respiratornog sistema je osigurati razmjenu plina kisika i ugljičnog dioksida između okruženje a tijelo u skladu sa svojim metaboličkim potrebama. Općenito, ova funkcija je regulirana mrežom brojnih CNS neurona koji su povezani sa respiratornim centrom produžene moždine.

Ispod respiratorni centar razumiju skup neurona smještenih u različitim dijelovima centralnog nervnog sistema, osiguravajući koordiniranu mišićnu aktivnost i prilagođavanje disanja na spoljašnje i unutrašnje okruženje. Godine 1825, P. Flourens je identifikovao “vitalni čvor” u centralnom nervnom sistemu, N.A. Mislavsky (1885) otkrio je inspiratorni i ekspiracijski dio, a kasnije F.V. Ovsyannikov je opisao respiratorni centar.

Respiratorni centar je uparena formacija koja se sastoji od centra za udisanje (inspiratorno) i centra za izdisaj (ekspiratorno). Svaki centar reguliše disanje iste strane: kada je respiratorni centar na jednoj strani uništen, respiratorni pokreti na toj strani prestaju.

Ekspiracijski odjel - dio respiratornog centra koji regulira proces izdisaja (njegovi neuroni se nalaze u ventralnom jezgru produžene moždine).

Inspiracijski odjel- dio respiratornog centra koji reguliše proces udisanja (lokaliziran uglavnom u dorzalnom dijelu produžene moždine).

Neuroni gornji dio zvali su mostovi koji regulišu čin disanja pneumotaksički centar. Na sl. Slika 1 prikazuje lokaciju neurona respiratornog centra u različitim dijelovima centralnog nervnog sistema. Inhalacijski centar je automatski iu dobrom stanju. Centar izdisaja se reguliše od centra za udisanje preko pneumotaksijskog centra.

Pneumotaksički kompleks- dio respiratornog centra koji se nalazi u predjelu mosta i reguliše udisaj i izdisaj (prilikom udisaja izaziva ekscitaciju centra za izdisaj).

Rice. 1. Lokalizacija respiratornih centara u donjem dijelu moždanog stabla (pogled straga):

PN - pneumotaksički centar; INSP - inspiratorni; ZKSP - ekspiratorni. Centri su dvostrani, ali da bi se dijagram pojednostavio, prikazan je samo jedan na svakoj strani. Transekcija duž linije 1 ne utiče na disanje, duž linije 2 pneumotaksički centar je odvojen, ispod linije 3 dolazi do zastoja disanja

U konstrukcijama mosta razlikuju se i dva respiratorna centra. Jedan od njih - pneumotaksičan - potiče promjenu od udisaja do izdisaja (prebacivanjem ekscitacije iz centra inspiracije u centar izdisaja); drugi centar ima tonički učinak na respiratorni centar produžene moždine.

Ekspiratorni i inspiratorni centar su u recipročnom odnosu. Pod uticajem spontane aktivnosti neurona inspiratornog centra dolazi do čina udisanja, pri čemu se mehanoreceptori pobuđuju pri istezanju pluća. Impulsi iz mehanoreceptora putuju kroz aferentne neurone ekscitatornog živca do inspiratornog centra i uzrokuju ekscitaciju ekspiratornog centra i inhibiciju inspiratornog centra. Ovo osigurava promjenu od udisaja do izdisaja.

U prelasku sa udisaja na izdisaj od velikog značaja je pneumotaksički centar, koji svoj uticaj vrši preko neurona ekspiratornog centra (slika 2).

Rice. 2. Šema nervnih veza respiratornog centra:

1 - inspiratorni centar; 2 — pneumotaksički centar; 3 - centar izdisaja; 4 - mehanoreceptori pluća

U trenutku ekscitacije inspiratornog centra produžene moždine, ekscitacija se istovremeno javlja u inspiratornom dijelu pneumotaksičkog centra. Od potonjeg, duž procesa njegovih neurona, impulsi dolaze do ekspiratornog centra produžene moždine, uzrokujući njegovu ekscitaciju i indukcijom inhibiciju inspiratornog centra, što dovodi do promjene udaha u izdisaj.

Tako se regulacija disanja (slika 3) ostvaruje zahvaljujući koordinisanoj aktivnosti svih delova centralnog nervnog sistema, ujedinjenih konceptom respiratornog centra. Na stepen aktivnosti i interakcije delova respiratornog centra utiču različiti humoralni i refleksni faktori.

Centar za disanje vozila

Sposobnost respiratornog centra da bude automatski prvi je otkrio I.M. Sechenov (1882) u eksperimentima na žabama u uvjetima potpune deaferentacije životinja. U ovim eksperimentima, uprkos činjenici da aferentni impulsi nisu ušli u centralni nervni sistem, zabilježene su potencijalne fluktuacije u respiratornom centru produžene moždine.

O automatizmu respiratornog centra svjedoči Heymansov eksperiment s izolovanom psećom glavom. Mozak joj je prerezan na nivou mosta i lišen raznih aferentnih uticaja (glosofaringealni, lingvalni i trigeminalni nervi). U ovim uslovima respiratorni centar nije primao impulse ne samo iz pluća i respiratornih mišića (zbog preliminarnog odvajanja glave), već ni iz gornjih disajnih puteva (zbog transekcije ovih nerava). Ipak, životinja je zadržala ritmičke pokrete larinksa. Ova činjenica se može objasniti samo prisustvom ritmičke aktivnosti neurona respiratornog centra.

Automatizacija respiratornog centra se održava i menja pod uticajem impulsa iz respiratornih mišića, vaskularnih refleksogenih zona, različitih intero- i eksteroceptora, kao i pod uticajem mnogih humoralnih faktora (pH krvi, sadržaj ugljen-dioksida i kiseonika u krv, itd.).

Utjecaj ugljičnog dioksida na stanje respiratornog centra

Utjecaj ugljičnog dioksida na aktivnost respiratornog centra posebno je jasno prikazan u Frederickovom eksperimentu sa unakrsna cirkulacija. Kod dva psa, karotidne arterije i jugularne vene su prerezane i povezane poprečno: periferni kraj karotidne arterije povezan je sa središnjim krajem iste žile drugog psa. Jugularne vene su također unakrsno povezane: središnji kraj jugularne vene prvog psa povezan je sa perifernim krajem jugularne vene drugog psa. Kao rezultat, krv iz tijela prvog psa ide u glavu drugog psa, a krv iz tijela drugog psa ide u glavu prvog psa. Svi ostali sudovi su podvezani.

Nakon takve operacije dušnik je stegnut (ugušen) kod prvog psa. To je dovelo do toga da je nakon nekog vremena uočeno povećanje dubine i učestalosti disanja kod drugog psa (hiperpneja), dok je kod prvog psa došlo do zastoja disanja (apneja). To se objašnjava činjenicom da kod prvog psa, kao rezultat kompresije dušnika, nije došlo do izmjene plinova, te je povećan sadržaj ugljičnog dioksida u krvi (nastala je hiperkapnija) i smanjen sadržaj kisika. Ova krv je tekla do glave drugog psa i utjecala na stanice respiratornog centra, što je rezultiralo hiperpnejom. Ali u procesu pojačane ventilacije pluća, smanjio se sadržaj ugljičnog dioksida u krvi drugog psa (hipokapnija) i povećao sadržaj kisika. Krv sa smanjenim sadržajem ugljičnog dioksida ušla je u stanice respiratornog centra prvog psa, a iritacija potonjeg se smanjila, što je dovelo do apneje.

Dakle, povećanje sadržaja ugljičnog dioksida u krvi dovodi do povećanja dubine i učestalosti disanja, a smanjenje sadržaja ugljičnog dioksida i povećanje kisika dovodi do njegovog smanjenja sve dok disanje ne prestane. U onim zapažanjima kada je prvom psu dozvoljeno da udiše razne mješavine plinova, najveća promjena u disanju uočena je povećanjem sadržaja ugljičnog dioksida u krvi.

Ovisnost aktivnosti respiratornog centra o plinskom sastavu krvi

Aktivnost respiratornog centra, koji određuje učestalost i dubinu disanja, prvenstveno ovisi o napetosti plinova otopljenih u krvi i koncentraciji vodikovih jona u njoj. Vodeći značaj u određivanju količine ventilacije pluća ima napetost ugljičnog dioksida u arterijskoj krvi: ona, takoreći, stvara zahtjev za potrebnom količinom ventilacije alveola.

Za označavanje povećane, normalne i snižene napetosti ugljičnog dioksida u krvi koriste se izrazi “hiperkapnija”, “normokapnija” i “hipokapnija”. Normalni sadržaj kiseonika se naziva normoksija nedostatak kiseonika u organizmu i tkivima - hipoksija, u krvi - hipoksemija. Dolazi do povećanja napetosti kiseonika hiperksija. Stanje u kojem istovremeno postoje hiperkapnija i hipoksija naziva se asfiksija.

Normalno disanje u mirovanju se naziva eipnea. Hiperkapnija, kao i smanjenje pH krvi (acidoza) praćeni su nevoljnim povećanjem plućne ventilacije - hiperpneja, čiji je cilj uklanjanje viška ugljičnog dioksida iz tijela. Ventilacija pluća se povećava uglavnom zbog dubine disanja (povećanje disajnog volumena), ali se u isto vrijeme povećava i frekvencija disanja.

Hipokapnija i povećanje pH vrijednosti u krvi dovode do smanjenja ventilacije, a zatim do zastoja disanja - apneja.

Razvoj hipoksije u početku uzrokuje umjerenu hiperpneju (uglavnom kao rezultat povećanja brzine disanja), koja se s povećanjem stupnja hipoksije zamjenjuje slabljenjem disanja i njegovim prestankom. Apneja zbog hipoksije je smrtonosna. Njegov uzrok je slabljenje oksidativnih procesa u mozgu, uključujući i neurone respiratornog centra. Hipoksičnoj apneji prethodi gubitak svijesti.

Hiperkainiju može uzrokovati udisanje mješavine plinova s ​​udjelom ugljičnog dioksida povećanim na 6%. Djelatnost ljudskog respiratornog centra je pod dobrovoljnom kontrolom. Dobrovoljno zadržavanje daha 30-60 s uzrokuje asfiksijske promjene u plinskom sastavu krvi nakon prestanka kašnjenja, uočava se hiperpneja. Hipokapnija je lako uzrokovana voljnim pojačanim disanjem, kao i pretjeranom umjetnom ventilacijom (hiperventilacijom). Kod budne osobe, čak i nakon značajne hiperventilacije, obično ne dolazi do zastoja disanja zbog kontrole disanja od strane prednjih dijelova mozga. Hipokapnija se nadoknađuje postepeno tokom nekoliko minuta.

Hipoksija se opaža pri usponu na visinu zbog smanjenja atmosferski pritisak, sa izuzetno teškim fizičkim radom, kao i sa poremećenim disanjem, cirkulacijom i sastavom krvi.

Prilikom teške asfiksije disanje postaje što dublje, u njemu učestvuju pomoćni respiratorni mišići i javlja se neugodan osjećaj gušenja. Ova vrsta disanja se zove dispneja.

Općenito, održavanje normalnog sastava plinova u krvi temelji se na principu negativne povratne sprege. Dakle, hiperkapnija izaziva povećanje aktivnosti respiratornog centra i povećanje ventilacije pluća, a hipokapnija izaziva slabljenje aktivnosti respiratornog centra i smanjenje ventilacije.

Refleksni efekti na disanje iz vaskularnih refleksogenih zona

Disanje posebno brzo reaguje na razne iritacije. Brzo se mijenja pod utjecajem impulsa koji od ekstero- i interoreceptora dolaze do stanica respiratornog centra.

Receptori mogu biti iritirani hemijskim, mehaničkim, temperaturnim i drugim uticajima. Najizraženiji mehanizam samoregulacije je promjena disanja pod uticajem hemijske i mehaničke stimulacije vaskularnih refleksogenih zona, mehanička stimulacija receptora pluća i respiratornih mišića.

Sinkarotidna vaskularna refleksogena zona sadrži receptore koji su osjetljivi na sadržaj ugljičnog dioksida, kisika i vodikovih jona u krvi. To je jasno prikazano u Heymansovim eksperimentima sa izolovanim karotidnim sinusom, koji je odvojen od karotidne arterije i opskrbljen krvlju druge životinje. Sa centralnim nervnim sistemom karotidni sinus bio povezan samo nervnim putem - Heringov nerv je očuvan. S povećanjem sadržaja ugljičnog dioksida u krvi koja pere karotidno tijelo, dolazi do ekscitacije hemoreceptora u ovoj zoni, zbog čega se povećava broj impulsa koji idu u respiratorni centar (u centar inspiracije), a dolazi do refleksnog povećanja dubine disanja.

Rice. 3. Regulacija disanja

K - kora; GT - hipotalamus; Pvts — pneumotaksički centar; APC - respiratorni centar (ekspiratorni i inspiratorni); Xin - karotidni sinus; BN - vagusni nerv; CM - kičmena moždina; C 3 -C 5 - cervikalni segmenti kičmene moždine; Dfn - frenični nerv; EM - ekspiracijski mišići; MI - inspiratorni mišići; Mnr - interkostalni nervi; L - pluća; Df - dijafragma; Th 1 - Th 6 - torakalni segmenti kičmene moždine

Do povećanja dubine disanja dolazi i kada ugljični dioksid utječe na kemoreceptore refleksogene zone aorte.

Iste promjene u disanju nastaju kada se stimuliraju hemoreceptori imenovanih refleksogenih zona krvi s povećanom koncentracijom vodikovih jona.

U onim slučajevima kada se sadržaj kisika u krvi povećava, smanjuje se iritacija kemoreceptora refleksogenih zona, zbog čega dolazi do slabljenja protoka impulsa u respiratorni centar i dolazi do refleksnog smanjenja brzine disanja.

Refleksni stimulans respiratornog centra i faktor koji utiče na disanje je promena krvnog pritiska u vaskularnim refleksogenim zonama. S porastom krvnog tlaka dolazi do iritacije mehanoreceptora vaskularnih refleksogenih zona, što rezultira refleksnom depresijom disanja. Smanjenje krvnog pritiska dovodi do povećanja dubine i učestalosti disanja.

Refleksno utiče na disanje iz mehanoreceptora pluća i respiratornih mišića. Značajan faktor, koji izazivaju promjenu u udisanju i izdisaju su utjecaji iz mehanoreceptora pluća, što su prvi otkrili Hering i Breuer (1868). Pokazali su da svaki udisaj stimuliše izdisaj. Prilikom udisanja, istezanje pluća iritira mehanoreceptore koji se nalaze u alveolama i respiratornim mišićima. Impulsi koji u njima nastaju duž aferentnih vlakana vagusnog i interkostalnog živca dolaze do respiratornog centra i uzrokuju ekscitaciju ekspiratornih i inhibiciju inspiratornih neurona, uzrokujući promjenu udaha u izdisaj. Ovo je jedan od mehanizama samoregulacije disanja.

Slično kao kod Hering-Breuerovog refleksa, refleksni utjecaji na respiratorni centar vrše se iz receptora dijafragme. Prilikom udisaja u dijafragmi, kada se njena mišićna vlakna skupljaju, završeci nervnih vlakana se iritiraju, impulsi koji nastaju u njima ulaze u respiratorni centar i uzrokuju prestanak udisaja i pojavu izdisaja. Ovaj mehanizam je posebno važan prilikom pojačanog disanja.

Refleksno utiče na disanje sa različitih receptora u telu. Razmatrani refleksni uticaji na disanje su trajni. Ali postoje različiti kratkoročni efekti gotovo svih receptora u našem tijelu koji utiču na disanje.

Dakle, kada mehanički i temperaturni podražaji djeluju na eksteroreceptore kože, dolazi do zadržavanja daha. Kada je izložen hladnoći ili vruća voda na velikoj površini kože, disanje prestaje na nadahnuće. Bolna iritacija kože uzrokuje oštar udah (vrisak) uz istovremeno zatvaranje vokalnog trakta.

Neke promjene u činu disanja koje nastaju pri iritaciji sluzokože respiratornog trakta nazivaju se zaštitnim respiratornim refleksima: kašljanje, kijanje, zadržavanje daha pri izlaganju jakim mirisima itd.

Respiratorni centar i njegove veze

Respiratorni centar naziva se skup neuronskih struktura smještenih u različitim dijelovima centralnog nervnog sistema, koji regulišu ritmičke koordinirane kontrakcije respiratornih mišića i prilagođavaju disanje promjenjivim uvjetima okoline i potrebama tijela. Među tim strukturama izdvajaju se vitalni dijelovi respiratornog centra, bez čijeg funkcioniranja disanje prestaje. To uključuje dijelove koji se nalaze u produženoj moždini i kičmenoj moždini. U kičmenoj moždini, strukture respiratornog centra uključuju motorne neurone koji formiraju svoje aksone, frenične nerve (u 3-5 cervikalnih segmenata) i motorne neurone koji formiraju interkostalne nerve (u 2-10 torakalnih segmenata, dok aspiratorni neuroni su koncentrisani u 2-10 torakalnim segmentima, a ekspiratorni - u 8-10 segmentima).

Posebnu ulogu u regulaciji disanja igra respiratorni centar, predstavljen odsjecima lokaliziranim u moždanom stablu. Neke od neuronskih grupa respiratornog centra nalaze se u desnoj i lijevoj polovini produžene moždine u području dna četvrte komore. Postoji dorzalna grupa neurona koji aktiviraju inspiratorne mišiće, inspiratorni dio i ventralna grupa neurona koji prvenstveno kontroliraju izdisaj, ekspiratorni dio.

Svaki od ovih odjeljaka sadrži neurone s različitim svojstvima. Među neuronima inspiratorne regije postoje: 1) rani inspiratorni - njihova aktivnost raste 0,1-0,2 s prije početka kontrakcije inspiratornih mišića i traje tokom inspiracije; 2) puni inspiratorni - aktivan tokom inspiracije; 3) kasni inspiratorni - aktivnost se povećava sredinom udaha i završava na početku izdisaja; 4) neuroni srednji tip. Neki neuroni u inspiratornoj regiji imaju sposobnost da se spontano ritmički pobuđuju. Neuroni sličnih svojstava opisani su u ekspiratornom dijelu respiratornog centra. Interakcija između ovih neuronskih bazena osigurava formiranje frekvencije i dubine disanja.

Važnu ulogu u određivanju prirode ritmičke aktivnosti neurona respiratornog centra i disanja imaju signali koji dolaze u centar duž aferentnih vlakana iz receptora, kao i iz korteksa. veliki mozak, limbički sistem i hipotalamus. Pojednostavljeni dijagram nervnih veza respiratornog centra prikazan je na Sl. 4.

Neuroni inspiratorne regije primaju informacije o napetosti gasova u arterijskoj krvi, pH krvi od vaskularnih hemoreceptora i pH likvora od centralnih hemoreceptora nalazi se na ventralnoj površini produžene moždine.

Respiratorni centar prima i nervne impulse od receptora koji kontrolišu rastezanje pluća i stanje respiratornih i drugih mišića, od termoreceptora, bolnih i senzornih receptora.

Signali koje primaju neuroni dorzalnog dijela respiratornog centra moduliraju vlastitu ritmičku aktivnost i utiču na njihovo formiranje tokova eferentnih nervnih impulsa koji se prenose do kičmene moždine i dalje do dijafragme i vanjskih interkostalnih mišića.

Rice. 4. Respiratorni centar i njegove veze: IC - centar za disanje; PC—inspekcijski centar; EC - ekspiracijski centar; 1,2- impulsi sa receptora za istezanje respiratornog trakta, pluća i grudnog koša

Dakle, respiratorni ciklus pokreću inspiratorni neuroni koji se aktiviraju zbog automatizma, a njegovo trajanje, frekvencija i dubina disanja zavise od uticaja na neuralne strukture respiratornog centra signala receptora osetljivih na nivo p0 2, pCO 2 i pH, kao i na drugim intero- i eksteroceptorima.

Eferentni nervni impulsi iz inspiratornih neurona prenose se duž silaznih vlakana u ventralnom i prednjem dijelu lateralne moždine bijele tvari kičmene moždine do a-motoneurona koji tvore frenične i interkostalne živce. Sva vlakna koja vode do motornih neurona koji inerviraju mišiće izdisaja su ukrštena, a od vlakana koja slijede motorne neurone koji inerviraju inspiratorne mišiće, 90% je ukršteno.

Motorni neuroni, aktivirani protokom nervnih impulsa iz inspiratornih neurona respiratornog centra, šalju eferentne impulse u neuromuskularne sinapse inspiratornih mišića, što osigurava povećanje volumena grudnog koša. Poslije prsa Povećava se volumen pluća i dolazi do udisanja.

Tokom udisanja aktiviraju se receptori za istezanje u disajnim putevima i plućima. Protok nervnih impulsa od ovih receptora duž aferentnih vlakana vagusni nerv ulazi u produženu moždinu i aktivira ekspiratorne neurone koji pokreću izdisaj. Ovo zatvara jedan krug mehanizma za regulaciju disanja.

Drugi regulacijski krug također počinje od inspiratornih neurona i provodi impulse do neurona pneumotaksičkog dijela respiratornog centra, koji se nalazi u mostu moždanog stabla. Ovaj odjel koordinira interakciju između inspiratornih i ekspiratornih neurona produžene moždine. Pneumotaksički odjel obrađuje informacije primljene iz inspiratornog centra i šalje tok impulsa koji pobuđuju neurone centra za izdisaj. Tokovi impulsa koji dolaze iz neurona pneumotaksičkog odjela i iz receptora za istezanje pluća konvergiraju se na ekspiratorne neurone, pobuđuju ih, a ekspiratorni neuroni inhibiraju (ali prema principu recipročne inhibicije) aktivnost inspiratornih neurona. Prestaje slanje nervnih impulsa do inspiratornih mišića i oni se opuštaju. Ovo je dovoljno da dođe do mirnog izdisaja. S pojačanim izdisajem, eferentni impulsi se šalju iz ekspiratornih neurona, uzrokujući kontrakciju unutrašnjih interkostalnih mišića i trbušnih mišića.

Opisana shema nervnih veza odražava samo najopštiji princip regulacije respiratornog ciklusa. U stvarnosti, aferentni signal teče iz brojnih receptora respiratornog trakta, krvnih sudova, mišića, kože itd. stižu do svih struktura respiratornog centra. Na neke grupe neurona djeluju ekscitativno, a na druge inhibitorno. Obradu i analizu ovih informacija u respiratornom centru moždanog stabla kontroliraju i ispravljaju viši dijelovi mozga. Na primjer, hipotalamus igra vodeću ulogu u promjenama u disanju koje su povezane s reakcijama na bolne podražaje, fizička aktivnost, a također osigurava uključenost respiratornog sistema u termoregulatorne reakcije. Limbičke strukture utiču na disanje tokom emocionalnih reakcija.

Kora velikog mozga osigurava uključivanje respiratornog sistema bihevioralne reakcije, govorna funkcija, penis. O prisutnosti utjecaja kore velikog mozga na dijelove respiratornog centra u produženoj moždini i kičmenoj moždini svjedoči mogućnost proizvoljnih promjena frekvencije, dubine i zadržavanja disanja kod osobe. Utjecaj kore velikog mozga na bulbarni respiratorni centar ostvaruje se kako kroz kortiko-bulbarne puteve tako i kroz subkortikalne strukture (stropalidalna, limbička, retikularna formacija).

Receptori kisika, ugljičnog dioksida i pH

Receptori za kiseonik su već aktivni na normalan nivo pO 2 i kontinuirano šalju tokove signala (toničnih impulsa) koji aktiviraju inspiratorne neurone.

Receptori kisika koncentrirani su u karotidnim tijelima (područje bifurkacije zajedničke karotidne arterije). Predstavljaju ih glomusne ćelije tipa 1, koje su okružene potpornim ćelijama i imaju sinaptičke veze sa završecima aferentnih vlakana glosofaringealnog živca.

Stanice glomusa tipa 1 reagiraju na smanjenje pO 2 u arterijskoj krvi povećanjem oslobađanja medijatora dopamina. Dopamin uzrokuje stvaranje nervnih impulsa u završecima aferentnih vlakana faringealnog živca, koji se vode do neurona inspiratornog dijela respiratornog centra i do neurona presorskog dijela vazomotornog centra. Dakle, smanjenje napetosti kisika u arterijskoj krvi dovodi do povećanja učestalosti slanja aferentnih nervnih impulsa i povećanja aktivnosti inspiratornih neurona. Potonji povećavaju ventilaciju pluća, uglavnom zbog pojačanog disanja.

Receptori osjetljivi na ugljični dioksid prisutni su u karotidnim tijelima, aortalnim tijelima luka aorte, a također i direktno u produženoj moždini - centralnim hemoreceptorima. Potonji se nalaze na ventralnoj površini produžene moždine u području između izlaza hipoglosnog i vagusnog živca. Receptori ugljičnog dioksida također opažaju promjene u koncentraciji H+ jona. Receptori arterijskih žila reagiraju na promjene pCO 2 i pH krvne plazme, a protok aferentnih signala od njih do inspiratornih neurona povećava se s povećanjem pCO 2 i (ili) smanjenjem pH plazme arterijske krvi. Kao odgovor na prijem više signala od njih do respiratornog centra, ventilacija pluća se refleksno povećava zbog produbljivanja disanja.

Centralni hemoreceptori reaguju na promene pH i pCO 2, cerebrospinalnu tečnost i međućelijsku tečnost produžene moždine. Smatra se da centralni hemoreceptori pretežno reaguju na promene u koncentraciji vodoničnih protona (pH) u intersticijskoj tečnosti. U ovom slučaju, promjena pH se postiže zbog lakog prodiranja ugljičnog dioksida iz krvi i likvora kroz strukture krvno-moždane barijere u mozak, gdje, kao rezultat njegove interakcije sa H 2 0, nastaje ugljični dioksid koji se disocira oslobađanjem vodikovih plinova.

Signali iz centralnih hemoreceptora prenose se i do inspiratornih neurona respiratornog centra. Sami neuroni respiratornog centra pokazuju određenu osjetljivost na promjene pH vrijednosti intersticijske tekućine. Smanjenje pH vrijednosti i nakupljanje ugljičnog dioksida u likvoru praćeno je aktivacijom inspiratornih neurona i povećanjem plućne ventilacije.

Dakle, regulacija pCO 0 i pH je usko povezana kako na nivou efektorskih sistema koji utiču na sadržaj vodoničnih jona i karbonata u organizmu, tako i na nivou centralnih nervnih mehanizama.

Uz brzi razvoj hiperkapnije, povećanje ventilacije pluća je samo oko 25% uzrokovano stimulacijom perifernih hemoresceptora ugljičnog dioksida i pH. Preostalih 75% je povezano s aktivacijom centralnih hemoreceptora produžene moždine protonima vodika i ugljičnim dioksidom. To je zbog visoke propusnosti krvno-moždane barijere za ugljični dioksid. Budući da cerebrospinalna tečnost i međućelijska tečnost mozga imaju mnogo manji kapacitet tampon sistemi nego u krvi, tada povećanje pCO2 sličnog po veličini krvi stvara kiseliju sredinu u likvoru nego u krvi:

Kod produžene hiperkapnije, pH likvora se vraća na normalu zbog postepenog povećanja permeabilnosti krvno-moždane barijere za HC03 anione i njihovog nakupljanja u cerebrospinalnoj tekućini. To dovodi do smanjenja ventilacije, koja se razvila kao odgovor na hiperkapniju.

Prekomjerno povećanje aktivnosti pCO 0 i pH receptora doprinosi nastanku subjektivno bolnih, bolnih osjećaja gušenja i nedostatka zraka. To možete lako provjeriti tako što ćete dugo zadržati dah. U isto vrijeme, s nedostatkom kisika i smanjenjem p0 2 u arterijskoj krvi, kada se pCO 2 i pH krvi održavaju normalnim, osoba ne doživljava nelagodnost. Posljedica toga može biti niz opasnosti koje nastaju u svakodnevnom životu ili kada osoba udiše plinske mješavine iz zatvorenih sistema. Najčešće se javljaju prilikom trovanja ugljen monoksid(smrt u garaži, druga trovanja u domaćinstvu), kada osoba, zbog nedostatka očiglednih osjećaja gušenja, ne poduzima zaštitne mjere.

Iskustvo Claudea Bernarda(1851). Nakon presecanja simpatikusa na vratu zeca, 1-2 minuta. Došlo je do značajnog proširenja žila ušne školjke, što se manifestiralo crvenilom kože uha i povećanjem njegove temperature. Kada je periferni kraj ovog presečenog nerva bio iritiran, koža, pocrvenela nakon presecanja simpatičkih vlakana, postala je bleda i hladna. To se događa kao rezultat suženja lumena ušnih žila.

Rice. 11. Posude za zečje uho; on desna strana, gdje su krvne žile oštro proširene, simpatički trup u vratu se presijeca
Bronjestovo iskustvo pomaže u razumijevanju mehanizma mišićnog tonusa. Na kičmenoj žabi nalazi se lumbalni pleksus, sa strane karlice se napravi rez od oko 1 cm, a ispod pleksusa se postavlja ligatura. Osiguravanjem žabe za donja vilica na stativu označite simetričan polusavijen položaj donjih udova: jednakost uglova koje formiraju butina i potkolenica, potkolenica i stopalo na oba uda i isti nivo horizontalnog postavljanja prstiju. Zatim se lumbalni pleksus čvrsto zavije i nakon nekoliko minuta uporedi ugao i dužina obje noge. Primjećuje se da je operirana šapa blago izdužena kao rezultat eliminacije mišićnog tonusa.	Slika 12. Bronjestovo iskustvo

Gaskellov eksperiment. Gaskell je iskoristio činjenicu da temperatura utiče na brzinu protoka fiziološki procesi za eksperimentalni dokaz vodeće uloge sinusnog čvora u automatizaciji srca. Ako se zagrije ili ohladi raznim odjelimažablje srce, otkriva se da se učestalost njegove kontrakcije mijenja samo kada se sinus zagrije ili ohladi, dok promjene temperature ostalih dijelova srca (atrija, komora) utiču samo na snagu mišićnih kontrakcija. Iskustvo pokazuje da se impulsi za kontrakciju srca javljaju u sinusnom čvoru.

Levijevo iskustvo. Mnogo je primjera da se kreativni rad ljudskog mozga dešava i tokom spavanja. Dakle, poznato je da se u snu Periodični sistem "ukazal" D.I hemijski elementi. Odlučujući eksperiment, uz pomoć kojeg je bilo moguće dokazati hemijski mehanizam prenosa nervnih signala, sanjao je austrijski naučnik Otto Levi. Kasnije se prisećao: „Noć uoči Uskršnje nedelje, probudio sam se, upalio svetlo i brzo naškrabao nekoliko reči na komadić papira. Onda je ponovo zaspao. U šest sati ujutro sjetio sam se da sam zapisao nešto veoma važno, ali nisam mogao razaznati svoj neuredan rukopis. Sljedeće noći, u tri sata, san me ponovo posjetio. Bila je to ideja za eksperiment koji bi testirao istinitost hipoteze o hemijskom prenosu koja me je proganjala sedamnaest godina. Odmah sam ustao, odjurio u laboratoriju i izvršio jednostavan eksperiment na srcu žabe, prema svom noćnom snu.”

Slika 15. Iskustvo O. Levija. A – srčani zastoj zbog iritacije vagusnog živca; B – zastoj drugog srca bez iritacije vagusnog živca; 1 – vagusni nerv, 2 – stimulativne elektrode, 3 – kanila

Efekti nervnih impulsa koji dolaze kroz autonomne nerve na miokard determinisani su prirodom medijatora. Posrednik parasimpatičkih nerava je acetilholin, a simpatikusa je norepinefrin. To je prvi ustanovio austrijski farmakolog O. Levi (1921). Povezao je dva izolovana žablja srca na dva kraja iste kanile. Jaka iritacija vagusnog nerva jednog od srca izazvala je zastoj ne samo srca inerviranog ovim živcem, već i drugog, intaktnog, povezanog s prvim samo uobičajenom otopinom kanile. Posljedično, kada je prvo srce bilo iritirano, u otopinu je otpuštena supstanca koja je utjecala na drugo srce. Ova supstanca je nazvana "wagusstoff" i kasnije je otkriveno da je tako acetilholin. Uz sličnu iritaciju simpatičkog živca srca, dobijena je još jedna supstanca - "sympathikusshtoff", tj. adrenalin ili bez radrenalina, slične po svojoj hemijskoj strukturi.

Godine 1936. O. Levy i G. Dale dobili su Nobelovu nagradu za ovo otkriće hemijske prirode prijenos nervne reakcije.

Marriott iskustvo (detekcija slijepe tačke). Subjekt drži Marriottov crtež na raširenim rukama. Zatvarajući lijevo oko, desnim okom gleda u križ i polako približava crtež oku. Na udaljenosti od približno 15-25 cm, slika bijelog kruga nestaje. To se događa jer kada se oko fiksira na krst, zraci iz njega padaju na žutu mrlju. Zrake iz kruga, na određenoj udaljenosti uzorka od oka, pasti će na slijepu tačku, a bijeli krug prestaje biti vidljiv.

Slika 16. Crtež Mariotte

Matteuccijevo iskustvo (sekundarno iskustvo kontrakcije). Pripremljena su dva neuromuskularna lijeka. Nerv jednog preparata ostavlja se komadić kičme, dok se kod drugog odstranjuje komadić kičme. Nerv jednog neuromišićnog preparata (sa komadom kičme) postavlja se staklenom kukom na elektrode koje su spojene na stimulator. Nerv drugog neuromišićnog preparata se baca na mišiće ovog preparata u uzdužnom pravcu. Nerv prvog neuromišićnog preparata je podvrgnut ritmičkoj stimulaciji, akcioni potencijali koji nastaju u mišiću prilikom njegove kontrakcije izazivaju ekscitaciju nerva drugog neuromišićnog preparata koji se nalazi na njemu i kontrakciju njegovog mišića.

Rice. 17. Matteucci iskustvo

Stanniusovo iskustvo sastoji se u uzastopnoj primjeni tri ligature (preliva), odvajajući dijelove žabljeg srca jedan od drugog. Eksperiment se provodi radi proučavanja sposobnosti automatizacije različitih dijelova provodnog sistema srca.

Slika 18. Šema Stanniusovog eksperimenta: 1 – prva ligatura; 2 – prva i druga ligatura; 3 – prva, druga i treća ligatura. Tamna boja naznačeni su dijelovi srca koji se kontrahiraju nakon primjene ligatura

Sečenovljev eksperiment (Sečenovsko kočenje). Kočenje u centru nervni sistem otkrio I.M. Sechenov 1862. On je uočio pojavu inhibicije spinalnih refleksa kada je diencefalon (vizualni talamus) žabe bio nadražen kristalom. kuhinjska so. Izvana, to se izražavalo u značajnom smanjenju refleksne reakcije (povećanje vremena refleksa) ili njenom prestanku. Uklanjanje kristala kuhinjske soli dovelo je do vraćanja početnog vremena refleksa.

B

Slika 19. Šema eksperimenta I. M. Sechenova s ​​iritacijom vidnih tuberoznosti žabe. A – uzastopne faze otkrivanja žabljeg mozga (1 – režanj kože isječen iznad lubanje je savijen unatrag; 2 – skida se krov lubanje i otkriva se mozak). B – žablji mozak sa rezom za Sečenovljev eksperiment (1 – olfaktorni nervi; 2 – mirisni režnjevi; 3 – moždane hemisfere; 4 – linija preseka koja prolazi kroz diencefalon; 5 - srednji mozak; 6 – mali mozak; 7 – produžena moždina). B – mjesto primjene kristala kuhinjske soli

Frederic-Heymans eksperiment (eksperiment unakrsne cirkulacije). U eksperimentu su neke karotidne arterije pasa (I i II) podvezane, dok su druge povezane poprečno jedna s drugom pomoću gumenih cijevi. Kao rezultat toga, glava psa I se opskrbljuje krvlju psa II, a glava psa II se snabdijeva krvlju psa I. Ako stisnete dušnik psa I, tada se količina kisika u krv koja teče kroz sudove njegovog tijela će se postepeno smanjivati, a količina ugljičnog dioksida će se povećavati. Međutim, prestanak pristupa kisika plućima psa I nije praćen pojačanim dišnim pokretima, naprotiv, oni ubrzo slabe, ali pas II počinje imati vrlo jaku otežano disanje.

Kako ne postoji nervna veza između dva psa, jasno je da se nadražujuće dejstvo nedostatka kiseonika i viška ugljen-dioksida prenosi sa tela psa I na glavu psa II putem krvi, tj. . humoralni put. Krv psa I, preopterećena ugljičnim dioksidom i siromašna kisikom, ulaskom u glavu psa II izaziva ekscitaciju njegovog respiratornog centra. Kao rezultat toga, pas II doživljava kratak dah, tj. povećana ventilacija pluća. Istovremeno, hiperventilacija dovodi do smanjenja (ispod normalnog) sadržaja ugljičnog dioksida u krvi psa II. Ova krv osiromašena ugljičnim dioksidom ulazi u glavu psa I i uzrokuje slabljenje rada njegovog respiratornog centra, uprkos činjenici da sva tkiva ovog psa, osim onih na glavi, pate od teške hiperkapnije (višak CO 2) i hipoksiju (nedostatak O2), uzrokovanu prestankom pristupa zraka u njena pluća.

I

Fig.20. Iskustvo unakrsne cirkulacije

Bell-Magendie zakon - Aferentna nervna vlakna ulaze u kičmenu moždinu kao dio stražnjih (dorzalnih) korijena, a eferentna nervna vlakna izlaze iz kičmene moždine kao dio prednjih (ventralnih) korijena.

Gaskelov gradijentni zakon automatizacije – Stepen automatizma je veći što je dio provodnog sistema bliži sinoatrijskom čvoru (sinoatrijalni čvor 60-80 impulsa/min., atrioventrikularni - 40-50 impulsa/min., Njegov snop - 30-40 impulsa/ min., Purkinje vlakna - 20 impulsa/min.

Rubnerov zakon površine tijela - Potrošnja energije toplokrvnog organizma proporcionalna je površini tijela.

Frank-Starlingov zakon srca(zakon zavisnosti energije kontrakcije miokarda od stepena istezanja njegovih sastavnih mišićnih vlakana) - što se srčani mišić više rasteže tokom dijastole, to se jače kontrahuje tokom sistole. Posljedično, sila srčane kontrakcije ovisi o početnoj dužini mišićnih vlakana prije početka njihove kontrakcije.

Lomonosov-Young-Helmholtz teorija trokomponentnog vida boja – U retini kralježnjaka postoje tri vrste čunjeva, od kojih svaki sadrži posebnu tvar koja reaguje na boju. Zbog sadržaja različitih supstanci koje reaguju na boju, neki čunjevi imaju povećanu ekscitabilnost do crvene, druge do zelene, a treće do plavoljubičaste.

Heymansova teorija kružnih aktivacijskih struja (teorija širenja ekscitacije duž nerava) – prilikom dirigovanja nervnog impulsa svaka tačka membrane iznova generiše akcioni potencijal i tako talas ekscitacije „teče“ duž celog nervnog vlakna.

Bainbridge refleks– sa povećanjem pritiska na ušću šuplje vene povećava se učestalost i snaga srčanih kontrakcija.

Heringov refleks - refleksno smanjenje otkucaja srca pri zadržavanju daha na visini dubokog udaha.

Goltzov refleks– smanjenje broja otkucaja srca ili čak potpuni zastoj srca kada su mehanoreceptori organa iritirani trbušne duplje ili peritoneum.

Danini-Aschnerov refleks(očni refleks) – smanjenje otkucaja srca pri pritisku na očne jabučice.

Parin refleks- s povećanjem pritiska u žilama plućne cirkulacije, srčana aktivnost je inhibirana.

Daleov princip - jedan neuron sintetizira i koristi isti transmiter ili iste transmitere u svim granama svog aksona (pored glavnog odašiljača, kako se kasnije ispostavilo, na završecima aksona mogu biti otpušteni i drugi prateći transmiteri koji imaju modulirajuću ulogu - ATP, peptidi, itd.).

Princip M.M. Zavadskog (interakcija „plus-minus“)– povećanje sadržaja hormona u krvi dovodi do inhibicije njegovog lučenja od strane žlijezde, a nedostatak dovodi do stimulacije lučenja hormona.

Bowditch stepenište(1871) - ako se mišić stimulira impulsima sve veće frekvencije bez promjene njihove snage, veličina kontraktilnog odgovora miokarda će se povećavati na svaki sljedeći stimulans (ali do određene granice). Spolja podsjeća na stepenište, pa se fenomen naziva Bowditchovim stepeništem ( sa povećanjem učestalosti stimulacije, povećava se i snaga srčanih kontrakcija).

Fenomen Orbeli-Ginecinskog. Ako je stimulacija motorni nerv dovode žablji mišić do umora, a zatim istovremeno iritiraju simpatički trup, tada se učinak umornog mišića povećava. Stimulacija simpatičkih vlakana sama po sebi ne uzrokuje kontrakciju mišića, već mijenja stanje mišićno tkivo, povećava njegovu osjetljivost na impulse koji se prenose kroz somatska vlakna.

Anrep efekat(1972) je da se s porastom pritiska u aorti ili plućnom trupu automatski povećava sila srčanih kontrakcija, čime se osigurava mogućnost izbacivanja istog volumena krvi kao na početnoj vrijednosti. krvni pritisak u aorti ili plućna arterija, tj. što je veće kontraopterećenje, to je veća sila kontrakcije, a kao rezultat toga, osigurava se konstantnost sistoličkog volumena.

LITERATURA

1. Zayanchkovsky I.F. Životinje su asistenti naučnika. Naučni popularni eseji. – Ufa: Izdavačka kuća Bash.book, 1985.

2. Istorija biologije. Od antičkih vremena do početka 20. stoljeća / ur. S.R. Mikulinsky. –M.: Nauka, 1972.

3. Kovalevsky K.L. Laboratorijske životinje. –M.: Izdavačka kuća Akademije medicinskih nauka SSSR-a, 1951.

4. Lalayants I.E., Milovanova L.S. Nobelove nagrade za medicinu i fiziologiju / Novo u životu, nauci, tehnologiji. Ser. "Biologija", br. 4. –M.: Znanje, 1991.

5. Levanov Yu.M. Aspekti genija //Biologija u školi. 1995. br. 5. – P.16.

6. Levanov Yu.M., Andrey Vezaliy //Biologija u školi. 1995. br. 6. – P.18.

7. Martjanova A.A., Tarasova O.A. Tri epizode iz istorije fiziologije. //Biologija za školarce. 2004. br. 4. – P.17-23.

8. Samoilov A.F. Odabrani radovi. –M.: Nauka, 1967.

9. Timošenko A.P. O Hipokratovoj zakletvi, amblemu medicine i još mnogo toga // Biologija u školi. 1993. br. 4. – P.68-70.

10. Wallace R. Leonardov svijet /prev. sa engleskog M. Karaseva. –M.: TERRA, 1997.

11. Fiziologija ljudi i životinja /ur. A.D. Nozdračeva. Knjiga 1. –M.: postdiplomske škole, 1991.

12. Ljudska fiziologija: u 2 toma. /ed. B.I. Tkachenko. T.2. – Sankt Peterburg: Izdavačka kuća Međunarodna fondacija za razvoj nauke, 1994.

13. Eckert R. Physiology of Animals. Mehanizmi i adaptacija: u 2t. –M.: Mir, 1991.

14. Enciklopedija za djecu. T.2. –M.: Izdavačka kuća “Avanta+”, 199

PREDGOVOR…………………………………………………………………………
KRATKA ISTORIJA RAZVOJA FIZIOLOGIJE……………
ZNAČAJ LABORATORIJSKIH ŽIVOTINJA U RAZVOJU FIZIOLOGIJE ……………………………………………………….
LIČNOSTI ……………………………………………………….
Avicena…………………………………………………………….
Anokhin P.K. ………………………………………………………………………………
Bunting F. ………………………………………………………………………………………...
Bernard K. ………………………………………………………………………….
Vesalius A. ………………………………………………………………………………………...
Leonardo da Vinci……………………………………………….
Volta A. ……………………………………………………………….
Galen K. ……………………………………………………………………………………
Galvani L. ……………………………………………………………………………..
Harvey W. ………………………………………………………………………….
Helmholtz G. ……………………………………………………….
Hipokrat…………………………………………………………………………………
Descartes R.……………………………………………………………….
Dubois-Raymond E. …………………………………………
Kovalevsky N.O. …………………………………………………………
Lomonosov M.V. ………………………………………….
Mislavsky N.A. ………………………………………………………
Ovsyannikov F.V. ………………………………………….
Pavlov I.P. ……………………………………………………….
Samoilov A.F. …………………………………………………………………………………
Selye G. ………………………………………………………
Sechenov I.M………………………………………………………………………………………
Ukhtomsky A.A. ………………………………………….
Sherington C.S. ………………………………………………………
NOBELOVI LAUREATI U OBLASTI MEDICINE I FIZIOLOGIJE …………………………………………………….
ISKUSTVA AUTORA, ZAKONI, REFLEKS……..
LITERATURA……………………………………………………………………

Jeste li čuli za takav eksperiment na vinskim stručnjacima? Jednom sam bio u Francuskoj, gdje smo probali 10-15 vrsta konjaka koji koštaju od 100 do 10.000 dolara po boci - tamo nisam mogao ništa razlikovati. Prvo, ja uopće nisam specijalista i nemam bogato iskustvo s pićem, a drugo, konjak je i dalje jaka stvar.

Ali ono što pišu o eksperimentima s vinom čini mi se jako pretjeranim, pojednostavljenim, ili su njihovi stručnjaci toliko bezvrijedni. Uvjerite se sami.

Jednom je u Bostonu održana degustacija vina u kojoj su učestvovali poznati poznavaoci ovog pića. Pravila za degustaciju vina bila su vrlo jednostavna. Dvadeset pet najboljih vina, čija cijena ne bi trebala prelaziti 12 dolara, kupljeno je u običnoj radnji u Bostonu. Kasnije je formirana grupa stručnjaka za ocjenjivanje crnih i bijelih vina, koji su trebali slijepo identificirati najbolje vino iz predstavljenih...

Kao rezultat toga, pobjednik je bilo najjeftinije vino. Ovo još jednom potvrđuje da su degustatori i kritičari vina mit. Na osnovu rezultata analize odgovora stručnjaka, otkriveno je da su svi degustatori izabrali vino koje im se jednostavno najviše dopada po ukusu. Toliko o "stručnjacima".

Inače, 2001. godine Frédéric Brochet sa Univerziteta u Bordeauxu izveo je dva odvojena i vrlo otkrivajuća eksperimenta na degustatorima. U prvom testu Brochet je pozvao 57 stručnjaka i zamolio ih da opišu svoje utiske o samo dva vina.

Pred stručnjacima su bile dvije čaše, sa bijelim i crnim vinom. Trik je bio u tome što nije bilo crnog vina, u stvari je bilo isto bijelo vino, obojeno prehrambenim bojama. Ali to nije spriječilo stručnjake da opisuju "crveno" vino na jeziku kojim se obično koriste za opisivanje crnih vina.

Jedan stručnjak je hvalio njenu "gnjevitost", a drugi je čak "osetio" "zgnječeno crveno voće". Niko nije primetio da je u pitanju belo vino!!!

Ispostavilo se da je drugi Brochetov eksperiment bio još pogubniji za kritičare. Uzeo je običan Bordeaux i prelio ga na dva dela različite boce sa različitim etiketama. Jedna boca je bila grand cru, druga je bilo obično stono vino.

Iako su zapravo pili isto vino, stručnjaci su ih različito ocijenili. Grand Cru je bio "prijatan, drvenast, složen, uravnotežen i zaokružen", a sto je, prema mišljenju stručnjaka, bio "slab, neukusan, nezasićen, jednostavan".

Gde večina Nisam ni preporučio „stono“ vino za konzumaciju.
Stručnjaci su modni pokazatelji i njihov ukus se ne razlikuje od čula ukusa obicna osoba. Ljudi samo žele da saslušaju nečije mišljenje, za to je "stručnjak".

Postavlja se pitanje: postoje li “stručnjaci”? Drugim riječima, jesmo različiti ljudi, a naši ukusi se razlikuju baš kao i marke jeftinog vina, neki ih vole, drugi ne.

Ili, ako ne marka i godina berbe, onda bijelo i crno vino može precizno razlikovati čak i slab stručnjak? Šta mislite o stručnjacima za vino?